zxxs

1. Tyrannosaurus
«T. rex» redirige aquí. Para otras acepciones, véase T. rex (desambiguación).
«Tiranosaurio» redirige aquí. Para la novela de Douglas Preston, véase Tiranosaurio (novela).
Tyrannosaurus
Rango temporal: 67 Ma-65,5 Ma
PreЄ
Є
O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N
↓
Maastrichtiano (Cretácico Superior)
Estado de conservación

2. Extinto
Clasificación científica
Superreino: Eukaryota
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
Superfilo: Deuterostomia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Infrafilo: Gnathostomata
Superclase: Tetrapoda
Clase: Sauropsida
Subclase: Diapsida
Infraclase: Archosauromorpha
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda
Infraorden: Coelurosauria

3. Familia: Tyrannosauroidea
Subfamilia: Tyrannosauridae
Género: Tyrannosaurus
OSBORN, 1905
Nombre binomial
Tyrannosaurusrex
OSBORN, 1905
Sinonimia
Manospondylus
Cope, 1892
Dynamosaurus
Osborn, 1905
Stygivenator
Olshevsky, 1995
Dinotyrannus
Olshevsky, 1995
Tyrannosaurus (del gr. lagarto tirano) es un génerorepresentado por una
única especie de dinosaurioterópodo tiranosáurido, que vivió a finales del períodoCretácico, hace
aproximadamente entre 67 y 65 millones de años, en el Maastrichtiano, en lo que es hoy Norteamérica.
La especie tipo y única especie válida Tyrannosaurusrex donde rex significa „rey‟ enlatín, comúnmente
abreviado como T. rex, es una figura común en la cultura popular. Vivió a través de lo que es ahora
Norteamérica occidental, con una distribución mucho más amplia que otrostiranosáuridos. Es uno de los
últimos dinosaurios no avianos en existir antes de la extinción masiva del Cretácico-Terciario.
Como otros tiranosáuridos, Tyrannosaurus fue uncarnívoro bípedo con un masivo cráneo balanceado
por una larga y pesada cola. En relación con sus largos y poderosos miembros traseros, los miembros
superiores del Tyrannosaurus eran pequeños, pero inusualmente poderosos para su tamaño, y
terminaban en dos dedos con garras. Aunque otros terópodos rivalizan o superan
a Tyrannosaurusrex en tamaño, era el tiranosáurido más grande conocido y uno de los mayores

4. depredadores conocidos de la Tierra, midiendo hasta 12,8 metros de largo, y 4 metros de alto a
las caderas, y con pesos estimados entre 6 a 10 toneladas. Por mucho tiempo, fue el carnívoro más
grande en su ambiente, Tyrannosaurusrex debió haber sido el superpredador,
cazando hadrosáuridos yceratópsidos, aunque algunos expertos han sugerido que era
principalmente carroñero. El debate de siTyrannosaurus era un depredador dominante o un carroñero es
uno de los más largos en lapaleontología.
Hay más de 30 especímenes de Tyrannosaurusrexidentificados, algunos de los cuales son esqueletos
casi completos. Tejido conjuntivo y proteínas han sido reportados en por lo menos uno de estos
especímenes. La abundancia de material fósil ha permitido la investigación significativa en muchos
aspectos de su biología, incluyendo historia de vida ybiomecánica. Los hábitos de
alimentación, fisiología y velocidad potencial de Tyrannosaurusrex son algunos temas de discusión.
Su taxonomía es también polémica, con algunos científicos que consideran aTarbosaurusbataar de Asia
como una segunda especie de Tyrannosaurus mientras otros mantienen aTarbosaurus como género
separado. Varios otros géneros de tiranosaúridos norteamericanos también han
sido sinonimizados con Tyrannosaurus.
Contenido
[mostrar]
[editar]Descripción
Tyrannosaurus podía medir aproximadamente 13 metros de longitud y llegaba hasta los 6 metros de
altura, con un peso estimado de entre 6 y 10 toneladas.1 2 El tiranosaurio poseía un gran cráneo de 1,50
m provisto de fenestras oculares y nasales. Su cráneo presenta un gran número de huesos fusionados,
supliendo la movilidad por una estructura más maciza, cosa inusual en los terópodos, que por lo general
tenían huesos ligeros. El cuello era grueso, musculoso y corto.
Varios especímenes deTyrannosaurusrex en comparación con un humano.
Tyrannosaurusrex fue uno de los carnívoros más grandes sobre la tierra, de todos los tiempos; el
espécimen completo más grande, FMNH PR2081 (apodado "Sue"), midió 12,8metros de largo, y 4 de
alto a las caderas.3 El estimado de la masa total ha variado a lo largo de los años desde las 7,2
toneladas como máximo,4 a 4,5 como mínimo,5 6 con los últimos estimativos entre 5,4 y 6,8
toneladas,7 8 9 10 , y algunas estimaciones llegan hasta las 9 toneladas para los mayores especímenes
conocidos de Tyrannosaurus.11 Aunque Tyrannosaurusrex era más largo que el bien conocido terópodo

5. del Jurásico Allosaurus y el Carcharodontosaurus africano, es ligeramente más pequeño que otros
terópodos del Cretácico como Spinosaurus y Giganotosaurus.12 13
El cuello de Tyrannosaurusrex forma una curva natural con forma de S como en otros terópodos, pero
era corto y muscular para soportar su masiva cabeza. Los miembros superiores solo tenían dos dedos
con garras,14 junto con un pequeño metacarpiano adicional representando el remanente de un tercer
dígito.15 En cambio los miembros traseros estaban entre los más largos en proporción con el tamaño de
cuerpo de cualquier terópodo. La cola era pesada y larga, formada por más de cuarentavértebras, para
balancear los enormes torso y cabeza. Para compensar el inmenso tamaño del animal, muchos huesos
a través del esqueleto eran huecos, reduciendo su peso sin pérdida significativa de fuerza. 14
Perfil del cráneo de Tyrannosaurus(AMNH 5027)
El más grande cráneo conocido de Tyrannosaurusrex media más de 1,5 metros de
largo.16 Grandes fenestras (aberturas) reducen el peso y proporcionan lugares para la inserción
muscular, como se ve en todos los terópodos carnívoros. Pero en otros aspectos el cráneo
de Tyrannosaurus era perceptiblemente diferente de los terópodos no tiranosáuridos grandes. Era
extremadamente ancho en la parte posterior pero tenía un hocico estrecho, permitiendo una
inusualmente buenavisión binocular.17 18 Los huesos del cráneo eran macizos y los nasales y algunos
otros huesos estaban fusionados, sin permitir movimiento entre ellos, aunque muchos estaba
neumatizados (conteniendo un "panal de abejas" de espacios aéreos minúsculos) cuál puede haber
hecho los huesos más flexibles además de aligerarlos. Éstos y otras características de consolidación del
cráneo son parte de la tendencia de los tiranosáuridos hacia una mordedura cada vez más grande, que
sobrepasaba fácilmente a todos los no tiranosáuridos.19 20 21 El extremo de la quijada superior era en
forma de U, mientras que en la mayoría de los carnívoros no tiranosáuridos las quijadas superiores eran
en forma de V, lo que aumentaba la cantidad de tejido y hueso que un tiranosaurio podría arrancar con
una mordedura, aunque también aumentara las tensiones en los dientes delanteros.

6. Dos dientes de la mandíbula inferior del ejemplar MOR 1125, “B-rex”, mostrando la variación en tamaño de los
dientes en un mismo individuo
Los dientes de Tyrannosaurusrex muestran una marcadaheterodoncia (diferentes en forma).22 23 Los
dientespremaxilares en el frente de la mandíbula superior están estrechamente empaquetados, con una
sección de corte en forma de D, tenían refuerzo de cantos en la superficie posterior,
eran incisiformes (sus extremidades tenían láminas como cinceles) y curvados hacia atrás. La sección
de corte en forma de D, los bordes reforzados y la curvatura hacia atrás reducían el riesgo que los
dientes se rompieran cuando el Tyrannosaurus mordiera y desgarrara. El resto de los dientes eran
robustos, como "bananas letales" similares a dagas; estaban más espaciados entre sí y también tenían
refuerzo en los bordes.24 Los de las quijadas superior eran más grandes que los de la parte trasera de la
quijada inferior. El más grande encontrado hasta ahora se estima que medía 30 centímetros de largo
incluyendo la raíz cuando el animal estaba vivo, haciéndole el diente más grande de cualquier
dinosaurio carnívoro.3
[editar]Historia
Sus restos fósiles son escasos. Hasta 2006 han sido hallados 30 especímenes,25 incluyendo sólo
tres cráneos completos. Los primeros especímenes encontrados tuvieron un papel importante en
laGuerra de los Huesos. Cabe destacar que Tyrannosaurusrex es el dinosaurio carnívoro mejor
conocido en la cultura popular humana.
Restauración del esqueleto por William D. Matthew de 1905, una de las primeras reconstrucciones
de Tyrannosaurus rexpublicadas.26
Henry Fairfield Osborn, presidente del Museo Americano de Historia Natural, nombró
a Tyrannosaurusrex en 1905. El nombre genérico proviene del las palabras
en griegoτσραννος (tyrannos, que significa "tirano") y σασρος(sauros, por "lagarto"). Osborn usó la
palabra latina rex, que se traduce como "rey", para el nombre binomial. El nombre binomial completa se
traduce como "El rey de los lagartos tiranos", poniendo énfasis en el tamaño del dinosaurio, que
dominaría sobre todos los otros animales de su tiempo.

7. [editar]Primeros descubrimientos
La localización de todos los descubrimientos está restringida a Norteamérica. Dientes que hoy son
documentados como Tyrannosaurusrex fueron encontrados en 1874 por A. Lakes cerca de Golden,
Colorado. A principios de las década de 1890, J. B. Hatcher recolecto elementos post craneales en el
este de Wyoming. Estos fósiles se consideraron en un principio, perteneciente a un a especie gigante
de Ornithomimus (O. grandis) pero ahora se lo considera un ejemplar de Tyrannosaurusrex. El primer
espécimen, una vértebra parcial, fue descubierta por Edward Drinker Cope en 1892 y se describió
como Manospondylus gigas. Fue atribuida al Tyrannosaurusrex en 1912 por Henry Fairfield
Osborn.27Barnum Brown, el conservador auxiliar del Museo Americano de Historia Natural, encontró el
segundo esqueleto del T. rex en Wyoming en 1900. Este espécimen fue originalmente
nombradoDynamosaurusimperiosus en el mismo documento en el que el Tyrannosaurusrex fue
descrito.28 Si no hubiera sido por el orden de las páginas, Dynamosaurus se hubiera convertido en el
nombre oficial. El material original del "Dynamosaurus" reside en las colecciones del Museo de Historia
Natural,Londres.29
En total, Barnum Brown encontró cinco esqueletos parciales del T. rex. Brown recolectó su segundo
tiranosaurio en 1902 y 1905 en la Formación de Hell Creek, Montana. Este fue el holotipo que se usó
para describir al Tyrannosaurusrex por Osborn en 1905. En 1941 se lo vendió al Museo Carnegie de
Historia Natural en Pittsburgh, Pensilvania. El cuarto y más grande hallazgo de Brown, también
descubierto en la Formación de Hell Creek, se exhibe en el Museo Americano de Historia Natural
enNueva York.30
[editar]Manospondylus
Cráneo tipo de Tyrannosaurusrex, delMuseo Carnegie de Historia Natural. Está reconstruido en forma incorrecta
tomando como modelo uno de Allosaurus ya que se encontraba incompleto.
Los primeros restos fósiles atribuibles a Tyrannosaurusrexconsisten en dos vértebras parciales, una de
las cuales se encuentra perdida, encontradas por Edward Drinker Copeen 1892 y descrita
como Manospondylus gigas. Osborn reconoció las similitudes entre M. gigas y T. rex ya en en 1917

8. pero, debido a la pobre naturaleza de los restos vertebrales de Manospondylus, no pudo
sinonimizarlos.31
En junio de 2000, el instituto Black Hills localizó la ubicación del tipo de M. gigas en Dakota del Sur y
desenterraron nuevos huesos de Tyrannosaurus del lugar. Los investigadores consideraron que se
trataba del mismo individuo y eran idénticos a los de Tyrannosaurusrex. De acuerdo a las reglas
de Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), el sistema que gobierna los nombres
científicos de los animales, Manospondylus gigas tendría prioridad sobre Tyrannosaurusrex, debido a
que fue utilizado primero. Sin embargo en la cuarta edición de la ICZN, que empezó a tener efecto el 1
de enero de 2000, establece que " el uso que prevalece debe ser mantenido " cuando "el sinónimo
mayor u homónimo no haya sido usado como válido desde 1899" y "el sinónimo menor u homónimo
haya sido usado para un taxón en particular, y presumido válido para ese taxón en particular, haya sido
usado para ese taxón como presunto nombre válido en al menos 25 trabajos, publicado por al menos 10
autores en inmediatamente antes de los 50 años;..."32 Tyrannosaurusrex puede calificar como el nombre
válido bajo estas condiciones y muy probablemente sería considerado un nomenprotectum ("nombre
protegido") bajo la ICZN si fuese desafiado, cosa que todavía no ha
ocurrido. Manospondylusgigasentonces seria juzgado nomenoblitum ("nombre olvidado").33
Según las reglas de la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica, el sistema que da a los
animales su designación científica, usualmente a partir de raíces latinas y griegas, el nombre de Cope,
creado en 1892, Manospondylus gigas, debería tener la prioridad porque su descubrimiento ocurrió
primero. Sin embargo, en la 4ta edición del ICZN, que surtió efecto el 1 de enero de 2000, Capítulo 8,
Artículo 35.5, declaró que cualquier tal descubrimiento hecho después de 1999 no hace que el más viejo
nombre sustituya al más nuevo, prevaleciendo el nombre y que el Tyrannosaurusdebe ser
un nomenconservandum ("nombre conservado"). Por lo tanto, independientemente del resultado del
descubrimiento, el nombre Tyrannosaurus, todavía es usado hoy por los biólogos.34
[editar]1940-1990
Varios otros esqueletos de Tyrannosaurusrex fueron descubiertos hasta finales de la década de 1980. El
cráneo de Nanotyrannus, frecuentemente considerado un T. rex juvenil, fue recuperado de Montana en
1942. En 1966, un grupo de trabajadores del Museo Americano de Historia Natural bajo la dirección de
Harley Garbani descubrieron otro T. rex (LACM 23844) que representaba un cráneo completo de un
animal maduro. Cuando fue exhibido en Los Ángeles, LACM 23844 se convirtió en el más grande
cráneo de exhibición de T. rex en todo el mundo. Garbani siguió descubriendo muchos esqueletos por
más de una década, incluyendo LACM 23845, el holotipo de "Albertosaurus"megagracilis, muchos de los
cuales son mantenidos en la colección del Museo de Paleontología de laUniversidad de

9. California en Berkeley, California. Otros cráneos y esqueletos parciales fueron descubiertos en Dakota
del Sur y Alberta, Canadá a principios de la década de 1980.35
Antes de 1987, Tyrannosaurusrex era probablemente raro.35 Sin embargo, en las décadas de 1980-1990
se ha presenciado el descubrimiento y la descripción de alrededor de una docena de especímenes
adicionales. El primero fue Tyrannosaurus, apodado "Stan" en honor al paleontólogo aficionado Stan
Sacrison, se encontró en la Formación Hell Creek cerca de Buffalo, Dakota del Sur, en la primavera
de 1987. Después de 30.000 horas de excavación y preparación, surgió un 65% del esqueleto completo.
"Stan", BHI 3033, está actualmente en exhibición en la exposición del Museo Black Hills de Historia
Natural en Hill City, Dakota del Sur, después de una extensa gira mundial y las reproducciones vendidas
por el instituto Black Hills también se encuentran en galerías de museo por todo el mundo.
Este Tyrannosaurus fue encontrado también con muchas patologías en sus huesos, incluyendo costillas
y un cuello roto que luego se sanaron y un espectacular agujero en la parte trasera de su cabeza, con el
tamaño de un diente de Tyrannosaurus.36
Sue el Tyrannosaurus del Field Museum, Chicago.
Cristóbal Veloso, descubrió el más completo (más del 90%) y más grande esqueleto fósil del T.
rex conocido hasta ahora, en la Formación de Hell Creek cerca de Faith, Dakota del Sur, el12 de
agosto de 1990. Sobre la propiedad de ese espécimen de T. rex, ahora llamado Sue en honor a su
descubridora, se entabló una enconada batalla legal. En 1997 esta se fijó a favor de Maurice Williams,
dueño original del territorio, y la colección fósil se vendió en subasta por $7,6 millones de dólares.
Actualmente el esqueleto se ha vuelto a montar y se exhibe en el Museo Field de Historia Natural.
Basándose en los huesos fosilizados de Sue, el espécimen alcanzó su tamaño completo a los 19 años
de edad y murió 9 años después, viviendo en total 28 años de edad.25 Los investigadores informan el
descubrimiento de dos fósiles de T. rex, uno sub-adulto y otro juvenil (ambos fueron desenterrados en la
misma cantera en la que se descubrió Sue); lo cual da evidencia a la posibilidad de que el T. rexviviera
en manadas u otra clase de grupos. Las primeras especulaciones de que "Sue" pudo haber muerto por
una mordida en la parte posterior de la cabeza no ha podido ser confirmada. Muchos estudios
posteriores han mostrado muchas patologías, pero no se han encontrado marcas de mordidas. 37 El daño
en la parte posterior del cráneo pudo haber sido causado por aplastamiento post-mortem.
Especulaciones reciente indican que "Sue" puede haber muerto de hambre después de contraer una

10. infección parásitaria por comer la carne putrefacta. La parasitosis resultante habría causado la
inflamación en la garganta, impidiendo en última instancia que "Sue" pueda seguir tragando más el
alimento. Esta hipótesis es apoyada por los agujeros finos y lisos en su cráneo que son similares a los
causados en los pájaros modernos que contraen el mismo parásito.38
[editar]Últimos hallazgos
Posible estrategia reproductora enTyrannosaurusrex. Expuesto en elMUJA.
En el verano boreal de 2000, Jack Horner descubrió 5 especímenes de Tyrannosaurus cerca de la
Reservación de Fort Peck en Montana. Uno de estos esqueletos, apodado "C. rex," fue reportado como
el más largo de los Tyrannosaurusjamás encontrado.39
En 2001, el 50% del esqueleto de un juvenil tiranosaurio fue descubierto en la Formación de Hell Creek
en Montana por un equipo de investigadores del Museo Burpee de Historia Naturalde Rockford, Illinois.
Apodado "Jane", el hallazgo fue inicialmente considerado el primer esqueleto conocido del
pequeño tiranosáurido nanotirano pero una investigación subsecuente ha revelado que el fósil fue de un
tiranosaurio juvenil. Este espécimen es el más completo y mejor preservado juvenil hasta la fecha. Jane
ha sido examinada por Jack Horner, Peter Larson, Robert Bakker, Gregorio Erikson y varios otros
paleontólogos renombrados, debido a la unicidad de su edad. Jane está actualmente en exposición en
el Museo Burpee de Historia Natural en Rockford, Illinois.
En marzo de 2005 en la revista Science, Mary HigbySchweitzer de la Universidad Estatal de Carolina
del Norte y sus colegas anunciaron la recuperación del tejido blando de la cavidad medular de un hueso
de la pata fosilizada de un T. rex, que databa aproximadamente 68 millones de años. El hueso había
sido roto, intencionalmente aunque con renuencia, para ser enviado y no fue conservado de la manera
usual porque Schweitzer estaba deseando investigar el tejido blando. Designado como el espécimen
1125, o MOR 1125 del Museo de los Rocosas, el dinosaurio fue desenterrado previamente en la
Formación de Hell Creek. Vasos sanguíneos (flexibles y bifurcados) y el tejido (de la fibrosa pero
elástica matriz del hueso) fueron reconocidos. Además, se encontraron microestructuras parecidas a
las células de la sangre dentro de la matriz y los vasos sanguíneos. Las estructuras son semejantes a
las células y vasos sanguíneos del avestruz actual. Sin embargo, ya que un proceso desconocido y

11. distinto al de la fosilización normal parece haber conservado el material, los investigadores son
cuidadosos de no afirmar que este es el material original del dinosaurio.40 La presencia de huesos
medulares en este espécimen también es interesante.41
Si resulta ser el material original, cualquier proteína sobreviviente puede usarse como medio de estimar
indirectamente algunos de los contenidos del ADN (ácido desoxirribonucleico) de los dinosaurios
involucrados, porque cada proteína se crea típicamente por un gen específico. La ausencia de hallazgos
anteriores puede ser meramente el resultado de personas que asumen que la conservación del tejido
era imposible, y simplemente no lo observaron; desde el primero, dos tiranosaurios más y un
hadrosaurio también han sido encontrados teniendo estas estructuras similares a tejidos.42
En un boletín de prensa del 7 de abril de 2006, la Universidad Estatal de Montana reveló que el cráneo
de tiranosaurio más grande hasta ahora hallado también poseía esta característica. Descubierto en
los años 1960 y recientemente reconstruido, el cráneo mide 149,8 centímetros (59 pulgadas) de largo,
comparado con el cráneo de "Sue" (140,7 cm, es decir 55,4 pulgadas) hay una diferencia de 6,5%. 4344
A pesar de que se conocen numerosos esqueletos, solo un rastro de huellas ha sido bien documentado,
en el Rancho Philmont Scout al noreste de Nuevo México. Fueron descubiertas en 1983 e identificadas
y documentadas en 1994.45
[editar]Clasificación
Modelo del T. rex apodado Stan, expuesto en el Museo de Manchester.

12. Tyrannosaurus es, el género tipo, mundialmente aceptado, de la superfamilia Tyrannosauroidea, la
familia Tyrannosauridae y la subfamilia Tyrannosaurinae. Otros miembros de la
subfamilia Tyrannosaurinae, incluyen al Daspletosaurus deAmérica del Norte y
a Tarbosaurus de Asia;46 47 los cuales son, ocasionalmente, clasificados dentro del género del
Tyrannosaurus.48 Los tiranosáuridos fueron vistos por mucho tiempo como los descendienes de grandes
terópodos anteriores como los megalosáuridos y carnosaurios, aunque actualmente se los considera
como parte de los habitualmente pequeños celurosaurios.49
En 1955, el paleontólogo soviético EvgenyMaleev, nombró alTyrannosaurusbataar como una nueva
especie de Mongolia.50Para 1965, esta especie fue renombrada como Tarbosaurus
bataar.51 El Tarbosaurus, de Mongolia, es a veces colocado en el género Tyrannosaurus como T.
bataar, aunque la mayor parte de investigadores de tiranosaurios, como Tom Holtz, ven suficientes
diferencias entre esas dos especies como para asegurar que se trata de géneros separados,47 mientras
que otros lo consideran la especie asiática de Tyrannosaurus.49 5253 Una reciente descripción del cráneo
de Tarbosaurusbataar ha mostrado que es más estrecho que el de Tyrannosaurusrex y que durante la
mordida, la distribución de las tensiones en los huesos de la calavera eran muy distintas, siendo más
cercana a la de Alioramus, otro tiranosáurido asiático.54 Un reciente análisis cladistico encontró
que Alioramus, y no Tyrannosaurus, es el taxón hermano deTarbosaurus, lo que sugiere
que Tarbosaurus y Tyrannosaurus deben permanecer separados.46
Otros fósiles de tiranosáuridos encontrados en las mismas formaciones que Tyrannosaurusrex han sido
originalmente atribuidos a diferentes taxones, incluyendo a Aublysodon y Albertosaurus
megagracilis,48 que fue llamado posteriormente llamado Dinotyrannusmegagracilis en 1995.55 Sin
embargo, estos fósiles son universalmente considerados un ejemplar juvenil de Tyrannosaurus rex.56Un
pequeño pero muy completo cráneo encontrado en Montana, de 60 centímetros de largo, puede ser una
excepción. Este cráneo fue originalmente clasificado como una especie de Gorgosaurus (G. lancensis)
por Charles W. Gilmore en 1946,57 pero posteriormente le fue asignado a su propio
género,Nanotyrannus.58 Las opiniones sobre la validez de N. lancensis están divididas. Muchos
paleontólogos consideran al cráneo como perteneciente a un juvenil Tyrannosaurus rex.59 Existen
menores diferencias entre los dos, incluyendo un mayor número de dientes en N. lancensis, lo que ha
llevado a los científicos en recomendar que ambos géneros se mantengan separados, hasta que nuevos
descubrimientos ayuden a clarificar estas cuestiones.47 60
Un gran número de especies inválidas de Tyrannosaurus ha sido clasificado como T.
rex yTarbosaurusbataar. La lista es la siguiente:
 T. amplus (Marsh, 1892) nomendubium (originalmente Aublysodon) especie no válida,
ahoraAublysodonamplus.

13.  T. bataar (Maleev, 1955) especie no válida, ahora Tarbosaurusbataar.
 T. efremovi (Maleev, 1955) (originalmente Tarbosaurus) especie no válida,
ahora Tarbosaurusefremovi.
 T. gigantus (1990) ("reptil tirano gigante") nomennudum, especie no válida,
ahora Tyrannosaurusrex.
 T. imperiosus (Osborn, 1905) (originalmente Dynamosaurus) especie no válida,
ahoraTyrannosaurusrex.
 T. lancensis (Gilmore, 1946) (originalmente Gorgosaurus) = Tyrannosaurusrex?
 T. lancinator (Maleev, 1955) (originalmente Gorgosaurus) especie no válida,
ahora Tarbosaurusbataar.
 T. lanpingensis (Yeh, 1975) nomendubium especie no válida, ahora Tarbosauruslanpingensis.
 T. luanchuanensis (Dong, 1979) nomendubium especie no válida,
ahora Tarbosaurusluanchuanensis.
 T. megagracilis (Paul, 1988) (originalmente Albertosaurus) = Tyrannosaurusrex?
 T. novojilovi (Maleev, 1955) (originalmente Gorgosaurus) = Tarbosaurusbataar?
 T. stanwinstonorum (Pickering, 1995) nomennudum especie no válida, ahora Tyrannosaurusrex.
 T. torosus (D. A. Russell, 1970) (originalmente Daspletosaurus) especie no válida,
ahoraDaspletosaurustorosus.
 T. turpanensis (Zhai, Zheng&Tong, 1978) especie no válida, ahora Tarbosaurusbataar.
 Refiérase a Tyrannosauridae para una lista completa de tiranosaurios avanzados,
comoGorgosaurus, Albertosaurus y Alectrosaurus. Refiérase a Tyrannosauroidea para una
discusión de tiranosaurios primitivos, tales como el Dilong, Guanlong y Eotyrannus.
[editar]Paleoecología
Antigua representación del T. rex (con una postura incorrecta, ver más abajo) en su hábitat natural.

14. El tiranosaurio vivía en todo el occidente de Norteamérica, desde Alberta (Canadá),
hastaCoahuila en México,61 justo antes de que los dinosaurios se extinguieran. Normalmente elT.
rex habitaba en planicies de inundación ybosques subtropicales donde acechaba a sus presas, en
zonas demarcadas por ríos,lagos y bosques exuberantes llenos
decicadáceas, helechos, plantas florecidas y árboles como las coníferas, sicomoros yaraucarias.
En la época del T. rex, Norteamérica presentaba un paisaje natural con elementos familiares y extraños.
Las tortugas de cuero, los cocodrilos, los lucios (Esocidae), y lospeces pipa (Lepisosteidae) que vivieron
en esa época eran bastante similares a los que se pueden encontrar hoy. Las ranas y los lagartos
varanos eran otros animales familiares. Los helechos, colas de caballo, palmas, magnolias, álamos y
arbustos eran algunas de las plantas dominantes; los pastos y hierbas ya se habían desarrollado, pero
no estaban aún extendidas. Las coníferas como sequoias, araucarias, pinos, y cipreses eran comunes.
El T. rex probablemente vivió en muchos hábitats diferentes debido a su amplio rango, pero muchos de
los yacimientos fósiles en donde normalmente se encuentran sus esqueletos parecen haber sido
bosques subtropicales y húmedos. Otros habitantes del paisaje son menos familiares y carecen de
semejanza con la fauna actual. Lospterosaurios gigantes, como el Quetzalcoatlus, planeaban y volaban
en los cielos, con envergaduras de alas de más de 12 metros. Otros terópodos, incluyendo a
los dromeosáuridos, troodóntidos yornitomímidos, parecen haber medido menos de 4 ó 5 metros de
largo. Las manadas de ceratopsianos como los tricerátopos y torosaurios, y de hadrosaurios como
los hadrosaurios yedmontosaurios, vagaban por la tierra, mientras aves dentadas volaban en los
bosques (Ichthyornis) y nadaban en las orillas de los mares (Hesperornis). Otros dinosaurios herbívoros
fueron el armadoanquilosaurios, los "cabeza-duras" paquicefalosaurios y estigimoloch y
pequeños ornitópodos comoBugenasaura y tescelosaurio. Antiguos primates también pudieron haber
existido junto a los dinosaurios (esta publicación está abierta a la discusión).
Los mamíferos (predominantementemultituberculados y marsupiales) eran todavía pequeños, animales
nocturnos que se asemejaban mucho a las ratas y musarañas de hoy, como el Ptilodus y Meniscoessus;
aunque había géneros excepcionales que parecían ya un poco más grandes y desarrollados, como
el Taeniolabis.
Se cree que el tiranosaurio necesitaba extensos rangos geográficos de alimentación, debido a la
retirada de la Vía Marítima Interior Occidental de Norteamérica, hace 69 millones de años, lo cual
incrementó el tamaño del rango de alimento.62
[editar]Paleobiología
[editar]Postura
Al igual que muchos dinosaurios bípedos, el Tyrannosaurusrex fue descrito históricamente como un
trípode vivo, con el cuerpo a 45 grados o menos de la vertical y la cola arrastrando por el suelo, similar a

15. un canguro. Este concepto data de 1865 cuando Joseph Leidy realizo la reconstrucción deHadrosaurus,
el primero en describir un dinosaurio en una postura bípeda.63 Henry Fairfield Osborn, ex presidente
del Museo Americano Historia Natural (AMNH) en Nueva York, creyó que la criatura podría colocarse en
posición vertical y refuerza aún más la idea después de exhibir el primer esqueleto completo
de Tyrannosaurusrex en 1915. Se mantuvo en esta posición vertical durante casi un siglo, hasta que fue
desmantelado en 1992.64 En 1970, los científicos se dieron cuenta de esta postura era incorrecta y no
podría haber sido mantenida por un animal vivo, ya que habría dado lugar a la dislocación o
debilitamiento de varias articulaciones, incluyendo las caderas y la articulación entre la cabeza y la
columna vertebral.65 El montaje inexacto ha inspirado muchas representaciones similares en películas y
pinturas, como el famoso mural RudolphZallinger "La Edad de los Reptiles" en el Museo Peabody de la
Universidad de Yale.66 Esto sucedió hasta la década de 1990, cuando las películas como Jurassic
Park presentaron una postura más exacta al público en general. Representaciones modernas en los
museos, arte y cine de TyrannosaurusRex muestran a su cuerpo aproximadamente paralelo al suelo y la
cola extendida detrás del cuerpo para balancear la cabeza.48
El tiranosaurio, al igual que todos los terópodos, era bípedo. Sus patas estaban dotadas de
un tejidoalmohadillado. Este tejido también funcionaba como un resorte. Los huesos largos de las patas
se fusionan entre sí para transferir las fuerzas mayores generadas por sus pisadas fuertes, por las
piernas y hacia el resto del cuerpo.
Los estudios han demostrado que el tiranosaurio tenía unas patas bastante largas. Todavía existen
desacuerdos sobre cuan rápido se desplazaba el tiranosaurio. Los cálculos oscilan entre una velocidad
pausada de 18 km/h y una muy rápida de 72 km/h. Los científicos que consideran que el T. rex se movía
rápidamente indican que sus patas eran semejantes a las de ornitomímidos tan veloces como
el estrutiomimo. Un estudio reciente concluyó que el T. rex no tenía suficiente masa muscularen las
piernas como para ser tan veloz, lo que hacía era caminar dando zancadas de 4 m por cada paso
dándole una velocidad de 42 km/h.
Algunos científicos indican que los animales pesados tienen las patas ubicadas debajo del cuerpo como
pilares, con huesos grandes para soportar el peso, lo que no les permite correr. Quizá el T. rexera lento.
Sólo se ha descubierto una huella en México que podría ser de un T. rex y que mide casi 1 m de
longitud. Si se encontrara toda la serie de las huellas se conocería mejor que tan rápido pudo andar. Los
bípedos tienen mayor riesgo de caerse, si durante un arranque se tropiezan, y no pueden acomodar sus
patas debajo del cuerpo. Estudios recientes sugieren que los adultos no eran animales especialmente
veloces, aunque en una persecución podían dar zancadas de más de 4 m.
Las caídas eran muy peligrosas para el T. rex porque la cabeza recorría más de 3 m en el desplome, y
los brazos no podían detener su caída. Las avestruces tienen un problema similar, pero el riesgo de

16. caída de un avestruz o de otras aves corredoras es muchísimo menor que el que habría tenido un
tiranosauro incluso siendo éste depredador (si cazaba presas vivas). Si el T. rex se caía duramente
podía lesionarse e incluso morir. Unos investigadores calcularon que si un T. rex de 6 toneladas corriera
a una velocidad de 72 km/h y tropezara, golpearía el suelo con mucha fuerza y se deslizaría con tanta
presión que no podría soportar el dolor de sus huesos y músculos rotos, lo que le causaría la muerte.
Pero otro equipo de investigadores dio una propuesta más aceptable, trata de la posibilidad que el T.
rex se mueva entre los 18 y 54 km/h, parecida a la velocidad máxima de un elefante africano. Si el T.
rex se cayera a dicha velocidad, se lesionaría y quizás se rompería algunos huesos pero podría
sobrevivir.
El cerebro del tiranosaurio era tan grande como el de un gorila y tenía aproximadamente un volumen de
1000 cm³, aunque la mayor parte del mismo estaba dedicado a su sentido del olfato, que, según se
cree, pudo haber sido el más agudo de todos.[cita requerida]
[editar]Extremidades superiores
Brazo de tiranosaurio.
Cuando Tyrannosaurusrex fue descubierto, no se hallaron las extremidades superiores.67 Para
completar el esqueleto original, que fue montado para ser exhibido al público, Osborn sustituyó esa
parte restante por los «brazos» con tres dedos de unAllosaurus.31 Sin embargo, en 1914, Lawrence
Lambe describió un corto brazo de 2 dedos para el estrechamente relacionadoGorgosaurus.68 Por lo que
le atribuyó 2 dedos en lugar de 3, conjetura que se confirmó en 1989, con el hallazgo de brazos
relativamente completos de Tyrannosaurusrex, perteneciente a MOR 555, el "Wankel rex".30 Los restos
de «Sue» también incluyen brazos completos.14 Estos eran relativamente pequeños en comparación del
cuerpo, de aproximadamente 1 metro de largo, sin embargo no eran órganos vestigiales, ya que
presentaban grandes áreas para la inserción de los músculos, los que le brindaban considerable fuerza.
Así lo reconoció ya en 1906 Osborn, quien especuló que los miembros anteriores pueden haber sido
usados para atrapar a la pareja durante la copulación.69 También se ha sugerido que los miembros
anteriores se utilizaron para ayudar a los animales a levantarse de una posición de decúbito
esternal.65 Otra posibilidad es que los miembros anteriores detuvieran a la presa durante la lucha,

17. mientras las enormes mandíbulas del tiranosaurio la mataban. Esta hipótesis puede ser apoyada por
el análisis biomecánico.
Los brazos pueden hber sido usados para ayudar al T. rex a elevarse desde una postura de descanso, como se ve
aquí
Los huesos de las extremidades anteriores deTyrannosaurusrex presentan muy grueso hueso cortical,
que indica que fueron desarrollados para soportar cargas pesadas. El músculo bíceps braquial de un
adultoTyrannosaurusrex era capaz de levantar 199 kg por sí solo, número que aumentaría al actuar con
otros músculos, como el músculo braquial. El antebrazo deTyrannosaurus también sufría una
disminución en el rango del movimiento, con el hombro y codo que permitían sólo 40 y 45 grados de
movimiento, respectivamente. Por el contrario, las mismos dos articulaciones en Deinonychuspermitían
hasta 88 y 130 grados de movimiento, respectivamente, mientras que un brazo humano puede girar 360
grados en el hombro y moverse alrededor de 165 grados a nivel del codo. El pesado cuerpo de los
huesos del brazo, la fuerza extrema de los músculos, y el rango limitado de movimiento puede indicar un
sistema evolucionado que se mantenga firme a pesar de las tensiones de una presa que lucha.70
[editar]Crecimiento
Curva de crecimiento de T.rex comparada con la de otros tiranosáuridos. Basada en Erickson et al. 2004.
La identificación de varios ejemplares juveniles como de tiranosaurio ha permitido a los científicos
documentar los cambios ontogénicos en la especie, estimar la vida útil, y determinar con qué rapidez
estos animales habrían crecido. El ejemplar más pequeño conocido, LACM 28471, el "terópodo Jordan",
se estima que sólo pesaba 30 kg, mientras que el más grande, como FMNH PR2081, "Sue", lo más

18. probable es que pesaba más de 5400 kg . El análisis histológico de los huesos de LACM 28471 mostró
sólo tenía dos años cuando murió, mientras que "Sue" tenía 28 años, una edad que puediendo haber
estado cerca del máximo de la especie.7
La histología también ha permitido calcular la edad de otros ejemplares. Las curvas de crecimiento
puede desarrollarse cuando las edades de diferentes especímenes se trazan en un gráfico junto con su
masa. Una curva de crecimiento para Tyrannosaurusrex tiene forma de S, con los menores que
permanecen bajo 1800 kg hasta aproximadamente los 14 años de edad, cuando el tamaño del cuerpo
comienza a aumentar dramáticamente. Durante esta fase de crecimiento rápido, un joven tiranosaurio
ganaría un promedio de 600 kg al año durante los próximos cuatro años. A los 18 años de edad, la
curva se ameseta de nuevo, lo que indica que el crecimiento se redujo drásticamente. Por ejemplo, sólo
600 kg separados los 28 años de edad, "Sue" de un ejemplar canadiense de 22 años de
edad, RTMP 81.12.1.7 Otro estudio histológico reciente realizado por científicos diferentes corrobora
estos resultados, encontrando que el rápido crecimiento comenzó a disminuir en alrededor de 16 años
de edad.71 Este repentino cambio en la tasa de crecimiento pueden indicar la madurez física, una
hipótesis que es apoyada por el descubrimiento de tejido medular en el fémur de un tiranosaurio de 16 a
20 años de edad, de Montana, MOR 1125, también conocida como "B-rex". El tejido medular se
encuentra sólo en las hembras durante la ovulación, lo que indica que "B-rex" estaba en la edad
reproductiva.72 Un estudio adicional indica una edad de 18 años para esta muestra.73 Otros
tiranosáuridos presentan curvas de crecimiento muy similares, aunque con menores tasas de
crecimiento correspondientes a las tallas de adulto más baja.74
Más de la mitad de los ejemplares conocidos de tiranosaurio parece que han muerto a los seis años de
alcanzar la madurez sexual, un patrón que se observa también en otros tiranosáuridos y en algunas
aves grandes de larga vida y mamíferos en la actualidad. Estas especies se caracterizan por las altas
tasas de mortalidad infantil, seguido de una mortalidad relativamente baja entre los jóvenes. La
mortalidad aumenta de nuevo después de la madurez sexual, en parte debido a las tensiones de la
reproducción. Un estudio sugiere que la escasez de fósiles de de menores Tyrannosaurusrex se debe
en parte a las bajas tasas de mortalidad de menores, los animales no estaban muriendo en gran número
a estas edades, por lo que no eran a menudo fosilizados. Sin embargo, esta rareza también puede ser
debido a lo incompleto del registro fósil o el sesgo de los recolectores hacia fósiles ejemplares más
grandes y espectaculares.74

19. Esqueleto fósil de Tyrannosaurusrexen el Museo Nacional de Historia Natural,Washington, DC.
El Tiranosaurus, crecía a un ritmo de 2,1 kilos diarios, lo que le permitía, en sus casi 30 años de vida,
alcanzar las seis toneladas de peso, según revela un novedoso estudio realizado por la Universidad
Estatal de Florida (Estados Unidos) y publicado en la revista Nature.
El estudio, dirigido por los científicos Greg Erickson y Peter Makovicky, de la Universidad
de Tallahassee (Florida), demuestra que ciertos dinosaurios crecían a un ritmo extremadamente rápido,
lo que les permitía alcanzar un inmenso tamaño en poco tiempo. Sus autores han desarrollado un
análisis completo del crecimiento de estedinosaurio, un carnívoro voraz que vivió hace 65 millones de
años, y han concluido que este animal engordaba 2,1 kilos diarios durante su adolescencia.
Con este ritmo de crecimiento, el saurio alcanzaba su madurez ósea en dos décadas y podía vivir hasta
28 años. A partir de los 14 a 18 años de edad, el tiranosaurio -al igual que sus familiares como
el albertosaurio, el gorgosaurio y el daspletosaurio- adquiría alrededor del 70% de su masa adulta, y
pasaba de ser un lagarto carnívoro de una tonelada a convertirse en un dinosaurio devorador de huesos
de seis tonedadas de peso, con pocos rivales en la cadena alimenticia el mundo prehistórico.
Ese ritmo de crecimiento puede compararse con el de los elefantes, aunque con la diferencia de que
éstos llegan a vivir 70 años, mientras que los dinosaurios tan sólo alcanzaban los 30. "Sabemos que el
'TiranosaurusRex' vivía rápido y moría joven", indica el doctor Erickson en Nature. Erickson y Makovicky
han basado su descubrimiento en el análisis de más de 60 huesos de 20 fósiles diferentes de la familia
del Tiranosaurus. Entre los especímenes examinados por estos cienfíticos se encuentra la Tiranosaurus
conocida por el nombre de Sue, cuyo esqueleto -el mayor y más completo hallado hasta ahora- se
conserva en un 90% en el Museo Field de Chicago.
Hasta ahora se sabía que al igual que los árboles, cuyo crecimiento queda grabado en los anillos de su
tronco, los principales huesos de los dinosaurios también poseen estas estrías, lo que permite

20. determinar su crecimiento. Sin embargo, con el paso del tiempo estos huesos desarrollaban unas
cavidades que dificultaban su lectura. El nuevo estudio se ha centrado en huesos de menor grosor,
como las costillas, y se ha descubierto que con los años no cambiaban, sino que se mantienen en
perfecto estado y conservan las líneas de crecimiento.
[editar]Dimorfismo sexual
Con el número de ejemplares en aumento, los científicos comenzaron a analizar la variación entre los
individuos y descubrieron lo que parecían ser dos tipos de conformaciones distintas, al igual que
algunas especies de otros terópodos. Como uno de estas conformaciones estaba más sólidamente
construida, que se denominó el "robusta" mientras que el otro se denomina "grácil". Varias diferencias
morfológicas asociadas a los dos morfotipos fueron utilizadas para analizar el dimorfismo sexual en
elTyrannosaurus, siento el tipo el "robusto" por lo general considerado hembra. Por ejemplo, la pelvis de
varios especímenes "robustos" parecía ser más amplia, tal vez para permitir el paso de los
huevos.75Además, se consideró que la morfología "robusta" estaba correlacionada con un cheuron
reducido en la primera vértebra de la cola, también para permitir que los huevos salen del aparato
reproductor, como se había informado erróneamente de cocodrilos.76
En los últimos años, las pruebas sobre el dimorfismo sexual se ha debilitado. Un estudio de 2005
informó de que las afirmaciones previas del dimorfismo sexual en la anatomía del cheuron cocodrilo fue
un error, arrojando dudas sobre la existencia de dimorfismo similar entre sexos de Tyrannosaurus
rex.77 Un cheuron de tamaño natural fue descubierto en la primera vértebra de la cola de "Sue", un
individuo muy robusto, lo que indica que esta característica no puede ser utilizado para diferenciar los
dos morfotipos de todos modos. Como los ejemplares de Tyrannosaurusrex se han encontrado
deSaskatchewan a Nuevo México, por lo que las diferencias entre los individuos puede ser indicativo de
la variación geográfica en lugar de dimorfismo sexual. Las diferencias también podrían ser relacionada
con la edad, con los ejemplares robustos como los animales más viejos.14
Sólo un único ejemplar de Tyrannosaurus se ha demostrado en forma concluyente a pertenecer a un
género específico. En el examen de "B-rex" se demostró la preservación de tejido blando dentro de
varios huesos. Parte de este tejido ha sido identificado como tejido medular, un tejido especializado
encontrado exclusivamente en las aves modernas, como fuente de calcio para la producción de la
cáscara de huevo durante la ovulación. Puesto que sólo las hembras ponen huevos, el tejido medular
sólo se encuentra naturalmente en las hembras, aunque los machos son capaces de producir cuando
son inyectados con hormonas reproductivas femeninas como el estrógeno. Esto sugiere fuertemente
que "B-rex" era una hembra, y que murió durante la ovulación.72 La investigación reciente ha
demostrado que el tejido medular no se encuentra en cocodrilos, que se cree que son los parientes
vivos más cercanos de los dinosaurios, además de las aves. La presencia compartida de tejido medular

21. en las aves y los dinosaurios terópodos es una prueba más de la estrecha relación evolutiva entre los
dos.78
[editar]Tejidos blandos
Fémur de T. rex (MOR 1125) del cual se obtuvieron la matriz desmineralizada y péptidos (en los recuadros)
En el ejemplar de marzo de 2005 de la revista Science, Mary HigbySchweitzer y colegas de
la Universidad Estatal de Carolina del Norte anunciaron la recuperación de tejidos blandos de la cavidad
medular de un hueso de la pierna fosilizado de un Tyrannosaurus. El hueso había sido
intencionalmente, aunque a regañadientes, roto por el envío y luego no conservado en las condiciones
normales, específicamente porque Schweitzer tenía la esperanza de encontrar pruebas de los tejidos
blandos.79 Designado como MOR 1125, este dinosaurio fue excavado con anterioridad de la Formación
Hell Creek. El flexible con bifurcación de los vasos sanguíneos matriz de tejido óseo fibrosa pero
elástica fueron reconocidas. Además, microestructuras parecidas células de la sangre se encuentra
dentro de la matriz y los vasos. Las estructuras se parecen a las células de sangre y vasos de avestruz.
Ya sea un por proceso desconocido, distinto de la fosilización normal, u otro proceso fortuito es que se
haya conservado el ejemplar, por lo que los investigadores tienen cuidado de no hacer ninguna
aseveración sobre la preservación.80 Si se comprueba que el material original posee
cualquier proteína sobreviviente puede usarse como un medio de forma indirecta adivinar algo sobre el
contenido de ADN de los dinosaurios involucrados, porque cada proteína se crea normalmente por un
gen específico. La ausencia de hallazgos anteriores puede ser meramente el resultado de que se
asumia que la preservación del tejido blando era imposible, por tanto, simplemente no se buscaba.
Desde el primer descubrimiento, en dos tiranosaurios más y en un hadrosaurio también se han
encontrado que tales estructuras.79 La investigación sobre algunos de los tejidos involucrados ha
sugerido que las aves están más cercanas en el árbol evolutivo de los tiranosaurios que otros animales
modernos.81
En los estudios reportados en la revista Science en abril de 2007, Asara y sus colegas concluyeron que
siete trazas de proteínas de colágeno se encontraron en los huesos purificados de Tyrannosaurusrex se

22. acercan más a los reportados en los pollos, seguido de las ranas y tritones. El descubrimiento de las
proteínas de una criatura de decenas de millones de años de antigüedad, junto con restos similares que
el equipo encontró en un hueso de mastodonte de al menos 160.000 años de edad, voltea la visión
convencional de los fósiles y paleontólogos pudiendo cambiar el foco "de la caza del hueso a la
bioquímica". Hasta estos hallazgos, la mayoría de los científicos presumía que la fosilización sustituye
todos los tejidos vivos con minerales inertes. El paleontólogo Hans Larsson, de la Universidad McGill en
Montreal, que no formaba parte de los estudios, denominado encuentra "un hito", y sugirió que los
dinosaurios podrían "entrar en el campo de la biología molecular y la paleontología en el mundo
moderno."82
Estudios posteriores en abril de 2008 confirmaron la estrecha relación de Tyrannosaurus con las aves
modernas. Investigador postdoctoral biología Chris Organ la Universidad de Harvard anunció: "Con más
datos, que probablemente sería capaz de colocar el T. rex en el árbol evolutivo entre loscocodrilos y
las gallinas y los avestruces". Co-autor John M. Asara agregó, "También muestran que los grupos mejor
con las aves de los reptiles modernos, como los caimanes y lagartos anolis verdes."83
El presunto tejido blando fue puesto en duda por Kaye Thomas de la Universidad de Washington y sus
colaboradores en 2008. Sostienen que lo que realmente estaba en el interior del hueso de tiranosaurio
fue biopelícula pegajosa creado por las bacterias que cubría los huecos una vez ocupado por los vasos
sanguíneos y las células.84 Los investigadores encontraron que lo que previamente se había identificado
como los restos de las células de la sangre, debido a la presencia de hierro, eran en
realidad framboides, mineral de hierro microscópicas esferas. Encontraron esferas similares en una
variedad de otros fósiles de distintas épocas, incluyendo un ammonites. En los ammonites que se
encuentran las esferas en un lugar donde el hierro que contienen no podría haber tenido alguna relación
con la presencia de sangre.85 Sin embargo, Schweitzer ha criticado duramente las reclamaciones de
Hayes y sostiene que ella realmente se encontraron células de la sangre, y argumenta que no hay
evidencia informada que los biopelícula puedan producir ramificación, tubos huecos, como las
mencionadas en su estudio.86
[editar]Plumas
Artículo principal: Dinosaurios emplumados.
Dada la posición filogenética de Tyrannosaurus, se ha propuesto que pudo haber tenido plumas.
Pequeños celurosaurianos, el grupo de dinosaurios al que pertenece, de la Formación
Yixian enLiaoning, China, han sido descubiertos presentando plumas penáceas o con el antiguo pelaje
de "protoplumas", lo que sugiere la posibilidad de que los tiranosáuridos también pudieron haber tenido
plumas. En 2004, la revista científica Nature, publicó un informe que describe al
tempranotiranosauroide Dilongparadoxus, fuera descubierto en la misma formación y mostró pruebas de

23. filamentos de protoplumas en la cola. Sin embargo, impresiones de la piel de tiranosaurios adultos de
Alberta y Mongolia aparecen mostrando las escamas escaladas típicas de otros dinosaurios.87 Esto
sería compatible con el tamaño de la criatura, ya que, con un peso de 8 toneladas, la dispersión
decalor del tiranosaurio de sangre caliente en realidad habría sido impedida por una cubierta de plumas.
Es posible que el T. rex presentara plumas o protoplumas en otras regiones del cuerpo pero, tal como
ocurre con el pelo de los elefantes y rinocerontes modernos, en áreas reducidas. Como un objeto que
aumenta de tamaño, su capacidad para retener calor aumenta debido a su decreciente relación área-
volumen. Por lo tanto, como animales de gran tamaño, en climas cálidos, un abrigo de pieles o plumas
pierde su ventaja evolutiva como aislamiento térmico y puede convertirse a la vez en una situación de
desventaja, ya que el aislamiento de calor el exceso no le permitiria refrescarse, ocasionando el
sobrecalentamiento del animal. Las protoplumaspuede haberse perdido secundariamente durante la
evolución de los tiranosáuridos grandes como Tyrannosaurus, especialmente en climas cálidos del
Cretácico.88
[editar]Termorregulación
A los tiranosaurios, como a la mayoría de los dinosaurios, por mucho tiempo se los pensó
comoectotérmicos, de "sangre fría", con un metabolismo de reptil. La idea de la ectotermiade los
dinosaurio fue rechazada por los científicos como Robert T. Bakker y John Ostrom en los primeros años
del "Renacimiento de los Dinosaurios", a partir de la década de 1960.89 90 Alegando que los tiranosaurios
debieron haber sido endotérmicos, de "sangre caliente", lo que implica un estilo de vida muy
activo.6 Desde entonces, varios paleontólogos han tratado de determinar la capacidad
deTyrannosaurus para regular su temperatura corporal. A través de evidencia histológica de altas tasas
de crecimiento en los jóvenes Tyrannosaurusrex, comparables a los de los mamíferos y las aves,
apoyando la hipótesis de un metabolismo alto. Las curvas de crecimiento indican que, como en los
mamíferos y las aves, el crecimiento del Tyrannosaurusrex se limitó sobre todo a los animales
inmaduros, más que el crecimiento indeterminado visto en la mayoría de otros vertebrados. 71
Las proporciones de isótopos de oxígeno en los huesos fosilizados se utilizan a veces para determinar
la temperatura a la que se deposita en el hueso, ya que la relación entre ciertos isótopos se correlaciona
con la temperatura. En una muestra, las proporciones de isótopos en los huesos de diferentes partes del
cuerpo indica una diferencia de temperatura de no más de 4 a 5 °C entre las vértebras del tronco y la
tibia de la pierna. Este rango pequeño de temperatura entre el núcleo del cuerpo y las extremidades fue
usado por el paleontólogo ReeseBarrick y geoquímico William Showers para indicar que
el Tyrannosaurusrex mantienia una temperatura constante del cuerpo,homeotermia y que disfrutaron de
un metabolismo en algún lugar entre los reptiles ectotérmicos y los mamíferos endotérmicos. 91 Otros
científicos han señalado que la proporción de isótopos de oxígeno en los fósiles de hoy no representa
necesariamente la misma relación en el pasado distante, y puede haber sido alterada durante o después

24. de fosilización, diagénesis.92 Barrick y Showers han defendido sus conclusiones en trabajos posteriores,
encontrando resultados similares en otro dinosaurio terópodo de un continente diferente y a decenas de
millones de años de separación, elGiganotosaurus.93 Los dinosaurios ornitisquios también mostraron
evidencia de homeotermia, mientras que los lagartos varanidos de la misma formación no.94 Aunque
el Tyrannosaurusrex no muestren indicios de homeotermia, no significa necesariamente que sea
endotérmico. La termorregulación pueden también explicarse por gigantotermia, como en algunas
especies de tortugas marinas que viven hoy.95 96
[editar]Huellas
Posible huella en Nuevo México.
Dos huellas aisladas fosilizadas han sido asignadas provisionalmente a Tyrannosaurus. La primera fue
descubierta en Philmont Scout Ranch, Nuevo Méxic o, en 1983 por el geólogo estadounidense Charles
Pillmore. Originalmente se pensó que pertenecen a un hadrosáurido, el examen de la huella reveló una
gran " huella de talón" desconocida de dinosaurio ornitópodo, y los rastros de lo que pudo haber sido un
dedo gordo, el espolón, como cuarto dígito del pie de tiranosaurio. La huella fue publicado bajo el título
icnogénero Tyrannosauripuspillmorei en 1994, por Martin Lockley y AdrianHunt. Lockley y Hunt
sugirieron que era muy probable que fuera hecha por unTyrannosaurusrex, lo que la convierte en la
primera huella conocida de esta especie. La huella se imprimio en lo que fue una vez barro de los
humedales con vegetación. Mide 83 centímetros de largo por 71 centímetros de ancho.97
Una segunda huella que pudo haber sido hecha por un Tyrannosaurus fue reportada por primera vez en
2007 por el paleontólogo británico Phil Manning, de la Formación Hell Creek de Montana. Esta segunda
huella de 76 centímetros de largo, más corta que la descrita por Lockley y Hunt. Sea o no la huella fue
hecha por Tyrannosaurus no está claro, aunque Tyrannosaurus y Nanotyrannus son los únicos grandes
terópodos conocidos en la Formación Hell Creek. El estudio adicional de la huella, a descripción
completa aún no ha sido publicada, compara la huella de Montana con la que se encuentra en Nuevo
México.98

25. [editar]Locomoción
La pata derecha del T. rex (lateral) fotografiada en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford.
Christiansen (1998) estima que los huesos de la pierna deTyrannosaurus no fueron significativamente
más fuertes que los de los elefantes, que son relativamente limitadas en su velocidad máxima y nunca
corren ya que no presenta la fase de aire, y por lo tanto propone que la velocidad máxima de los
dinosaurios han sido cerca de 11 metros por segundo (40 km/h), lo que se refiere a la velocidad de un
velocista humano. Pero también señaló que estas estimaciones dependen de muchos supuestos
dudosos.99
Farlow y sus colegas (1995) han argumentado que unTyrannosaurus pesó 5,4 toneladas a 7,3 toneladas
que han sido gravemente o incluso fatalmente herido si había caído mientras se mueve con rapidez, ya
que su torso se habría estrellado contra el suelo a una desaceleración de 6 g (seis veces la aceleración
de la gravedad, o alrededor de 60 m/s y los brazos pequeños no podrían haber reducido el impacto. 8Sin
embargo, las jirafas se han conocido a galopar a 50 kilómetros por hora, a pesar del riesgo de que
puedan romper una pierna o algo peor, llegando a ser mortal, incluso en un ambiente "seguro" como un
zoológico.100 101 Por lo tanto, es muy posible que tambiénTyrannosaurus se trasladaba rápidamente
cuando sea necesario y tuvo que aceptar tales riesgos.102103
La mayoría de las investigaciones recientes sobre la locomoción de Tyrannosaurus no es compatible
con una velocidad de 40 kilómetros por hora, es decir, ejecutando una moderada velocidad. Por
ejemplo, un trabajo de 2002 en la revista Nature, utilizó un modelo matemático, validado por aplicación a
tres animales que vivos, caimanes, aves y seres humanos; además, más adelante otros ocho especies,
incluyendo emúes y avestruces para medir la masa del músculo de la pierna necesarios para una rápida
ejecución más de 40 km/h.104 105 Encontraron que propone una velocidad máxima de más de 40

26. kilómetros por hora eran inviables, porque requeriría músculos de las piernas muy grandes de
aproximadamente más del 40-86% de la masa total del cuerpo. Incluso moderada altas velocidades
habría requerido grandes músculos de la pierna. Esta discusión es difícil de resolver, ya que no se sabe
cuán grande es el músculos de las piernas en realidad estaban en Tyrannosaurus. Si fueran más
pequeñas, sólo 18 kilómetros por hora para caminar o trotar posiblemente.105
Un pollo de 6 toneladas habría necesitado músculos de las piernas que constituyeran casi el 100% de su masa
corporal para correr. Siendo realistas, el T. rex tenía los músculos para correr a unos 5 metros por segundo (18
km/h, 11 mph).105
Un estudio realizado en 2007 los modelos informáticos utilizados para calcular la velocidad de marcha,
con base en datos obtenidos directamente de los fósiles, y afirmó que el Tyrannosaurus tenía una
velocidad máxima de funcionamiento de 8 metros por segundo. El promedio de un futbolista profesional
sería un poco más lento, mientras que un velocista humano puede alcanzar los 12 metros por segundo
(43 km/h). Tenga en cuenta que estos modelos de computadora predicen una velocidad máxima de 17,8
metros por segundo (64 km/h) para un pequeñoCompsognathus de 3 kg probablemente un individuo
juvenil.106 107 108
Aquellos que argumentan que el Tyrannosaurus era incapaz de correr estimando la velocidad máxima
en alrededor de 17 kilómetros por hora. Esto es todavía más rápido que su más probable especies
presa, hadrosáuridosy ceratopsianos.105 Además, algunos defensores de la idea de que
el Tyrannosaurus era un depredador afirman que la velocidad de los tiranosaurios en persecución no es
importante, ya que puede haber sido lento, pero aún más rápido que su presa probable.109 Sin embargo,
Paul y Christiansen (2000) argumentó que al menos los ceratopsianos más tardíos tuvieron patas
delanteras en posición vertical y las especies más grandes pueden haber sido tan rápido como los

27. rinocerontes.110 Heridas de mordedura curadas en los fósiles de ceratopsianos se interpretan como
evidencia de ataques de tiranosaurios a ceratopsianos durante la vida. Si los ceratopsianos que vivieron
junto a Tyrannosaurus eran rápidos, que pone en duda el argumento de que el Tyrannosaurus no tenía
que ser rápido para atrapar a su presa.103
[editar]Estrategias de alimentación
Mandíbula de tiranosaurio.
Las grandes mandíbulas del tiranosaurio medían 1,4 m y estaban llenas de afilados dientes curvos de
19 cm. Estudios recientes de finales de 2007 y principios de 2008, sugieren que este dinosaurio tuvo la
mordedura más poderosa de todos los depredadores, con una fuerza de presión de más de
4 toneladas,111 aunque un pliosaurio, denominado Depredador X encontrado en 2009 en el Ártico podría
tener haber ejercido una presión con su mordida 4 veces mayor, además de haber sido más
grande.112 113
Un Allosaurus devorando carroña de un saurópodo.
[editar]¿Carroñero o cazador?
El debate sobre si el Tyrannosaurus era un depredador o uncarroñero puro es tan antiguo como el
debate sobre su locomoción. Lambe (1917) describieron un buen esqueleto de un pariente cercano
de Tyrannosaurus, Gorgosaurus y concluyó que era un carroñero puro, por lo que
tambiénTyrannosaurus, ya que Gorgosaurus mostraba muy poco desgaste en los dientes.114 Este
argumento ya no es tomado en serio, porque los terópodos sustituyen los dientes continuamente. Desde
el primer descubrimiento de la mayoría de los científicos han especulado que el Tyrannosaurus era un

28. depredador;. Los grandes depredadores modernos limpian cadáveres que encuentran fácilmente o
roban a otro depredador si tienen la oportunidad115 Jack Horner experto enhadrosáuridos es
actualmente el principal defensor de la idea de que Tyrannosaurus era exclusivamente carroñero y no
realizaba caza activa.30 116 117 Horner ha presentado varios argumentos para apoyar su hipótesis:
 Los brazos de Tyrannosaurus son cortos en comparación con otros depredadores conocidos.
Horner afirma que los brazos eran demasiado cortos para que la fuerza de agarre necesario para
aferrarse a su presa.118
 Tyrannosaurus tenía grandes bulbos olfatorios y nervios olfativos en relación con su tamaño
cerebral. Esto sugiere un sentido del olfato muy desarrollado con lo que podría detectar cadáveres
a grandes distancias, como los buitres modernos lo hacen. La investigación sobre los bulbos
olfatorios de los dinosaurios ha demostrado que el Tyrannosaurus tenía el más sentido desarrollado
del olfato entre los 21 dinosaurios en la muestra.119 Los opositores de la hipótesis del carroñero
puro han usado el ejemplo de los buitres en el sentido contrario, argumentando que la hipótesis del
carroñero es inverosímil, porque los carroñeros puros modernos son sólo grandes
aves planeadoras, que utilizan sus aguzados sentidos y la energía eficiente del planeo para cubrir
amplias zonas con un gasto mínimo de energía.120 Sin embargo, investigadores de Glasgowllegaron
a la conclusión de que un ecosistema tan productivo como el actual Serengetiproporcionaría
suficiente carroña para un gran terópodos carroñero, aunque los terópodos deberían de haber sido
de sangre fría con el fin de obtener más calorías de la comida de lo que gasta en alimentarse.
También sugirieron que en los ecosistemas modernos como Serengeti no hay carroñeros terrestres
grandes, porque las aves planeadoras ahora hacen el trabajo mucho más eficientemente, mientras
que los terópodos grandes no se enfrentaban a la competencia por el nicho ecológico de las aves
carroñeras planeadoras.121
 Los dientes de Tyrannosaurus podrían aplastar huesos, y por lo tanto podría extraer tanta
comida,médula ósea, como sea posible de los restos de un animal, por lo general las partes menos
nutritivas. Karen Chin y sus colegas han encontrado fragmentos de hueso en coprolitos que
atribuyen a tiranosaurios, pero señalan que los dientes de un Tyrannosaurus no estaban bien
adaptados a masticar huesos de manera sistemática como las hienas para extraer la médula.122
 Dado que al menos algunas de presas potenciales de Tyrannosaurus podrían haberse movido
rápidamente, las pruebas de que caminaba en lugar de correr podrían indicar que era un
carroñero.116 123 Por otro lado, los análisis recientes sugieren que Tyrannosaurus, aunque era más
lento que los grandes depredadores terrestres modernos, bien pudo haber sido lo suficientemente
rápido como para cazar hadrosáuridos grandes y ceratopsianos.105 109

29. Otra evidencia sugiere el comportamiento de caza en Tyrannosaurus. Las órbitas de Tyrannosaurusse
colocan de manera que los ojos miren hacia adelante, dándoles una visión binocular ligeramente mejor
que la de los halcones modernos. También señaló que el linaje de Tyrannosaurus tenía una historia de
constante mejora de la visión binocular. No es obvio por qué la selección natural habría favorecido esta
tendencia a largo plazo si los Tyrannosaurus habrían sido carroñeros puros, que no habría necesitado la
percepción de la profundidad avanzada que proporciona la visión estereoscópica.17 18 En los animales
modernos, la visión binocular se encuentra principalmente en los depredadores.
Restauración basada en el ejemplar MOR 980, con infecciones parasitarias, que causaron las cicatrices encontradas
en muchos cráneos anteriormente explicadas como señales de luchas interespecificas.
Un esqueleto del hadrosáurido Edmontosaurusannectensdescrito de Montana aparece con una lesión
infligida por unTyrannosaurus y curada en sus vértebras de la cola. El hecho de que el daño parece
haber sanado sugiere que elEdmontosaurus sobrevivió al ataque de un Tyrannosaurusdurante su vida,
es decir, el Tyrannosaurus había intentado depredación activa.124 También hay evidencia de una
interacción agresiva entre Triceratops y Tyrannosaurus, marcas parcialmente curadas de dientes
de Tyrannosaurusaparecen en el cuerno frontal y el escamoso, un hueso del volante del cuello, de
un Triceratops; el cuerno mordido estaba roto, con un crecimiento de hueso nuevo en la fractura. No se
sabe cuál fue la naturaleza exacta de la interacción, sin embargo el animal podría haber sido el
agresor.125 Al examinara a Sue, el paleontólogo Peter Larson encontró una fractura sanada en
el peroné y las vértebras de la cola, cicatrices en los huesos de la cara y un diente de
otro Tyrannosaurus incrustado en una vértebra del cuello. Si es correcto, estos podrían ser una fuerte
evidencia de comportamiento agresivo entre Tyrannosaurus, pero si fue competencia por el alimento o
compañeros o canibalismo activo no está claro.126 Sin embargo, la investigación más reciente de estas
supuestas heridas ha demostrado que la mayoría son infecciones en lugar de lesiones o simplemente
daños en los fósiles después de la muerte y las pocas lesiones son demasiado generales para ser
indicativo de un conflicto intraespecífico.116 Un estudio de 2009 demostró que los agujeros en los
cráneos de varios especímenes pueden haber sido causadas por parásitos como las Trichomonas que
normalmente infectan a las aves.

30. Algunos investigadores sostienen que si el Tyrannosaurus era un carroñero, otro dinosaurio tenía que
ser el mayor depredador en el Cretácico superior en Laurasia. Las presas más grandes eran los
marginocéfalos y ornitopódos. Los tiranosáuridos compartieron tantas características que sólo los
pequeños dromeosáuridos son los posibles principales depredadores. En este sentido, los partidarios de
la hipótesis del carroñero puro han sugerido que el tamaño y el poder de Tyrannosaurus era suficiente
para robar las presas de los pequeños depredadores.123 La mayoría de los paleontólogos aceptan
que Tyrannosaurus era a la vez un activo depredador y un carroñero como la mayoría de los grandes
carnívoros.
Muchos científicos que han publicado sobre el tema insisten en que el tiranosaurio fue tanto depredador
como carroñero, alimentándose de cualquier carne que pudiera conseguir, dependiendo de la
oportunidad que se le presentara.127 Los carnívoros modernos raras veces son estrictos depredadores o
carroñeros. Los leones, por ejemplo, a veces comen hienas muertas y viceversa. El comportamiento
depende de la disponibilidad de la presa, entre otros factores. Si los tiranosauros eran carroñeros que
practicaban cleptoparasitismo (robo de las presas cazadas por auténticos depredadores) su masa
corporal habría sido un factor intimidante para ahuyentar a los depredadores; los depredadores
coetáneos indiscutibles (por ejemplo los raptores) eran mucho más pequeños y veloces, por lo que la
presencia de un carroñero gigante dotado de grandes dientes les habría hecho huir o retroceder.
Reconstrucción de la cabeza del T. rex, expuesta en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford.
No obstante, se suponen pruebas de comportamiento cazador en el tiranosaurio, como por ejemplo la
visión binocular mencionada más arriba. Debido a que los carroñeros no necesitan la compleja
percepción de profundidad que brinda lavisión estereoscópica, en los animales modernos la visión
binocular se halla principalmente en los depredadores. Sin embargo, no es exclusiva de los mismos
(lemúridos y primates, entre otros no depredadores, poseen visión binocular estereoscópica). Además,
el descubrimiento de marcas de mordidas en otros animales, e incluso en otros tiranosaurios, ha
sugerido un comportamiento predatorio.
Además la teoría de que fuera un exclusivo carroñero no es del todo posible, ya que si era
completamente carroñero, no podría haber sobrevivido, ya que no existían carnívoros suficientemente

31. grandes en su ecosistema que pudieran cazar presas tan grandes para abastecerse ellos mismos y a
una población saludable de tiranosaurios, además de que no hay animales muriendo todos los días para
la misma causa. Por otra parte, recientes estudios de la mandíbula y la presión que esta ejercía, refutan
que fuera débil y sin fuerza suficiente para abatir grandes presas. De hecho era el más fuerte de todos
los depredadores terrestres conocidos. Además, no necesitaba ser rápido, por que sus presas tampoco
lo eran, sino extremadamente poderoso para derribarlas. Así que el Tyrannosaurus fue un depredador
que evolucionó a la par con sus presas, y bien podría acechar a sus víctimas oculto y usando el olfato,
que además debió haber servido, en parte para ayudarlo a localizar animales muertos que presentaban
una fuente de comida fácil, o para localizar a sus presas a distancia para evitar ser descubierto.
Finalmente, en cuanto a los brazos extremadamente pequeños, la evolución de los tiranosáuridos llevó
a la reducción de éstos para equilibrar el peso de la cabeza con el del resto del cuerpo, por lo que si no
se hubieran extinguido, los brazos de los tiranosaurios se hubieran reducido por completo y sus cuerpos
se hubieran vuelto aún más grandes.
Tomando en cuenta todo lo anterior lo más probable es que Tyrannosaurus fuera tanto depredador
como carroñero oportunista.
[editar]Canibalismo
Un estudio de Currie, Horner, Erickson y Longrich en 2010 se ha presentado como prueba
decanibalismo en el género Tyrannosaurus.128 Ellos estudiaron algunos ejemplares
de Tyrannosauruscon marcas de dientes en los huesos, atribuibles al mismo género. Las marcas de
dientes fueron identificados en el húmero, huesos del pie y metatarsos, y esto fue visto como una
prueba de carroñeros oportunistas, en lugar de las heridas causadas por el combate intraespecífico. En
una pelea, que propone que sería difícil llegar a bajar a morder en los pies de un rival, por lo que es más
probable que las marcas de dientes se hicieron en un cadáver. Debido a que las marcas se realizaron
en otras partes del cuerpo con relativamente escasamente cantidades de carne, se sugiere que
elTyrannosaurus se alimentaba de un cadáver en el que las partes más carnosas ya se había
comido.128 También fueron abiertos a la posibilidad de que otros tiranosáuridos practicaba el
canibalismo.
[editar]Saliva infecciosa
Se ha sugerido que Tyrannosaurus puede haber tenido saliva infecciosa para matar a sus presas. Esta
idea fue propuesta por primera vez por William Abler.129 Al examinar los dientes de los tiranosáuridos
entre cada denticulo del borde aserrado de los dientes notó un espacio que podría haber retenido fibras
de carne de la que se alimentaba, que entrarían en estado de putrefacción con bacterias, dando
al Tyrannosaurus una mordedura infecciosa mortal, como también se ha sugerido en el caso del dragón
de Komodo. Sin embargo, Jack Horner indica que en Tyrannosaurus los bordes de las sierras del diente

32. eran más en forma de cubo mientras que en los dientes de dragón de Komodo son
redondeadas.130 Horner ha señalado adicionalmente que el diente es sólido, mientras que los dientes del
dragón de Komodo son acanalados.131
[editar]En la cultura popular
Artículo principal: Tyrannosaurus en la cultura popular.
Desde que fuera descrito por primera vez en 1905, el Tyrannosaurusrex se ha convertido en la especie
más reconocida de dinosaurio en la cultura popular. Es el único dinosaurio que es conocido
comúnmente por público en general por su nombre científico completo (nombre binomial)
(Tyrannosaurusrex), y su abreviatura científica T. rex también ha encontrado un uso amplio.14 Robert
Bakker nota esto en su libro Herejías de dinosaurio y explica que un nombre como el
deTyrannosaurusrex "es irresistible a la lengua".6