Fisiologia vegetal

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MÓDULO 1: HISTORIA E INTRODUCCIÓN A LA
NUTRICIÓN MINERAL. ELEMENTOS ESENCIALES
Este módulo, pretende recabar una breve reseña de los principales
acontecimientos que han marcado la historia de la Nutrición Mineral. Así como sentar
una base sólida para la comprensión de los contenidos a tratar, mediante una
introducción a los elementos esenciales y su dinámica en el sistema suelo-planta, con
independencia de que en módulos posteriores se profundice en los temas planteados.
I. HISTORIA DE LA NUTRICIÓN VEGETAL
1. Antecedentes e inicios de la Nutrición Mineral
El hecho de que partiendo de una semilla, algo diminuto y aparentemente sin
vida, se pudiera llegar a tener una planta vigorosa, ha despertado el interés de la
humanidad desde siempre.
Época antigua
Durante la época griega ya fueron surgiendo gran número de aportaciones al
futuro concepto de la nutrición mineral. Pero es en tiempo de los romanos cuando
empieza a disponerse de una literatura de cierta entidad. Petrus Crescentius recopila y
resume hacia 1240 toda la información disponible, en un libro titulado “Opus Ruralium
Commodorum”, este texto constituye el texto de partida para el gran número de libros
sobre agricultura que aparecen en Europa durante los siglos XVI y XVII.
Hasta esa época existió un gran interés por los problemas prácticos de la
agricultura, pero se careció del espíritu científico necesario para buscar las causas de los
fenómenos que describían.
Siglo XVII (búsqueda del “principio” de la vegetación)
En este siglo, la preocupación científica por la fertilidad del suelo y el desarrollo
de las plantas es muy importante. Francis Bacon, sostiene que el agua constituye el
principal alimento de las plantas, mientras que el suelo las protegía del frío y el calor y
proporcionaba una determinada sustancia a cada planta, lo que explicaba el hecho de

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que cultivar una misma especie durante un tiempo prolongado empobrecía el suelo para
el desarrollo de esta especie en concreto.
También en esta época Van Helmont lleva a cabo su clásico experimento. Puso
90.60 Kg (200 lb) de suelo desecado en un horno en un recipiente de arcilla. En él
plantó un vástago de sauce de 2.26 Kg (5 lb), cubrió la tierra con una placa de hierro
con agujeros para preservarla del polvo y añadió exclusivamente agua de lluvia. Al cabo
de 5 años el árbol en el que se había transformado el vástago pesaba 76.64 Kg (169 lb y
3 onzas), y el suelo, nuevamente desecado dio una pérdida de peso de sólo 56 g (2
onzas) que el científico atribuyó a un error experimental. Dado que sólo había aportado
agua, concluyó que ésta era el único alimento de las plantas. Van Helmont cometió los
errores de no considerar el papel de los componentes de la atmósfera, ni los 56 g de
pérdida de peso del suelo, hay que tener en cuenta que en aquella época no se tenía el
menor conocimiento sobre nutrición mineral ni fotosíntesis.
Posteriormente un científico alemán, Glauber, sostiene la hipótesis de que el
“salitre” (nitrato potásico) y no el agua es el “principio de la vegetación”. Después de
obtener la sal a partir de la tierra recogida de los establos, dedujo que esta debía
proceder de la deyecciones y deposiciones de los animales, y dado que estos se
alimentaban de plantas, el nitrato potásico debía proceder originariamente de éstas.
Comprobó también que el aporte al suelo del estiércol producía grandes incrementos de
la cosecha. Al relacionar ambos hechos dedujo que la fertilidad del suelo y el valor del
estiércol dependía totalmente del nitrato potásico.
En 1699, John Woodward publica un trabajo que supuso un gran avance en la
experimentación agrícola. Cultivó hierbabuena en agua de distinta procedencia: agua de
lluvia, agua de río, residual y residual añadiéndole mantillo de jardín. Comprobó que el
crecimiento de las plantas aumentaba al incrementarse las cantidades de impurezas
contenidas en el agua, deduciendo, de forma no totalmente correcta, que los vegetales
no se forman a partir del agua, sino que lo hacen a partir de un material presente en el
suelo.
También en esta época, el inglés Jethro Tull, sostenía una teoría bastante
aceptada entonces, suponía que el verdadero alimento de las plantas eran las partículas
más finas del suelo, que eran absorbidas directamente por las raíces para hacerlas pasar
al sistemas circulatorio de la planta.
Siglo XVIII
Durante la segunda mitad del siglo XVIII, se mostró un interés muy considerable
por todos los aspectos relacionados con la agricultura.
En 1775, Francis Home, orienta sus investigaciones hacia la nutrición de las
plantas, concluyendo que existen al menos 6 materias nutritivas para ellas: aire, agua,
tierra, sales, aceite y fuego. Su libro “Los principios de la Agricultura y la vegetación”
constituye un gran avance ya que reconoce que la nutrición vegetal depende de varios
factores e indica el método a seguir para estudiar el problema: cultivo en macetas y
análisis de la planta.

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En 1761, Wallerius, en su libro “De Humo” realizó indicaciones sobre la
formación del humus y alguna de sus propiedades. Young publicó un tratado llamado
“Anales de Agricultura” en 46 volúmenes que fue muy apreciado en su época.
El descubrimiento del oxígeno por Joseph Pryestly puede considerarse como
punto de partida de otros muchos descubrimientos. Pryestly dijo que las plantas, al
contarrio que los animales, purificaban el aire, pero tras descubrir el oxígeno, no pudo
demostrarlo al no considerar la necesidad de luz por parte de las plantas. Quien sí,
concilió ambos puntos de vista fue Jan Ingen-Housz, en el libro de 1779 “Experimentos
sobre vegetales”, demostró que la luz solar era necesaria para la producción de oxígeno,
que sólo hojas y pecíolos podían sintetizar y que los frutos y las plantas en la oscuridad
respiraban como los animales, y por tanto, viciaban el aire. Jean Senebier obtuvo
simultáneamente las mismas conclusiones y además sugirió que el aumento de peso del
tallo de sauce en el experimento de Van Helmont podía deberse al aire fijado.
2. Evolución y desarrollo de los temas de Nutrición Mineral. Siglo XIX
A partir del siglo XIX, los temas relacionados con la nutrición mineral
experimentan un giro radical, e importantes hallazgos científicos se suceden uno tras
otro.
De Saussure
En 1804, en su libro “Investigaciones químicas sobre la vegetación”, Théodore
De Saussure demostró que las plantas podían absorber CO2 y desprender O2 en
presencia de luz, y que las plantas en un lugar sin CO2 morían.
También dedujo que el suelo suministraba sólo una pequeña cantidad de los
alimentos que las plantas necesitaban, aportando para ello el análisis de sus cenizas.
Hizo desaparecer la idea de que las plantas generaban espontáneamente potasa y
concretó aspectos importantes de la asimilación del nitrógeno (que no se asimilaba
directamente del aire) y las funciones de la raíz.
Fue el primero en poner de manifiesto que el humus contiene más C y menos H
que los residuos vegetales de los que procede, evidenciando la complejidad del proceso
que tiene lugar en la formación del humus. Además de sus aportes en el esclarecimiento
de la nutrición mineral, De Saussure inicia y desarrolla el método experimental
cuantitativo, hecho que ha posibilitado, más que cualquier otra cosa, el desarrollo de la
Química Agrícola moderna.
Aún así sus resultados y sus métodos no fueron aceptados durante muchos años.
Así A. Von Thaer en 1810 seguía sosteniendo que las plantas extraían su carbono y
otros nutrientes del humus del suelo. En 1813 Humphry Davy publica el último libro del
viejo período, donde sintetiza todos los conocimientos conocidos hasta entonces.

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Liebig (los orígenes de la agronomía)
En 1934 J. B. Boussingault comienza sus célebres experiencias de campo,
demostrando concluyentemente que el aire y el agua eran fuentes nutritivas de C, H y O.
También realizó trabajos importantes acerca de la asimilación por las plantas del
nitrógeno del aire.
En 1840 la comunicación del químico alemán Justus Von Liebig “La Química y
sus aplicaciones a la Agricultura y Fisiología” conmovió tan fuertemente a los
científicos de la época, que a partir de entonces muy pocos seguían sosteniendo que el C
contenido en las plantas provenía de alguna otra fuente que no fuera el CO2 atmosférico.
Sus principales afirmaciones en dicha comunicación fueron:
1. La mayor parte del C de las plantas procede del CO2 de la atmósfera.
2. El H y el O provienen del agua.
3. Los álcalis son necesarios para la neutralización de los ácidos formados en
las plantas como resultado de sus actividades metabólicas.
4. Los fosfatos son necesarios para la formación de las semillas.
5. Las plantas absorben indiscriminadamente los materiales del suelo, pero
eliminan por sus raíces aquellos que no le son necesarios. Con lo que la
presencia de una sustancia en la planta es prueba suficiente de su necesidad.
Claro está que no todas las ideas de Liebig eran correctas, creía que las raíces
eliminaban ácido acético y que el hecho de que una determinada sustancia estuviera
presente en las cenizas de la planta era prueba suficiente de su esencialidad. También
sostenía que la única forma de nitrógeno que podía absorber la planta era la amónica.
Liebig creía firmemente que analizando las plantas y conociendo los elementos
que contenían, se podían dar las recomendaciones necesarias para una fertilización
adecuada. Incluso fabricó y comercializó un fertilizante artificial conocido con el
nombre de “abono patentado Liebig” (que, por cierto, fue un completo fracaso, ya que
no contenía N, por sostener que las plantas obtenían el amoníaco de la atmósfera, al
igual que el CO2 y lo había insolubilizado por reacción con cal y con fosfato cálcico
para que las aguas de drenaje no lo lixiviaran con facilidad). También, dedujo la
necesidad de fósforo para las plantas. Casualmente desarrolló la ley del mínimo, ya que
dijo que el crecimiento de las plantas está limitado por el elemento nutritivo presente en
más pequeña cantidad, si todos los otros estaban presentes en cantidades adecuadas.
La contribución de Liebig al avance de la agricultura fue enorme, no sólo por sus
aciertos, sino también por sus errores que estimularon posteriores investigaciones para
rebatir sus ideas.
Rothamsted
En 1843 se crea en Rothamsted (Inglaterra) una Estación Experimental de
Agricultura que aún hoy día sigue activa. Los fundadores fueron J. B. Lawes y J. H.
Gilbert, los cuales iniciaron una serie de investigaciones para comprobar algunas de las

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afirmaciones de Liebig que no consideraban correctas. Doce años después establecieron
las siguientes conclusiones:
1. Los cultivos requieren P y K, pero la composición de los residuos de las cenizas
no es una buena medida de las cantidades necesitadas.
2. Las plantas no leguminosas requieren un suplemento de nitrógeno, siendo
igualmente válido el aporte de nitratos y de sales amónicas.
3. La fertilidad del suelo puede ser mantenida con el empleo de fertilizantes
químicos artificiales.
4. El efecto beneficioso de los barbechos se debe al aumento de la cantidad de
compuestos de nitrógeno utilizables en el suelo.
Otros hechos trascendentes
En 1856, Salm-Hortsmar, cultivó plantas en frascos de estaño revestidos con
cera conteniendo arena, cuarzo pulverizado y carbón de azúcar, estos materiales habían
sido previamente hervidos con ácidos para eliminar cualquier sustancia mineral
presente. Omitiendo el aporte de uno o más elementos en la disolución nutritiva, obtuvo
que fósforo, azufre, potasio, calcio, magnesio y silicio, eran elementos esenciales.
En 1860, J. Sachs establece la esencialidad del hierro. El resto de elementos
esenciales fueron progresivamente establecidos como ya veremos con posterioridad.
También en esta época, Warrington puso de manifiesto el proceso de
nitrificación, y que las plantas absorbían el nitrógeno, preferentemente en forma de
nitrato.
En 1886, H. Hellriegel y H. Wilfarth, demostraron que la absorción de nitrógeno
atmosférico por parte de las leguminosas estaba condicionada por un factor
independiente del suelo y de la planta, y supusieron acertadamente que las bacterias
contenidas en los nódulos de las raíces asimilaban el nitrógeno. Posteriormente M. W.
Beijerink aisló el microorganismo al que llamó “Bacillus radicicola”, y que actualmente
se conoce como Rhizobium.
Toda esta serie de investigaciones ha posibilitado el impulso grandísimo que esta
materia ha experimentado en el último siglo, y particularmente en los últimos 60 años,
donde la serie de importantes descubrimientos es tan extensa que sobrepasa los límites
del resumen histórico que se pretendía llevar a cabo.

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II. INTRODUCCIÓN A LA NUTRICIÓN MINERAL.
ELEMENTOS ESENCIALES
1. Fertilidad del suelo
Ciclo de elementos nutritivos en el suelo
La fertilidad del suelo se mantiene cuando la salida de elementos nutritivos
(exportaciones) es compensada por la entrada de los mismos (aportaciones). Si las
exportaciones son superiores a las aportaciones, la fertilidad del suelo disminuye.
El esquema típico del ciclo de un elemento nutritivo en el suelo es el siguiente:
RESIDUOS PLANTAS PRODUCTOS Salidas
AGRÍCOLAS del sistema
METEORIZACIÓN SUELO VOLATILIZACIÓN
ATMÓSFERA LAVADO
FERTILIZANTES EROSIÓN
Aportaciones fuera
del sistema
Historia del mantenimiento de la fertilidad del suelo
La agricultura nace cuando el hombre pasa de nómada a sedentario, en el 2500
A. C., probablemente en Mesopotamia, entre los ríos Tigris y Eúfrates. Existen escritos
que efectivamente hablan de grandes cosechas en esta zona.
Más adelante, el hombre se dio cuenta de que los suelos menguaban su
producción cuando eran cultivados continuamente, desarrollándose la práctica de añadir
despojos animales y vegetales al suelo para mantener la fertilidad de éste. La mitología
griega, sin embargo da una explicación pintoresca (historia de Augeas, rey de Elis, y
Hércules, que desvió el río Alfeo para limpiar el establo de 3000 bueyes del rey, que no
se limpiaba desde hace 30 años, a cambio del 10 % del ganado, lo que trajo en
consecuencia unas enormes cosechas en las tierras donde fueron a parar las aguas de
limpieza).
Existen numerosos escritos antiguos que hablan de aportaciones al suelo para
mantener o aumentar la fertilidad de éste, tales como excrementos (los humanos eran de

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los mejor considerados), abonado en verde (sobre todo con plantas leguminosas),
margas, salitre, cenizas, e incluso cadáveres.
En el pasado, la fertilidad del suelo se mantenía, por tanto, con restituciones
tales como estiércol, residuos de cosechas, etc. Esto era posible porque los sistemas
agropecuarios (a nivel comarcal) eran cerrados, donde las exportaciones se
compensaban con las aportaciones al no existir flujos con el exterior del sistema. Pero
en el momento que estos sistemas dejan de ser cerrados, como en el caso de
abastecimiento de ciudades, donde los residuos no vuelven al lugar de origen, se genera,
inevitablemente una pérdida de fertilidad del suelo. Un ejemplo patente, Sicilia, que fue
el granero de Roma al aportarle grandes cantidades de trigo, llegó un momento en que
se convirtió en una de las islas más pobres del Mediterráneo, ya que buena parte de los
elementos nutritivos de la isla terminaban en las alcantarillas de Roma sin posibilidad
de compensar su falta en el lugar de origen.
A mediados del siglo XX, Liebig, introdujo el uso de fertilizantes químicos para
restituir los nutrientes exportados fuera de los sistemas agrarios, lo que ha permitido
conservar la fertilidad de los suelos.
Un planteamiento de fertilización racional en una agricultura sostenible debe
proponerse conservar o aumentar la fertilidad de un suelo asegurando un adecuado nivel
de humus. El descubrimiento de los abonos químicos es importantísimo y permite junto
a otros factores como selección de variedades, lucha contra enfermedades y plagas de
los cultivos, el desarrollo de los métodos de irrigación y la mecanización; asegurar la
alimentación de una parte importante de la humanidad. Aplicados racionalmente,
mantienen la fertilidad del suelo y elevan los rendimientos de los cultivos, otra cosa
bien distinta, son los inconvenientes derivados de su mal uso y abuso. En cualquier
caso, no se puede renunciar a ellos, ya que supondría reducir drásticamente la
disponibilidad de alimentos a corto plazo en los países desarrollados y en vías de
desarrollo.
Se trata de acomodar las aportaciones de nutrientes (como fertilizantes
químicos) a las necesidades de las plantas y a los contenidos del suelo, de forma que
este balance esté ajustado. Sobre esta máxima se debe asentar el consumo de
fertilizantes, es por ello que el consumo mundial de fertilizantes a ido aumentando en
los últimos años, pero existen mercados ya maduros como los de Europa Occidental
donde dicho consumo se ha detenido e incluso empieza a descender.
El empleo de las modernas técnicas de fertirrigación en riego localizado permite
el fraccionamiento de los nutrientes de acuerdo con las necesidades diarias del cultivo,
con lo que, realizándolo correctamente, se pueden llegar a minimizar al máximo las
aportaciones en exceso de elementos nutritivos, ajustándolas a las necesidades que en
cada instante tenga el cultivo.
Factores físicos, químicos y biológicos que afectan a la fertilidad del suelo
Para la mejora de la fertilidad de un suelo, o al menos para el mantenimiento de
la misma, hay que tener en cuenta una serie de factores.

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Factores físicos
La agricultura intensiva deteriora las propiedades físicas de los suelos. Entre los
diferentes factores físicos destacaremos:
- Textura: influye en la disponibilidad de agua y nutrientes.
- Estructura: se mantiene y mejora con la adición de materia orgánica y otros
mejorantes.
- Porosidad: determina la relación aire/agua.
Las propiedades físico-químicas de los suelos han sido tradicionalmente
mantenidas por la adición de materia orgánica. La agricultura actual ha supuesto un
retroceso en este aspecto, incluso se emplean mejorantes de las propiedades físicas de
los suelos como el PAM (polímeros de acrilamida) o se emplean acolchados plásticos
para paliar el déficit en la capacidad de retención de agua en los suelos de zonas áridas y
semiáridas con agricultura intensiva.
Factores químicos
Dentro de los factores químicos hay que mencionar la totalidad de nutrientes o
elementos esenciales, cuyo estudio se abordará a continuación.
Hay que tener en cuenta la totalidad de los elementos esenciales, tanto macro
como microelementos y elementos secundarios. Hay que saber distinguir en cada
momento la presencia de nutrientes en forma asimilable y en forma no disponible, así
como que exista un correcto balance nutritivo, es tanto o más importante que las
cantidades de elementos nutritivos, la proporción relativa existente entre ellos.
Factores biológicos
La materia orgánica es sustrato y fuente de energía de la microflora del suelo.
Interviene en la producción de enzimas, el ciclo del C, el ciclo del N, transformaciones
microbiológicas de S, P, K, Fe y Mn, procesos de humificación, deshumificación,
amonificación y nitrificación, etc.
Hay que considerar la constitución y composición de esa materia orgánica, así
como el humus, como producto final de descomposición de la materia orgánica.
También hay que tener en cuenta a este respecto el tipo y profundidad del suelo, que
influirá determinantemente sobre la evolución de la materia orgánica en el perfil del
suelo.
Recordemos que la materia orgánica liberará nutrientes, sobre todo N, P y S, así
como algunos microelementos, y además ejercerá una influencia decisiva en cuanto a la
dinámica del agua de riego, tanto en cuanto a su suministro como en cuanto a su
absorción. Por otra parte es suministro energético para la actividad microbiana
beneficiosa de cara a la fertilidad del suelo.

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Aspectos a tener en cuenta que interrelacionan estos factores
Todos estos factores están interrelacionados entre sí, de modo que conviene
verlos de forma conjunta. A continuación repasaremos someramente los principales
aspectos a considerar, así como sus dependencias e influencias, dentro del concepto que
supone la fertilidad del suelo
Absorción de nutrientes. Intensidad
Será consecuencia directa del desarrollo y la actividad de los pelos absorbentes,
que vendrán dados por el tipo de suelo, el laboreo al que es sometido, etc. También
vendrá directamente influenciada por la humedad del suelo, ya que es necesaria cierta
cantidad de agua para generar la disolución de nutrientes de la que se nutre la raíz, y de
la densidad y distribución del sistema radicular.
La absorción de nutrientes también depende en gran medida de factores físicos
del suelo como estructura y capacidad de aireación (la raíz necesita oxígeno para
respirar y resulta de vital importancia una adecuada relación aire/agua) y del contenido
y tipo de arcilla y materia orgánica.
Reacción del suelo
En función de la reacción del suelo, éstos pueden ser ácidos, neutros o alcalinos.
El pH de la disolución del suelo condiciona notablemente la asimilabilidad de los
distintos nutrientes, así como la absorción de los mismos.
El pH de los suelos viene influenciado por distintos factores tales como la lluvia,
el riego, el drenaje, la fertilización y tipo de fertilizantes empleados, la fracción mineral
del suelo, el tiempo de la explotación, etc. Conviene tener en cuenta que los suelos
arcillosos y ricos en materia orgánica presentan menores variaciones de pH ante
aportaciones externas, ya que tienen un efecto amortiguador o tampón elevado, sin
embargo los suelos arenosos muestran unas variaciones más acusadas del factor pH.
Agua y aire
Hay que tener en cuenta, como se citaba anteriormente la relación aire/agua. Los
poros grandes se van a llenar de aire y agua cuando se efectúe un riego, tras éste el agua
drenará y se volverán a llenar de aire. Los poros de diámetro reducido estarán
permanentemente llenos de agua si el grado de humedad es alto, y de este agua se
genera la disolución nutriente que abastecerá al cultivo hasta el siguiente aporte hídrico.
La dinámica de la relación agua/aire dependerá de factores como el movimiento
del agua en el perfil del suelo (distribución de la porosidad del suelo), la evaporación, la
infiltración, la estructura y tipo de suelo, la existencia de un buen drenaje, etc.

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De la correcta proporción aire/agua dependerá la capacidad de absorción y
respiración radicular, la distribución del sistema de raíces y la actividad microbiana del
suelo.
2. Los elementos químicos y la vida vegetal
Introducción
Casi la totalidad del organismo vegetal (94-99.5%) se compone de tres
elementos, carbono (C), hidrógeno (H) y oxígeno (O). La mayor parte del carbono y el
oxígeno, lo obtiene del aire, mientras que el hidrógeno deriva, directa o indirectamente
del agua.
Además, las plantas contienen y necesitan cierto número de elementos químicos
que, generalmente, son proporcionados a través del sistema radicular. Estos elementos
constituyen la fracción mineral y sólo representan una pequeña fracción del peso seco
de la planta (0.5-6%), pero no dejan de ser fundamentales para el vegetal, lo que explica
que sean considerados junto a carbono, hidrógeno y oxígeno, elementos esenciales para
la nutrición de las plantas.
Son estos elementos los que comúnmente limitan el desarrollo de los cultivos.
Salvo circunstancias excepcionales (sequía, bajas temperaturas, suelos anómalos,
enfermedades), el crecimiento de las plantas no se altera por una deficiencia de carbono,
hidrógeno u oxígeno. Conviene dejar claro, que la composición de la fracción mineral
no es constante, depende del tipo de planta, edad, condiciones agroclimáticas,
disponibilidad de nutrientes, etc.
Descubrimiento de los elementos esenciales
El descubrimiento de los elementos esenciales, no ha sido posible
exclusivamente con el análisis químico del suelo o de la planta. Resulta imposible
lograr que el suelo quede libre de un determinado elemento y después controlar la
cantidad del mismo puesta a disposición de las raíces dentro del suelo. Tampoco el
análisis directo de determinados tejidos u órganos de la planta resulta apropiado para
esto, el análisis de una planta creciendo en cualquier tipo de suelo da más elementos de
los que realmente son esenciales.
El método utilizado para la determinación de elementos esenciales ha estado
basado en el empleo de disoluciones nutritivas. Para un correcto crecimiento es
necesario (además de las adecuadas condiciones de temperatura, luz, CO2, humedad
relativa) un buen sistema de aireación a nivel de raíz y que la disolución contenga todos
los elementos requeridos en forma asimilable y en las proporciones adecuadas. El pH de
la solución se ajusta a 5.5-6.5.
Con esta técnica, Sachs y Knop confirmaron, en la segunda mitad del siglo
pasado, la esencialidad de los 10 primeros elementos esenciales o bioelementos:
carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno (N), fósforo (P), potasio (K), calcio (Ca),
magnesio (Mg), azufre (S) y hierro (Fe).

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En 1922, McHarge estableció la esencialidad del manganeso (Mn). Warington
en 1923 la del boro (B). Sommer y Lipman en 1926 la del cinc (Zn). Lipman y
McKinney en 1932 la del cobre (Cu). En 1923, Hoagland y Snyder inician el
establecimiento de la esencialidad del molibdeno (Mo), que quedó plenamente
confirmada en 1939 por Arnon y Stout. En 1954, Broyer, Carlton, Johnson y Stout,
establecen la esencialidad del cloro (Cl).
Criterios de esencialidad
Las experiencias con disoluciones nutritivas hicieron ver la necesidad de
establecer unos criterios que permitiesen fijar cuando un elemento podía considerarse
esencial. Estos criterios fueron establecidos en 1939 por Arnon y Stout y son:
Un elemento no puede considerarse como esencial a menos que su
deficiencia haga imposible a la planta completar las etapas vegetativas o
reproductivas de su ciclo.
La deficiencia ha de ser específica del elemento en cuestión, y sólo puede ser
corregida mediante el suministro de aquel.
El elemento ha de estar directamente implicado en el metabolismo de la
planta, con independencia de sus posibles efectos en la corrección de
condiciones desfavorables, químicas o microbiológicas, del medio externo.
Algunos investigadores consideran que el segundo criterio no es totalmente
correcto. Por ejemplo, se requiere molibdeno para la fijación del nitrógeno, pero en
algunas especies, sin embargo, el molibdeno puede ser sustituido por vanadio (V).
También el cloro, puede ser sustituido, en parte, por bromo (Br). Otro ejemplo, el sodio
(Na), no está considerado como esencial, pero está demostrado en la práctica, que su
presencia incrementa el rendimiento de numerosos cultivos, además de ser esencial para
algunas plantas halofitas (Atriplex, Amaranthus).
Macro y micronutrientes esenciales. Elementos beneficiosos
En el momento actual, los elementos considerados como esenciales para todas
las plantas por toda la comunidad científica son 16. Todos ellos, cuando están presentes
en cantidades insuficientes pueden reducir notablemente el crecimiento.
Se pueden clasificar de la siguiente forma:
Macroelementos (> 0.1%)
- Estructurales: C, H y O. Extraídos del aire (CO2) o del H2O.
- Principales: N, P y K.
- Secundarios: Ca, Mg y S.
Microelementos: Fe, Mn, Zn, Cu, B, Mo y Cl (< 100 ppm).
Además, sodio, cobalto (Co) y vanadio son esenciales para algunas plantas. Y
otros como rubidio (Rb), estroncio (Sr), aluminio (Al), bario (Ba), níquel (Ni), titanio

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(Ti), etc, aunque no son considerados esenciales, se aceptan como beneficiosos o
mejoradores del desarrollo de determinados cultivos, ya que pueden estimular la
absorción o el transporte de otros elementos esenciales, limitar la absorción de otros que
se encuentren en exceso o suplir parcialmente la falta de algún elemento esencial. Entre
la comunidad científica actual existe cierta controversia ante la inclusión de silicio y
níquel como elementos esenciales.
Los macroelementos reciben esta denominación por ser requeridos por las
plantas en grandes cantidades, mientras que los microelementos u oligoelementos son
requeridos en muy pequeña cantidad, lo que en modo alguno significa que no sean
esenciales y estrictamente necesarios.
Los animales requieren 15 de los 16 elementos esenciales para las plantas (el
boro no es esencial para los animales), aunque éstos requieren también sodio, yodo (I),
selenio (Se) y cobalto.
Elementos no esenciales contenidos en las plantas
Aunque las plantas necesitan esencialmente sólo unos cuantos elementos
minerales en forma de sales, pueden absorber, y de hecho lo hacen, otros elementos
presentes en el suelo o en la disolución nutritiva. Unos sesenta elementos químicos
diferentes han sido hallados en especies vegetales. Estos elementos no esenciales como
plomo (Pb), arsénico (As), mercurio (Hg), litio (Li), son absorbidos por las raíces en
pequeñas cantidades, siempre que se encuentren en el medio en forma de sal soluble.
Un caso típico lo constituye el aluminio, que es absorbido por muchas especies
vegetales y es causa de alteraciones, sobre todo en suelos de carácter ácido. El selenio
constituye otro ejemplo, diversas especies vegetales son capaces de absorber notables
cantidades de este elemento, que no es tóxico para la planta a esta concentración, o sólo
lo es ligeramente, pero cuando los animales se alimentan de plantas que contienen
selenio, pueden contraer la enfermedad denominada “intoxicación alcalina”, que se
manifiesta por vértigos continuos.
Efectos tóxicos de los elementos minerales
El desarrollo normal de las plantas puede verse severamente alterado cuando la
concentración de elementos, esenciales o no, en estado asimilable en la disolución en
contacto con las raíces, excede de cierto nivel. Algunos, como silicio, no son tóxicos,
otros como arsénico o cromo (Cr) lo son aún a mínimas concentraciones.
En cuanto a elementos esenciales, en general, los macronutrientes son mucho
menos tóxicos que los micronutrientes. Un ejemplo claro, el potasio puede ser
absorbido y almacenado por la planta sin que aparezcan alteraciones, ni tampoco
mejoras, en su desarrollo o producción (“consumo de lujo”).
Para los micronutrientes, los márgenes entre nivel óptimo y toxicidad están muy
cercanos, y para algunos, como ocurre con el boro, un pequeño exceso puede originar
grandes alteraciones.

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Los efectos tóxicos dependen del grado de sensibilidad que presente la planta y
puede variar notablemente de una especie a otra, e incluso entre variedades de una
misma especie. Además, la reducción del crecimiento que supone la toxicidad puede ser
debida a un efecto adverso directo del elemento mineral, o a la interferencia en otros
procesos como la absorción de agua o de nutrientes.
Curva del estado nutritivo de la planta para un elemento mineral
Para una planta determinada, la curva característica que define el estado
nutritivo de un elemento dado es la siguiente, obsérvese la diferencia entre macro y
micronutrientes respecto al rango de normalidad (entre estados carenciales y toxicidad):
Los elementos no esenciales no mejoran el rendimiento de la planta, aunque sí
pueden causar efectos de toxicidad para la misma. Los elementos mejoradores, aunque
no son esenciales (sin su presencia el rendimiento es considerable) sí pueden aumentar
el desarrollo de la planta, aunque también, aportados en exceso, pueden hacerlo
disminuir por fenómenos de toxicidad.
Concentración del elemento (% o ppm sobre materia seca)
Evidentemente estas curvas definen el estado fisiológico de la planta, y es más
que probable que no coincidan los óptimos fisiológico y económico para un momento
dado. Es decir, cerca del óptimo es necesario un considerable aporte del elemento para
conseguir un escaso incremento en el rendimiento, y además, resulta elevado el riesgo
de causar un efecto tóxico, de modo que económicamente puede ser más aconsejable
llegado cierto momento no aumentar el suministro de un determinado elemento, pues
los costes de su aporte pueden ser superiores a los beneficios a obtener.
Micronutrientes
Elementos
mejoradores
Macronutrientes
Elementos
no esenciales
CARENCIA
SUBCARENCIA
DEFICIENCIA
GRAVE
ÓPTIMO
TOXICIDAD
Crecimiento
o
Rendimiento

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Origen, formas y contenidos de los elementos esenciales
En el suelo existen dos grandes fuentes generales de nutrientes fácilmente
asimilables por la planta. Por una parte, nutrientes adsorbidos a coloides, y por otra los
que forman parte de la disolución del suelo. En ambos casos, los elementos esenciales
están presentes como iones, pero los cationes son adsorbidos por los coloides en su
mayor parte, mientras que los aniones y una pequeña fracción de cationes se hallan en la
disolución del suelo.
Sólo un pequeño porcentaje de los elementos nutrientes presentes en el suelo se
encuentran en forma directamente asimilable. El 98% de los bioelementos del suelo se
encuentran formando parte de restos orgánicos, materiales húmicos, compuestos
inorgánicos difícilmente solubles o minerales. Representan, sin embargo, una reserva
nutritiva que va siendo liberada lentamente por mineralización del humus o por
meteorización. Sólo el 2% se encuentra adsorbido a las partículas coloidales, y menos
del 0.2% está presente en la disolución.
Hay que indicar que un elemento importantísimo, el nitrógeno, no es
constituyente de las rocas. Su presencia en el suelo es debida a la descomposición de
diversos compuestos orgánicos nitrogenados, a la fijación del N2 atmosférico por
determinados microorganismos y, en menor proporción, al arrastre por lluvias del fijado
por descargas eléctricas.
Las distintas formas químicas bajo las que son absorbidos los diferentes
elementos esenciales junto a los contenidos medios aproximados que podemos
encontrar en material vegetal desecado se reseñan a continuación:
Elemento esencial Formas químicas asimilables Contenidos medios
Carbono CO2 45 %
Hidrógeno H2O 6 %
Oxígeno H2O y O2 45 %
Nitrógeno NH4
+
y NO3
-
1.5 %
Fósforo H2PO4
-
y HPO4
-2
0.2 %
Potasio K+
1.0 %
Calcio Ca+2
0.5 %
Magnesio Mg+2
0.2 %
Azufre SO4
-2
0.1 %
Hierro Fe+2
y Fe+3
100 ppm
Manganeso Mn+2
50 ppm
Boro H3BO3 20 ppm
Cinc Zn+2
20 ppm
Cobre Cu+2
y Cu+
6 ppm
Cloro Cl-
100 ppm
Molibdeno MoO4
-2
0.1 ppm
Absorción mineral
La proporción en que son absorbidos los elementos minerales es, en ocasiones,
muy distinta a la existente en el medio. Algunos son acumulados en concentraciones

15. 15
varias veces superiores a las del medio, mientras que otros son prácticamente excluidos
de la planta.
La absorción de los elementos nutritivos se efectúa por medio de los pelos
radicales, que, durante el período de actividad de la planta, están continuamente
renovándose, ya que su vida es muy corta, tan sólo de varios días. En condiciones
normales pueden alcanzar una cifra de 200-300 por mm2
, lo que representa una gran
superficie de captación de nutrientes. Indicar, que la absorción por unidad de longitud es
máxima en las zonas más jóvenes de la raíz y disminuye hacia las zonas más basales (la
suberificación del tejido vegetal restringe la absorción mineral).
Aparte de la función absorbente, los pelos radiculares segregan sustancias de
carácter ácido que les permite solubilizar sustancias difícilmente solubles situadas en
sus inmediaciones, tales como fosfatos, carbonatos, óxidos de hierro y manganeso, etc.
Esta acción solubilizante, en la que también participa el CO2 originado en la respiración
radical, contribuye a aumentar las posibilidades de nutrición de la planta.
Una ecuación general que resume los diferentes movimientos e intercambios de
iones entre el suelo y la planta, puede ser la siguiente:
Ión mineral Ión en la disolución Ión fijado en Ión absorbido
unido a la roca del suelo pelos radicales por los pelos
madre radicales
Ión fijado en la superficie
de las partículas coloidales
Cuando el elemento se encuentra en estado inasimilable, caben dos
posibilidades:
Que el elemento esté en una molécula mineral difícilmente alterable: por
ejemplo el potasio incluido en silicatos o el fósforo en forma de fosfato de
aluminio cristalizado. En este caso, estos elementos constituyen una reserva
a largo plazo.
Que esté sólo de manera eventual fuera de las condiciones de absorción: es
decir, se trata de iones bloqueados en poros de las raíces, atrapados entre las
unidades cristalinas de arcillas o asociados al humus en forma de compuestos
organo-minerales. En estas condiciones, los elementos nutritivos constituyen
un potencial de iones que pueden convertirse en asimilables en un período de
tiempo más breve.
Lo expuesto permite decir que un elemento es asimilable cuando se encuentra en
estado soluble en la disolución del suelo, o cuando está adsorbido a la superficie del
complejo coloidal. Y es inasimilable cuando es inmóvil y se encuentra incorporado, por
ejemplo, a una molécula sólida, mineral u orgánica.
La absorción de elementos nutritivos por las plantas puede alcanzar, para el caso
de macronutrientes valores del orden de 100 Kg/Ha, e incluso más de 200 Kg/Ha,

16. 16
particularmente en el caso del potasio. Las cantidades varían según el elemento de que
se trate y según la planta.
Nitrógeno y potasio son generalmente los elementos mayoritariamente
absorbidos, el resto de macronutrientes se absorben en menor cantidad, a excepción del
calcio, que para algunas plantas en determinadas situaciones puede ser absorbido en
gran cantidad. Los micronutrientes son absorbidos en cantidades de cien a mil veces
inferiores a los macronutrientes.
Mecanismos de absorción mineral
Evidentemente, las plantas deben recibir los nutrientes minerales a través de la
solución acuosa, disueltos en ella. Los mecanismos de absorción de nutrientes minerales
que tiene la planta son tres:
Interceptación por las raíces: las raíces en crecimiento entran en contacto
con los nutrientes disponibles. Este mecanismo presenta una contribución
muy pequeña en un suelo natural, pero al aumentar mucho con la densidad
de raíces, puede ser un mecanismo predominante en los cultivos en sustrato.
Flujo de masas: consiste en el movimiento de los nutrientes hasta la
superficie de las raíces. Se produce cuando se desplaza la disolución acuosa
para reemplazar la cantidad de agua absorbida por las raíces.
Difusión: se produce sin movimiento de agua, cuando la concentración de
un nutriente en la superficie de las raíces es menor que en la disolución
acuosa del medio de cultivo, en el seno de ésta, los iones se desplazan hacia
los puntos de baja concentración hasta alcanzar un equilibrio. En el caso de
fósforo y potasio, este mecanismo es el predominante en suelos naturales,
debido a la baja concentración que alcanzan en la disolución del suelo.
En la tabla siguiente se muestran los porcentajes aproximados de absorción
mineral de cada nutriente por cada uno de los métodos anteriores (Dennis, 1971; Foth y
Ellis, 1988; Jungk, 1996):
Nutriente Interceptación por las
raíces
Flujo de masas Difusión
% Nitrógeno 1-2 80-98 0-20
% Fósforo 2-3 5-6 90-92
% Potasio 1-2 17-20 78-80
% Calcio 28-30 70-72 -
% Magnesio 13 87 -
% Azufre 2-5 95-98 -
% Boro 3 65 32
% Cobre 70 20 10
% Hierro 50 10 40
% Manganeso 15 5 80
% Molibdeno 5 95 -
% Cinc 30 30 40

17. 17
El proceso en sí de absorción de nutrientes se puede explicar mediante dos
teorías:
Teoría del intercambio por contacto
Los iones pueden ser transferidos de los coloides a la raíz, sin aparecer como
iones libres en la disolución. Un ión adsorbido oscila dentro de un pequeño volumen,
cuando el volumen de oscilación de un ión coincide en parte con el de otro adsorbido
por la raíz (H+
), puede establecerse entre ellos un intercambio.
Teoría del intercambio del ácido carbónico
El CO2 liberado por la respiración de la raíz origina ácido carbónico, al ponerse
en contacto con la disolución del suelo, y posteriormente el ácido carbónico se disocia
en H+
y HCO3
-
:
CO2 +H2O H2CO3 H+
+ HCO3
-
Los iones H+
difunden hasta el coloide y son intercambiados con los cationes
adsorbidos sobre su superficie. Estos, inicialmente adsorbidos sobre la superficie
coloidal, son liberados a la disolución del suelo, donde pueden difundir libremente hasta
la superficie de la raíz y ser absorbidos a cambio de H+
, o en forma de iones
equilibrados con ión bicarbonato.
Factores influyentes en la absorción mineral
Un amplio número de factores influyen en la absorción de los elementos
nutritivos por parte de la planta. Los podemos clasificar en tres grupos:
Factores relacionados con el suelo
Textura: los suelos de textura fina presentan mayores posibilidades de
contacto con los pelos absorbentes y también mayor facilidad de actuación
de los agentes de alteración que promueven la liberación de nutrientes
asimilables.
Porcentaje de O2 en el aire del suelo: la absorción mineral queda inhibida por
la ausencia de O2. A medida que la atmósfera del suelo se enriquece en O2,
aumenta la respiración de las raíces y la absorción mineral. Generalmente,
las raíces no empiezan a disminuir su absorción hasta valores inferiores al
10% de O2, aunque esto depende mucho de la especie en cuestión (para el
arroz el valor crítico se sitúa en 3%).
pH del suelo: la reacción del suelo afecta a la absorción por su influencia
sobre el estado de asimilación del nutriente o la cantidad disponible del
mismo. A determinados valores de pH el elemento puede formar compuestos

18. 18
insolubles, por ejemplo la precipitación de hierro, manganeso y cobre a pH
básico en forma de hidróxidos; o la precipitación del fósforo en suelos ácidos
ricos en hierro y aluminio, o en suelos básicos con el calcio [(PO4)2Ca3]. En
suelos cálidos y básicos, también pueden producirse pérdidas por
volatilización de nitrógeno en forma amónica:
NH4
+
+ OH-
+ H2O NH3 + 2H2O
Además, las actividades de los microorganismos pueden quedar inhibidas en
determinadas condiciones de pH, por ejemplo la nitrificación se puede
paralizar a pH ácido, con lo que se limita la absorción del nitrógeno.
Interacciones iónicas: se trata de antagonismos y sinergismos entre los
diferentes elementos.
- Antagonismo: cuando el aumento en la concentración de un elemento
reduce la absorción de otro. Ejemplos: NO3
-
/Cl-
, Fe/Mn, Na/Ca, K/Ca,
K/Mg, Ca/Mg. Cuando los iones fijados al complejo coloidal guardan
una adecuada proporción, estos antagonismos no suelen presentarse. Un
complejo equilibrado viene a tener 70-75% de calcio, 8-15% de
magnesio y 2.5-5% de potasio. Hay que tener en cuenta que los
diferentes cationes no son adsorbidos con la misma intensidad por el
coloide, se establece la siguiente energía de fijación en sentido
decreciente:
Ca+2
> Mg+2
> K+
> NH4
+
> Na+
Cuanto mayor sea la valencia del catión, mayor será su poder de fijación,
por eso los cationes divalentes son más fuertemente adsorbidos que los
monovalentes. Cuando los cationes presentan la misma valencia, se fijan
más intensamente aquellos menos hidratados, por eso el potasio, que
aumenta 4 veces su radio al estar hidratado, se adsorbe más fuertemente
que el sodio, que ve aumentado su radio iónico al estar hidratado en 8
veces. El cuadro siguiente resume los principales antagonismos entre
elementos nutritivos (en rojo) y otros de carácter más leve (en amarillo),
si bien es cierto que en la bibliografía pueden encontrarse multitud de
citas haciendo referencia a toda clase de antagonismos en cultivos
concretos y bajo determinadas condiciones.
- Sinergismo: cuando el aumento en la concentración de un elemento
favorece la absorción de otro (color verde en el cuadro siguiente).
Ejemplos: N/K, P/Mo. Puede darse el caso de existir “sinergismos
negativos”, donde la carencia de un determinado elemento propicia la
deficiencia de otro (color azul en el cuadro), como el caso B/Ca, un
déficit de boro dificulta la absorción de calcio, si bien es cierto, que ante
un exceso de calcio, se comportan como elementos antagónicos,
dificultándose la normal absorción de boro.

19. 19
NO3
-
NH4
+
P K Ca Mg S Fe Mn Zn Cu B Mo Cl Na
NO3
-
NH4
+
P
K
Ca
Mg
S
Fe
Mn
Zn
Cu Antagonismo fuerte
B Antagonismo débil
Mo Sinergismo
Cl Sinergismo negativo
Na
Factores relacionados con la planta
Naturaleza de la planta: plantas distintas en un mismo suelo, pueden tener
una nutrición mineral diferente, tanto cuantitativa como cualitativamente,
incluso variedades de una misma especie pueden actuar de modos
notablemente diferentes.
Estado fenológico: las plantas jóvenes absorben más rápida e intensamente
los elementos minerales, para ir disminuyendo esta absorción paulatinamente
conforme avanza el desarrollo de la planta.
Factores relacionados con las condiciones climáticas
Temperatura: dentro de los límites fisiológicos (0-40ºC), un aumento de la
temperatura provoca una mayor absorción de iones. Al superar el límite

20. 20
fisiológico (40ºC), la absorción se paraliza, posiblemente por la
desactivación de algunos enzimas o por inhibirse la síntesis de algún
componente indispensable en el proceso de absorción. A temperaturas bajas,
además de limitarse la solubilidad de los elementos en la disolución del
suelo, se dificultan muchas reacciones que intervienen en el transporte de
nutrientes.
Humedad: de forma general, la absorción mineral se incrementa al aumentar,
dentro de unos límites, la humedad del suelo. El agua es necesaria para la
producción de azúcares, para mantener la hidratación del protoplasma y
como vehículo para el traslado de nutrientes absorbidos por la raíz. Estos
procesos se reducen ante la escasez de agua en el suelo. Esto explica (aparte
de la lixiviación) el mayor agotamiento de las reservas nutritivas en climas
húmedos.
Luz: la luz ejerce sobre la nutrición mineral un efecto indirecto, el
incremento de la iluminación produce un aumento de las reservas
carbonatadas y de la transpiración, por lo que la absorción mineral tiende a
intensificarse.
3. Nitrógeno
Esencialidad
Es un elemento esencial para todos los seres vivos. Es un componente de las
proteínas y está presente en la mayoría de las combinaciones y estructuras orgánicas de
las plantas.
Es totalmente volátil por calcinación. Este hecho motivó un retraso en el
desarrollo de la información sobre su esencialidad, ya que los estudios se hacían sobre
las cenizas de los vegetales.
La demostración definitiva de la esencialidad del nitrógeno no tuvo lugar hasta
1847, por Lawes y Gilbert, fundadores de la Estación Experimental de Rothamsted.
En la actualidad, está suficientemente demostrado, que el nitrógeno constituye el
factor limitante más común en el crecimiento de las plantas.
Origen, contenido y formas de nitrógeno en la planta
Origen
Si exceptuamos las leguminosas y algunos otros organismos vegetales muy
concretos, capaces de fijar el nitrógeno atmosférico por simbiosis con microorganismos,
y las ínfimas cantidades de amoníaco gaseoso que la parte aérea de las plantas puede
fijar de la atmósfera, es en el suelo donde la mayor parte de las plantas encuentran el
nitrógeno que les es necesario.

21. 21
El nitrógeno procede, si no consideramos el suministro de fertilizantes, de los
aportes de materia orgánica (vegetales tras completar su ciclo fundamentalmente)
depositados en el suelo y sometidos a una serie de transformaciones bioquímicas, que
originan finalmente formas nitrogenadas simples como compuestos amónicos, nítricos y
nitrosos.
Contenido y formas
Este elemento constituye el 2% en peso seco de las plantas. Los mayores
contenidos de nitrógeno en la planta se encuentran en los tejidos jóvenes, en estos el
porcentaje suele oscilar entre 5.5 y 6.5% en peso seco. A medida que la planta avanza
en edad, aumenta el porcentaje de celulosa y se eleva la relación C/N. Las hojas suelen
estar más provistas de nitrógeno que el resto de órganos y las leguminosas son las
plantas que muestran mayores porcentajes de este elemento.
El nitrógeno dentro de la planta, se encuentra fundamentalmente en forma
orgánica. Las materias nitrogenadas de reserva se encuentran principalmente en forma
de proteínas, pero además, se encuentra en forma de compuestos más simples,
intermedios entre los compuestos nitrogenados absorbidos y las proteínas. De este
modo, el nitrógeno forma parte de moléculas tan importantes como purinas, pirimidinas,
porfirinas, vitaminas, alcaloides y enzimas.
En órganos vegetativos, como las hojas fundamentalmente, existe un 20-40% de
nitrógeno en forma soluble, generalmente como aminoácidos libres, y son estas
sustancias las que contribuyen a la síntesis proteica.
También el nitrógeno puede encontrarse en la planta bajo formas inorgánicas,
compuestos amónicos, nitritos y nitratos, aunque generalmente en cantidades bajas.
Cuando la planta presenta anomalías que le impiden una adecuada síntesis proteica, sí
existe una importante acumulación de nitratos en la planta.
Integración del nitrógeno en la planta
Absorción
Las raíces absorben en nitrógeno bajo dos formas, la nítrica y la amoniacal.
Factores como la edad de la planta, la especie, el pH del suelo, la composición del
mismo, etc., determinan la absorción de una u otra forma. Mencionar también que la
forma amónica, reduce la absorción de calcio y magnesio.
Así, en suelos ácidos donde el proceso de nitrificación está inhibido, las plantas
se adaptan a una asimilación del nitrógeno en forma amoniacal. Sin embargo, en la
mayoría de los suelos cultivados, las plantas toman el nitrógeno fundamentalmente en
forma de nitrato.
Reducción del nitrato

22. 22
El nitrógeno absorbido bajo la forma nítrica no puede ser directamente utilizado
por la planta, es necesaria, previamente, su reducción a la forma amónica, para
posteriormente, ser incorporado como constituyente de los diferentes compuestos
nitrogenados que integran el organismo vegetal.
La reducción del nitrato a amonio precisa aporte de energía. El proceso
fotosintético y la respiración, proporcionan los esqueletos carbonados donde se
incorpora el grupo amonio y la energía necesaria para lograr esta reducción.
En general tanto en raíces como en hojas se verifica la reducción del nitrato. Si
el suministro de nitrato es bajo se reduce principalmente en raíces, sobre todo en
especies leñosas, donde el nitrato en hojas es muy bajo (<10 ppm), en especies
herbáceas, gran parte se reduce en hojas, donde se alcanzan valores superiores a 1000
ppm.
La reducción de NO3
-
a NH4
+
, no se verifica en una sola etapa, la reacción pasa
por la forma intermedia de nitrito (NO2
-
). En la actualidad, se admite que la reducción
del nitrato a amonio ocurre en sólo dos etapas:
2e-
6e-
NO3
-
NO2
-
NH4
+
Nitrato reductasa (Mo+6
) Nitrito reductasa (Fe, Cu)
El enzima nitrato reductasa es una flavomolibdoproteína. La reducción del
nitrito a amoníaco está catalizada por el enzima nitrito reductasa, que es una
ferroproteína.
Está claro, y también ha sido demostrado, que la asimilación de la forma
amónica es notablemente más rápida en comparación con la asimilación del nitrato.
Ahora bien, el amonio es extremadamente tóxico, tanto el absorbido como el obtenido
por reducción del nitrato, se metaboliza rápidamente transformándose en compuestos
orgánicos (aminoácidos)
De esta forma, una planta que utilice exclusivamente amonio como aporte
nitrogenado, puede ver disminuido su contenido en azúcares hasta niveles
peligrosamente bajos, lo que conlleva un crecimiento blando, sin frutos, y con mucha
parte vegetativa. Si los suministros de amonio son muy altos, la capacidad de
asimilación de éste puede ser sobrepasada, acumulándose en raíces y causando daños en
las mismas por toxicidad.
Biosíntesis de aminoácidos
Generalmente, los primeros compuestos orgánicos que aparecen durante la
asimilación del nitrógeno, son los aminoácidos. En la mayor parte de los casos, esta
incorporación ocurre mediante una aminación reductora. Ejemplo: formación de ácido
glutámico a partir de ácido -cetoglutárico.

23. 23
Una vez que el nitrógeno inorgánico ha logrado entrar en la materia orgánica, los
aminoácidos resultantes pueden transferir su grupo amino para formar nuevos
aminoácidos, este proceso recibe el nombre de transaminación. A partir de los
aminoácidos, se originan finalmente las proteínas, ácidos nucleicos y otros compuestos
nitrogenados.
Funciones del nitrógeno en la planta
Las grandes funciones del nitrógeno en la planta, hay que considerarlas
basándonos en su participación como constituyente de gran número de compuestos
orgánicos esenciales para el metabolismo vegetal.
Además de formar parte de todas las proteínas, y de moléculas como las purinas
y las pirimidinas, es componente de los ácidos nucleicos (ARN y ADN), de la clorofila,
de los enzimas del grupo de los citocromos (compuestos indispensables para los
procesos de fotosíntesis y respiración), de coenzimas como el fosfato de piridoxal y los
nicotin adenin dinucleótidos (NAD y NADP), hormonas del crecimiento, muchos
alcaloides, glucósidos, fosfátidos, etc., también incluyen el nitrógeno en sus moléculas.
Resaltar que la mitad del nitrógeno de las hojas forma parte del enzima rubisco,
responsable de la fijación del CO2 en el proceso fotosintético. Altos niveles de
nitrógeno estimulan la síntesis de citoquininas que retardan la senescencia y activan la
división celular de meristemos, mientras que el déficit de nitrógeno estimula la síntesis
de ácido abcísico, que cierra los estomas, reduce la fotosíntesis y, estimula la
producción de etileno acelerando la senescencia.
También destacar que compuestos nitrogenados de bajo peso molecular,
quelatan micronutrientes favoreciendo su transporte en el interior de la planta.
Alteraciones por deficiencia y exceso
Deficiencia
Una insuficiente nutrición nitrogenada, se manifiesta en primer lugar por una
vegetación raquítica. Se desarrolla un sistema vegetativo pequeño y las hojas
permanecen pequeñas, rígidas y con un color verde amarillento. El pecíolo se acorta y
los nervios aparecen más pronunciados. La floración es muy escasa si la deficiencia es
severa.
Debido a que es un elemento muy móvil en el interior de la planta, las
deficiencias se acusan primero en las hojas más viejas, ya que ocurre un desplazamiento
hacia los órganos de mayor demanda nitrogenada, como son las hojas más jóvenes.
Se da una maduración acelerada del fruto y el rendimiento disminuye. En
condiciones de deficiencia de nitrógeno, el fósforo tiende a acumularse y presentar
contenidos anormalmente elevados.

24. 24
Deficiencia de nitrógeno en tomate
Exceso
La abundancia nitrogenada en la planta, presenta signos contrarios a la
deficiencia. Cantidades excesivas originan plantas muy suculentas, con pocas partes
leñosas, escaso desarrollo de raíces y amplio desarrollo vegetativo de la parte aérea. Las
hojas son color verde muy oscuro y la maduración se retrasa. Frecuentemente, la calidad
del fruto se ve notablemente mermada.
Exceso nitrogenado en tomate, maduración dispareja
Exceso nitrogenado (toxicidad por amonio) en pepino
Puede favorecer la deficiencia de otros elementos, tales como el cobre y otros
oligoelementos y magnesio. Además, el exceso nitrogenado puede ocasionar mayor
sensibilidad a las enfermedades y condiciones climatológicas adversas (sequías y
heladas).
Origen, contenido y formas de nitrógeno en el suelo
Origen
Bajo condiciones naturales, el nitrógeno del suelo no proviene de la degradación
de la roca madre, deriva en última instancia, del que existe en la atmósfera terrestre,
mediante fijaciones por descargas eléctricas (al oxidarse a óxidos y ser arrastrados por
la lluvia y depositados como ácidos nítrico y nitroso en el suelo) y mediante fijaciones
biológicas por parte de microorganismos que viven libres en el suelo o que viven en
simbiosis con plantas (leguminosas principalmente).

25. 25
La mayor parte del nitrógeno presente en los suelos minerales se encuentra
formando parte de la materia orgánica.
En suelos cultivados, el nitrógeno aparece también por la adición de los
diferentes fertilizantes nitrogenados.
Contenidos y formas
Todas estas consideraciones hacen que el nitrógeno pueda variar en el suelo en
unos rangos bastante amplios (0.01-0.5%), aunque lo más frecuente es que oscile
alrededor del 0.1%. Los suelos ricos en nitrógeno son una excepción, salvo que exista
una acumulación de materia orgánica por falta de mineralización, de este modo, los
suelos cultivados son deficientes en nitrógeno y es imprescindible su aporte.
El contenido en nitrógeno varía en el suelo más que el de cualquier otro
elemento, incluso dentro de una misma parcela, el contenido nitrogenado varía en
función del drenaje, la textura o la topografía del terreno.
El nitrógeno que se halla en el suelo, prescindiendo del nitrógeno gaseoso
presente en la atmósfera del suelo, se clasifica en inorgánico y orgánico, siendo este
último el predominante.
Las formas inorgánicas que podemos encontrar son: NH4
+
, NO3
-
, NO2
-
, N2O y
NO, fundamentalmente. Las formas nitrato y nitrito se encuentran como iones libres en
disolución, la forma amónica se encuentra principalmente fijado a los coloides del suelo
y en pequeña proporción en la disolución del suelo. Estas tres formas, que son las que
pueden utilizar directamente las plantas, constituyen menos del 2% del nitrógeno total
de los suelos.
Dinámica del nitrógeno en el suelo
Ganancias de nitrógeno por el suelo
Fijación no simbiótica
Una serie de bacterias heterótrofas son capaces de fijar nitrógeno atmosférico sin
estar en simbiosis con plantas superiores. Algunas de ellas son aerobias y actúan en
suelos ligeros y bien aireados, como son las pertenecientes a los géneros Azotobacter,
Azomonas, Azotococcus, Beijerinckia y Derxia.
Otras bacterias son anaerobias y actúan en suelos pesados, mal drenados, éstas
pertenecen al género Clostridium. Existen también algunos géneros de anaerobios
facultativos, capaces de efectuar nitrofijación, tales como Bacillus, Klebsiella,
Enterobacter y Citrobacter.

26. 26
Cuando existe abundancia de nitratos en el suelo, la fijación del nitrógeno se
reduce, ya que las bacterias tienden a utilizar el nitrógeno de los mismos, con
preferencia al atmosférico.
La cantidad de nitrógeno fijada por esta serie de microorganismos libres en el
suelo, puede oscilar entre 6-10 Kg/Ha y año.
Fijación simbiótica con leguminosas
Desde tiempos muy antiguos es conocido que cultivos como trébol, alfalfa,
guisantes, habas, lentejas, soja y otros, revitalizaban el suelo y permitían obtener con
posterioridad grandes cosechas de cereales. A mediados del siglo pasado se observó la
presencia de nódulos en las raíces de esta serie de plantas, las leguminosas.
En 1888, Beijerink aisló el microorganismo responsable y lo denominó Bacillus
radicicola, actualmente se describen como género Rhizobium. Casi todos los suelos
contienen estos fijadores de nitrógeno en estado de vida latente, bajo la forma de
bacteroides dotados de cierta movilidad. Al contacto con los pelos absorbentes de
leguminosas, penetran en sus tejidos, donde se multiplican, fijan el nitrógeno y elaboran
su protoplasma que luego es utilizado simbióticamente por al planta.
La molécula base en la fijación biológica del nitrógeno es el enzima nitrogenasa,
ningún organismo carente de nitrogenasa puede fijar nitrógeno. El enzima está formado
por dos proteínas, la mayor (componente I) consta de cuatro subunidades, con una
cadena simple de aminoácidos, 24 átomos de Fe y dos de Mo. La más pequeña
(componente II), consta de dos subunidades y 4 átomos de Fe. En ambos casos, el Fe va
acompañado por el mismo número de átomos de S.
La reacción global de la fijación del nitrógeno atmosférico podría resumirse del
modo siguiente:
N N + E HN=NH H2N=NH2 2 NH3 + E
E E
Cada leguminosa se encuentra asociada a una especie distinta de Rhizobium. La
cantidad de nitrógeno fijada mediante los cultivos con leguminosas puede ser superior a
100 Kg/Ha y año.
Fijación simbiótica con no leguminosas
Los actinomicetos del género Frankia, también forman simbiosis de este tipo
con diversas especies, ninguna de ellas de interés agrícola, si exceptuamos un tipo de
frambuesa (Rubus sp.).
Otras especies también forman simbiosis parecidas aunque de menor
efectividad, tal y como ocurre con la especie maderera Aliso. Otra de ellas es la
simbiosis existente entre el helecho acuático Azolla pinniata y el alga cianofícea
Anabaena azollae, utilizada en los arrozales de Vietnam como abono verde.

27. 27
También se han observado diferentes asociaciones de nitrofijadores libres que
muestran mayor eficacia al asociarse con determinadas plantas superiores, ejemplos de
ello es la simbiosis observada entre maíz y la bacteria fijadora de nitrógeno Spirillum
lipoferum, caña de azúcar y Beijerinckia, trigo y Bacillus, arroz y Achromobacter,
diversas gramíneas y Azospirillum, etc.
Como curiosidad decir que termes y carcomas también poseen fijadores de
nitrógeno en sus tubos digestivos y les proporcionan nitrógeno en su dieta de madera
pobre en dicho elemento.
Otras aportaciones de nitrógeno al suelo
Distintas formas de nitrógeno que se encuentran en la atmósfera pueden ser
arrastradas al suelo por la lluvia o la nieve:
Amoníaco: procedente de lugares industriales o de las pérdidas por
volatilización del suelo.
Ácido nítrico: formado a partir de óxidos de nitrógeno a partir de descargas
eléctricas o procedente de gases industriales.
Nitrógeno orgánico: procedente de residuos orgánicos finamente divididos
arrastrados desde la superficie del suelo.
La cantidad de nitrógeno aportada mediante lo anterior puede oscilar entre 1-20
Kg/Ha y año, aunque depende mucho de la estación y de la zona considerada.
Aportes de fertilizantes
En los suelos cultivables de países desarrollados, la mayor aportación de
nitrógeno proviene de los fertilizantes. Aportaciones típicas en Europa por aplicaciones
de fertilizantes son 100-250 Kg/Ha al año.
Transformaciones del nitrógeno en el suelo
Aminificación y amonificación
La materia nitrogenada que se deposita en el suelo es directamente de poco valor
para las plantas superiores, pero puede ser fácilmente utilizada por los microorganismos
del suelo, los cuales degradan las proteínas y compuestos complejos relacionados
principalmente a aminas y aminoácidos. Este proceso recibe el nombre de aminificación
o aminización.
Proteínas y Digestión enzimática
compuestos R-NH2 + R-CHNH2-COOH + CO2 + Otros compuestos
relacionados Microorganismos
El nitrógeno de las aminas y aminoácidos puede, bien ser utilizado por
microorganismos para incorporarlo a sus estructuras, o bien ser transformado por otros

28. 28
o los mismos microorganismos en productos más simples, casi siempre en compuestos
amónicos. Este proceso recibe el nombre de amonificación.
Hidrólisis enzimática
R-NH2 + H2O R-OH + NH3 + Energía
Microorganismos
Hidrólisis enzimática
R-CHNH2-COOH + H2O R-CH2OH + NH3 + CO2 + Energía
Microorganismos
Los tejidos jóvenes, con baja relación C/N (inferior a 20) liberan cantidades
apreciables de amoníaco, las plantas adultas, más lignificadas y con relación C/N
superior, son atacadas lentamente y muestran una débil liberación de amoníaco.
Nitrificación
Cuando las condiciones son favorables, parte del amoníaco liberado en el
proceso de amonificación, es inmediatamente oxidado a nitrato, que es la principal
forma de nitrógeno utilizada por los vegetales superiores. Esta oxidación la efectúan
unas bacterias aerobias muy sensibles a los agentes externos.
Unas oxidan el amoníaco a nitrito en una primera fase (nitritación), son las
nitrosobacterias del género Nitrosomonas, Nitrospira, Nitrosococcus y Nitrosolobus.
Otras, en una segunda etapa, oxidan el nitrito a nitrato (nitratación), son las
nitrobacterias del género Nitrobacter.
Las reacciones que tienen lugar son:
Nitritación: 2NH4
+
+ 3O2 2NO2
-
+ 2H2O + 4H+
+ Energía
Nitratación: 2NO2
-
+ O2 2NO3
-
+ Energía
Para que se produzca la nitrificación, es necesaria la presencia de ión amonio en
cantidad suficiente para cubrir las necesidades de los microorganismos y que quede
cierta cantidad en exceso. Las bacterias nitrificantes actúan mejor en suelos neutros o
ligeramente básicos (óptimo pH 6.9-7.5), el ritmo de reacción se retarda
considerablemente en los suelos ácidos (pH < 5.5), y requieren un suministro adecuado
de Ca, P, Cu y Mg, mientras que un exceso de cloruros paraliza la acción de estos
microorganismos.
Las bacterias nitrificantes son aerobios típicos, además la reacción requiere
oxígeno, por lo que se favorece en suelos bien aireados. La temperatura óptima para la
nitrificación es 27-30ºC, se ralentiza con una baja temperatura (< 4-5 ºC) y por debajo
de 0ºC, queda inhibida.
Además, la reacción global libera H+
, por lo que acidifica el suelo, por esta razón
los fertilizantes amoniacales presentan una reacción ácida al adicionarlos al suelo.

29. 29
La nitrificación es normalmente una reacción bastante rápida, se completa en un
tiempo de una a pocas semanas. Como la nitrificación se lleva a cabo por un conjunto
de bacterias muy especializadas, es posible retrasar el proceso unas semanas, e incluso
algunos meses, mediante inhibidores específicos de nitrificación química (nitrapirina,
diciandiamida, 3,4-dimetilpirazolfosfato) que actúan sobre estos organismos. Estos
productos pueden resultar efectivos si se aportan al abono orgánico o a fertilizantes que
contengan amoníaco, sin embargo, no pueden emplearse para retardar la nitrificación
del amonio obtenido de la mineralización de la materia orgánica del suelo, debido a las
grandes cantidades que se precisarían.
Pérdidas de nitrógeno en el suelo
Desnitrificación
En suelos pesados, mal aireados, ciertos microorganismos bajo condiciones de
anaerobiosis pueden utilizar el oxígeno de los nitratos, dando como resultado una
desnitrificación que origina de nuevo nitrógeno molecular (N2).
Descomposición de nitritos
Aunque, al parecer no ofrece gran importancia, puede perderse nitrógeno
gaseoso a partir de los nitritos presentes en el suelo.
Volatilización del amoníaco
Las pérdidas de amoníaco gaseoso pueden darse a partir de diferentes
situaciones, como son:
Aportes importantes en la superficie del suelo de materia orgánica fácilmente
degradable, con relación C/N baja, cuando ésta es menor de 15, las pérdidas
de amoníaco pueden ser importantes.
En suelos húmedos, mal aireados y cálidos, se inhibe la nitrificación, siendo
escaso el amoníaco que se oxida a nitrato.
En suelos alcalinos, con débil capacidad de cambio, con lo que la fijación del
amoníaco es escasa, se puede producir la reacción:
T elevada
NH4
+
+ OH-
+ H2O NH3 + 2 H2O
Lixiviación de nitratos
El nitrógeno nítrico es extremadamente soluble y no es retenido por los coloides
del suelo, por lo que en situaciones de lluvias intensas, el lavado de los nitratos del
perfil del suelo es casi total.

30. 30
Decir también, que de la misma manera, los nitratos pueden ascender en el perfil
del suelo por capilaridad en condiciones de sequía, pudiendo localizarse en la superficie
del suelo fuera del alcance de las raíces.
Extracción por los cultivos
En agricultura intensiva pueden extraerlos cultivos entre 50 y 250 Kg/Ha y año,
pudiendo aceptarse por término medio unos 100 Kg/Ha y año.
Fijación del amonio en el complejo coloidal
Los iones amonio pueden intercalarse en la red de las arcillas tipo 2x1, quedando
atrapados y bajo forma no intercambiable. Esta pérdida de nitrógeno es sólo eventual,
ya que estará disponible para la planta en un plazo más o menos largo de tiempo.
También la materia orgánica del suelo puede retener cierta cantidad de iones
amonio.
Ciclo del nitrógeno en la naturaleza
Hasta hace unos años, el balance de ganancias y pérdidas de nitrógeno en la
naturaleza estaban balanceadas. Se fijaban biológicamente unos 450 millones de
Tm/año, y la desnitrificación hacía que no se acumulara nitrógeno en exceso en los
sistemas.
Pero en la actualidad la situación ha cambiado, la cantidad de nitrógeno fijado
industrialmente ha ido aumentando, si a esto unimos la poca precaución en el manejo de
fertilizantes y desechos nitrogenados, el resultado es la creciente contaminación de ríos,
lagos y acuíferos subterráneos, que en determinadas situaciones alcanzan niveles (sobre
todo de nitratos) alarmantemente elevados, incluso tóxicos.
4. Fósforo
Esencialidad
Fue Boussingault en 1834 quien primero sugirió la esencialidad del fósforo, que
fue confirmada unos años después por Liebig. Los trabajos de Lawes y Gilbert y Salm-
Horstmar vinieron a ratificar estas apreciaciones.
Contenido, formas y compuestos importantes de fósforo en la planta
La mayor parte del fósforo se absorbe como H2PO4
-
y en menor proporción
HPO4
-2
, la primera forma se absorbe 10 veces más rápido, aunque depende mucho del
pH del suelo.

31. 31
Las plantas presentan una elevada capacidad de acumulación de fosfato, que se
encuentra en el fluido del xilema a una concentración hasta 1000 veces mayor que en la
solución del suelo.
En la planta, el fósforo mayoritariamente se halla formando parte de
combinaciones orgánicas como lecitinas, ácidos nucleicos, fitina (sal cálcica de inositol
hexafosfato muy importante en semillas) y numerosos coenzimas como NAD, NADP,
FAD, CoAsH (coenzima A), etc. Una parte importante también se encuentra en forma
iónica libre, el 75% del mismo en las vacuolas desde donde se moviliza.
Mención especial merecen los compuestos fosforados encargados del
almacenamiento y el transporte de la energía, que son 3 derivados de la adenosina:
AMP: adenosin monofosfato
ADP: adenosin difosfato
ATP: adenosin trifosfato
La energía liberada en la oxidación de compuestos como glúcidos, lípidos,
prótidos, etc., rápidamente es utilizada para sintetizar ATP. Cuando éste se hidroliza en
presencia del enzima apropiado, se libera una cantidad de energía relativamente grande,
según las reacciones mostradas a continuación:
ATP + H2O ADP + H3PO4 + 12.000 calorías
ADP + H2O AMP + H3PO4 + 12.000 calorías
El AMP es más difícil de hidrolizar, y genera solamente unas 3.000 cal/mol.
Funciones del fósforo en la planta
El fósforo fomenta la extensión de las raíces, así como su ramificación lateral
(branching). Además de ser constituyente numerosos compuestos imprescindibles en el
metabolismo vegetal y del papel desempeñado en la síntesis de proteínas (ácidos
nucleicos), podemos citar las siguientes funciones esenciales:
Biosíntesis de glúcidos
La reacción fotosintética puede resumirse como:
6CO2 + 6H2O + nh C6H12O6 + 6O2
En sus etapas durante la fase luminosa, el almacenamiento de energía se hace
bajo la forma de compuestos como ATP y NADPH2. Durante la fase oscura, en la que el
CO2 se transforma en hidratos de carbono, como aceptor de CO2 actúa la ribulosa
difosfato (Ri-DP).

32. 32
Biosíntesis de lípidos
A partir de triosa fosfato y acetilcoenzima A.
Síntesis de clorofilas y carotenoides
La biosíntesis de la clorofila tiene lugar a partir de glicina y succinil coenzima
A. Los carotenoides se biosintetizan a partir del isopentenil pirofosfato (IpPP).
Glucolisis y metabolismo de los ácidos orgánicos
Durante la respiración, un conjunto de enzimas realizan una doble misión,
primero dividen las moléculas orgánicas en otras más sencillas, y segundo (y más
importante), las transforman en moléculas con fósforo orgánico, que facilitan la
transferencia de energía a enlaces fosfatos ricos en ella.
En la glucolisis, un azúcar hexosa se convierte en ácido pirúvico con la
intervención del ATP. El ácido pirúvico, se transforma en acetilcoenzima A, que tiene
fósforo como constituyente, y es el enzima de transferencia de grupos acilo más
importante de los seres vivos.
Además en estas reacciones intervienen otros compuestos con fósforo como
constituyente, tales como NADP, FAD, CoAsH y TPP (pirofosfato de tiamina).
Alteraciones en la planta por deficiencia y exceso de fósforo
Deficiencia
Retraso y desarrollo débil del vegetal, tanto en su parte aérea como en el sistema
radical. Las hojas son más delgadas, erectas y de menor tamaño, y con las nerviaciones
poco pronunciadas. Los tejidos deficientes en fósforo toman tonalidades violetas o
púrpura, debido a la reducción en la síntesis proteica que provoca un incremento
relativo de azúcares, lo que promueve la síntesis de antocianinas.
Al ser un elemento bastante móvil en la planta, los síntomas de deficiencia
ocurren primero en las hojas viejas. El fósforo es muy importante en la formación de
semillas (cereales).
Deficiencia de fósforo en pepino

33. 33
Deficiencia de fósforo en tomate
Exceso
El exceso de fósforo puede inducir clorosis férrica y deficiencia de cinc, al
precipitarse el hierro y el cinc como fosfato, sobre todo en cultivos hidropónicos.
Origen, contenido y formas del fósforo en el suelo
Este elemento procede principalmente de la descomposición de la roca madre
durante el proceso de meteorización, y representa alrededor del 0.1% de la corteza
terrestre. Es mucho más abundante en las rocas volcánicas (principalmente en forma de
apatito) que en las sedimentarias.
Sin embargo, los principales depósitos de fosfatos son de origen orgánico,
provenientes de los restos de organismos marinos que contenían fósforo en sus cuerpos
o por deyecciones de aves (guano).
La cantidad de fósforo en el suelo, raramente sobrepasa el valor de 0.5% en
P2O5, y se clasifica en orgánico e inorgánico, siendo este último casi siempre el
predominante.
El fósforo inorgánico del suelo se encuentra bajo dos grupos de fosfatos:
Los que contienen calcio: son los que realmente predominan, ejemplos
apatitos, fosfatos tri, di y monocálcico, etc.
Los que contienen hierro y aluminio: son muy insolubles y estables en suelos
ácidos, ejemplos variscita, stremgita, vivianita, dufrenita, wavellita,
taranakita, etc.
El fósforo orgánico se encuentra principalmente bajo tres formas más o menos
degradadas, fosfolípidos, ácidos nucleicos y fitina y derivados. Existen gran parte del
fósforo orgánico bajo la forma de compuestos de difícil identificación.

34. 34
Dinámica del fósforo en el suelo
Generalidades
La mayor parte del fósforo presente en el suelo no es aprovechable por las
plantas debido a su insolubilidad. Para que pueda ser asimilado, debe estar como H2PO4
-
o como HPO4
-2
en la disolución del suelo.
El esquema siguiente representa el equilibrio de las distintas formas de fósforo
en el suelo:
P inorgánico
(cambiable)
Adsorción Desorción
P inorgánico SolubilizaciónP en la disolución Inmovilización P orgánico
(insoluble) del suelo (inmovilizado)
Precipitación (asimilable) Mineralización
Varios factores pueden modificar estos equilibrios, pero de todos ellos, el pH es
el que realmente controla el aprovechamiento de las formas asimilables de fósforo por
las plantas.
La siguiente figura muestra la concentración de los diferentes iones fosfato en
función del pH de la disolución:
Cuando el pH es bajo, la forma H2PO4
-
es la predominante, presentando una
concentración máxima a pH 4. La forma divalente HPO4
-2
, alcanza su máximo a pH 9.
Los dos iones se encuentran en equilibrio a pH 7. A partir de pH 10, la forma PO4
-3
,
comienza a tener importancia.

35. 35
Fósforo inorgánico
El fósforo puede quedar bajo forma no asimilable por los siguientes procesos:
En condiciones de alta acidez, el hierro y el aluminio se solubilizan,
precipitando con los H2PO4
-
, en forma de compuestos insolubles en los que
el fósforo resulta inservible para la planta (Al(H2PO4)3).
En condiciones de menor acidez, el H2PO4
-
puede reaccionar directamente
con los hidróxidos de hierro y aluminio precipitando en forma de fosfatos
hidroxilados: FeH2PO4(OH)2.
Las arcilla silíceas, también pueden fijar cierta cantidad de fosfatos, por
reemplazamiento de grupos –OH o por medio de los cationes adsorbidos a la
arcilla, que actúan como puente (fundamentalmente el calcio).
Ca Ca-PO4H-Ca
PO4H
Ca
Los fosfatos también pueden quedar bloqueados entre las láminas de las
arcillas tipo 2x1, cuando su espesor desciende por debajo de 10 Å.
En suelos alcalinos, el fósforo se inmoviliza bajo la forma de fosfatos
cálcicos insolubles: CaHPO4, Ca3(PO4)2. Incluso a pH superior a 8, se
forman compuestos tipo apatito aún más insolubles.
Los fosfatos pueden quedar fijados a los humatos cálcicos de forma similar a
la anteriormente citada para las arcillas, aunque en este estado, el fósforo
está en forma más fácilmente disponible.
-COOH-Ca-PO4H2
De esta manera, teniendo en cuenta todos los procesos anteriores, el pH óptimo
para una mejor disponibilidad del fósforo inorgánico en los suelos de cultivo, estaría
situado en torno a 6.5.
Fósforo orgánico y microorganismos
Existen una serie de microorganismos como las bacterias del género Bacillus y
las levaduras, que mineralizan el fósforo orgánico, transformándolo en fosfatos.
Sin embargo, es en la captación de iones fosfatos por las plantas donde los
microorganismos presentan la actuación más decisiva. Es conocido que las micorrizas
(simbiosis entre hongos del suelo y raíces de las plantas) aumentan la absorción del
fósforo por los vegetales.
Arcilla Arcilla Arcilla
Humus

36. 36
Pérdidas de fósforo en los suelos
Extracción por los cultivos: oscila por término medio entre 4 y 6 Kg/Ha.
Donde se practica un cultivo intensivo, la eliminación del fósforo es más
elevada y resulta necesario el aporte de fertilizantes fosfatados.
Pérdidas por lixiviación: son escasas, al ser un elemento poco abundante en
la disolución del suelo, sin embargo, cuando se añaden al suelo fertilizantes
fosfatados solubles, estas pérdidas sí pueden ser muy importantes.
Pérdidas por erosión: pueden ser notables, ya que el fósforo de las capas
superficiales del suelo suele ser el más disponible para las plantas.
Pérdidas por volatilización: bajo condiciones anaerobias, el fósforo puede
desprenderse del suelo como fosfamina.
Está claro que la adición de fertilizantes fosfatados solubles provoca una rápida
insolubilización de los mismos, por lo que se necesitan altas dosis de fertilizantes para
una baja utilización por la planta, con el perjuicio económico que de ello se deriva. Las
modernas técnicas de fertirrigación, donde los nutrientes se aportan según la demanda
de las planta en cada momento, permiten un aprovechamiento del fósforo aportado
mucho mayor.
5. Potasio
Esencialidad
La esencialidad del potasio fue puesta de manifiesto en las célebres experiencias
de Salm-Horstmar con disoluciones nutritivas. Unos años después, los trabajos de
Birner y Lucanas, y poco después de Nobbe, ratificaron al potasio como elemento
esencial para las plantas.
Contenido y formas en la planta
El potasio es absorbido por las raíces bajo la forma K+
. Su contenido fluctúa
bastante dependiendo de la especie y el órgano considerados. En hortícolas se pueden
alcanzar niveles foliares del 5% sobre materia seca. Un sumidero (sink) muy importante
para el potasio lo constituyen los frutos en desarrollo, donde generalmente es el
nutriente en mayor concentración, por encima incluso del nitrógeno.
Es el principal catión presente en los jugos vegetales, encontrándose bajo la
forma de sales orgánicas (oxalatos, tartratos), sales minerales (fosfatos, nitratos) y de
otras combinaciones más complejas. Se encuentra en forma de ión en todas los órganos
de las plantas, y esto justifica su movilidad de una parte a otra de la planta.

37. 37
Funciones del potasio en la planta
No entra en la composición de los principios esenciales (prótidos, lípidos y
glúcidos). Debido a su extraordinaria movilidad, actúa en la planta, básicamente
neutralizando los ácidos orgánicos y asegurando de esta manera una constancia de la
concentración de H+
en los jugos celulares. Además desempeña las siguientes funciones
esenciales:
Fotosíntesis: aumenta la actividad fotosintética, asegurando una mejor
utilización de la energía luminosa, fundamentalmente al promover la
existencia de un pH estable y óptimo. Además ante una deficiencia de
potasio, los estomas no abren con regularidad con lo que el proceso
fotosintético se ve alterado.
Economía hídrica: el potasio actúa como regulador de la presión osmótica
celular, hace disminuir la transpiración y contribuye a mantener la turgencia
celular. Precipita como malato potásico o pasa a forma iónica en las células
oclusivas de los estomas para lograr este objetivo.
Síntesis proteica: las plantas con deficiencia potásica ven reducida la síntesis
de proteínas y acumulan compuestos nitrogenados solubles (aminoácidos,
amidas, nitrato), fundamentalmente por la implicación del potasio en la
síntesis de ATP.
Transporte de fotosintatos: cualquier movimiento de azúcares hacia los
denominados sumideros, implica la necesaria participación del potasio.
Activación enzimática: gran número de enzimas (más de 60) requieren
potasio en su actividad.
Alteraciones por deficiencia y exceso
Deficiencia
Dada su movilidad, la deficiencia se presenta inicialmente en las hojas viejas. La
falta de potasio origina retraso del crecimiento, sobre todo en órganos de reserva
(semillas, frutos, tubérculos) que necesitan glúcidos para su formación. Los
rendimientos por tanto descienden notablemente en condiciones de deficiencia potásica.
Los tallos son más delgados. En estados avanzados, aparece en hojas un
moteado de manchas cloróticas, y necrosis en puntas y bordes, tendiendo a curvarse las
hojas hacia arriba y enrollarse. Además las plantas son menos resistentes a
enfermedades y al frío.
Cuando los síntomas son aparentes, la deficiencia de potasio ya representa una
considerable disminución de los rendimientos del cultivo.

38. 38
En situaciones de déficit de potasio se acumulan diamidas, fundamentalmente
putrescina, sustancia tóxica por encima de cierta cantidad, que causa necrosis y muerte
de tejidos.
Elevados aportes de nitrógeno y fósforo, favorecen la aparición de síntomas de
deficiencia potásica.
Deficiencia de potasio en pepino
Deficiencia de potasio en tomate (dorso verde)
Exceso
Estas situaciones son menos frecuentes, y se basan en los antagonismos K/Mg,
K/Ca, K/Fe y K/B.
Contenido y formas de potasio en el suelo
Con independencia del añadido como fertilizantes, el potasio presente en el
suelo aparece por descomposición de las rocas, de esta manera, son fuentes de potasio
diversos minerales como feldespatos, moscovita, biotita, silvina, carnalita, silvinita,
kainita, etc., o bien minerales secundarios como ilita, vermiculita, clorita, etc.
También hay que incluir el procedente de restos animales o vegetales.
En el suelo se encuentra en cantidades relativamente grandes (0.5-3%). Los
suelos arcillosos muestran mayores contenidos.
Dinámica del potasio en el suelo
El potasio del suelo se clasifica en tres categorías según su estado de
disponibilidad.

39. 39
Potasio no asimilable
La mayor parte del potasio del suelo (90-98%) está bajo formas no asimilables.
Principalmente se encuentra formando parte de las estructuras y redes cristalinas de
minerales primarios como feldespatos y micas, y también fijado en la estructura de
ciertos minerales secundarios, como la ilita. Estas formas constituyen una reserva de
potasio a largo plazo.
Potasio rápidamente asimilable
Representa el 1-2% del total, y representa el presente en la disolución del suelo
(10% del asimilable) y el adsorbido a los coloides en forma intercambiable (90% del
total), estas dos formas mantienen un equilibrio relativamente estable, que se modifica
en un sentido u otro ante situaciones como absorción de la planta o aporte de
fertilizantes.
Potasio lentamente asimilable
El potasio de los coloides del suelo, no sólo puede ser adsorbido, sino que
también puede ser fijado, retenido temporalmente por éstos. Esta fijación se debe a que
los K+
quedan atrapados entre las láminas de las arcillas, pero no en situación de
cambio. Con el tiempo, este potasio puede ir liberándose y pasar a posiciones
intercambiables, estando, de esta manera, en forma directamente aprovechable por la
planta.
Este potasio presenta la ventaja de no estar sujeto a lixiviación, manteniéndose
conservado, ya que de ningún modo queda totalmente perdido para las plantas.
Pérdidas de potasio en el suelo
Lixiviación: gran cantidad de potasio puede perderse por lixiviación, sobre
todo, cuando se aplican grandes dosis de fertilizantes en suelos arenosos. En
suelos arcillosos, las pérdidas por lixiviación son, en general, pequeñas,
debido a su fijación en el complejo coloidal.
Extracción por el cultivo: puede ser 3-4 veces superior a la de fósforo y
similar a la de nitrógeno, valores de 75-110 Kg de K2O/Ha pueden ser
normales. Estas cantidades pueden aumentarse significativamente debido al
“consumo de lujo” que experimenta el potasio.
Erosión: grandes cantidades de potasio pueden perderse por erosión, ya que
la porción superficial del suelo es la más importante para suministrar potasio
a la planta.

40. 40
6. Azufre
Esencialidad
El azufre es sugerido como esencial para las plantas desde el trabajo de De
Saussure en 1804, aunque el reconocimiento definitivo de su esencialidad se sitúa a
partir de 1860 con las experiencias con disoluciones nutritivas de Salm-Horstmar y
Sachs y Knop.
Contenidos y formas de azufre en la planta
El azufre es absorbido por la planta, casi exclusivamente bajo la forma sulfato
SO4
-2
. En pequeñas cantidades, también puede ser absorbido del suelo como sulfito
(SO3
-2
) y de la atmósfera como SO2 por las hojas.
Tal como ocurría con el nitrógeno, la mayor parte del sulfato absorbido, se
reduce en la planta, en cloroplastos fundamentalmente, a compuestos sulfhídricos (-SH),
y en este estado, es integrado a los compuestos orgánicos. Tan sólo una pequeña parte
es integrada sin cambios, como tal ión sulfato, contribuyendo a la regulación osmótica
de las células.
A diferencia del nitrógeno, el azufre reducido puede ser reoxidado a sulfato y
permanecer en la planta bajo esta forma como reserva de azufre.
La cantidad de azufre en la planta varía en amplios rangos, pudiendo situarse
entre 0.1-1% de azufre sobre peso seco.
Funciones del azufre en la planta
A través de los compuestos anteriormente mencionados y otros, participa en:
Biosíntesis de lípidos, clorofilas, carotenos y ácidos orgánicos (como el
fósforo).
Biosíntesis de los aminoácidos azufrados cisteína, cistina y metionina. Por
tanto el azufre resulta esencial en la síntesis proteica. Además puentes
disulfuro –S-S- determinan la estructura terciaria de proteínas y de este modo
afecta a la actividad enzimática.
Formación del acetil coenzima A.
Es constituyente las ferredoxinas, vitales en el proceso fotosintético.
Es constituyente también de vitaminas (tiamina y biotina), ácido lipoico,
coenzima A, etc.
Formación de fitoquelatinas, compuestos con elevado número de residuos de
cisteína que forman complejos con metales pesados en exceso (Cd, Cu, Zn) y
previenen su toxicidad.

41. 41
Alteraciones por deficiencia y exceso
Deficiencia
Últimamente, la deficiencia de azufre a empezado a manifestarse en mayor
extensión, principalmente debido a la progresiva menor utilización de fertilizantes que
lo contienen, tales como el superfosfato de cal y el sulfato amónico.
La deficiencia de azufre en la planta presenta síntomas similares al nitrógeno,
retraso del crecimiento, clorosis uniforme de hojas, etc. Si bien, la deficiencia empieza a
manifestarse en las hojas más jóvenes.
Deficiencia de azufre en crisantemo
Exceso
El azufre como plaguicida, fertilizante o enmienda, es empleado extensamente,
pero sólo puede considerarse tóxico para la planta cuando sobrepasa las 1000 ppm de
SO4
-2
en el interior de la planta o 0.4 % de azufre en hoja sobre peso seco,
manifestándose clorosis y amarilleamientos, seguidos de necrosis y quemaduras en
hojas.
Hay que decir que el azufre y el nitrógeno suelen mantener una proporción más
o menos constante (1:15-16), que si se muestra muy desequilibrada puede causar
problemas en uno u otro sentido.
Origen, contenido y formas de azufre en el suelo
La mayor parte del azufre presente en el suelo procede inicialmente de los
sulfuros metálicos constituyentes de las rocas ígneas, que tras su degradación, en
condiciones aeróbicas, las formas de azufre liberadas son inmediatamente oxidadas a
sulfatos, que representan la forma típica del azufre mineral en el suelo. De este modo
encontramos en el suelo minerales azufrados formando sulfuros (pirita, calcopirita,
blenda, galena) y sulfatos (yeso).
En suelos de zonas húmedas, el azufre puede acumularse bajo formas orgánicas
no asimilables por la planta, pero susceptibles de ser transformadas a sulfato por la
acción microbiana.

42. 42
En zonas industriales o con emanaciones volcánicas, también una gran cantidad
de azufre como SO2 puede ser depositada en el suelo, por arrastre de lluvias.
El contenido medio de azufre en los suelos se calcula entre 0.02-0.05%, aunque
en los suelos de regiones áridas como la nuestra, puede llegar al 1%, principalmente
localizado en la zona superficial formando sulfato cálcico (yeso) o sulfato de magnesio.
Dinámica del azufre en el suelo
Tres fases pueden establecerse para definir la dinámica del azufre en el suelo:
Mineralización del azufre orgánico: gran proporción del azufre de los suelos,
y especialmente en regiones húmedas, es de naturaleza orgánica. Todas estas
formas azufradas son transformadas fundamentalmente en ácido sufhídrico
(SH2) por acción de bacterias.
Oxidación del azufre mineral (sulfooxidación): este SH2 generado, es
utilizado por bacterias en presencia de oxígeno, para transformarlo a la forma
sulfato, asimilable por la planta.
Thiobacterias
2 SH2 + ½ O2 2 S + 2 H2O + E
Thiobacillus
2 S + 3 O2 + 2 H2O 2 SO4
-2
+ E
Los sulfatos generados, debido a la elevada solubilidad que presentan,
pueden perderse por lixiviación. Los suelos ricos en arcilla tipo caolinita, en
hidróxidos de hierro y aluminio y en materia orgánica, adsorben bastantes
sulfatos y limitan sus pérdidas por lixiviación.
La adición de azufre elemental a suelos salinos y básicos, es práctica
habitual, ya que después de su oxidación, tiende a reducir la salinidad y la
alcalinidad del suelo, transforma el carbonato sódico en sulfato y genera
sulfúrico con el agua presente en el perfil del suelo.
Reducción del azufre mineral: en condiciones anaeróbicas el sulfato puede
reducirse a sulfuro por medio de la acción de bacterias sulfato-reductoras.
SO4
-2
+ 4 H2 S-2
+ 4 H2O + E
Pérdidas de azufre en el suelo
En suelos puestos en cultivo la mayor rapidez de descomposición de la materia
orgánica, la erosión, el lavado y la extracción por cosechas (40-45 kg/Ha y año), tienden
a disminuir el contenido de azufre en el suelo.

43. 43
7. Calcio
Esecialidad
La aceptación del calcio como elemento esencial data de las experiemcias con
disoluciones nutritivas de Salm-Horstmar y Sach y Knop, a mediados del siglo XIX.
Contenidos y formas de calcio en la planta
Es absorbido como Ca+2
. En las plantas jóvenes, se encuentra preferentemente
en el protoplasma y en las membranas celulares, mientras que en las adultas, se
encuentra principalmente en vacuolas, formando oxalato cálcico.
A pesar de que el calcio es absorbido en grandes cantidades, y su contenido en
los tejidos vegetales oscila entre 0.1 y 8%, la concentración de calcio libre en
citoplasma y cloroplastos es muy baja, del orden de 1 M.
Se encuentra en mayor proporción en hojas y tallos que en semillas y frutos. Sus
contenidos dependen directamente del calcio asimilable presente en el suelo y de la
presencia de otros cationes en la disolución del suelo (que interaccionan en su
absorción).
El calcio en la planta se encuentra tanto en forma mineral soluble (sulfato
cálcico) como mineral insoluble (formando fosfatos y carbonatos) y especialmente en
forma orgánica (oxalatos y pectatos).
El calcio, pese a estar presente en cierta cantidad en forma soluble, no se
desplaza fácilmente en la planta. Es absorbido pasivamente con la transpiración vía
xilema y apenas se retransporta vía floema. Esta es la causa de fisiopatías ocasionadas
por deficiencia cálcica como el blosson end rot de tomate y pimiento, el tip burn de
lechuga, el bitter pit de manzana, la vitrescencia del melón, etc.
De esta manera, tiende a acumularse en órganos viejos, mostrándose su
deficiencia inicialmente en frutos, hojas jóvenes y ápices de crecimiento.
Funciones del calcio en la planta
Una de las principales funciones del calcio en la planta es la de actuar formando
parte de la estructura de la protopectina de la lámina media y la pared primaria celular,
como agente cementante (pectato cálcico) para mantener las células unidas.
Es muy importante en el desarrollo de raíces (a nivel de multiplicación y
crecimiento celular y neutralización de los hidrogeniones). Además:
Regula la absorción de nitrógeno.
Actúa en el transporte de azúcares y proteínas en el interior de la planta.
Neutraliza ácidos orgánicos (oxalato cálcico).
Activa enzimas como la amilasa, la fosfolipasa y algunas ATPasas.

44. 44
Contrarresta los efectos debidos al exceso de otros cationes como potasio,
sodio o magnesio.
Favorece la formación de nódulos en las leguminosas.
Participa en la economía hídrica de la planta (papel contrario al potasio, al
tender a disminuir la absorción de agua).
Participa activamente en el desarrollo del tubo polínico.
A partir de los años 80, al calcio se le conoce un importante papel enzimático
indirecto a través de la calmoludina. Se trata de una proteína con 148 aminoácidos y 4
átomos de calcio y que se encuentra en la pared celular. Este enzima actúa como
segundo mensajero, activando una Ca-ATPasa cuya misión es mantener bajo el nivel de
calcio citoplasmático. Si se eleva el nivel de calcio se inhibe la acción de numerosos
enzimas y se desencadena una senescencia prematura debida a la producción de etileno.
Estos efectos están relacionados con ablandamientos, harinosidad, ennegrecimiento,
etc., de algunos frutos y hortalizas.
Alteraciones por deficiencia y exceso
Deficiencia
La deficiencia de calcio hay que buscarla en suelos ácidos con elevada
pluviometría o en suelos salinos debido a la elevada presencia de sodio.
La deficiencia provoca clorosis, detiene el desarrollo radicular, las hojas se
arrollan, a veces con necrosis en los bordes. Los síntomas aparecen en hojas jóvenes, y
la planta, en general, detiene su crecimiento.
Deficiencia de calcio en tomate (Blossom end rot)
Exceso
Un exceso de calcio como tal tampoco es corriente, pero sí consecuencias
indirectas, fundamentalmente debidas a la elevación del pH en suelos calizos, como
inducción de clorosis férrica, inmovilización del cinc, cobre y fósforo.

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Origen, contenido y formas de calcio en el suelo
Aparte del añadido como fertilizante o enmiendas, el calcio del suelo procede de
la descomposición de las rocas y minerales que forman el suelo. En suelos no calizos
oscila entre el 0.1-0.2%, en los calizos puede alcanzar el 25%.
Minerales que liberan calcio son carbonatos (calcita y dolomita), fosfatos
(apatitos), sulfatos (yeso) y silicatos (feldespatos y anfíboles).
Dinámica del calcio en el suelo
En regiones áridas, el Ca+2
, está presente en la máxima cantidad en el complejo
adsorbente. En suelos ácidos y de textura gruesa, está sometido a un amplio lavado, por
lo que en suelos de regiones húmedas pueden existir contenidos muy bajos de este
elemento. La adición de cales agrícolas (encalados) es la práctica habitual para corregir
a deficiencia de calcio y elevar el pH de suelos ácidos.
Pérdidas de calcio en el suelo
Lixiviación: existen grandes pérdidas en suelos ácidos y de elevada
pluviometría.
Absorción por las plantas: 50-80 Kg de Ca/Ha y año.
Erosión: en algunos casos pueden ser muy importantes.
Encalado
El tratamiento de encalado constituye una enmienda en la que se aplican las
llamadas cales agrícolas que contienen además de óxido de calcio, otros compuestos
como hidróxido cálcico, carbonato cálcico, carbonato cálcico-magnésico y silicatos
cálcicos. El CaCO3 es el más utilizado.
Al aplicar a los suelos estas enmiendas cálcicas tienen lugar dos procesos
simultáneos:
Solubilización y formación de la forma bicarbonatada:
CaO + H2O Ca(OH)2
Ca(OH)2 + 2 H2CO3 (HCO3)2Ca + 2 H2O
CaCO3 + H2CO3 (HCO3)2Ca
Adsorción del calcio en el complejo coloidal

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Con el tiempo desaparecen las cales añadidas, las formas bicarbonatadas
solubles se pierden por lixiviación y los calcios del complejo adsorbente salen al
intercambiarse por H+
, hasta que de nuevo, sería necesaria otra enmienda de encalado.
8. Magnesio
Esencialidad
Liebig en 1843 ya citó al magnesio como elemento esencial para las plantas. Los
posteriores trabajos de Salm-Horstmar, Sachs y Knop y Raulin, confirmaron su
esencialidad.
Contenido y formas de magnesio en la planta
Se absorbe como Mg+2
, estando presente en la planta con un contenido total
medio en torno al 0.5% sobre peso seco.
Es constituyente de la clorofila (pigmento esencial en la fotosíntesis), el 15-20%
del magnesio de las hojas se encuentra formando parte de la molécula de l clorofila.
Además cerca del 70% se encuentra asociado a aniones inorgánico y orgánicos como
malato, citrato, pectato y oxalato. Es constituyente de la fitina (compuesto muy
importante en las semillas).
Funciones del magnesio en la planta
Es constituyente esencial de la clorofila, por lo que es esencial en la fotosíntesis.
El magnesio activa más enzimas que cualquier otro elemento en la planta, así es
activador específico del enzima rubisco, y es esencial en la glucolisis, el ciclo de los
ácidos tricarboxílicos, la síntesis de ácidos nucleicos, etc.
También actúan en la estabilización de los ribosomas, dándole la configuración
necesaria para la síntesis proteica, de ahí su necesidad en la síntesis de proteínas.
Alteraciones por deficiencia y exceso
Deficiencia
Generalmente se trata de deficiencias débiles, siendo raros los casos de una
deficiencia extrema. Un aporte excesivo de potasio y la falta de un adecuado suministro
de nitrógeno con la correspondiente acumulación de fósforo, pueden inducir una
deficiencia de magnesio.
A diferencia del calcio, el magnesio es muy móvil en el floema, y puede
trasladarse fácilmente de las hojas viejas a las jóvenes, por lo que los primeros síntomas
de carencia se dan en hojas adultas. Los síntomas de carencia aparecen mostrando zonas