2. LAYNEZ-GARSABALL & MÉNDEZ-NATERA
Tabla 1. Análisis de regresión para el pH y la conductividad de las bandejas mediante un aspersor manual con los extractos
eléctrica de los extractos acuosos foliares de Cyperus rotun- de los tratamientos. La cosecha de las plántulas se efectuó a los
dus L. 12 días después de la siembra.
Fuente de Grados de Cuadrado Medio La preparación de los extractos acuosos se realizó a partir
Variación Libertad pH Conductividad eléctrica del follaje de C. rotundus, de plantas de unos 15 días de edad,
provenientes de las parcelas experimentales del Campus Uni-
Regresión 1 0,02592 * 13,122 **
Residual 2 0,00184 0,014 versitario «Los Guaritos», sembradas con algodón (Gossypium
Total 3 hirsutum L.). Fue secado a temperatura ambiente por 24 h, y
*: Significativo (p < 0,05) ** : Significativo (p < 0,01)
después en estufa (72 h, 50 ºC). Luego se preparó un extracto
al 15% p/v, cortando el follaje en trozos no mayores de 3 cm
y licuándolo en agua sin llegar a pulverizar (aprox. 10 s). El
obtenidos. Rodríguez (1981), concluye que los rendimientos del
extracto al 15% p/v se dejo en reposo por 48 h en recipientes de
maíz se reducen en más de un 70% por efecto de la interferencia
vidrio tapados. Posteriormente, fue separado el líquido de la parte
(competencia más efecto alelopático de la maleza), siendo mayor
sólida a través de un proceso de filtrado (papel filtro Whatman
tal efecto (hasta 92%) en aquellas parcelas que, además de estar
1) y a partir de este extracto se obtuvieron por dilución extractos
enmalezadas, no reciben fertilización. Las malezas son uno de los
al 2,0; 4,0 y 6,0% p/v. Se determino el pH y la conductividad
principales factores que afectan negativamente la producción del
eléctrica (S.cm-1) a cada uno de los extractos obtenidos. Para el
maíz a nivel mundial. Nieto (1970), citado por Rodríguez (2000),
tratamiento control se empleo agua corriente.
señala que las pérdidas en la cosecha de maíz pudieron haber
afectado negativamente la productividad en 45% en Alemania, Se empleo el diseño estadístico de bloques al azar. Fue estu-
30% en Rusia, 50% en India y 40% en Indonesia, si las malezas diado el efecto de cuatro concentraciones (0; 2,0; 4,0 y 6,0%
no hubiesen sido controladas; además, señala que malezas de los p/v) de extracto acuoso foliar de C. rotundus sobre el maíz, con
géneros Setaria, Echinochloa, Amaranthus y Cyperus, causan las 5 repeticiones.
mayores pérdidas a escala comercial. A los 12 días después de la siembra se determinaron los
En el presente trabajo se describen los principales efectos parámetros de germinación: porcentaje de germinación (%) y
alelopáticos de Cyperus rotundus sobre la germinación de semillas crecimiento: altura de la plántula (cm), longitud de la radícula
y el crecimiento de plántulas de maíz (Zea mays L.). (cm), pesos secos del vástago y de la radícula (g), secados en estufa
a 70 ºC por 72 h, y las relaciones altura de la plántula/longitud
La presente investigación se efectuó en el Laboratorio de
de la radícula y peso seco del vástago/peso seco de la radícula.
Semillas del Postgrado de Agricultura Tropical de la Universidad
de Oriente, Maturín, Estado Monagas, Venezuela. Se estudió Los parámetros se estudiaron mediante análisis de varianza
el efecto de extractos acuosos foliares de C. rotundus, especie usando el programa STATISTIX v 8.0 y de regresión utilizando
donadora, sobre la germinación de semillas y el crecimiento de el programa SPSS v 13.0. La transformación de los datos del
plántulas del híbrido comercial de maíz Pioneer 3031, especie porcentaje de germinación se realizó mediante la fórmula:
receptora. � �
�� �
La siembra se realizó en bandejas de aluminio (17,5 cm largo, ����� ��� � �
�
11,0 cm ancho y 2,5 cm alto) desinfectadas con cloro comercial �� �
�
(hipoclorito de sodio 5,25%) y cubiertas con una capa de dos
El pH y la conductividad eléctrica de los extractos acuosos
hojas de papel absorbente, sobre las que se colocaron 20 semi-
foliares de C. rotundus se analizaron por regresión en una sola
llas/bandeja disponiendo así de 100 semillas por tratamiento en
repetición.
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
función de 5 repeticiones. Las semillas se cubrieron finalmente
con dos hojas más de dicho papel. Se realizaron tres riegos diarios Análisis de pH y conductividad eléctrica de los
(en la mañana, a medio día y en la tarde) humedeciendo el papel extractos foliares
Los análisis de regresión para los valores de pH y CE de los
Tabla 2. Análisis de regresión para porcentaje de germinación
(PG), altura de la plántula (AP) (cm), longitud de la radícula extractos acuosos del follaje de C. rotundus, son presentados en la
(LR) (cm) y relación altura de la plántula/longitud de la radícula Figura 1 y Tabla 1. Se observó que el pH disminuyó con el incre-
(RAP/LR) bajo diferentes concentraciones de extractos acuo- mentó de la concentración del extracto, en tanto la CE aumento
sos de Cyperus rotundus L. en condiciones de laboratorio. con la concentración. Los valores de pH oscilaron entre 6,42 y 6,64,
en tanto que los de CE estuvieron entre 0,10 y 4,90 S.cm-1.
Fuente de GL Cuadrados Medios
La poca variación entre los valores de pH encontrados en el
Variación PG AP LR RAP/LR
testigo (agua corriente) y el de las concentraciones de extracto,
Repetición 4 1,09ns 41,415* 3,650ns 0,490ns permiten presumir, que tanto germinación, como crecimiento, no
Concentración 3 5,73* 420,124* 387,537* 0,442ns fueron afectados por este parámetro. Los incrementos apreciados
Reg. Lineal 1 16,70* 1096,80* 1161,583* 0,965ns en la CE con el aumento de la concentración de los extractos
Reg. Cuadrática 1 0,44ns 145,045* 0,074ns 0,436ns sugieren un posible efecto osmoticante sobre la germinación y el
Reg. Cúbica 1 0,07ns 18,524ns 0,953ns 0,476ns
crecimiento de las plántulas producto de elevadas concentraciones
E. Experimental 12 1,057 11,949 3,547 0,587
Total 19 de sales o compuestos químicos liberados a partir del follaje de
C.V. (%) 9,91 17,41 13,23 35,03 C. rotundus. Los efectos negativos del incremento del potencial
osmótico son comunes, Méndez et al. 2002, quienes efectuaron
* : Significativo (p < 0,05) ns : No Significativo (p < 0,05)
Rev. peru. biol. 14(1): 055- 060 (Agosto 2007)
56
3. EFECTOS CYPERUS ROTUNDUS SOBRE LA GERMINACIÓN Y CRECIMIENTO DE MAÍZ
6,8 2,0 Tabla 3. Análisis de regresión para peso seco del vástago
(PSV) (g) peso seco de la radícula (PSR) (g) y relación peso
Conductividad eléctrica (S/cm)
y= 0,12 + 0,81x seco del vástago/peso seco de la radícula (RPSV/PSR) bajo
diferentes concentraciones de extractos acuosos de Cyperus
6,7 1,5
rotundus L. en condiciones de laboratorio.
Fuente de Grados de Cuadrados medios
1,0 Variación Libertad PSV PSR RPSV/PSR
Ph
Repetición 4 0,000173ns 0,000465ns 0,008ns
Concentración 3 0,002052* 0,013804* 0,134*
Reg. Lineal 1 0,005112* 0,041006* 0,390*
6,5 0,5 Reg. Cuadrática 1 0,000911* 0,000151ns 0,005ns
Reg. Cúbica 1 0,000132ns 0,000256ns 0,007ns
y= 6,61 + 0,04x E. Experimental 12 0,000252 0,000252 0,003
6,4 Total 19
0,0
C.V. (%) 17,44 8,14 21,81
0 2 4 6
* : Significativo (p < 0,05) ns
: No Significativo (p < 0,05)
Concentración extractos de Cyperus rotundus (% p/v)
Figura 1. Análisis de regresión para valores del potencial terránea de 1,50; 1,95; 1,80 y 3,30 S.cm-1, respectivamente. Los
hidrogénico (pH, linea con marcas de cuadrados, r2= 87,6%; potenciales osmóticos de cada concentración fueron estimados
F= 14,01; p< 0,064) y conductividad eléctrica (CE, linea con obteniéndose valores para los extractos de la parte aérea de 0,15;
marcas de círculos, r2= 99,8%; F= 937,3; p< 0,001) de los 0,23; 0,34 y 0,35 MPa, a las concentraciones de 1, 2, 4 y 6%
extractos acuosos del follaje de Cyperus rotundus L., utilizados
p/v. En la conjetura de que los mayores valores de los potenciales
en el ensayo con maíz (Zea mays L.).
osmóticos obtenidos pudieran inhibir la germinación, Guedes et
dos ensayos en condiciones de laboratorio, en los que determina- al. (2002) también investigaron el efecto del potencial osmótico
ron el efecto del cloruro de sodio, con cinco potenciales osmóticos sobre el Porcentaje de germinación y el Índice de velocidad de
(0, -3, -6, -9 y -12 bares) sobre la germinación de semillas y cre- germinación de las semillas usando soluciones de PEG6000. En
cimiento de plántulas de los híbridos comerciales de maíz Cargill sus resultados, aun cuando existió un efecto de regresión signifi-
633, Himeca 2003 y Pioneer 3031, y al realizar las evaluaciones a cativo para el potencial osmótico en razón de las concentraciones
los 12 días después de la siembra, encontraron, que el porcentaje de los extractos también se presentó efecto por los compuestos
de germinación se incrementó 8,41% a -3 bares, para luego de C. rotundus. En la presente investigación, la CE fluctuó entre
disminuir con incrementos del potencial, la germinación se redujo 0,10 y 4,90 S.cm-1, lo que la sitúa por debajo del valor para los
84,69% a -12 bares; las mayores reducciones de la altura de la cuales se redujo el porcentaje de la germinación en el estudio de
plántula y la longitud de radícula ocurrieron a -9 y -12 bares con Guedes et al., CE = 6,74 y 7,47 S.cm-1, para la concentración
99,87 y 96,99%, respectivamente para la altura de la plántula y de los extractos de 4 y 6 %, respectivamente, no pareciendo en
97,92 y 95,20% para la longitud de la radícula. consecuencia existir relación entre la reducción de la germinación
y crecimiento producidos por los metabolitos secundarios de C.
Incrementos en la CE cuando aumenta la concentración de los rotundus presentes en los extractos de este trabajo y el potencial
extractos vegetales han sido apreciados por Guedes et al. (2002), osmótico asociado a la CE.
al trabajar con extractos de C. rotundus, y observar valores para
extractos de la parte aérea de 1,58; 2,87; 6,74 y 7,47 S.cm-1, a Porcentaje de germinación
concentraciones de 1, 2, 4 y 6% p/v, respectivamente, y para estas Se presentaron diferencias significativas solo para las fuentes
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
mismas concentraciones, valores para extractos de la parte sub- de variación concentración y regresión lineal. En la Figura 2 y
30
12 38,81
germinación % (transformado)
25
altura de plántulas (cm)
germinación % (original)
11 56,25
20
10 40,15 y= 27,1 + 0,73x+0,67x2
y= 11,6 + 0,41x 15 r2= 98,5%
r2= 97,1%
9 25,51 10
5
8 12,38
0 2 4 6
0 2 4 6
Concentración extractos de Cyperus rotundus (% p/v) Concentración extractos de Cyperus rotundus (% p/v)
Figura 2. Análisis de regresión para porcentaje de germina- Figura 3. Análisis de regresión para altura de plántulas de maíz
ción de semillas de maíz (Zea mays L.) cv. Pioneer 3031, bajo
Zea (Zea mays L.) cv. Pioneer 3031, bajo diferentes concentracio-
Zea
diferentes concentraciones de extractos acuosos del follaje de nes de extractos acuosos del follaje de Cyperus rotundus L.,
Cyperus rotundus L., en condiciones de laboratorio. en condiciones de laboratorio.
Rev. peru. biol. 14(1): 055- 060 (August 2007)
57
4. LAYNEZ-GARSABALL & MÉNDEZ-NATERA
25
peso seco de la radícula (g)
longitud de la radícula (cm)
0,26
20 y= 0,13 + 0,02x
0,23 r2= 99.0%
15
0,21
10 y= 24,5 - 3,4x 0,19
r2= 99.9%
0,17
5
0,15
0 0,13
0 2 4 6 0 2 4 6
Concentración extractos de Cyperus rotundus (% p/v) Concentración extractos de Cyperus rotundus (% p/v)
Figura 4. Análisis de regresión para longitud de la radícula Figura 6. Análisis de regresión para el peso seco de la radícula
de plántulas de maíz (Zea mays L.) cv. Pioneer 3031, bajo de plántulas de maíz (Zea mays L.) cv. Pioneer 3031, bajo
diferentes concentraciones de extractos acuosos del follaje de diferentes concentraciones de extractos acuosos del follaje de
Cyperus rotundus L., en condiciones de laboratorio. Cyperus rotundus L., en condiciones de laboratorio.
Tabla 2 se observa el análisis de regresión para el porcentaje de del follaje de C. rotundus. La respuesta fue lineal, incrementos en
germinación de las semillas de maíz cv. Pioneer 3031, bajo las las concentraciones de los extractos resultaron en decrecimientos
diferentes concentraciones de extractos acuosos del follaje del C. proporcionales de este parámetro.
rotundus . La respuesta fue lineal, la germinación decreció propor-
Peso seco del vástago
cionalmente al incremento de la concentración del extracto.
Se presentaron diferencias significativas solo para las fuentes
Altura de la plántula de variación concentración, regresión lineal y cuadrática. En la
Se observaron diferencias significativas en las fuentes de va- Figura 5 y Tabla 3 se observa el análisis de regresión para el peso
riación repetición, concentración, regresión lineal y cuadrática. seco del vástago de las plántulas de maíz cv. Pioneer 3031, bajo
En la Figura 3 y Tabla 2, se observa el análisis de regresión para las diferentes concentraciones de extractos acuosos del follaje de
la altura de las plántulas de maíz cv. Pioneer 3031, bajo las di- C. rotundus. La respuesta fue cuadrática, el peso seco diminuyo
ferentes concentraciones de extractos acuosos del follaje de C. en las distintas concentraciones evaluadas, resultando más no-
rotundus. La respuesta fue cuadrática, el carácter diminuyó en torio el efecto a mayor concentración, resultado que concuerda
todas las concentraciones probadas, siendo más pronunciado el con la disminución observada en la altura de las plántulas como
efecto a mayor concentración. efecto de los incrementos en la concentración del extracto, cuyo
comportamiento también fue cuadrático.
Longitud de la radícula
Peso seco de la radícula
Se presentaron diferencias significativas únicamente para
las fuentes de variación concentración y regresión lineal. En Se observaron diferencias significativas en las fuentes de va-
la Figura 4 y Tabla 2 , se presenta el análisis de regresión para riación repetición, concentración y regresión lineal. En la Figura
la longitud de la radícula de las plántulas de maíz cv. Pioneer 6 y Tabla 3 se observa el análisis de regresión para el peso seco
3031, bajo las diferentes concentraciones de extractos acuosos de la radícula de las plántulas de maíz cv. Pioneer 3031, bajo las
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
0,5
peso seco del vástago (g)
peso vástago/peso radícula
0,06
0,4
0,05
0,3
0,04 y= 0,06 + 0,003x+ 0,002x 2
r2= 97,9% 0,2
0,03 y= 0,45 - 0,06x
r2= 97.0%
0,1
0,02
0,01 0,0
0 2 4 6 0 2 4 6
Concentración extractos de Cyperus rotundus (% p/v) Concentración extractos de Cyperus rotundus (% p/v)
Figura 5. Análisis de regresión para el peso seco del vástago Figura 7. Análisis de regresión para la relación peso seco del
de plántulas de maíz (Zea mays L.) cv. Pioneer 3031, bajo
Zea vástago/peso seco de la radícula de plántulas de maíz (Zea
diferentes concentraciones de extractos acuosos del follaje de mays L.) cv. Pioneer 3031, bajo diferentes concentraciones de
Cyperus rotundus L., en condiciones de laboratorio. extractos acuosos del follaje de corocillo (Cyperus rotundus
L.), en condiciones de laboratorio.
Rev. peru. biol. 14(1): 055- 060 (Agosto 2007)
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5. EFECTOS CYPERUS ROTUNDUS SOBRE LA GERMINACIÓN Y CRECIMIENTO DE MAÍZ
diferentes concentraciones de extractos acuosos del follaje de C. inhibición de la germinación y la estimulación o reducción del
rotundus. La respuesta fue lineal, el carácter se incrementó pro- crecimiento de brotes o raíces. Entre los procesos importantes
gresivamente con el aumento de la concentración del extracto. afectados por los aleloquímicos, tenemos, según Sampietro
(2002): alteraciones hormonales, efectos sobre la absorción de
Relación altura de la plántula/longitud de la radícula
agua, efectos sobre la absorción de minerales, efectos sobre la
No se presentaron diferencias significativas en las fuentes de actividad enzimática, efectos sobre la fotosíntesis y efectos sobre
variación. Esto quiere decir que las concentraciones de los ex- la respiración, producidos por compuestos como: a) Taninos:
tractos de C. rotundus no tuvieron efecto sobre esta relación (ver inhiben el crecimiento inducido por giberelinas, provocando
Tabla 2). El promedio general para esta relación fue de 1,52. paralelamente una reducción en la síntesis de enzimas hidrolíti-
Relación peso seco del vástago/peso seco de la cas tales como la amilasa y la fosfatasa ácida en endosperma de
radícula semillas de cebada. En semillas de maíz el ácido ferúlico provoca
un efecto similar; b) Saponinas: reducen la permeabilidad del
Se observaron diferencias significativas solo en las fuentes tegumento de las semillas al oxígeno c) Flavononas: interfie-
de variación concentración y regresión lineal. En la Figura 7 y ren en la síntesis de ATP mitocondrial, cadena de transporte de
Tabla 3 se observa el análisis de regresión para la relación peso electrones y fotofosforilación; y d) Fenoles: a nivel de las gibere-
seco del vástago/peso seco de la radícula de las plántulas de maíz linas, los compuestos fenólicos inhiben la acción de estas, ya sea
cv. Pioneer 3031, bajo las diferentes concentraciones de extractos por unión a la molécula hormonal o por bloqueo del proceso
acuosos del follaje de C. rotundus. La respuesta fue lineal, se pre- mediado por las mismas. Guedes et al. (2002), confirmaron la
sentó una tendencia a disminuir el parámetro proporcionalmente presencia en extractos de la parte aérea de C. rotundus L. de:
al aumento de la concentración del extracto. fenoles, flavononas, saponinas, taninos y terpenoides.
Efecto de los extractos sobre la germinación De los resultados obtenidos en esta investigación, es posible
Incrementos en la concentración del extracto acuoso foliar señalar la susceptibilidad por efectos fitotóxicos (alelopatía) del
produjeron inhibiciones de la germinación proporcionales al cultivo de maíz durante la germinación y en las etapas tempranas
aumento de la concentración de extracto. Similares resultados de crecimiento, a una de las malezas más comunes en los campos de
fueron indicados por Castro et al. (1983) quienes apreciaron maíz venezolanos, como lo es C. rotundus. Según Rodríguez (2000)
inhibición total de la germinación de las semillas de tomate C. rotundus es la principal maleza que afecta la producción de maíz
(Lycopersicon esculentum Mill.) cv. Santa cruz, por el extracto en Venezuela superando a la paja peluda o paja rolito (Rottboellia
puro de los tubérculos de C. rotundus y reducciones cercanas exaltata L.= R. cochinchinensis (Lour.) Clayton), al bejuquillo o
al 70%, con extracto diluido al 50%, mientras Guedes et al. batatilla, dos géneros de la familia Convolvulácea: Ipomoea y Merre-
(2002) observaron un estímulo en el porcentaje de germinación mia, siendo la especie más frecuente I. tiliaceae.; a la paja o pasto
en lechuga en relación al control a concentraciones de 1 y 2% de Johnson (Sorghum halepense (L.) Pers.) y a la falsa paja Johnson
extractos de la parte aérea y extractos de la parte subterránea de C. (Sorghum verticilliflorum (Steud) Staph) entre otras.
rotundus, sin embargo, a 4 y 6% los efectos fueron inhibitorios; El único efecto positivo de las concentraciones de C. rotundus
inhibición en la germinación del pimentón por extractos de la fue sobre el peso seco de las radículas, esto podría ser explicado
parte aérea, y estímulos en la misma por los extractos de la parte a través de la hipótesis de hormesis, la cual según Ogunseitan
subterránea en todas las concentraciones; reducción en el por- (2004) es la observación que parece paradójica de que la ex-
centaje de germinación en jiló (Solanum gilo L.) por los extractos posición de organismos a concentraciones sub-tóxicas de una
de la parte aérea, en las concentraciones intermedias y tendencia sustancia tóxica puede estimular el crecimiento del organismo.
de recuperación a concentración de 6%, los extractos de la parte Luckey (1993) indicó que hormesis (del griego hormo= yo excito)
subterránea inhibieron la germinación a concentraciones entre 1 es la estimulación de cualquier sistema por el uso de bajas dosis
http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm
y 4%, pero la concentración de 6% resulto estimulante. de cualquier agente, hormología es el estudio de la excitación,
Efecto de los extractos sobre el crecimiento las bajas dosis o concentraciones de muchos agentes provocan un
efecto biopositivo, grandes dosis producen un efecto bionegativo
Los parámetros de crecimiento fueron reducidos por todas las y expresó que el mensaje es simple: pequeñas y grandes dosis
concentraciones de extracto acuoso foliar evaluadas. La altura de las inducen resultados fisiológicos opuestos. Según la definición de
plántulas, longitud de las radículas y los respectivos pesos secos de Wikipedia (2006) en toxicología, la hormesis es un fenómeno
estos órganos disminuyeron con el incremento de la concentración de respuesta a la dosis caracterizado por una estimulación a dosis
(a excepción del incrementó del peso seco de las radículas). Las bajas y una inhibición altas dosis, resultando en una curva de
relaciones estudiadas (altura de la plántula/longitud de la radícula forma de J ó de forma de U en respuesta a la dosis, una toxina
y peso seco del vástago/pesos seco de la radícula) tuvieron una o contaminante mostrando hormesis tiene entonces el efecto
tendencia similar a los caracteres individuales. Resultados simila- opuesto en dosis bajas que en dosis altas.
res han sido indicados por Horowitz y Friedman (1971) quienes
afirman que el sistema radicular de los cultivos se reduce cuando Los químicos que imponen influencias alelopáticas son
se desarrolla en un medio con un alto contenido de residuos de llamados aleloquímicos. Ellos pueden ser principalmente clasi-
partes subterráneas de malezas perennes; la secreción de sustancias ficados como metabolitos secundarios de las plantas, los cuales
originadas por estos residuos puede tener efectos ecológicos sig- son generalmente considerados a ser aquellos compuestos (tales
nificativos, si ellas incrementan los daños del cultivo. como alcaloides, isoprenoides, fenoles, flavonoides, terpenoides
y glucosinolatos, etc.) (Rice, 1984). Los aleloquímicos están
Los reportes de fenómenos alelopáticos frecuentemente ha- presentes en virtualmente todos los tejidos vegetales, incluyendo
cen referencia a efectos secundarios, como lo son, el retraso o hojas, flores, frutos, tallos, raíces, rizomas, semillas y polen, ellos
Rev. peru. biol. 14(1): 055- 060 (August 2007)
59
6. LAYNEZ-GARSABALL & MÉNDEZ-NATERA
pueden ser liberados desde las plantas al ambiente mediante Drost, D.C. and Doll, J. D. 1980. The allelopathic effect of yellow
cuatro procesos ecológicos: volatilización, lixiviación, exudación nutsedge (Cyperus esculentus) on corn (Zea mays) and
por las raíces y descomposición de residuos vegetales (Putnam y soybean (Glycine max)». Weed Science 28 (2): 229-233.
Guedes, C. M.; Melo De Souza, C.; De Morais , V.; Alves De
Tang, 1986). De acuerdo a lo anterior, An (2005) indicó que un
Carvalho, G. E. De Paiva F., S. 2002. Efeitos de extratos
aleloquímico tiene dos atributos complementarios: estimulación aquosos de tiririca sobre a germinação de alface, pimentão
e inhibición. Los resultados de este ensayo sugieren que los alelo- e jiló e sobre a divisão celular na radícula de alface. Ceres.
químicos (fenoles, flavononas, saponinas, taninos y terpenoides) 49(281):1-11.
presentes en C. rotundus (Guedes et al., 2002) produjeron el Holm, L. G.; Plucknett, D. L.; Pancho, J. V. and Herberger, J. P.
estímulo del peso de la radícula, manifestándose el fenómeno 1977. The world’s worst weeds, distribution and biology.
de hormesis, es decir, las concentraciones usadas (hasta 6%) no East-West Center, University Press of Hawaii, Honolulu.
fueron tóxicas sino más bien beneficiosas. 609 pp.
Horowitz, A. y T. Friedman. 1971. Biological activity of subterranean
El efecto negativo sobre la germinación y el crecimiento obser- residues of Cynodon dactylon L., Sorghum halepense L.
vados en maíz por acción de los extractos foliares de C. rotundus, and Cyperus rotundus L. Weed Research. 11: 88-93.
señalan la necesidad de establecer estrategias de manejo integrado Luckey. T. T. D. 1993. Radiation hormesis. 7th GIRI Meeting, No-
en las que se considere la densidad de población de C. rotundus vember 1993, Montpellier, France.
existente en aquellas parcelas en las que se desee establecer cultivos Méndez N., J. R; Ibarra P., F. T. y Merazo P., J. F. 2002. Germinación
de maíz, teniendo como opción la rotación de cultivos cuando de semillas y desarrollo de plántulas de tres híbridos de
maíz (Zea mays L.) bajo soluciones osmóticas I. Cloruro
se considere que la combinación cultivo-malezas no sea aconse-
de sodio. VI Festival del Maíz. VI Jornada Científica
jable dada la alta liberación de compuestos detrimentales para el Nacional del Maíz. Del 20 al 23 de noviembre del 2002.
cultivo a partir de los residuos de maleza. Poco es conocido sobre Maracay, Estado Aragua. On line: www. Trabajoscarte-
el efecto residual del factor alelopático en C. rotundus, pero en les tecnosemillajmendezsodio.htm. Última visita 06 de
arroz se ha encontrado que el efecto residual puede diferir entre noviembre de 2005.
cultivares alelopáticos, lo que sugiere que más de un aleloquímico Ogunseitan, O. 2004. Microbial Diversity. Form and Function in
está envuelto y ellos pueden tener diferente persistencia en los Prokaryotes. Blackwell Publishing. New York, U. S. A.
suelos. El entendimiento de estos efectos residuales, incluyendo 312 p.
la autotoxicidad es importante en el planeamiento de los ciclos Olofsdotter, M. 2001. Rice. A step toward use of allelopathy. Agro-
nomy Journal 93:3-8 .
o sistemas de cultivo y que las estrategias de manejo del cultivo
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