Este documento resume los experimentos e investigaciones realizados por varios científicos a lo largo de la historia sobre el proceso de fotosíntesis en las plantas. Jan Baptista Van Helmont realizó un experimento con un sauce que mostró que el aumento de peso de la planta provenía principalmente del agua. Más tarde, Stephen Hales notó que las plantas también absorben gases de la atmósfera. Posteriormente, científicos como Lavoisier, Priestley e Ingenhousz continuaron investigando el papel del agua, el dióxido

1. Investigaciones experimentales sobre
fotosíntesis.
BAKER, Biologia e Investigacion Cientifica.
Grupo 518-17.

2. Jan Baptista Van Helmont .
El llevo un experimento muy significativo con un árbol de sauce. El intentò descubrir la
fuente de los materiales nutritivos para los vegetales.
Sus propias palabras fueron:
`-Tomè una macetera, en la cual coloquè 90,7 kilos de tierra que habìa sido secada en un horno, la
humedecì con agua de lluvia, y sembrè en ella el tronco o tallo de un àrbol de sauce que pesaba 2,30
kilos. Finalmente, después de 5 años de cuidado, el àrbol habìa crecido y pesaba 76,74 kilos. Cuando era
necesario, siempre humedecìa la tierra de la macetera con agua de lluvia o agua destilada; la macetera
era grande y estaba implantada en la tierra. Para que el polvo en los alrededores no se entremezclara
con la tierra, cubrì los bordes de la macetera con una placa de hierro cubierta con plomo y con muchos
huecos. No computè el peso de las hojas que cayeron durante cuatro otoños. Al final, sequè de nuevo la
tierra que habìa en la macetera y se encontraron los mismos 90,7 kilos, faltando unos 56,7 gramos. Por lo
tanto, 74,5 kilos de madera, corteza y raìces se formaron solamente de agua.-

3. A èl le pareció que la materia vegetal, representada por la ganancia en peso, habìa venido solamente del
agua, puesto que no habìa habido una pérdida de peso apreciable en la tierra.
En su conclusión Van Helmont asume que el agua ha sido transmutada en madera, que èl considera como
un material tèrreo. Y que la ganancia del peso mostrada por la planta se debìa totalmente al agua utilizada
para su riego durante 5 años.
Este experimento fue comprensible y razonable (en aquel tiempo porque no se consideraba esencial en uso
de un control).
Van Helmont no considerò capaces de formar parte de la materia vegetal. a los gases que rodeaban a la
planta en la atmòsfera.

4. Pero si debe de dársele crèdito por hacer iniciado una investigaciòn que estimulò a otros a
extenderse mucho màs allà.

5. Stephen Hales.
Aquí ya se conocía que las hojas de las plantas tienen muchas aberturas (estomas) en sus superficies.
El sacerdote inglès Stephen Hales se interesò en todo el problema del flujo de materiales a travès de las plantas.
Aparentemente èl fue uno de los primeros en notar (aunque indirectamente) que tal vez el agua no es la ùnica relacionada con
la nutrición de las plantas.
él escribió: de acuerdo con el siguiente experimento hay cierta razón para sospechar que las hojas y los tallos de las plantas
absorben aire elástico...Coloquè una planta de menta bien arraigada en una cisterna de vidrio llena de tierra, y entonces echè
dentro tanta agua como pudo contener ; un vaso invertido ZZ, aa, el agua fue elevada por medio de un sifón hasta aa.
Al mismo tiempo coloquè tambièn, de la misma manera, otro vaso ZZ, aa de igual tamaño que el anterior, pero sin ninguna
planta dentro de él.

6. el concluyò que las plantas toman algo del aire. También demostrò que las plantas cambiaban la
composición del aire, sin embargo, no estuvo seguro sobre què clase de cambio era el que se producìa.

7. Este experimento fue significativo porque se empleò un control , el recipiente vacìo, pues si no
hubiera sido muy difícil decidir qué fluctuaciones del nivel de agua se debìana un aumento de la
presiòn baromètrica y cuales se debìan a cambios producidos por la planta.
El uso del control, ayidò a Hales a definir claramente què efectos tenìa la planta sobre la atmòsfera en
el recipiente.
Además de que las plantas que colocò eran frescas en el vaso del cual se había sacada la planta
original.

8. LOS QUÍMICOS ENTRAN EN ESCENA.
Antoine Laurent Lavoisier 1743-1794
-Problema de la nutrición de las plantas, de Van
Helmont, Hales y otros, unificó los trabajos en una
Hipótesis simple.
-Interesado en sustancias que usaba la planta:
agua, tierra y gases.
Hizo énfasis en el problema al establecer: Las
plantas obtienen el material para su crecimiento ya
sea del agua y de pequeñas cantidades de tierra, o
del aire que rodea a la planta

9. Joseph Priestley 1733-1804
-los animales y las velas prendidas dañaban el aire
-Función o método restauradora del aire
- En el experimento, de sus resultados concluye que las plantas
(invierten el efecto de la respiración)
-Conclusión, las plantas invierten el efecto de la respiración, El
concluyó que los animales afectan la atmósfera añadiendo algo a ella,
mientras que las plantas sustraen algo de ella cuando purifican la
atmósfera.

10. Jan Ingenhousz.

11. Jan Ingenhousz.
Estos experimentos muestran los hallazgos de Jan sobre necesidad de materia
de color verde para que las plantas elaboren material vegetal. Notó también que
tanto las plantas verdes como las no verdes respiran (esto es, producen CO2).
Finalmente, y lo más importante, Jan descubrió que aún las partes verdes de la
planta necesita luz para producir oxígeno.
ngen housz siguio experimentando con la teoría de Priestley. Tras confirmar que
las plantas son la parte de la naturaleza que purifica el aire, prosiguió a concluir
que las plantas quitan el gisto del aire, por lo tanto, al generarse el flogisto con
la actividad de los animales solo se generaba de dia con la llegada del Sol por lo
cual las plantas solo purificaban el aire en el dia.

12. un nuevo problema para resolver
A finales del siglo xviii se empezó a abandonar la teoría del flogisto.
se aislo el elemento oxigeno y se describieron muchas de sus propiedades fisicas y quimicas. se empezo a creer que
los pasos en el proceso fotosintético eran:
algo que proviene del aire agua
luz + material de
color verde
materia
vegetal
aire
restaurado

13. de forma simple:
anhidrido carbonico + agua-----------> glucosa + oxígeno
ya que solo se libera oxígeno como producto de desecho. el problema radica en descubrir que partes de las
moleculas de agua y anhidrido carbonico se utilizan en la elaboracion de nuevo material vegetal, hay tres
posibilidades:
● el anhídrido carbonico (co2) se une con el agua (h2o) para formar glucosa, el oxigeno del anhidrido
carbonico es liberado hacia la atmósfera.
● el hidrogeno del h2o se une con el co2, el oxigeno del h2o se libera hacia la atmósfera.
● ocurren ambas reacciones y el oxigeno se libera tanto del anhidrido carbonico como del agua.

15. ¿de donde proviene, el oxigeno que se libera en las plantas, del agua, del
anhidrido carbonico o de ambos?
el cientifico frances m. berthollet (1748-1822) decidio que el oxigeno liberado proviene de las moleculas de agua, ya que el creia
que si las plantas crecian en un medio libre de hidrogeno y se regaban solamente con agua, cualquier hidroogeno que se
encontrara en los tejidos provenia del agua. ya que al separar el hidrogeno del agua dejaria libre el oxigeno que pasaria a la
atmosfera.
hipotesis: si… el oxígeno liberado en el aire no proviene de las moléculas de agua…..
prediccion: entonces….. las plantas que crecen en un medio libre de hidrogeno no deben contener idrogeno en sus tejidos.
berthollet llevo acabo un experimento para comprobar su hipotesis, haciendo crecer sus plantas en un medio que no contenia
hidrogeno. despues analizo quimicamente el material vegetal para determinar la presencia del hidrogeno. se encontro hidrogeno
en los tejidos.

16. el observo que el hidrogeno podia venir solamente del agua puesto que el anhidrido carbonico no contenia
hidrogeno.
berthollet razono que la planta tomaba el hidrogeno liberando el oxigeno de la molecula de agua, el cual iba al
aire.
por lo que el oxigeno liberado por las plantas viene de la molecula de agua.

17. cientifico frances jean senebier (1742-1809)
se opuso a la conclusión de berthollet y escribio:
hipotesis: si la descomposicion del agua fuera la unica causa del aire puro producido por las plantas expuestas
al sol bajo el agua.
predicción:entonces es claro que la irradiacion de plantas colocadas en agua destilada y en agua de pozo
hervida deberian producir aire puro, lo mismo que cuando se use agua carbonatada.
contradicion de la predicción: las hojas no han producido aire puro cuando se exponen al sol en agua hervida,
pero estas mismas hojas producen aire puro cuando, al dia siguiente se colocan en agua que contiene aire
fijado.
ademas la cantidad de aire puro producido por las plantas irradiadas debajo del agua es
bastanteproporcional a la cantidad de aire fijado contenido en el agua.

18. el razonamiento fue:
hipotesis: si…. el oxigeno viene de la molecula de agua
predicción: entonces…… las hojas deben producir oxigeno cuando se sumergen en agua.
contradiccion: cuando las hojas se sumergen en agua estas producen oxigeno,
solamente cuando hay anhidrido carbonico presente. esto indica que el oxigeno
liberado proviene de la molecula anhidrido carbonico.

19. segundo experimento
despues de que las hojas que fueron utilizadas en el primer exerimento habian suspendido la liberacion de
oxigeno, el las reemplazo por hojas frescas. las hojas frescas sin anhidrido carbonico en lugar de el
(cansancio) de las hojas lo que causaba la suspención en la producción de oxígeno. cuando se ponia agua
fresca que contenia anhídrido carbónico, la liberacion de oxígeno comenzaba.
los datos mostraban la cantidad de oxigeno producido por hojas sumergidas esta relacionado con la cantidad
de aire fijado disponible.

20. nicholas teodore de saussure (1767-1845
entro en la discusión, el se preocupa mas por las medidas cuantitativas. el queria descubrir en que medida
sucedia.
demostro que senebier estaba equivocado al asumir una correlación positiva entre la cantidad de oxigeno
producida por la planta y la cantidad de anhídrido carbónico. el observo que la conclusion de senebier se
aplicaba con alcance limitado y que el exceso de este podria llegar a matar a la planta.
saussure puso plantas en recipientes cerrados y comparándolas con plantas que crecen al aire libre, fue capaz
de demostrar que las plantas que crecian en atmosferas cerradas no podian aumentar considerablemente su
contenido de carbono.
concluyendo que el proceso de fotosíntesis resultaba de la ruptura del anhídrido carbónico, la liberación del
oxigeno y la union del carbono con el agua, para producir compuesto vegetales (fijacion del carbono)
apoyando la conclusion de senieber.

21. la conclusion era razonable ya que el hidrogeno y el oxigeno estan generalmente
en la misma proporción.

22. C. B. Van Niel
Microbiólogo francés.
Estudió fotosíntesis en bacterias sulfurosas purpúreas, estas utilizan la luz para
sintetizar minerales carbohidratados.
Con la diferencia de que estas utilizan el sulfuro de Hidrógeno en lugar de agua.
Este hecho sugería una deducción que podría determinar el origen del oxígeno
producido por las plantas verdes durante la fotosíntesis

23. Formuló 2 hipótesis
Hipótesis 1:
Si… el oxígeno liberado por las plantas durante la fotosíntesis proviene del CO2
Predicción:
Entonces… las bacterias sulfurosas purpúreas liberarían oxígeno como resultado de su actividad
fotosintética
Hipótesis 2:
Si… el oxigeno liberado por las plantas durante la fotosíntesis proviene de las moléculas de agua
Predicción:
Entonces… las bacterias sulfurosas purpúreas liberarían azufre como resultado de su actividad
fotosintética

24. Niel, ya sabía la respuesta, las bacterias purpúreas fotosintetizadoras
liberarían azufre y no oxígeno como producto de desecho. El proceso es:
CO2 + 2H2S (CH2O)n + H2O + 2S
Proponiendo que la luz descompone el sulfuro de hidrógeno en hidrógeno
y azufre.
Dando una tercera hipótesis.
El oxígeno producido por las plantas verdes durante la fotosíntesis
provenía de las moléculas de agua y no las de CO2

25. George Hevesy
En 1923, usó isótopos radioactivos de plomo, para trazar las
vías a través se movían los materiales de un lado a otro en
las plantas.

26. Universidad de California
En el año de 1941, un grupo de científicos, determinó el
origen del oxígeno en la fotosíntesis.
Expusieron el alga verde Chlorella a un agua
había sido marcada con oxígeno 18.

27. Su razonamiento fue:
Hipótesis:
Si… el oxígeno liberado en la fotosíntesis en plantas verdes, proviene de las moléculas
de agua
Predicción:
Entonces… el oxígeno liberado por el alga verde en el experimento debe ser oxigeno 18.
Hipotesis:
Si… el oxígeno liberado en la fotosíntesis en las plantas verdes proviene de la molécula
de CO2
Predicción:
Entonces… el oxígeno liberado por las algas en el experimento debe ser oxigeno 16, el
isotopo regular del oxigeno.

28. Resultados
El oxígeno 18 fue el que apareció en el oxígeno liberado, ninguno apareció en el
carbohidrato producido.
Dando la razón a Berthollet como a Van Niel, donde decía que el oxígeno
liberado, provenía de las moléculas de agua.

29. F. F. Blackman
Midió el desprendimiento de oxígeno de la planta acuática
Anacharis, mientras la exponía en varias intensidades de luz

30. Resultados
Descubrió que el desprendimiento de oxígeno variaba en
proporción directa con la intensidad de la luz solamente
dentro de su alcance limitado.
Concluyó que la luz es responsable sólo de una parte del
proceso fotosintético y debería haber una segunda fase

31. La visión moderna.
Los experimentos que demostraron que las moléculas del
agua eran la fuente del oxígeno producido durante la
fotosíntesis se llevaron a cabo hace cerca de un cuarto de
siglo.

32. Demostró
Los átomos utilizados para construir las
moléculas ricas en energía producidas durante la
fotosíntesis eran Carbono y oxígeno Provenientes de las
moléculas de anhídrido carbónico de la atmósfera y del
hidrógeno de las moléculas de agua

33. Senebier
Encontró que los pedazos macerados de hojas , cuando se
colocan en agua y se irradiaba luz sobre ellas eran capaces
de liberar oxígeno en el aire tan bien como lo hacían las
hojas enteras

34. El principio del experimento de Senebier Se extendió un poco más en 1954
Se descubrió que el proceso fotosintético completo podía
realizarse en cloroplastos aislados.

35. Ingenhousz
Descubrió:
Las moléculas de clorofila están organizadas en los
cuantosomas.
La fotosíntesis no puede ocurrir sin luz.

36. Teoría de las Onda
Este modelo supone que la luz viaja en
forma de onda
La luz puede variar de un tipo de onda a otros.

37. Clorofila
›Es selectiva en cuanto a la longitud de
onda de luz que absorbe
›Permite que otros colores pasen a través de ella sin
reflejarse
›Rechaza las longitudes de onda que causan su color y las
refleja hacia el ojo

38. La clorofila permite que un color como el amarillo pase a través de
ella sin absorberse y la planta usa en una cantidad apreciable ,
como fuente de energía para la fotosíntesis

39. T.W. Engelman
›En 1881 Experimento con un algo verde filamentosa y
algunas bacterias aeróbicas móviles

40. Resultados
Las bacterias aeróbicas se mueven de regiones con baja
concentración de oxígeno a regiones con alta
concentración.

41. Las reacciones de
oscuridad
La fotosíntesis, lo mismo que la
respiración, es un proceso que comprende
pasos.
Mucho de este trabajo ha sido hecho por
Melvin Calvin y sus asociados en la
Universidad de California. En resumen, las
técnicas experimentales utilizadas
incluyeron el crecimiento del agua verde
Chlorella en un medio que contiene
anhídrido carbónico con C14 radioactivo.

42. Se observó que el carbón radioactivo iba a
las moléculas de glucosa unos 30
segundos después de que se iniciaba la
fotosíntesis.
Para descubrir cómo fue esto, era
necesario averiguar qué compuestos
intervienen a los pasos intermedios de las
reacciones de oscuridad, aquellos pasos
entre los materiales primarios, anhídrido
carbónico y agua, y el producto final
glucosa.

43. Para obtener este propósito, las reacciones se suspendieron a varios intervalos de tiempo
dentro de los 30 segundos. Después de cinco segundos por ejemplo, el carbono radiactivo se
encontraba en un compuesto intermedio, el ácido fosfoglicérico (PGA), y unos segundos más
tarde en el fosfogliceraldehído (PGAL).
Los compuestos que contenían los isótopos radiactivos se separaron e identificaron por
cromatografía y análisis químico. Los isótopos radiactivos fueron identificados exponiendolos
a placas fotográficas de rayos X, sobre las cuales literalmente ellos tomaron sus propias
fotografías » Esta última técnica se conoce como autoradiografias.

44. Representación diagramática de las reacciones
de oscuridad de la fotosíntesis
Observaciones dignas de hacerse notar
●Las reacciones de la obscuridad involucran un ciclo
parcial.
●La ribulosa fosfato entra a las reacciones de obscuridad
para ser activado por el ATP y formar la ribulosa difosfato.
●La ribulosa difosfato reacciona entonces con el anhídrido
carbónico para formar una molécula de azúcar de 6
carbonos que a su vez se rompe para formar dos
moléculas de PGA(un compuesto de 3 C).
●El siguiente paso: el inverso de lo que ocurre en la
respiración.

45. ●El PGA se reduce con nicotidomida adenina dinucleotido en su forma reducida
(NADPH2) para formar la molecula de tres carbonos PGAL.
●Se forman 6 moléculas de PGAL de las cuales 5 se usan para formar de nuevo
3 moléculas de ribulosa fosfato que entraron al principio.
●Comenzando el ciclo de nuevo.

47. ●Sin embargo, este no es un ciclo completo
cerrado.
● Una de las seis caras de PGAL representa
una ganancia.
●Se puede decir en relación con las moléculas
de las palabras que intervienen que «muchas
son las llamadas pero muy poca las
escogidas».
● Las «escogidas», una de las seis, representa
la ganancia neta de fotosíntesis. Estas
moléculas de PGAL permanecen en las vías
cruzadas.
●Puede entrar a las mitocondrias de una célula
vegetal y ser oxidadas en la respiración
celular.

48. ●Se puede usar como un material para producir fructosa y glucosa. La fructosa glucosa, una
vez utilizada, puede ser utilizada para construir los disacáridos como la sacarosa y los
polisacaridos complejos como el almidón y la celulosa.
● Las reacciones de obscuridad de la fotosíntesis no son propiedad exclusiva de las plantas
verdes. El mismo proceso se ha catalogado en otras células animales. Sin embargo, estas
células necesitan oxidar para obtener el ATP y el NADPH necesarios, las células animales
necesitan gastar energía para llevar a cabo estos procesos que la que ellas obtienen de él.
● Las células de las plantas verdes no necesitan oxidar glucosa para obtener estos
compuestos ricos en energía. Entonces, ¿De dónde obtienen esa energía? Las reacciones
luminosas

49. Las reacciones luminosas
●Se retoma el trabajo de Van Niel con las bacterias sulfurosas purpúreas.
●En 1951 se descubrió que cuando los cloroplastos se exponían a la luz podían
reducir NAD a NADPH2.
●Sin embargo aun no se sabia como los cloroplastos podían reducir NAD a
NADPH2, entre los átomos de hidrogeno liberados a través de la ruptura de las
moléculas de agua.

50. ●Si se muelen en acetona algunas hojas
verdes frescas, estas hojas verdes se matan
y puede extraerse la clorofila de los
cloroplastos. Al dirigir un rayo de luz blanca
sobre la solución, la clorofila fluórese
produciendo luz roja.
●Sin embargo , si los mismos cloroplastos
de las hojas se expone al mismo rayo de la
luz blanca cuando están intactos, no
aparece ninguna fluorescencia.
●¿Dónde quedo la fluorescencia?

51. ●Pero ¿qué es este «algo»?
●De nuevo las bacterias, contribuyeron a la contestación de la pregunta. Hay
varios tipos de bacterias anaeróbicas que viven en el suelo que crecen sin
necesitar oxigeno ni luz. Estas bacterias usan el gas hidrógeno para que
sinteticen las moléculas ricas en energía. Ni la luz ni la clorofila son necesarias,
para que estas bacterias sinteticen sus materiales nutritivos. Aún así, parece que
ellas deben poseer un compuesto capaz de captar hidrogeno libre y de pasarlo a
las reacciones reductoras en la síntesis de materiales nutritivos. Este compuesto
finalmente fue aislado de estas bacterias por los científicos de la Dupont en 1963
● Se probó que era una proteína rica en hierro, la ferredoxina. Ferredoxina es el
transportador de electrones mas electronegativo que se relaciona con reacciones
de oxido reducción en las celdas.