1. Interacciones interespecíficas
Ecología de poblaciones y Interacciones basadas en:
comunidades perjuicio (-)
beneficio (+)
sin efecto (0)
Tipos de interacciones:
Interacciones interespecíficas (+ -) depredación
Competencia depredación
(+ -) herbivoría
(+ -) parasitismo
(- -) o (- 0) competencia
(+ +) mutualismo
(+ 0) comensalismo
Interacciones afectan la distribución y abundancia
de las especies.
Competencia
interacción que ocurre cuando los organismos de la
misma o diferente especie usan un recurso
Interacciones interespecíficas común que es escaso
Competencia
1
2. Caracterización de competencia Competencia
intraespecífica ⇔ interespecífica Efectos son sutiles
pelea hasta la muerte es rara
exploitativa ⇔ interferente
simétrica (-,-) ⇔ asimétrica (-,0)
normalmente reduce eficacia (lx, mx, r)
Competencia Competencia - A. G. Tansley (1917)
Rasgos de la historia de vida son afectados A. G. Tansley (1917)
Tamaño del cuerpo
Longevidad
Galium sylvestre
Edad de la 1ra reproducción
Fecundidad
Vigor G. saxatile
Tasa de sexo
cerros
(básico)
bofedal (ácido)
2
3. Competencia - A. G. Tansley (1917) Competencia - A. G. Tansley (1917)
jardín común
¿Qué dice esto sobre la distribución de
Germinación (%)
Galium?
presencia/ausencia de una especie debido
a la competencia
medio ambiente afecta al resultado
Suelo básico: G. sylvester gana
Suelo ácido: G. saxatile gana
básico ácido
distribución presente puede deberse a la
Tipo de suelo
competencia en el pasado
crecen solos: sobreviven en ambos tipos del
suelo.
crecen juntos: ganan en los suelos nativos.
Competencia en Laboratorio - G. F. Competencia en Laboratorio - G. F.
Gause (1934) Gause (1934)
2 especies de Paramecium
Número de individuos
recursos limitantes: bacteria
Días
Crecimiento logístico cuando solo
Juntos, competencia conduce extinción de
Paramecium caudatum
3
4. Competencia en naturaleza – Connell
Escarabajo de pino de sur
(1961)
Especie de plaga principal del bosque
• Balanus no puede
sobrevivir en la zona de
US$ 100,000,000 de perdida de madera
marea alta
anualmente
Usan los competidores para suprimir poblaciones
• Chthamalus en la
zona de marea baja del Escarabajo de Pino
-solo: sobrevive
-con Balanus:
no puede
sobrevivir
La competencia limita las distribuciones.
Escarabajo de pino de sur Escarabajo de pino de sur
Competencia interespecífica
sin madera teñida
Escarabajo de Pino del Sur
con azul
Blue-staining fungus
con madera teñida
con azul
4
5. Escarabajo de pino de sur Competencia en naturaleza
Otros estudios:
Saltamontes de
humedales salados
Isópodos terrestres
Densidad del Escarabajo
med alta
baja
Roedores del desierto
Anolis en Caribe
baja media alta
infección de hongo
Conclusiones de experimentos
Exclusión competitiva: una especie
Modelo de competencia
elimina otro.
Paramecium de Gause
Galium de Tansley
Barnaclas de Connell
Coexistencia
Escarabajos de Cronin
Resultado depende del ambiente
Condiciones del suelo de Tansley
Barnaclas de Connell
Distribución de especies influenciada por
competencia
5
6. Modelo de competencia Competencia intraespecífica
Lotka (1925), Volterra (1926) Modelo logístico para cada especie
Construido en modelo logístico Especie 1:
Tamaño de pob. (N)
dN1
= r1N1 K1-N1
K dt K1
Especie 2:
dN2
= r2N2 K2-N2
logístico
dt K2
Modelo contiene solo competencia intraespecífica
Tiempo
Competencia interespecífica Competencia interespecífica
Función de competencia intraespecífica
• Si K1 = 100, N1 = 60, N2 = 10:
K1-N1 K1 = 100, N1 = 60
K1 - N1 - N2 100 - 60 - 10
K1 FC1 = = = 0.30
FCI = 0.40
K1 100
Agrega un competidor:
sólo 30% de recursos se queda para especie 1
I. especie 2 = especie 1
función de competencia (FC) especie 2 usa recursos de especie 1
(N2/K1 = 10%)
K1 - N1 - N2
FC1 =
K1
• ¿Qué pasaría si las especies no son equivalentes?
sustrae recursos usados por especie 2
(en términos de uso de recursos)
contiene competencia intra e interespecífica
6
7. Competencia interespecífica Coeficiente de competencia
II. Especie 1 no es equivalente a especie 2
K1-N1 - 3N2 coeficiente de
FC1 =
Araña (sp. 1) = 1 mosca/día competencia (α, β)
K1
Rana (sp. 2) = 3 moscas/día α: convierte especie 2 a una unidad equivalente
de especie 1
• 1 rana = 3 arañas
coeficiente para especie 2
• Si K1 = 100, N1 = 60, N2 = 10 rana: α = 3.0
β: convierte especie 1 a una unidad equivalente
K1-N1 - 3N2 de especie 2
FC1 =
K1 coeficiente para especie 1
araña: β = 1/3
100 – 60 – 3(10)
FC1 = = 0.10
• Mide efectos negativos de una sp. a otra sp.
100
= habilidad competitiva
• Sólo 10% recursos queda para la araña.
Modelo de competencia de Lotka-
Coeficiente de competencia Volterra
Especie 1:
K1 - N1 - αN2
dN1
si α > 1,
= r1N1
efecto competitivo de especie 2 a especie 1 es dt K1
mayor que efecto de especie 1 en sí misma
interespecífica > intraespecífica
rana es superior competidor que araña competencia
intraespecífica
tasa de crecimiento
de población de
especie 1
si β > 1,
competencia
crecimiento interespecífica
efecto competitivo de especie 1 a especie 2 es
exponencial
mayor que efecto de especie 2 en sí misma
7
8. Modelo de competencia de Lotka-
Volterra
Resultados de
Especie 2:
competencia
K2 - N2 - βN1
dN2
= r2N2
dt K2
Exclusión competitiva de Coexistencia de competidores -
competidores - Gause (1934) Gause (1934)
Paramecium Paramecium bursaria
aurelia vs. vs. P. caudatum
P. caudatum
Nº de individuos
N
días
abundancia
P. caudatum
P. bursaria
Días altura de columna de levadura
8
9. Coexistencia de competidores –
Coexistencia de competidores
Cody (1986)
Conclusión de Gause: especies similares
plantas del desierto
pueden coexistir si utilizan parte o rango
diferente de un recurso limitado
(tienen diferentes nichos)
Principio de exclusión competitiva:
especies con nichos similares no pueden
coexistir juntos
Concepto de nicho – Hutchinson
Concepto de nicho (1958)
J. Grinnell (1917): subdivisión de hábitat. Basado en rango de actividad (=
tolerancia) de n variables ambientales y
uso de recursos
Elton (1927): papel de un organismo
dentro de la comunidad
Hutchinson (1958): espacio n-
dimensional, en lo cual los ejes representan 0 50
Temperatura (°C)
condiciones de medio ambiente o recursos
Cada variable = 1 dimensión
esenciales
variables abióticas
variables bióticas
9
10. Dimensión múltiple de nicho Traslape de nicho
exclusión
Traslape común
competitiva
nicho
Tamaño
de semilla
optima
espacio n-dimensional
n = número total de dimensiones de nicho
Traslape de nicho Traslape de nicho
Curva de utilización de recurso Grasshopper
Savanna
Sparrow
Sparrow
abundancia
Grasshopper
Savanna
abundancia
Sparrow 20
10 35 50
Sparrow tamaño de semilla
traslape ∝ competencia
traslape de nicho
αG =
ancho de nicho de Savanna
αG = 15/25 = 0.60
20
10 35 50
tamaño de semilla βS = 15/30 = 0.50
ancho del nicho
Asume que competencia ocurre en el traslape
traslape del nicho
10
11. Exclusión competitiva en
Nicho fundamental vs. realizado Laboratorio
Nicho fundamental: Paramecium de Gause
rango de actividad y uso Park’s flour beetles
de recursos de todas las n
dimensiones
Nicho realizado: nicho
en la presencia de
competencia
Especie A y B afectan al
nicho de especie C.
Especie A afecta al nicho de
especie C.
Nicho realizado es bimodal.
Mucho apoyo desde laboratorio
Exclusión competitiva en Campo Exclusión competitiva en Campo
Introducciones intencional/accidental Fire ants: Cuban brown Anolis:
Hawaiian Opius avispas
11
12. Exclusión competitiva en Campo Exclusión competitiva en Campo
Gatos en Australia:
Kudzu en Sur:
330 pájaros y mamíferos introducidos
1554 insectos en los EE.UU.
40% de plagas de cultivo
47% de plantas de Hawai
$138 mil millones de pérdidas anuales
Partición del nicho: Dendroica de
Principio de exclusión competitiva MacArthur (1958)
Principio de exclusión competitiva:
especies con nichos similares no pueden
coexistir juntos.
Implica las especies que usan recursos
diferentes pueden coexistir
Partición de nicho: la división de un
recurso limitante por dos o más
especies que lo comparten
12
13. Pruebas experimentales de partición
Morse (1980, 1989) del nicho
Las áreas con Slimy Salamandras (Hairston 1980, 1981)
Dendroica virens:
Dendroica coronata usa
solo la parte más baja P. jordani
Las áreas sin
P. glutinosus
Dendroica virens:
Dendroica coronata
expande su uso de P. glutinosus expande rango
microhábitat
Coexistencia debido a la partición del nicho
Pruebas experimentales de partición
del nicho Paradoja de exclusión competitiva
Muchas especies estrechamente
Chipmunks en las Sierras (Heller 1970,
relacionadas ocurren juntos y tienen
1971)
nichos casi idénticos
Zooplancton:
13
14. Paradoja de exclusión competitiva Paradoja de exclusión competitiva
Explicaciones:
Árboles del bosque:
1. especies no compiten
especies están bien debajo de K
recursos abundantes
2. ambientes fluctúan
Hierbas de la pradera:
3. evolucionadas para no competir
Evolución a través de la competencia
Evolución a través de 2 especies comparten recursos limitantes
competencia gyr falcon
prairie falcon
abundancia
tamaño corporal ave grande
ave pequeña
presa grande
presa pequeña
∝ tamaño de presa
14
15. Divergencia del carácter
Evolución a través de la competencia
2 especies comparten recursos limitantes Selección natural debe favorecer
divergencia en el uso de recursos
gyr falcon
prairie falcon
Divergencia del carácter:
abundancia
Cambio evolutivo en un carácter asociado con
uso del recurso que minimiza los efectos de
competencia.
Importancia:
Competencia reducida
tamaño corporal ave grande
ave pequeña
“fantasma de competencia del pasado”
presa grande
presa pequeña
Coevolución
Competencia severa en la zona de traslape
Divergencia evolutiva si existe base genética
Nicho alimenticio evoluciona
Inferir competencia del pasado Inferir competencia del pasado
“Fantasma de competencia del pasado” “Fantasma de competencia del pasado”
Especie A
Método indirecto: alopatria
N
Ancho del nicho de cada especie cuando solo
una especie está (alopatría)
≠
Especie B
Ancho del nicho de cada especie cuando hay
alopatria
N
dos especies juntas (simpatría)
rango de recurso
A y B simpatria
N
rango de recurso
15
16. Inferir competencia del pasado Pinzones de Darwin (Geospiza)
En simpatria: Grant (1986)
Evoluciona ⇒ traslape reducido
Cambio del uso del recurso ⇒ cambio de
morfología y/o comportamiento
(Desplazamiento de carácter)
Menor ancho de nicho (especialización)
En alopatria:
Evoluciona mayor ancho de nicho (generalista)
liberación competitiva (competitive release)
Recurso limitante = semillas
Pinzones de Darwin (Geospiza) Pinzones de Darwin (Geospiza)
Tamaño de
semilla consumida
depende del
G. fulginosa
tamaño de pico. G. fortis
Tamaño del pico
con base genética
G. fortis
G. fulginosa
16
17. Three-Spined Sticklebacks
Pinzones de Darwin (Geospiza) (Schluter y McPhail 1992)
Método directo:
Daphne major
Pececillos (Minnows) en estanques glaciales:
G. fortis
forma limnótica:
Santa Cruz
G. fulginosa G. fortis
Desplazamiento de carácter
Los Hermanos
forma béntica:
G. fulginosa
base genética para fenotipos
Three-Spined Sticklebacks Three-Spined Sticklebacks
(Schluter y McPhail 1992) (Schluter y McPhail 1992)
Especies bénticas alopátricas:
• Sticklebacks N
en simpatría
sp. sp. béntica + béntica
béntica limnotica
limnotica
fondo superficie
Profundidad forrajeo
• Sticklebacks N control
solo sp.
béntica
fondo superficie
Profundidad forrajeo
17
18. Three-Spined Sticklebacks Three-Spined Sticklebacks
(Schluter y McPhail 1992) (Schluter y McPhail 1992)
Importancia del estudio:
Béntica (alopátrica)
• Condición inicial:
Selección natural opera
Especie béntica simpátrica evoluciona más
N
hábitos bénticos
Béntica (simpátrica) Limnotica
Divergencia en progreso
Profundidad forrajeo superficie
fondo
Béntica
• 3 generaciones Limnotica
forma béntica:
más tarde: N
Profundidad forrajeo superficie
fondo
Conclusiones
Complicaciones en el
Competidores deben evolucionar para
modelo de competencia
reducir la competencia (coevolución)
Evidencia es principalmente indirecta
Pocos estudios directos
18
19. Complicaciones en el modelo de Variabilidad temporal en la
competencia disponibilidad del recurso
Variabilidad temporal en la disponibilidad Ignorado en modelo de LV
del recurso Causas:
Competencia de especies múltiples Estocasticidad ambiental
Catástrofes
Consecuencias:
K1 y K2 fluctúan
r1 y r2 fluctúan
Variabilidad temporal en la
Lagartos de Dunham (1980)
disponibilidad del recurso
Significancia:
Tamaño pobl. (N)
K
Sceloporus
Urosaurus
Experimento:
Sitio de control (ambas especies)
Tiempo Sitio de traslado de Sceloporus
1. Equilibrio no logrado
Predicción:
2. Exclusión competitiva puede no ocurrir
3. Resultado competitivo no predecible Crecimiento de la población de Urosaurus
máximo en el sitio de traslado.
19
20. Lagartos de Dunham (1980) Competencia de especies múltiples
crecimiento
Año seco: Especies múltiples
Urosaurus
pueden compartir un
insectos escasos
recurso limitante
competencia
Control Traslado
Año húmedo:
crecimiento
Urosaurus
insectos abundantes
sin competencia
Control Traslado
Competencia de especies múltiples Competencia de especies múltiples
3 saltamontes en goldenrod Modelo de Lotka-Volterra:
- K1-N1 - αN2 - βN3
dN1
- = r1N1
dt K1
-
- - -
efectos
crecimiento pobl. efectos
negativos
negativos
de especie 1 de especie 3
de especie 2
20
21. Efectos indirectos Efectos indirectos
Modelo de Lotka-Volterra + efectos indirectos:
-
G1 G2
-
K - N - αN2 - βN3 + δN2 + φN3
dN1
= r1N1 1 1
dt K1
--
-- -
-
++
efectos efectos
positivos positivos
G3
G1 compite con G2 indirectos indirectos
Densidad de G2 disminuye de sp.2 de sp.3
Competencia entre G2-G3 disminuye
G1 beneficia G3 indirectamente (efecto indirecto)
Resumen de competencia
Competencia de especies múltiples
Efectos son sutiles
Conclusiones de modelos:
Intraespecífica > interespecífica
interacciones complejas
Competencia interespecífica afecta
exclusión competitiva
distribuciones (partición de nicho)
divergencia del carácter
Modelo de Lotka-Volterra proporciona
G2 G3
G1 buena descripción de dinámicas
Exclusión competitiva posible
N
Evolución de divergencia del carácter
50-75% de especies demuestran
competencia
especies de hierbas consumidas
21
22. Predominio de competencia Predominio de competencia
Revisión de experimentos
Connell (1983)
Schoener (1983)
Criterio:
manipular la densidad del competidor
solo estudios del campo
Más de 200 especies consideradas
Resultados generales:
intraespecífica > interespecífica
50-75% muestran competencia
mayoría son asimétricas (-,0)
22