Niveles de organización bioticos definitivo

Barquisimeto, Noviembre 2012
UNIVERSIDAD CENTROCCIDENTAL
LISANDRO ALVARADO
SISTEMA DE EDUCACION A DISTANCIA
DECANATO DE CIENCIAS DE LA SALUD
DIRECCIÓN DE PROGRAMA DE MEDICINA
CURSO PREUNIVERSITARIO
NIVELES DE ORGANIZACION
BIOTICOS
CURSO PREUNIVERSITARIO DE MEDICINA
DECANATO DE CIENCIAS DE LA SALUD.

Unidad I. Niveles de Organización Bióticos
Curso Preuniversitario. Biología Celular. Niveles de Organización, 2012. Chávez, A y Olivares, M,
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Dra. Aura Chávez Zobel
Dra. María Elena Olivares
UNIVERSIDAD CENTROCCIDENTAL
LISANDRO ALVARADO
SISTEMA DE EDUCACION A DISTANCIA
DECANATO DE CIENCIAS DE LA SALUD
DIRECCIÓN DE PROGRAMA DE MEDICINA
1ra. PARTE
NIVELES DE ORGANIZAION
BIOTICOS
DECANATO DE CIENCIAS DE LA SALUD.

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TABLA DE CONTENIDOS
Página
INTRODUCCIÓN
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OBJETIVOS
4
Objetivo General
4
Objetivos Específicos
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Niveles de Organización…………………………………………………….
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Átomos…………………………………………………………………..
6
Moléculas………………………………………………………………..
6
Macromoléculas…………………………………………………………
6
Organelas………………………………………………………………..
7
Tejidos…………………………………………………………………..
7
Órganos…………………………………………………………………
7
Sistemas…………………………………………………………………
7
Actividad Control 1………………………………………………………..
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Células Procariotas y Células Eucariotas……………………………...
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Virus……...……………………………………………………………
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Prion……………………………………………………………………
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Plásmidos………………………….……………………………………
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Actividad Control 2………………………………………………………...
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Reproducción Celular……………………………………………………….
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Ciclo Celular……………………………………………………………
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Interfase……………………………………………………………….
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Mitosis………………………………………………………………….
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Células germinales y somáticas……………………………………..
29
Etapas de la Mitosis…………………………………………………
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Actividad Control 3…………………………………………………………
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Meiósis………………………………………………………………….
40
Actividad Control 4…………………………………………………………
42
Bibliografía………………………………………………………………….
43

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INTRODUCCION
Al observar la materia viva se pueden distinguir varios grados de complejidad estructural, que van desde el nivel subatómico hasta el sistémico en el cuerpo humano. Cada uno de ellos representa un nivel jerárquico de complejidad que proporciona propiedades específicas a la materia viva que no se encuentran en los niveles inferiores.
En la presente unidad se analizarán los niveles de organización que van desde el nivel atómico hasta el nivel celular, con énfasis en las diferencias y semejanzas entre células eucariotas y procariotas.
OBJETIVOS
OBJETIVO GENERAL
Analizar los niveles de organización en los seres vivos.
OBJETIVOS ESPECÍFICOS
1. Establecer diferencias estructurales entre los niveles de organización de los seres vivos.
2. Describir las diferencias y semejanzas entre células procariotas y eucariotas.
3. Describir las diferencias entre plásmidos y priones.
4. Describir las características estructurales de un virus.
5. Describir los pasos conducentes a la construcción de ADN recombinante.
6. Describir los tipos de división de las células humanas.
7. Establecer las diferencias y semejanzas entre mitosis y meiosis.

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Niveles de Organización
Los niveles de organización de la materia viva representan sus diversos grados de complejidad estructural y funcional. Estos niveles pueden definirse en una escala de organización que va de menor a mayor complejidad. Tanto en los organismos unicelulares como en los pluricelulares, podemos distinguir diversos niveles de organización interna que influyen en su estructura y función. Para ambos tipos de organismos su organización empieza a nivel químico y adquiere mayor complejidad a nivel celular en el caso de los unicelulares y, a nivel sistémico en el caso del cuerpo humano.
Las combinaciones de átomos forman agregados químicos más grandes, denominados moléculas (Figura 1).
Figura 1. Modelo computacional de una molécula.
Las moléculas, a su vez, se combinan con frecuencia con otros átomos y moléculas, formando moléculas más complejas denominadas macromoléculas. A menudo el término macromolécula se refiere a las moléculas que pesan más de 10.000 Dalton de masa atómica. Las macromoléculas pueden ser lineales o ramificadas (Figura 2).
Figura 2. Modelo computacional de una macromolécula.

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Las moléculas que tienen capacidad de reconocerse y ensamblarse mediante interacciones intermoleculares no-covalentes, tales como, puentes de hidrógeno, fuerzas de Van der Waals y atracciones electrostáticas, forman por ensamblaje estructuras poliméricas a un nivel supramolecular.
Macromoléculas biológicas, como las proteínas y ácidos nucleicos pueden reconocer selectivamente a otras especies moleculares y formar complejos más grandes, a un nivel supramolecular. En la Figura 3 se ilustra la organización de la cromatina en nucleosomas (ADN y proteínas histonas)
Figura 3. Organización de la cromatina.
Diversos complejos supramoleculares se ensamblan para conformar compartimientos dentro de la célula llamados organelos con funciones muy especializadas e interrelacionadas para permitir la vida dentro de la célula. Las células similares o relacionadas que funcionan de una manera particular o tienen una finalidad común se agrupan en tejidos. Los cuatro tejidos básicos (epitelial, conectivo, muscular y nervioso) que componen el cuerpo están ensamblados para formar órganos que, a su vez, se agrupan en sistemas con funciones específicas. En la figura 4, se ejemplifica parte del sistema muscular del cuerpo humano.

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Figura 4- Sistema muscular humano.
Los organismos se aprovechan de la contracción de las células para permitir su locomoción, constricción, bombeo y otros movimientos de propulsión. Las células musculares, especializadas poseen la capacidad de contraerse. Además de los músculos voluntarios o esqueléticos que tienen capacidad para contraerse cuando son estimulados y están bajo control consciente, el sistema muscular también contiene músculos lisos o involuntarios, y el músculo cardíaco. Los músculos no solo producen movimientos (o mantienen la posición del cuerpo), sino también son responsables de generar el calor necesario para mantener una temperatura central constante.

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NIVELES DE ORGANIZACIÓN EN LOS SERES VIVOS
SUBCELULAR
Nivel
Componentes/Ejemplos Subatómico Protones, neutrones y electrones Atómico Oxigeno, hidrógeno, carbono, nitrógeno, hierro y otros Molecular Monosacáridos, Aminoácidos, Nucleótidos, plásmidos Macromolecular Polisacáridos, Proteínas, Ácidos nucleicos, Lípidos Supramolecular Citoesqueleto. Membrana plasmática Ribosomas. Nucléolo Glucoproteínas, Prión Glicolípidos Complejos multienzimáticos Complejo enzima-sustrato Virus Cromatina, Nucleosomas
Organelos Núcleo, Retículo Endoplasmático, Complejo de Golgi, Lisosomas, Mitocondrias
CELULAR Célula Procariota Bacterias Célula Eucariota Unicelular Protozoos Levaduras Célula Eucariota de Mamíferos Células que componen los diferentes tejidos, ejemplos: adipocitos, hepatocitos, linfocitos, neuronas, cardiomiocitos.
PLURICELULAR Tisular Tejidos: Conectivo, Epitelial, Muscular, Nervioso, Hematopoyético. Orgánico Corazón, pulmones. estómago, hígado, intestino, Sistémico Circulatorio, linfoide, endocrino, respiratorio, digestivo, urinario, reproductor y tegumentos.
Actividad Control 1: Tomando en consideración la lectura realizada y la tabla anterior realiza un esquema de llave sobre los niveles de organización en los seres vivos.

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Características Estructurales de los Niveles Celular,
Macromolecular y Molecular
Células Procariotas y Células Eucariotas
Todas las células son procariotas o eucariotas. Las células procariotas y eucariotas, comparten algunas características estructurales que las hacen semejantes, así como también otras que las diferencian.
Las células procariotas constan de un único compartimiento cerrado rodeado por la membrana plasmática, carecen de un núcleo definido y su organización interna es sencilla cuando se comparan con las células eucariotas.
Las células procariotas sólo se encuentran entre las bacterias y las algas verde- azules. Son organismos unicelulares que no poseen compartimientos rodeados por membranas. Las bacterias son procariotas, no tienen compartimientos internos rodeados por membranas, poseen un citoplasma organizado en el que se localizan múltiples estructuras subcelulares (figura 5).
a. b.
b. Figura 5: Célula procariota: a. Esquema de una bacteria, b: Bacterias intestinales
A diferencia de los procariotas, las células eucariotas contienen un núcleo definido rodeado por una envoltura membranosa y otros compartimientos internos, los organelos, rodeados por membranas. La región de la célula que se extiende entre

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la membrana plasmática y el núcleo es el citoplasma, compuesto del citosol (fase acuosa) y los organelos.
Los protozoos, muchos de los cuales son parásitos para animales, están constituidos por una sola célula en la que se distingue núcleo y citoplasma, (aunque algunos presentan estadios multicelulares en su ciclo vital). El núcleo, por lo general es único, pero en algunos casos pueden ser de mayor número. El núcleo está delimitado por una envoltura nuclear. Los protozoos presentan ciertas especializaciones como seudópodos, flagelos, cilios y vacuolas. Dentro de los ciliados, el mejor conocido y más ampliamente distribuido es el Paramecium (Figura 6).
Figura 6. Paramecium
Entre otros protozoarios se encuentran las amibas, parásitos del hombre que se localizan en el tubo digestivo, el plasmodium causante del paludismo y leihsmania causante de la leishmaniasis.
A un nivel superior, las células eucariotas de los animales son más complejas. Además del núcleo, poseen una variedad de organelos delimitados por membranas,

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dentro del citoplasma. Estos organelos proporcionan diferentes compartimientos, con funciones específicas (Figura 7).
A. B.
Figura 7. Esquema de una célula eucariota: A. Célula animal. B. Célula vegetal
Las similitudes entre las células procariotas y eucariotas son un reflejo de la evolución de las células eucariotas a partir de ancestros procariotas. Ambos tipos de células comparten un lenguaje genético idéntico, vías metabólicas comunes y varios rasgos estructurales similares.
Ambos tipos de células pueden estar rodeados por una pared celular rígida, tal es el caso de las plantas y las bacterias. Aunque las paredes celulares de procariotas y eucariotas pueden tener funciones semejantes, existen diferencias en su composición química.
En su interior, las células eucariotas son más complejas que las células procariotas tanto en estructura como en función. Los dos tipos celulares contienen una “región nuclear”, que aloja el material genético de la célula, rodeada de citoplasma. En las células procariotas el material genético se encuentra en un nucleoide, región no delimitada por membranas que se distingue del citoplasma.

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Las células eucariotas poseen un núcleo, una región delimitada por una estructura membranosa compleja denominada envoltura nuclear. Esta diferencia en la estructura del núcleo es la base de los términos procariota (pro, antes; carion, núcleo) y eucariota (eu, verdadero; carion, núcleo). En las células procariotas las cantidades de ADN son relativamente más pequeñas, que las existentes en las células eucariotas.
En las células eucariotas existe un número determinado de cromosomas, mientras que las células procariotas poseen un cromosoma circular único. En las células eucariotas el ADN se encuentra asociado a proteínas, tipo histonas; por el contrario, en las células procariotas el ADN no se asocia a estas proteínas.
En los dos tipos celulares el citoplasma es muy diferente. En el citoplasma de las células eucariotas existe una diversidad de organelos limitados por membranas, tales como, mitocondrias, retículo endoplásmico, complejo de Golgi, lisosomas, endosomas y peroxisomas. En el citoplasma de las células procariotas no se observan organelos membranosos, sin embargo, en las cianobacterias se proyectan hacia el
citoplasma, vesículas membranosas fotosintéticas.
Las células eucariotas poseen también estructuras intracelulares no delimitadas por membranas, entre las cuales se encuentran los elementos del citoesqueleto que son complejos supramoleculares que participan en la contractilidad celular, movimiento y soporte. Hasta hace poco tiempo se pensaba que las células procariotas no poseían citoesqueleto, pero ha sido encontrado en algunas bacterias filamentos de citoesqueleto primitivo.
Las células procariotas y eucariotas contienen ribosomas que son complejos supramoleculares no delimitadas por membranas. Los ribosomas procarióticos son más pequeños que los eucarióticos y sus componentes estructurales son menos numerosos que los de los ribosomas eucarióticos.
Las células eucariotas se dividen por mitosis, proceso mediante el cual los cromosomas duplicados se condensan en estructuras compactas, que se separan por medio de la participación del huso mitótico, lo que permite que cada célula hija reciba un ordenamiento equivalente de material genético. En procariotas ese proceso de

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condensación de los cromosomas no ocurre ni se forma el huso mitótico, el ADN se duplica y las dos copias se separan de forma precisa.
En su mayoría los procariotas son organismos asexuados, puesto que contienen un cromosoma único razón por lo que carecen de procesos comparables a la meiosis de los organismos eucariotas, formación de gametos o fecundación verdadera.
En relación a las características comunes entre células procariotas y eucariotas se puede mencionar:
-Estructura similar de la membrana plasmática.
-Mecanismos similares para la transcripción y traducción de la información genética.
- Rutas metabólicas similares.
-Mecanismo similar para conservar la energía química en forma de ATP, en procariotas se ubica en la membrana plasmática y en eucariotas en la membrana mitocondrial interna.
Virus
Los virus son parásitos intracelulares obligatorios, es decir, no pueden reproducirse a menos que se encuentren dentro de una célula huésped que puede ser una célula animal, vegetal o bacteriana. La estructura del virus comprende una pequeña cantidad de material genético, que según el virus, puede ser ARN o ADN de cadena simple o doble. El material genético del virus está rodeado por una cápsula proteica o cápside, por lo general, constituida por un número específico de subunidades. Muchos virus poseen una cápside donde las subunidades se organizan en formas poliédricas. En virus animales, como el virus de la inmunodeficiencia humana (HIV) causante del SIDA, la cápside proteica está rodeada por una cubierta externa que contiene lípidos derivados de la membrana plasmática de la célula huésped. Proteínas virales se integran a la bicapa lipídica derivada de la célula huésped, antes de la gemación del virus (Figuras 8 y 9).
La interacción entre las proteínas virales y las del huésped, determina la especificidad del virus. Por ejemplo la proteína que se proyecta desde la

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superficie de la partícula de VIH interactúa con una proteína sobre la superficie del linfocito, lo que facilita la entrada del virus al interior de la célula huésped.
Figura 8. Virus del VIH.
Figura 9. Visión microscópica del Virus VIH
Dentro de los virus de las bacterias el bacteriófago T, consta de una cabeza poliédrica que contiene ADN, un tallo cilíndrico a través del cual inyecta ADN al interior de las células bacterianas y una cola de fibras (Figura 10).

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Figura 10. Bacteriófago T.
Se distinguen dos tipos de infección viral. En la mayor parte de los casos, el virus detiene las actividades normales de síntesis en el huésped y reorienta a la célula para emplear sus materiales disponibles en la elaboración de ácidos nucleicos y proteínas virales, que se ensamblan para formar nuevos viriones. La célula infectada se rompe (lisis) y libera una nueva generación de partículas virales, capaces de infectar a las células vecinas. En otros casos, el virus intacto no provoca la muerte de la célula huésped, introduce e integra su ADN al del cromosoma de la célula huésped. El ADN viral integrado se denomina provirus y puede tener varios tipos de efectos según el tipo de virus y la célula huésped. Por ejemplo el virus de la inmunodeficiencia humana (HIV), produce una nueva progenie viral por gemación en la superficie de la célula sin lisis de la célula infectada (figuras 11 y 12).

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Figura 11. Gemación de virus del virus VIH

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Figura 12. Ruta lítica y lisogénica viral
Prión
En 1982 Stanley B. Prusiner propuso el nombre de "prión" para el agente causante de un grupo de enfermedades degenerativas del sistema nervioso central caracterizadas por ser patologías crónicas y progresivas. En 1997, Prusiner fue galardonado con el premio Nobel de fisiología y medicina por los trabajos llevados a cabo para la identificación del agente infeccioso de las encefalopatías espongiformes transmisibles. Estas enfermedades incluyen la encefalopatía espongiforme bovina y el scrapie de las ovejas y cabras. El hombre se ve afectado más raramente que los animales, tal es el caso de la enfermedad Creutzfeldt-Jakob que se caracteriza por ataxia, demencia y parálisis. La forma infecciosa se observó por primera vez en los nativos de Nueva Guinea que manifestaban una encefalopatía espongiforme,

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denominada Kuru, transmitida por la práctica del canibalismo. La encefalopatía espongiforme bovina o mal de las vacas locas se transmitió a los seres humanos por carne de ganado infectado con tal afección.
En el genoma de los mamíferos existe un gen que codifica la proteína priónica PrPc que se expresa normalmente en varios tejidos, principalmente en neuronas del sistema nervioso central. Este gen se encuentra en el hombre en el cromosoma 20. La proteína PrPc, es una glicoproteína localizada preferentemente en el lado externo la membrana de las neuronas.
La proteína prión infecciosa denominada PsPsc (proteína del prion del scrapie) presenta el mismo PM que la proteína PrPc y se diferencia de ésta, en su plegamiento erróneo respecto al de la proteína denominada PrPC. Ambas formas proteicas poseen idéntica secuencia de aminoácidos y la única diferencia entre ellas es en su estructura secundaria, es decir en la forma de plegamiento en ciertas regiones de la cadena polipeptídica, lo que se traduce en un cambio en la estructura secundaria de la proteína, de hélice alfa a hoja plegada β, dando como producto final un cambio conformacional en la proteína (Figura 13).
Figura .13. Esquema de la proteína prion.
El suceso crítico en la patogénesis parece estar relacionado con un cambio estructural que transforma a la PrPC en la PrPSc, el componente principal de las partículas infecciosas. Se propone que la forma alterada de la proteína PsPsc, adquiere

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la capacidad de transformar la forma normal en patológica. La patología se manifiesta probablemente por la acumulación de la proteína anormal.
La proteína celular madura, purificada en su forma nativa, tiene una estructura secundaria compuesta por un 43% de α-hélice y un 3% de lámina β. Por el contrario, estudios espectroscópicos permitieron establecer que la estructura secundaria de la PrPSc contiene un 43 % de lámina β lo que le confiere la capacidad de formar agregados proteicos.
Plásmidos
Los plásmidos son moléculas de ADN extracromosómico circular que se replican y transcriben independientes del ADN cromosómico. Están presentes normalmente en bacterias, y en algunas ocasiones en organismos eucariotas como las levaduras. Cada bacteria puede tener uno o varios plásmidos a la vez.
Las moléculas de ADN plasmídico, adoptan una conformación tipo doble hélice al igual que el ADN de los cromosomas. (Figuras 14 y 15). A diferencia del ADN cromosomal, los plásmidos no tienen proteínas asociadas. Se han encontrado plásmidos en casi todas las bacterias.
Figura 14. Plásmido.

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A B
Figura15. A. Plásmidos. B. Conjugación
El tipo de genes que portan los plásmidos es variado, tratándose generalmente de genes que aportan ventajas adaptativas a la bacteria que los porta: genes de resistencia a antibióticos, genes de producción de sustancias tóxicas para otras bacterias o genes que codifican enzimas útiles para degradar sustancias químicas
Algunos plásmidos tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano. Estos rompen momentáneamente el cromosoma y se sitúan en su interior, con lo cual, automáticamente la maquinaria celular también reproduce el plásmido. Cuando ese plásmido se ha insertado se les da el nombre de episoma.
Los plásmidos son herramientas muy útiles en ingeniería genética para la transformación génica y la manipulación genética de procariotas y eucariotas. Esto se debe a su capacidad de reproducirse de manera independiente del ADN cromosómico y a la facilidad relativa de manipularlos e insertar nuevas secuencias génicas.
Los plásmidos empleados en ingeniería genética se llaman vectores después que se les ha insertado el gen de interés. Son muy útiles para sintetizar proteínas con fines investigativos, mediante un procedimiento conocido como transformación, que permite la transferencia del ADN plasmídico a las bacterias para su amplificación. El proceso de transformación comienza con la selección de un plásmido adecuado, en el que se introduce el gen que se quiere expresar, con protocolos específicos que usan enzimas de restricción y DNA ligasa. Se formarán colonias a partir de las bacterias que hayan incorporado la construcción de DNA.

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En la actualidad los avances en biotecnología han permitido introducir exitosamente vectores recombinantes en levaduras (que son organismos eucariotas). La expresión de los genes contenidos en estos vectores ha dado lugar a la producción de gran cantidad de proteínas recombinantes con fines terapéuticos (Figuras 16 y 17).
Figura 16. Plásmido recombinante.
Figura 17: Acción de las enzimas de restricción y ADN ligasa en la producción de un plásmido recombinante.

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La insulina humana fue la primera molécula de uso terapéutico obtenida mediante ingeniería genética. Actualmente la proteína recombinante obtenida es idéntica a la humana, lo que ofrece una alternativa de tratamiento para la diabetes (Fig. 18).
Figura 18. Producción de insulina recombinante.

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Actividad Control 2: Lea el material, identifique las palabras desconocidos y busca su significado en el diccionario. Asegúrate de comprender el material antes de realizar las siguientes actividades.
1. Elabore un cuadro donde establezca las diferencias estructurales entre las células procariotas y eucariotas.
2. Escriba las semejanzas estructurales entre las células procariotas y eucariotas.
3. Elabore un esquema en el cual se muestre los dos tipos de infecciones virales y sus características.
4. Describa la diferencia entre los priones PrPc y la PrPsc.
5. Elabore un cuadro comparativo donde establezca las diferencias y las semejanzas entre un plásmido y el ADN cromosómico.
6. Explique el procedimiento de transformación.

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REPRODUCCIÓN CELULAR
Las células se reproducen por división, proceso que permite la distribución del contenido de una célula “madre” en sus células “hijas”.
Los animales crecen a partir de ovocitos provenientes de los ovarios de la madre. La fecundación de un ovocito por el espermatozoide, produce un cigoto que posee las instrucciones para construir el cuerpo humano que contiene alrededor de 100 billones de células.
El desarrollo comienza con la división del óvulo fecundado en dos, cuatro y luego ocho células que forman la fase temprana del embrión. La proliferación continúa y luego, la diferenciación en distintos tipos de células, dan lugar a cada tejido de nuestro cuerpo (Figura 19).
MES 1 MES 2
Figura 19. División del óvulo fecundado.
La proliferación celular es el incremento del número de células por división celular. Este proceso es más activo durante la embriogénesis y en un organismo es fundamental para la regeneración de tejidos dañados o envejecidos. La diferenciación celular, se refiere a cambios morfológicos y funcionales de la célula, hacia un estado más especializado.
La regulación de la proliferación y diferenciación celular, es el resultado de la interacción entre programas endógenos de expresión génica y señales externas proporcionadas por hormonas, factores de crecimiento y, por contactos célula-célula. La integración de estas señales determina que la célula prolifere, se diferencie o sufra un proceso de muerte celular programada o apoptosis.
La apoptosis, es fundamental en el desarrollo y remodelación de tejidos y órganos, en la remodelación durante el desarrollo embrionario. Un ejemplo puede ser

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la eliminación de las zonas interdigitales, durante la formación de los dedos (Figura 20).
Figura 20. Eliminación de las zonas interdigitales mediante mecanismos que implican apoptosis.
Una célula inicial, el óvulo fecundado (cigoto), genera cientos de diferentes clases de células que difieren en contenido, forma, tamaño, movilidad y composición. Así mismo, las células regulan la proliferación de otras, para asegurar que los órganos y tejidos crezcan en equilibrio y mantengan la arquitectura corporal.
La reproducción celular está supervisada por determinados sistemas de control extremadamente rigurosos. Para que una célula se divida en dos células hijas idénticas, se necesita la participación de una gran cantidad de moléculas como proteínas, enzimas, factores de crecimiento y genes que se activan y desactivan con precisión. La integración coordinada de estas señales reguladoras del crecimiento celular, deciden si la célula debe o no pasar a través del ciclo celular.
El tipo de reproducción más simple implica la división de una célula “progenitora” en dos células “hijas” idénticas. Esto ocurre como parte del ciclo celular, que incluye la interfase, compuesta de una serie de acontecimientos para preparar a la célula para dividirse, en el proceso de división denominado mitosis.
CICLO CELULAR
El ciclo celular eucariota suele representarse en cuatro fases, que ocurren de forma sucesiva en un tiempo que varía de 30 minutos en células embrionarias tempranas hasta 24 horas, según el tipo de célula y el estadio de desarrollo (Figura 21).

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Figura 21. Ciclo celular.
Durante la interfase que comprende G1, S y G2, la célula duplica aproximadamente su masa. Durante la fase S, se duplica el ADN y los cromosomas replicados se separan durante la fase mitótica (M), de tal manera que durante la división celular, cada célula hija, tendrá una copia de cada cromosoma y el citoplasma se divide aproximadamente a la mitad en la mayoría de los casos. Las fases S y M están separadas por las fases G1 y G2. La tasa de síntesis de ARN y proteínas es activa durante la interfase. Durante G1, la célula crece, en G2 prosigue su crecimiento y se sintetizan proteínas en preparación para la mitosis.
La cantidad de ADN de las células varía en las diferentes etapas del Ciclo Celular. Las células humanas en G1 son diploides contienen dos copias de cada cromosoma; es decir, 46 cromosomas por célula y el contenido de ADN por célula es 2n. Luego de la duplicación del ADN en la fase S la célula es 4n de ADN, éste contenido de ADN se mantiene en las células durante G2. Al finalizar la mitosis el contenido de ADN se reduce a 2n por célula, concluida la citocinesis. Cada célula hija tendrá 46 cromosomas al igual que la célula madre.

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En los organismos multicelulares, el control preciso del ciclo celular durante el desarrollo y el crecimiento es crítico para la generación de los diferentes tipos de células de cada tejido. La progresión de las células a través del ciclo celular se regula por señales extracelulares del medio, así como por señales internas que supervisan y coordinan los diversos procesos que tienen lugar durante las diferentes fases del ciclo celular.
La regulación del ciclo celular por señales extracelulares lo proporciona el efecto de los factores de crecimiento sobre la proliferación de las células animales (Figura 22).
Figura 22. Regulación del ciclo celular.
Además, diversos procesos celulares como el crecimiento celular, la replicación del ADN y la mitosis han de coordinarse durante el transcurso del ciclo celular. Esto se consigue mediante una serie de puntos de control que regulan la progresión a

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través de diferentes fases del ciclo celular; tales mecanismos serán ampliados en el desarrollo de la asignatura Biología Celular.
La duplicación del ADN es controlada por una red compleja de vías de señalización que integran señales extracelulares relacionadas con la identidad y el número de células vecinas y, señales intracelulares sobre el tamaño de la célula y el programa de desarrollo. Las células más diferenciadas abandonan el ciclo celular durante G1 y, entran en estado G0. Por ejemplo, algunas células diferenciadas como los fibroblastos y los linfocitos pueden estimularse para que reingresen al ciclo celular. La proliferación de los fibroblastos se activa por el factor de crecimiento derivado de las plaquetas, que es liberado por las plaquetas de la sangre durante la coagulación sanguínea y actúa como señal para la proliferación de los fibroblastos en la proximidad del tejido dañado.
Sin embargo, muchas células post-mitóticas diferenciadas nunca vuelven a entrar al ciclo celular para reproducirse de nuevo. Los mecanismos de control del ciclo celular que operan en células eucariotas serán abordados en la asignatura Biología Celular.
Reproducción Celular
Mitosis
Las células se reproducen duplicando su contenido y luego dividiéndose en dos. El ciclo de división es el medio fundamental a través del cual todos los seres vivos se propagan.
En especies unicelulares como las bacterias y las levaduras, cada división de la célula única produce un nuevo organismo. En especies pluricelulares se requieren muchas secuencias de divisiones celulares para crear un nuevo individuo; la división celular también es necesaria en el cuerpo adulto para reemplazar las células perdidas por desgaste, deterioro o por muerte celular programada.
En el organismo humano, distinguimos dos estirpes de células, las germinales y las somáticas. Las gónadas tienen células germinales implicadas en la producción de gametos; el resto de células del organismo, se conocen como somáticas. Las

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células primordiales germinales, llamadas espermatogonias y oogonias, proliferan por división mitótica. Estas células crecen y se transforman en espermatocitos primarios y oocitos primarios, respectivamente que pueden entrar en meiosis y dar origen a los gametos (espermatozoos y oocitos), células haploides, con 23 cromosomas. A diferencia de las células germinales, las somáticas se dividen sólo mediante la mitosis y las células resultantes, al igual que las madres son diploides; es decir, poseen 46 cromosomas.
En la mitosis, los cromosomas replicados se separan y se reparten de manera uniforme en las células hijas. La mitosis se divide en cuatro etapas: profase. metafase, anafase y telofase, cada una, caracterizada por una serie particular de acontecimientos, donde cada etapa corresponde a una parte de un proceso continuo (Figuras 23 y 24).
Figura 23. Fases de la mitosis

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Figura 24. Representación esquemática de las fases de las mitosis.
Entre los procesos básicos de la mitosis se encuentran la condensación de los cromosomas, formación del huso mitótico o aparato mitótico, unión de los cromosomas a los microtúbulos del huso, separación de las cromátidas hermanas, migración de cromosomas a los polos opuestos y formación de los núcleos de las células hijas.
Durante la mitosis, en células eucariotas, se forma de manera temporaria el aparato mitótico que cambia de forma. Esta estructura se especializa en la captura de los cromosomas, separación y tracción hacia sitios opuestos de la célula en división. El aparato mitótico, en metafase, consiste en un haz central de microtúbulos con simetría bilateral con una forma global similar a una pelota de rugby (huso mitótico) y dos haces de microtúbulos astrales (ásteres), localizados en cada polo. Los microtúbulos que componen el huso comprenden los microtúbulos cinetocóricos

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que se unen a .los cromosomas en sitios especializados llamados cinetocoros; los microtúbulos polares que no interactúan con los cromosomas, éstos, parten de los polos y, se superponen los microtúbulos polares de polos opuestos y los microtúbulos astrales antes mencionados (Figura 25).
Figura 25. Microtúbulos del aparato mitótico.
El ensamblaje del aparato mitótico depende de la duplicación del centrosoma, estructura que contiene dos centriolos, rodeados de una matriz proteica, y del movimiento de los centrosomas hacia las mitades opuestas de la célula (Figura 26).

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Figura 26. Duplicación del centríolo.
El movimiento del centrosoma hacia los polos celulares, conocido como ciclo del centriolo se representa en la Figura 27.
Figura 27. Ciclo del centríolo.

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Durante G1, se duplica el centrosoma. Al llegar a G2, los dos centriolos ¨hijos¨, alcanzan su longitud completa y al comienzo de la mitosis los dos pares se separan y migran hacia lados opuestos del núcleo, estableciendo la bipolaridad de la célula en división.
Durante el desplazamiento de los centrosomas hacia los polos, los microtúbulos cinetocóricos captan los cromosomas, hacen una pausa durante la metafase y, durante la anafase, continúan su movimiento hacia los polos de la célula, donde liberan los cromosomas. Al finalizar el ciclo de división los microtúbulos del huso se reorganizan en una red citoplasmática que forma los microtúbulos citosólicos en la célula en interfase.
En profase, los centrosomas comienzan a acercarse a los polos opuestos de la célula, los cromosomas comienzan a condensarse y toman el aspecto de hilos largos, tal como se aprecia en la Figura 28.
Figura 28. Profase.
Conforme avanza la profase, los cromosomas se van condensando y cada cromosoma aparece compuesto por dos cromátidas hermanas unidas en una región estrecha, el centrómero, secuencia de ADN a la que se unen proteínas formando el cinetocoro (lugar de anclaje de los microtúbulos del huso). Cada cromátida contiene una molécula de ADN y cada cromosoma doble contiene dos moléculas de ADN, producto de la duplicación del ADN en la fase S del ciclo celular (Figura 29).

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Figura 29. Cromosoma compuesto por dos cromátidas.
Una vez finalizada la profase, la célula entra en prometafase donde la membrana nuclear se fragmenta en vesículas pequeñas, los cromosomas completan su condensación, cada cromosoma está compuesto de dos cromátidas unidas por centrómeros. La ruptura de la envoltura nuclear, permite a los microtúbulos de polos opuestos unirse a los cinetocoros localizados en lados opuestos del cromosoma, comienza el movimiento de los cromosomas que caracteriza a la prometafase y se desplazan hacia la mitad del huso, quedando alineados en la placa metafásica, momento en que la célula ha alcanzado la metafase. Esta fase se caracteriza por la alineación de los cromosomas en el plano ecuatorial (Figura 30).

35
Figura 30. Cromosomas alineados en la placa metafísica.
La transición de metafase a anafase, viene dada por la ruptura de la unión entre las cromátidas hermanas, separación y migración de los cromosomas sencillos a los polos opuestos del huso. La anafase comprende dos etapas, la anafase A y la anafase B. La anafase A se caracteriza por el acortamiento de los microtúbulos cinetocóricos cuyos extremos se unen a los cromosomas atrayéndolos hacia los polos. En la anafase B, los dos polos de la célula se separan aun más, arrastrando a los cromosomas unidos a ellos (Figura 31).
Figura 31. Anafase.

36
La mitosis finaliza con la telofase, donde las envolturas nucleares se forman nuevamente alrededor de los núcleos hijos y los cromosomas se descondensan (Figura 32). La citocinesis, normalmente comienza durante la anafase y se completa al final de la telofase, dando lugar a las células hijas en interfase. El mecanismo de citocinesis viene dado por un anillo contráctil de filamentos de actina y miosina que se forma debajo de la membrana plasmática y permite que la célula se estrangule y divida en dos (Figuras 33, 34). Después de la separación las células hijas entran en el estadio G1. Analizar las fases de la mitosis en la figura 35.
Figura 31. Anafase
Figura 32. Telofase
Figura 32: Telofase.
Figura 33: Citocinesis.

37
Fases del ciclo celular : meristemo radicular de cebolla Interfase Profase Metafase Anafase Temprana
Anafase Tardía Telofase temprana Telofase tardía Dos células
Figura 35: Fases de la mitosis
Figura 34: Citocinesis. Anillo contráctil

38
Actividad Control 3:
1. Elabore un diagrama de flujo donde se encuentren representadas las diferentes fases que conforman el ciclo celular y describa las características de cada una de ellas.
2. Elabore un cuadro sinóptico que contenga las diferentes fases que conforman la mitosis, especificando las características de cada una de ellas.
3. Realice un dibujo del huso mitótico, indicando cada uno de sus componentes.
4. Explique en qué consiste la citocinesis.

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MEIOSIS
A diferencia de la mitosis, la meiosis supone la división de una célula progenitora diploide en una progenie haploide La meiosis genera células germinales haploides (óvulos y espermatozoides) que luego pueden fusionarse para generar el cigoto diploide (Figura 36).
Las células pre-meióticas tienen dos copias de cada cromosoma (2n), una derivada del padre y una derivada de la madre. Todos los cromosomas se replican durante la fase S antes de la primera división meiótica, produciendo un complemento cromosómico 4n. A esta sola replicación de ADN, siguen dos divisiones celulares denominadas meiosis I y meiosis II.
El entrecruzamiento (crossing over) de las cromátidas tiene lugar en la profase I, permitiendo la recombinación entre los cromosomas paternos. Esto incrementa la diversidad genética entre los individuos de una especie. Durante la meiosis I, ambas cromátidas se separan hacia los polos opuestos del huso y cada célula hija producto de esta primera división tendrá 23 cromosomas, cada uno con dos cromátidas.
Durante la meiosis II, que se parece a la mitosis, las cromátidas de un cromosoma migran hacia los polos opuestos, lo que genera células germinales haploides. La meiosis genera cuatro células germinales haploides a partir de una célula diploide premeiótica.
En la profase de la primera división meiótica conforme los cromosomas se condensan, los cromosomas homólogos se aparean estrechamente, proceso conocido como sinapsis, y ocurre intercambio de material genético entre las cromátidas homólogas o entrecruzamiento (figura 37). Durante este proceso, las moléculas de ADN se acortan y los fragmentos se vuelven a unir para dar nuevas combinaciones (recombinación). Los cromosomas homólogos se separan, pero permanecen unidos en puntos denominados quiasmas. Por lo general, los quiasmas se localizan en los sitios del cromosoma donde ocurre intercambio genético, durante el entrecruzamiento previo.

40
En la metafase de la primera división meiótica, ambas cromátidas de un cromosoma se asocian con microtúbulos que provienen de un mismo polo del huso, pero cada miembro de un par de cromosomas homólogos se asocia con microtúbulos de polos opuestos.
Durante la anafase de la meiosis I, los cromosomas homólogos, cada uno con dos cromátidas es traccionado hacia polos opuestos del huso. La citocinesis produce dos células hijas que entran en la meiosis II, sin duplicar el ADN.
En la metafase de la meiosis II, las cromátidas que componen cada uno de los cromosomas se asocian a microtúbulos del huso provenientes de polos opuestos como sucede en mitosis.
La separación de las cromátidas a polos opuestos durante la segunda anafase meiótica, seguida de citocinesis, genera células germinales haploides.
Figura 36: División meiótica
Figura 37: Sinapsis y entrecruzamiento de cromosomas

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Actividad Control 4: Una vez estudiado el material y observado el video de meiosis, realice las siguientes actividades:
1.- Escriba las diferencias que observó entre la primera y la segunda división meiótica.
2.- Complete los espacios vacíos de la siguiente tabla:
CARACTERISTICAS
MEIOSIS I
MEIOSIS II
Cantidad de cromosomas en células iniciales.
Total de células resultantes.
Tipos de células resultantes (haploides, diploides)
Recombinación genética
Cantidad de cromatidas presentes en los cromosomas que migran hacia los polos celulares durante la anafase I.
3.- Escriba tres semejanzas entre la mitosis y la meiosis.
4.- Escriba tres diferencias entre la mitosis y la meiosis.

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BIBLIOGRAFIA
Boyer, Rodney. (2000). Conceptos en Bioquímica. México: Internacional Thomson Editores.
Casanova Peñuela, María del P. (2006). Investiguemos II Biología. Caracas: Editorial Excelencia C. A.
Cooper, Geoffrey M. y Hausman Robert E. (2008). La célula. (4ª ed.). Madrid: Marbán libros S. L.
Herrera, Emilio (Comp.). (1991). Bioquímica. Aspectos estructurales y vías metabólicas. (2ª ed.). Madrid: Interamericana McGraw-Hill.
Nelson, David; Cox, Michael M.; Lehninger, Albert L. (2005). Lehninger. Principios de Bioquímica. (4ª ed.). Madrid: Omega.
Proverbio, Fulgencio y Marín, Reinaldo. (2002). Biología 8vo. Caracas: Santillana
Proverbio, Fulgencio y Marín, Reinaldo. (2008). Biología 9no. Caracas: Santillana.
Teixeira, José M. (2004). Ciencias Biológicas Ciclo Diversificado 2. Caracas: Librería Editorial Salesiana S. A.

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