1. Titre Paléontologie Phylogénie (Macro)Ecologie Gilles Escarguel Paléoenvironnement & Paléobiosphère UMR-CNRS 5125, Université Lyon 1 [email_address] De la production et de l’usage de phylogénies en Paléontologie : quelques exemples Evolution

2. Echelle chrono Source: http://fr.wikipedia.org L’échelle des temps géologiques   la crise Permo-Trias… Et après ?!   les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg    l’évolution humaine  l’ « explosion » cambrienne  

3. Echelle chrono Source: http://fr.wikipedia.org  l’ « explosion » cambrienne  L’échelle des temps géologiques

4. L’explosion cambrienne J. Vannier, inédit  Œufs et embryons de Métazoaires (éponges, cnidaires, bilatériens) à différents stades de division cellulaire (fossiles phosphatés) Xiao & Knoll (2000), Chen et al . (2000)

5. Ces embryons conservés à des stades de division cellulaire variés sont rapportés aux éponges, aux cnidaires et à des organismes bilatériens. La faune d'Ediacara, cosmopolite, reste l'un des éléments majeurs de l'écosystème marin du Néoprotérozoïque mais ses relations avec les autres groupes de métazoaires sont incertaines. Ces organismes étranges en forme de disques ou de frondes dont certains rappellent les cnidaires ou les cténophores possèdent une architecture très originale (feuillets minces) qui incite certains scientifiques à les considérer comme un phylum complètement à part (Vendobionta ou Vendozoa). Dickinsonia (Ediacara Hills, Australie du Sud) Représentant typique de la Faune d'Ediacara (Néoprotérozoïque; env. 560 MA). J. Vannier, inédit  © University of California Museum of Paleontology

6. Les premiers organismes biominéralisés : Exemples de Small Shelly Fossils du Cambrien inférieur de Chine (Province de Shaanxi et Yunnan) A, B: mollusques C: élément squelettique de chancelloridé D: plaque de protection du lobopode Microdictyon J. Vannier, inédit Li GuoXiang (Univ. of Nankin) 

7. Chancelloridé (Cambrien inférieur ), organisme en forme de coupe sans représentant actuel Archaeocyathus atlanticus (lame mince) Cambrien inférieur (Tommotien) Les archéocyathes (desmosponges) : premiers métazoaires édificateurs de récifs (en association avec des calcimicrobes) J.-Y. Chen, inédit F. Debrenne (MNHN Paris) 

8. J. Vannier, inédit  J. Vannier, inédit

9. Chengjiang La Faune de Chengjiang (Cambrien inférieur, Chine) J. Vannier, inédit 

10. La Faune de Chengjiang (Cambrien inférieur, Chine) J. Vannier, inédit J. Vannier, inédit Shankoucun  Mafang

11. Diversité et spécialisation chez les arthropodes Espèce prédatrice (appendices pré- hensiles). Espèce multi-ségmentée Espèce présentant une spécialisation des antennes La Faune de Chengjiang (Cambrien inférieur, Chine) J. Vannier, inédit J. Vannier, inédit 

12. Petits arthropodes bivalves (bradoriidés) comparables aux ostracodes actuels La Faune de Chengjiang (Cambrien inférieur, Chine) J. Vannier, inédit J. Vannier, inédit  Ercaia : premier crustacé connu Chen et al . (2001)

13. La Faune de Chengjiang (Cambrien inférieur, Chine) Système digestif d’un arthropode (A-C: Naraoia ) comparé à celui d’un crustacé branchioure actuel (D, E) J. Vannier, inédit Vannier & Chen (2002) 

14. La Faune de Chengjiang (Cambrien inférieur, Chine) Vers priapuliens vivant dans le sédiment J. Vannier, inédit Vannier & Huang, inédit  Un brachiopode inarticulé avec lophophore conservé J. Vannier, inédit

15. La Faune de Chengjiang (Cambrien inférieur, Chine) Anomalocaris , le plus gros prédateur connu de la faune de Chengjiang Organes de capture des proies Détail des griffes J. Vannier, inédit d'après Collins (1996) J. Vannier, inédit 

16. La Faune de Chengjiang (Cambrien inférieur, Chine) Haikouella , chordé primitif ab: arcs branchiaux m: blocs musculaires nt: notochorde J. Vannier, inédit Chen et al . (1999) 

17. Enfin, certains facteurs non-environnementaux comme le développement de la prédation (et des stratégies de défense associées), la diversification de la production marine planctonique(33,65) et de façon générale, l'établissement d'un écosystème interactif et complexe, ont probablement contribué à amplifier les effets de l'Explosion Cambrienne. La Faune de Chengjiang (Cambrien inférieur, Chine) J. Vannier, inédit Planctonique Nectonique Necto-benthique Epi-benthique libre Endo-benthique Epi-benthique fixé 

18. Phylogénie (ARN 18S + morphologie) des métazoaires, suggérant un découplage entre l’ origine précambrienne et la diversification « explosive » cambrienne inférieure des principaux clades J. Vannier, inédit  Cladogenèses = Divergences Moléculaires Radiations = Acquisition & Diversification de Nouveaux Plans Anatomiques ( Bauplan )

20. Echelle chrono Source: http://fr.wikipedia.org   la crise Permo-Trias… Et après ?!

21. P/T… Et après ?!  Extension stratigraphique de 333 espèces marines autour de la limite P/T dans la section de Meishan (Chine; Jin et al ., 2000) Mètres de sédiments La Crise Permo-Trias Paléogéographie fini-permienne : Pangée - Panthalassa - Thetys Source : http://pgap.uchicago.edu/

22.  Extension stratigraphique de 333 espèces marines autour de la limite P/T dans la section de Meishan (Chine; Jin et al ., 2000) Mètres de sédiments Ages absolus La Crise Permo-Trias Paléogéographie fini-permienne : Pangée - Panthalassa - Thetys Source : http://pgap.uchicago.edu/ Crise polyphasée à déterminisme multiple (?)…  Scénario complexe

23.  Trapps de Sibérie (1-4.10 6 km 3 ) [+ Météorite ?…] La Crise P/T: un scénario complexe… D’après Wignall (2001), simplifié Très court terme court -moyen terme Émission de CO 2 Émission de Cl & F Émission de SO 2 Glaciation Chute du niv. marin Augment. 87 Sr/ 86 Sr (érosion continent.) Réchauffement global Dissociation gaz hydrates Incursion  13 C ~5‰ Anoxie océanique Extinctions marines Extinctions terrestres Bref refroi- dissement Pluies acides

24.  … Et après la Crise ?! L’exemple des Ammonoïdes Quelle signification ??? Dienerien Trias inférieur (~253 à ~248 M.a.) 20 bassins ; Tethys & Panthalassa ; 4 étages 185 genres d’ammonoïdes Brayard et al . (2004) Richesse générique O 1O 2O 3O 4O Spathien Smithien Griesbachien

27.  Résultat de la Modélisation ‘géophylétique’ 2D Exemple des Foraminifères atlantiques : Rutherford et al . (1999) Les Gradients Latitudinaux de Richesse Taxonomique dans la nature actuelle Latitude Nb. Espèces

28.  Les Gradients Latitudinaux de Richesse Taxonomique dans la nature actuelle Eq.

29.  Les Gradients Latitudinaux de Richesse Taxonomique dans la nature actuelle Nb. espèces Effet géographique global  Gradient unimodal Eq. Pas de gradient thermique

30.  Les Gradients Latitudinaux de Richesse Taxonomique dans la nature actuelle Nb. espèces GLRS conséquence de la combinaison d’ « effets de milieux de domaines » géographique et thermique Effet géographique global  Gradient unimodal Effet thermique hémisphérique  Gradient bimodal Eq. ~N20 ~S20 Gradient thermique

31.   Hypothèse : gradient thermique de plus en plus marqué Richesse générique O 1O 2O 3O 4O Spathien Smithien Dienerien Griesbachien Tethys & Panthalassa ; 20 bassins ; 4 étages Base de données homogène de 185 genres d’ammonoïdes (594 occurrences) Brayard et al . (2004) … Et après la Crise ?! L’exemple des Ammonoïdes

32. Echelle chrono Source: http://fr.wikipedia.org   les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg

33. Mammifères mésozoïques Les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg…  The Mesozoic occasionally has been referred to as the "dark ages" of mammalian history. The appelation is well deserved considering the paucity of scientific information now available. […] Thus vast areas of significant paleontological research remain to be completed before documentation of the times of yore of early mammals may be considered satisfactory. J.A. Lillegraven, 1979. Premiers Mammifères : Trias supérieur, ~210 M.a.  Mésozoïque = 2/3 de l’Histoire des Mammifères Durant toute l’ère secondaire, les mammifères sont restées très petits. […] En outre, ces restes fossiles sont le plus souvent des dents. D. Sigogneau-Russell, 1992. Repenomamus giganticus Eomaia scansoria

36. Les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg…  Le biotope du Jehol : une fenêtre ouverte sur le Crétacé inférieur Vertébrés : Ostéichthyens, lissamphibiens (anoures, urodèles), chéloniens, choristodères, squamates, ptérosaures (3 fam.), dinosaures (ornithopodes, cératopsiens, ankylosaures, sauropodes, théropodes aviens et non-aviens), mammifères (multituberculés, gobiconodontes, triconodontes, symmétrodontes, marsupiaux et placentaires) Sinosauropteryx Caudipteryx Protarcheopteryx Sinornithosaurus Microraptor Protopteryx Longipteryx Jeholornis Sapeornis Confuciusornis Liaoningornis Yixianornis Yanornis … Liste (non-exhaustive !) des théropodes :

37. Les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg…  Repenomamus giganticus : prédateur avant l’heure © Xu Xiaping Hu et al . (2005) Consommateur d’autres mammifères et de petits dinosaures Triconodonte

38. Les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg…  Jeholodens jenkinsis : une mosaïque appendiculaire Qiang et al . (1999) Jambe & bassin très primitifs Ceinture pectorale dérivée Symmétrodonte

39. Les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg…  Sinodelphis szalayi : à l’origine des marsupiaux Luo et al . (2003)

40. Les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg…  Eomaia scansoria : à l’origine des placentaires Ji et al . (2002)

41. Les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg…  Seuls manquent (pour l’instant…) les très grands prédateurs et herbivores Grande complexité des écosystèmes continentaux mésozoïques : Dinosaures Mammifères Conséquence : Réévaluation de la diversité et de la disparité mammalienne mésozoïque, encore très largement sous-estimée

42. Les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg…  L’origine des Monotrèmes… Et celle des mammifères « modernes) Tachyglossus aculeatus Ornithorhynchus anatinus Fossiles (Ornithorhynchidés) : - Obdurodon (Australie, Miocène) - Monotrematum (Amer.S., Paléocène) - Kollikodon (Australie, K inf , ~100 M.a.) - Steropodon (Australie, K inf , ~110 M.a.) - Teinolophos (Australie, K inf , ~125 M.a.)

46. Les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg…  L’origine des Monotrèmes… Et celle des mammifères « modernes) Luo et al . (2002) 46 taxons 275 caractères morphologiques Morphologie tribosphénique = caractère convergent L’oreille moyenne a une histoire phylogénétique complexe (convergence ? réversion ?) Australosphenida Boreosphenida = Tribosphenida s.s. Allotheria Holotheria Cladotheria Mammalia Mammalia- formes Zatheria

47. Luo et al . (2002) 46 taxons 275 caractères morphologiques Allotheria Holotheria Cladotheria Mammalia Mammalia- formes Zatheria L’évolution humaine 

48. Primates L’évolution humaine  Plésiadapiformes Dermoptères Adapiformes Lemuroïdes Loriosoïdes Tarsiidés Callitrichidés Cébidés Cercopithécoïdes Hominoïdes Omomyidés Parapithécidés Paléocène Eocène Oligocène Miocène Plio-IV aire Limite K/T Poids corporel (M, en kg) Poids du cerveau (C, en g) 0,01 1 100 10000 0,01 1 100 10000 C  M 3/4 Primates : insectivore arboricole crépusculaire à nocturne  Squelette appendiculaire primitif Dentition sub-complète (- 1 I) Odorat réduit - vision développée Gros cerveau Primates

49. L’évolution humaine  Plésiadapiformes Dermoptères Adapiformes Lemuroïdes Loriosoïdes Tarsiidés Callitrichidés Cébidés Cercopithécoïdes Hominoïdes Omomyidés Parapithécidés Strepsirhiniens : Anneau post-orbitaire sans cloison postérieure Présence d’un rhinarium (« truffe ») Placentation non-hémochoriale Haplorhiniens : Cloison post-orbitaire ± complète Absence de rhinarium Placentation hémochoriale Limite K/T Paléocène Eocène Oligocène Miocène Plio-IV aire

50. L’évolution humaine  Plésiadapiformes Dermoptères Adapiformes Lemuroïdes Loriosoïdes Tarsiidés Callitrichidés Cébidés Cercopithécoïdes Hominoïdes Omomyidés Parapithécidés Strepsirhiniens : Anneau post-orbitaire sans cloison postérieure Présence d’un rhinarium (« truffe ») Placentation non-hémochoriale Haplorhiniens : Cloison post-orbitaire ± complète Absence de rhinarium Placentation hémochoriale Limite K/T Paléocène Eocène Oligocène Miocène Plio-IV aire Platyrhiniens : Singes d’Amérique du Sud Large cloison septale Longue queue musclée et préhensile Catarhiniens : Singes de l’Ancien Monde Cloison septale (narines rapprochées) Simiiformes = Anthropoïdes : Cloison post-orbitaire complète Origine : Afrique ou Asie ???

52. L’évolution humaine  Cladogramme de quelques hominoïdes Cercopithecidae Proconsul Morothopithecus Nyanzapithecus Afropithecus Otavipithecus Samburupithecus Gryphopythecus Kenyapithecus Hylobates Oreopithecus Graecopithecus Rudapithecus Rodvapithecus Ouranopithecus Lufengpithecus Ankarapithecus Sivapithecus Gigantopithecus Khoratpithecus Pongo Dryopithecus Sahelanthropus Ororin Ardipithecus Gorilla Pan Australopithecus Paranthropus Homo Premier problème : Enregistrement fossile très partiel et fragmentaire => « fantôme » d’histoire Hylobatidés Pongidés Hominidés G. Escarguel, inédit

53. L’évolution humaine  Pour presque tous les fossiles décrits , on dispose de très peu de matériels, très fragmentaires  double difficulté : Difficulté de prise en compte de la variabilité intra-spécifique Difficulté de comparaisons inter-taxons Exemple : Orrorin tugenensis vs. Sahelanthropus tchadensis ?!

56. L’évolution humaine  Inflation taxonomique G. Escarguel, inédit * : objets manufacturés * * * * * * * * * * * * *

57. L’évolution humaine  Qu’est-ce qu’une espèce (sexuée) ?!… Définition biologique ( bio-espèces ) : ensemble des individus (  populations) appartenant à la même communauté de reproduction  potentiellement ou effectivement naturellement interféconds  déf. absolue Définition non-opérationnelle pour les fossiles… Définition typologique ( morpho-espèces, paléo-espèces, chrono-espèces ) : ensemble des individus morphologiquement ( forme & structure ) proches les uns des autres  déf. relative Seule catégorie taxonomique objectivement défini Distribution discrète de la variabilité génétique et morphologique Les mécanismes de différenciation et d’isolement génétique ne sont pas strictement identiques aux mécanismes de différenciation et d’isolement morphologique (espèces jumelles, espèces poly-typiques…) Voir : http://en.wikipedia.org/wiki/Species & http://members.aol.com/darwinpage/mayrspecies.htm

58. L’évolution humaine  Qu’est-ce qu’une espèce (sexuée) ?!… (d’après Gingerich, 1976) Phylogénie des Adapidae (Primates) Nord-Américains Approche évolutionniste de la notion d’espèce Espèce = ensemble des individus compris entre deux cladogenèses (dichotomies) successives Taxons supra-spécifiques = constructions phylogénétiques

59. L’évolution humaine  G. Escarguel, inédit Les australopithèques robustes

60. L’évolution humaine  ~3,5 M.a ~ 2,5 M.a ~ 1,5 M.a Afrique du Sud Afrique de l’Est Les australopithèques robustes Paranthropus robustus Australopithecus africanus A. sp. "Little foot" Zinjanthropus aethiopicus Zinjanthropus boisei A. afarensis

62. L’évolution humaine  Une approche écologique de la question : Distinction de 4 groupes correspondant à 4 niches adaptatives (D’après Cela-Conde & Ayala 2003) "Praeanthropus" Bipède partiel omnivore en forêt tropicale dense Ardipithecus Émail fin (adapt. alimentaire) cf. gorilles et chimpanzés Australopithecus Appareil masticateur robuste (consommateur de végétaux durs) Homo Appareil masticateur et dentition graciles ; bipède strict en savane  arborée ; volume crânien élevé Sahelanthropus ? Ard. ramidus H. platyops H. habilis H. rudolfensis H. ergaster H. erectus H. sapiens H. antecesor H. heidelbergensis H. neanderthalensis Aus. africanus Aus. aethiopicus Aus. robustus Aus. boisei Pr. bahrelghazali Pr. tugenensis Pr. anamensis Pr. afarensis Pr. garhi

63. L’évolution humaine  Homo : dernier scénario en date… 1 - H. ergaster & H. erectus africains; 2 - H. georgicus ; 3 - H. erectus asiatiques; 4 - H. antecessor ; 5 - H. cepranensis ; 6 - H. heidelbergensis ; 7 - H. helmei ; 8 - H. neanderthalensis ; 9 - H. sapiens ; 10 - H. floresiensis Homo floresiensis Brown et al . 2004 ( Nature , 431: 1055-61)

65. L’évolution humaine  L’évolution de la taille au cours du temps : hasard et/ou déterminisme ? M.a. 0 20 40 60 80 1g 1kg 1T D’après Alroy (1998) Poids corporel L’exemple des Mammifères placentaires nord-américains Quid des lignées composant le clade ??? Moyenne Règle de Cope « Mur de gauche » Tendance passive par « asymétrie de contrainte » (Stanley, 1973) K/T Médiane Mode

66. L’évolution humaine  L’évolution de la taille au cours du temps : hasard et/ou déterminisme ? Lignée évolutive et changement de taille Poids corporel Temps Mammifères paléogènes d’Europe occidentale (~200 lignées, >1700 couples) (Legendre & Escarguel, inédit) Cause ? 18% 27% 55% Augmentation ≥ +1  Stase < ±1  Diminution ≥ -1 

67. L’évolution humaine  L’évolution de la taille au cours du temps : hasard et/ou déterminisme ? Une optimisation énergétique ? (Brown & Maurer, 1986) P : Poids corporel (adulte) TMB : Taux d’activité Métabolique de Base (repos) TMB M : TMB masse-spécifique (= TMB/P) D : Densité d’individus appartenant à une population donnée QEI : Quantité d’Énergie prélevée quotidiennement par un Individu QEP : QE prélevée quotidiennement par une population (= QEI  D) On a : TMB  P 3/4  TMB M  P -1/4 QEI  P 2/3 et D  P >-2/3  QEP  P >0 Augmentation de P  Diminution relative de TMB M et Augmentation relative de QEP