1. PDF generado usando el kit de herramientas de fuente abierta mwlib. Ver http://code.pediapress.com/ para mayor información.
PDF generated at: Tue, 05 Aug 2014 00:46:44 UTC
Cuerpo Humano

2. Contenidos
Artículos
Cuerpo humano 1
Extremidad 4
Tejido (biología) 5
Sistema (anatomía) 7
Célula 8
Cromosoma 25
Referencias
Fuentes y contribuyentes del artículo 48
Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes 49
Licencias de artículos
Licencia 50

3. Cuerpo humano 1
Cuerpo humano
El Hombre de Vitruvio, dibujo de Leonardo da Vinci.
El cuerpo humano es la estructura física y material del ser
humano. Un adulto tiene 208 huesos, mientras que el de un recién
nacido está formado por cerca de 366 huesos ya que algunos,
sobre todo los de la cabeza, se van fusionando durante la etapa de
crecimiento.

4. Cuerpo humano 2
Los componentes del Cuerpo humano
Cuerpo humano
El cuerpo humano se compone de cabeza, tronco y extremidades;
los brazos son las extremidades superiores y las piernas las
inferiores; cabe mencionar que el tronco se divide en tórax y
abdomen y es el que da movimiento a las extremidades superiores,
inferiores y a la cabeza.
Uno de los sistemas de clasificación del cuerpo humano, respecto a
sus componentes constituyentes, es la establecida por Wang y Col.
en 1992:
•• Nivel atómico: carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, azufre y
fósforo
• Nivel molecular: agua, proteínas, lípidos, hidroxi–apatita.
•• Nivel celular: intracelular, extracelular.
•• Nivel anatómico: tejido muscular, adiposo, óseo, piel, órganos y
vísceras.
•• Nivel cuerpo íntegro: masa corporal, volumen corporal, densidad
corporal.
El cuerpo humano está organizado en diferentes niveles
jerarquizados. Así, está compuesto de aparatos; éstos los integran
sistemas, que a su vez están compuestos por órganos conformados
por tejidos, que están formados por células compuestas por
moléculas.
El cuerpo humano posee más de cincuenta billones de células. Éstas
se agrupan en tejidos, los cuales se organizan en órganos, y éstos en
ocho aparatos o sistemas: locomotor (muscular y óseo), respiratorio,
digestivo, excretor, circulatorio, endocrino, nervioso y reproductor.
Nivel atómico y molecular
Sus elementos constitutivos son el Hidrógeno (H) Oxígeno (O), Carbono (C) y Nitrógeno (N), presentándose otros
muchos elementos en proporciones más bajas. Estos átomos se unen entre sí para formar moléculas, ya sean
inorgánicas como el agua (el constituyente más abundante de nuestro organismo, 60%) u orgánicas como los
glúcidos, lípidos, proteínas, que convierten al ser humano en una extraordinaria máquina compleja, analizable desde
cualquier nivel: bioquímico, citológico, histológico, anatómico...
Proporción de los principales elementos químicos del cuerpo humano:
• Hidrógeno 10,0%
• Oxígeno 65,0%
• Carbono 19,37%
• Nitrógeno 3,2%
• Calcio 1,38%
• Fósforo 0,64%
• Cloro 0,18%
• Potasio 0,22%
• Hierro 0,00005 %
Nivel celular

5. Cuerpo humano 3
La Citología es la rama de las ciencias biológicas que estudia las células. La célula es la mínima unidad de la vida.
Todas las células humanas son células eucariotas, como las células de todos los animales y plantas. Todas las células
comparten unos elementos esenciales, como son la membrana envolvente, el citoplasma, rico en orgánulos en las
células eucariotas y un núcleo claramente diferenciado en este tipo de células, con una membrana nuclear que
envuelve al material genético. El núcleo, es el "cerebro" organizador de la célula, y sigue un "programa" o plan
general coordinado, escrito, en la especie humana, en 100.000 genes, ordenados en 23 pares de cromosomas. Cuando
el ser humano alcanza la edad adulta, el cuerpo se compone de cerca de cien billones de células.
Nivel anatómico
La Histología se ocupa del estudio de los tejidos biológicos. Existen sólo unos pocos tejidos básicos, que son el
epitelial, el conjuntivo, el muscular y el nervioso, con los que el organismo se relaciona, se protege, secreta
sustancias, mantiene su forma, se desplaza, coordina sus funciones y relaciones con el medio.
Nivel cuerpo íntegro
La piel del cuerpo humano tiene una superficie aproximada de 2 m², y su espesor varía entre los 0,5 mm en los
párpados a los 4 mm en los talones. La densidad media del cuerpo humano es de unos 933 kg/m³. La altura media de
un adulto humano es aproximadamente de 1,7 m.
El agua del cuerpo humano
El agua es el principal componente del cuerpo humano, que posee 75% de agua al nacer y cerca del 65% en la edad
adulta. Aproximadamente el 65% de dicha agua se encuentra en el interior de las células y el resto circula en la
sangre y baña los tejidos. Es imprescindible para la existencia del ser humano, que no puede estar sin beber agua más
de cinco o seis días sin poner en riesgo su vida. El cuerpo pierde agua por medio de los excrementos, la transpiración
y la exhalación del vapor de agua en nuestro aliento, en función del grado de actividad, temperatura, humedad u
otros factores. Parte del agua que se encuentra en nuestro cuerpo es expulsada por la orina o a través de la saliva o
sudor.
Estudio del cuerpo humano
• La anatomía humana es la ciencia dedicada al estudio de las estructuras macroscópicas del cuerpo humano.
• La fisiología humana estudia las funciones del cuerpo humano.
• La antropometría es el tratado de las medidas y proporciones del cuerpo humano.
Enlaces externos
• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Cuerpo humanoCommons.
• Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Cuerpo humano. Wikiquote
• Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre cuerpo humano.Wikcionario
• Illustrated Male - Estructura anatómica del varón.
[1]
• Illustrated Female - Estructura Anatómica de la mujer.
[2]
• Viaje al interior del cuerpo humano.
[3]
(imágenes explicadas del interior del cuerpo)
• Conceptos básicos, estructura y propiedades del agua corporal, en Aula21.net
[4]
(a. 22-03-09)
• Paulo Sáez Madain: Errores conceptuales en los estudios antropométricos.
[5]
• Cuerpo humano, en juntadeandalucia.es
[6]
• Referencing site and detailed pictures showing information on the human body anatomy and structure
[7]
(en
inglés)
• Necesidades de hidratación en el cuerpo humano
[8]
• Ilustración del cuerpo humano para niños
[9]

6. Cuerpo humano 4
Referencias
[1] http://www.illustratedmale.com/es/
[2] http://www.illustratedfemale.com/es/
[3] http://elmundosalud.elmundo.es/elmundosalud/especiales/2005/03/galeria_cuerpo/index.html
[4] http://www.aula21.net/Nutriweb/agua.htm
[5] http://www.sobreentrenamiento.com/publice/articulo.asp?ida=386
[6] http://www.juntadeandalucia.es/averroes/~29701428/salud/introd.htm
[7] http://www.human-body.org
[8] http://www.europeanhydrationinstitute.org/es/hydration_needs.html
[9] http://www.cuerpohumano.info
Extremidad
Se llaman extremidades o miembros a los órganos externos, articulados con el tronco, que cumplen funciones de
locomoción, vuelo o manipulación de objetos en los animales. En lenguaje vulgar, se les llama «patas» a las
extremidades de los animales cuadrúpedos, a las inferiores de las aves y a las de los insectos.
En el caso del ser humano, las extremidades pueden tener otras funciones. Las manos, que son la terminación de los
miembros superiores, tuvieron una importancia crucial en la evolución humana, como resultado del bipedismo,
según diversos autores —como Edgar Morin en El paradigma perdido: la naturaleza del hombre (1971)—, en donde
se refiere a la dialéctica «pie-mano-cerebro».
Tratándose del cuerpo humano, las extremidades son los miembros superiores o torácicos y los miembros inferiores
o pelvianos, que en lenguaje coloquial constituyen los brazos y piernas respectivamente. No obstante, en sentido
estricto —anatómico— brazo y pierna no son sino dos segmentos más de los que componen el miembro superior e
inferior. En el caso de los cuadrúpedos, se habla de extremidades anteriores y posteriores.
Enlaces externos
• Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre extremidad.Wikcionario

7. Tejido (biología) 5
Tejido (biología)
Fotografía de tejido nervioso obtenida a partir de una
imagen de un microscopio óptico (tinción con
hematoxilina-eosina).
En biología, los tejidos son aquellos materiales constituidos por
un conjunto organizado de células, con sus respectivos orgánulos
iguales (o con pocas desigualdades entre células diferenciadas),
distribuidas regularmente, con un comportamiento fisiológico
coordinado y un origen embrionario común. Se llama histología
al estudio de estos tejidos orgánicos.
Muchas palabras del lenguaje común, como pulpa, carne o
ternilla, designan materiales biológicos en los que un tejido
determinado es el constituyente único o predominante; los
ejemplos anteriores se corresponderían respectivamente con
parénquima, tejido muscular o tejido cartilaginoso.
Sólo algunas estirpes han logrado desarrollar la pluricelularidad
en el curso de la evolución, y de éstas en sólo dos se reconoce
únicamente la existencia de tejidos, a saber, las plantas vasculares, y los animales (o metazoos). En general se admite
también que hay verdaderos tejidos en las algas pardas. Dentro de cada uno de estos grupos, los tejidos son
esencialmente homólogos, pero son diferentes de un grupo a otro y su estudio y descripción es independiente.
Constitución
En los animales estos componentes celulares, están dispuestos en una matriz extra celular, más o menos extensa, de
características particulares para cada tejido. Esta matriz es usualmente generada por las células que componen el
tejido, por lo que se dice que los tejidos están constituidos, por un componente celular y, en algunos casos, por un
componente extracelular. Es uno de los niveles de organización biológica, situado entre el nivel celular y el nivel
orgánico.
Un tejido puede estar constituido por células de una sola clase, todas iguales, o por varios tipos de células dispuestas
ordenadamente. La parte de la biología encargada del estudio de los tejidos orgánicos es la histología. Si se
profundiza en los detalles, existe más de una centena de tejidos diferentes en los animales y algunas decenas en los
vegetales, pero la inmensa mayoría son sólo variedades de unos pocos tipos fundamentales. La estructura íntima de
los tejidos escapa a simple vista, por lo cual se usa el microscopio para visualizarla.
Tejidos animales
Existen cuatro tejidos animales fundamentales: epitelial, conectivo, muscular y nervioso. Estos tejidos, según su
origen embriológico, se pueden clasificar en dos grandes grupos:
Tejidos muy especializados
•• Tejido muscular
•• Tejido muscular liso
•• Tejido muscular estriado o esquelético
•• Tejido muscular cardíaco
•• Tejido nervioso
•• Neuronas
•• Neuroglía
Tejidos poco especializados

8. Tejido (biología) 6
•• Tejido epitelial
•• Epitelio de revestimiento
•• Epitelio glandular
•• Epitelio sensorial
•• Tejido conectivo
•• Tejido adiposo
•• Tejido cartilaginoso
•• Tejido óseo
•• Tejido hematopoyético
•• Tejido sanguíneo
•• Tejido conjuntivo
Tejidos vegetales
Los principales tejidos de estos organismos eucariontes son los tejidos de crecimiento, protector, de sostén,
parenquimático, conductor y secretor.
• Tejido de crecimiento. También llamados meristemos, tienen por función la de dividirse por mitosis en forma
continua. Se distinguen los meristemos primarios, ubicados en las puntas de tallos y raíces y encargados de que el
vegetal crezca en longitud, y los meristemos secundarios, responsables de que la planta crezca en grosor. A partir
de las células de los meristemos derivan todas las células de los vegetales.
• Tejido protector. También llamado tegumento, está constituido por células que recubren al vegetal aislándolo del
medio externo. Los tegumentos son de dos tipos: la epidermis, formada por células transparentes que cubren a las
hojas y a los tallos jóvenes y el súber (corcho), que tiene células muertas de gruesas paredes alrededor de raíces
viejas, tallos gruesos y troncos.
• Tejido de sostén. Posee células con gruesas paredes de celulosa y de forma alargada, que le brindan rigidez al
vegetal. Son abundantes en las plantas leñosas (árboles y arbustos) y muy reducidos en las herbáceas.
• Tejido parenquimático. Formado por células que se encargan de la nutrición. Los principales son el parénquima
clorofílico, cuyas células son ricas en cloroplastos para la fotosíntesis, y el parénquima de reserva, con células que
almacenan sustancias nutritivas.
• Tejido conductor. Son células cilíndricas que al unirse forman tubos por donde circulan sustancias nutritivas. Se
diferencian dos tipos de conductos: el xilema, por donde circula agua y sales minerales (savia bruta) y el floema,
que transporta agua y sustancias orgánicas (savia elaborada) producto de la fotosíntesis y que sirven de nutrientes
a la planta.
• Tejido secretor. Son células encargadas de segregar sustancias, como la resina de los pinos.
• Tejido meristemático. Responsable del crecimiento longitudinal y diametral de las plantas.

9. Tejido (biología) 7
Referencias
• Siwel Adviel, Raven, Peiter H., Evert, Ray F., & Eichhorn, Susan E. (1986). Biology of Plants (4th ed.). New
York: Worth Publishers. ISBN 0-87901-315-X.
Enlaces externos
• Lista de tejidos en ExPASy
[1]
• Tejido humano artificial
[2]
Referencias
[1] http://www.expasy.org/cgi-bin/lists?tisslist.txt
[2] http://www.solociencia.com/biologia/06080112.htm
Sistema (anatomía)
Un sistema o aparato es un conjunto de órganos y estructuras similares que trabajan en conjunto para cumplir
alguna función fisiológica en un ser vivo.
Los sistemas son un nivel de organización biológico, entre el nivel de órgano y el de aparato, que está constituido
por la concurrencia funcional de varios sistemas.
Los sistemas orgánicos comparten cierta coherencia morfo-funcional, tanto en sus órganos y tejidos, como en sus
estructuras y origen embriológico.
Lista de sistemas
Los principales aparatos o sistemas son: APARATO PIJUDO
•• Aparato circulatorio
•• Aparato digestivo
•• Aparato respiratorio
•• Sistema excretor
•• Sistema inmunitario
•• Sistema linfático
•• Sistema muscular
•• Sistema nervioso
•• Sistema nervioso autónomo
•• Sistema nervioso central
•• Sistema nervioso somático
•• Sistema nervioso periférico
•• Sistema óseo
•• Sistema urogenital
•• Sistema tegumentario
•• Sistema endocrino
•• Sistema reproductor

10. Sistema (anatomía) 8
Enlaces externos
• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Sistema. Commons
Célula
Micrografía al microscopio electrónico de barrido
de células de Escherichia coli.
Una célula (del latín cellula, diminutivo de cella, ‘hueco’)
[1]
es la
unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es
el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. De este
modo, puede clasificarse a los organismos vivos según el número de
células que posean: si sólo tienen una, se les denomina unicelulares
(como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos
microscópicos); si poseen más, se les llama pluricelulares. En estos
últimos el número de células es variable: de unos pocos cientos, como
en algunos nematodos, a cientos de billones (10
14
), como en el caso del
ser humano. Las células suelen poseer un tamaño de 10 µm y una masa
de 1 ng, si bien existen células mucho mayores.
La teoría celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para
los animales, por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos están compuestos
por células, y que todas las células derivan de otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de
la maquinaria celular y de la interacción entre células adyacentes; además, la tenencia de la información genética,
base de la herencia, en su ADN permite la transmisión de aquella de generación en generación.
La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera célula. Si bien
existen muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente se describe que el proceso se inició gracias a la
transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto,
dichas biomoléculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles
evidencias fósiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de años (giga-años o
Ga.).
[2][3][4]
Se han encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en
microestructuras en rocas de la formación Strelley Pool, en Australia Occidental, con una antigüedad de 3,4 Ga. Se
trataría de los fósiles de células más antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que su
metabolismo sería anaerobio y basado en el sulfuro.
Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las células de arqueas y bacterias) y las
eucariotas (divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se incluyen además hongos y protistas, que
también tienen células con propiedades características).
Historia y teoría celular
La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que pudiera sustentar su estudio. De este
modo, el primer acercamiento a su morfología se inicia con la popularización del microscopio rudimentario de lentes
compuestas en el siglo XVII, se suplementa con diversas técnicas histológicas para microscopía óptica en los siglos
XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopía electrónica, de fluorescencia y
confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de ácidos
nucleicos y enzimas permitieron un análisis más exhaustivo a lo largo del siglo XX.

11. Célula 9
Descubrimiento
Robert Hooke, quien acuñó el término «célula».
Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el
siglo XVII; tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros
microscopios.
[5]
Estos permitieron realizar numerosas observaciones,
que condujeron en apenas doscientos años a un conocimiento
morfológico relativamente aceptable. A continuación se enumera una
breve cronología de tales descubrimientos:
• 1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones
sobre tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con un
microscopio de 50 aumentos construido por él mismo. Este
investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que
se repetían a modo de celdillas de un panal, las bautizó como
elementos de repetición, «células» (del latín cellulae, celdillas). Pero
Hooke sólo pudo observar células muertas por lo que no pudo
describir las estructuras de su interior.
[6]
• Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek, observó diversas células
eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).
• 1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o «infusorios»; se trataba de organismos
unicelulares.
Dibujo de la estructura del corcho observado por
Robert Hooke bajo su microscopio y tal como
aparece publicado en Micrographia.
• Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; junto
con Matthias Schleiden postularon que las células son las unidades
elementales en la formación de las plantas y animales, y que son la
base fundamental del proceso vital.
• 1831: Robert Brown describió el núcleo celular.
• 1839: Purkinje observó el citoplasma celular.
• 1857: Kölliker identificó las mitocondrias.
• 1858: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de
otras células.
• 1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo de
levaduras y sobre la asepsia.
• 1880: August Weismann descubrió que las células actuales
comparten similitud estructural y molecular con células de tiempos
remotos.
• 1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico de
transmisión en la Universidad de Berlín. Cuatro años más tarde,
obtuvo una resolución óptica doble a la del microscopio óptico.
• 1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis
serial, que explica el origen de la célula eucariota.
[7]

12. Célula 10
Teoría celular
El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió entre los años 1830 y 1880,
aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describió por vez primera la existencia de las mismas, al observar
en una preparación vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes
celulares vegetales. En 1830 se disponía ya de microscopios con una óptica más avanzada, lo que permitió a
investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teoría celular, la cual
afirma, entre otras cosas:
•• Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo está formado por
células o por sus productos de secreción.
• Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la afirmación Omnis cellula ex cellula, la cual
indica que toda célula deriva de una célula precedente (biogénesis). En otras palabras, este postulado constituye la
refutación de la teoría de generación espontánea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida
a partir de elementos inanimados.
• Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las
células, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un sistema
abierto, que intercambia materia y energía con su medio. En una célula ocurren todas las funciones vitales, de
manera que basta una sola de ellas para tener un ser vivo (que será un ser vivo unicelular). Así pues, la célula es la
unidad fisiológica de la vida.
• Finalmente, el cuarto postulado de la teoría celular expresa que cada célula contiene toda la información
hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su
especie, así como para la transmisión de esa información a la siguiente generación celular.
Definición
Se define a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de
menor tamaño que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolípidos con permeabilidad
selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su
composición, sujeta a control homeostático, la cual consiste en biomoléculas y algunos metales y electrolitos. La
estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurándose la coordinación de todos los
elementos celulares y su perpetuación por replicación a través de un genoma codificado por ácidos nucleicos. La
parte de la biología que se ocupa de ella es la citología.
Características
Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales
comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas
características comunes que permiten su especialización funcional y, por ello, la ganancia de complejidad. De este
modo, las células permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropía del entorno, uno de los
requisitos de la vida.

13. Célula 11
Características estructurales
La existencia de polímeros como la celulosa en la
pared vegetal permite sustentar la estructura
celular empleando un armazón externo.
• Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura
(que puede ser una bicapa lipídica desnuda, en células animales; una
pared de polisacárido, en hongos y vegetales; una membrana
externa y otros elementos que definen una pared compleja, en
bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias
Gram positivas; o una pared de variada composición, en arqueas)
que las separa y comunica con el exterior, que controla los
movimientos celulares y que mantiene el potencial de membrana.
• Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor
parte del volumen celular y en el que están inmersos los orgánulos
celulares.
• Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario
de los genes, que contiene las instrucciones para el funcionamiento
celular, así como ARN, a fin de que el primero se exprese.
• Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con otras biomoléculas, un metabolismo activo.
Características funcionales
Estructura tridimensional de una enzima, un tipo
de proteínas implicadas en el metabolismo
celular.
Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las
características que permiten diferenciar las células de los sistemas
químicos no vivos son:
• Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman
de una forma a otra, liberan energía y eliminan productos de
desecho, mediante el metabolismo.
• Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su
propia síntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una
célula crece y se divide, formando dos células, en una célula
idéntica a la célula original, mediante la división celular.
• Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o
función en un proceso llamado diferenciación celular. Cuando una
célula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que
lo estaban dejan de formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en que las células forman
estructuras especializadas relacionadas con la reproducción, la dispersión o la supervivencia.
• Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio externo como de su interior y,
en el caso de células móviles, hacia determinados estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante un
proceso que se denomina quimiotaxis. Además, frecuentemente las células pueden interaccionar o comunicar con
otras células, generalmente por medio de señales o mensajeros químicos, como hormonas, neurotransmisores,
factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicación celular y transducción
de señales.
• Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan.
Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo regular)
que pueden influir en la adaptación global de la célula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El
resultado de la evolución es la selección de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.
Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evidentemente,
el patrón de expresión de los genes varía en respuesta a estímulos externos, además de factores endógenos. Un

14. Célula 12
aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad, característica de algunas células que les permite dirigir su
desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la genética subyacente a la determinación del
destino de una célula consiste en la expresión de determinados factores de transcripción específicos del linaje celular
al cual va a pertenecer, así como a modificaciones epigenéticas. Además, la introducción de otro tipo de factores de
transcripción mediante ingeniería genética en células somáticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad,
luego este es uno de sus fundamentos moleculares.
[8]
Tamaño, forma y función
Comparativa de tamaño entre neutrófilos, células
sanguíneas eucariotas (de mayor tamaño), y
bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de
menor tamaño, con forma de bastón).
El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más
periféricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje
interno (es decir, el citoesqueleto). Además, la competencia por el
espacio tisular provoca una morfología característica: por ejemplo, las
células vegetales, poliédricas in vivo, tienden a ser esféricas in vitro.
Incluso pueden existir parámetros químicos sencillos, como los
gradientes de concentración de una sal, que determinen la aparición de
una forma compleja.
[9]
En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, es
decir, no son observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeñas
(un milímetro cúbico de sangre puede contener unos cinco millones de
células), el tamaño de las células es extremadamente variable. La
célula más pequeña observada, en condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm,
encontrándose cerca del límite teórico de 0,17 μm. Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las células humanas
son muy variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150 μm e,
incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las células vegetales los granos de polen pueden llegar a medir
de 200 a 300 μm y algunos huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de diámetro. Para la
viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relación superficie-volumen.
Puede aumentar considerablemente el volumen de la célula y no así su superficie de intercambio de membrana lo
que dificultaría el nivel y regulación de los intercambios de sustancias vitales para la célula.
Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida o
permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o
redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rígida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir
prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay células libres que no
muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un
orgánulo celular (el centrosoma) que dota a estas células de movimiento. De este modo, existen multitud de tipos
celulares, relacionados con la función que desempeñan; por ejemplo:
• Células contráctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.
• Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso.
• Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de
intercambio de sustancias.
• Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un
pavimento.

15. Célula 13
Estudio de las células
Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las células. Obtienen información de sus
formas, tamaños y componentes, que les sirve para comprender además las funciones que en ellas se realizan. Desde
las primeras observaciones de células, hace más de 300 años, hasta la época actual, las técnicas y los aparatos se han
ido perfeccionando, originándose una rama más de la Biología: la Microscopía. Dado el pequeño tamaño de la gran
mayoría de las células, el uso del microscopio es de enorme valor en la investigación biológica. En la actualidad, los
biólogos utilizan dos tipos básicos de microscopio: los ópticos y los electrónicos.
La célula procariota
Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de
sistemas de endomembranas (esto es, orgánulos delimitados por membranas biológicas, como puede ser el núcleo
celular). Por ello poseen el material genético en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias
fotosintéticas poseen sistemas de membranas internos.
[10]
También en el Filo Planctomycetes existen organismos
como Pirellula que rodean su material genético mediante una membrana intracitoplasmática y Gemmata
obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta última posee además otros compartimentos internos de
membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear, que no
posee peptidoglucano.
Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas
bacterias, como Bacillus subtilis, poseen proteínas tales como MreB y mbl que actúan de un modo similar a la actina
y son importantes en la morfología celular. Fusinita van den Ent, en Nature, va más allá, afirmando que los
citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procariótico.
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos
exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidad ecológica. Los
procariotas se clasifican, según Carl Woese, en arqueas y bacterias.
Arqueas
Estructura bioquímica de la membrana de arqueas
(arriba) comparada con la de bacterias y
eucariotas (en medio): nótese la presencia de
enlaces éter (2) en sustitución de los tipo éster (6)
en los fosfolípidos.
Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15
μm, aunque las formas filamentosas pueden ser mayores por
agregación de células. Presentan multitud de formas distintas: incluso
las hay descritas cuadradas y planas. Algunas arqueas tienen flagelos y
son móviles.
Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas
que delimiten orgánulos. Como todos los organismos presentan
ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que
son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, más
cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una
estructura similar a la de las demás células, pero su composición
química es única, con enlaces tipo éter en sus lípidos.
[11]
Casi todas las
arqueas poseen una pared celular (algunos Thermoplasma son la
excepción) de composición característica, por ejemplo, no contienen
peptidoglicano (mureína), propio de bacterias. No obstante pueden
clasificarse bajo la tinción de Gram, de vital importancia en la
taxonomía de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto común a la
bacteriana, dicha tinción es aplicable pero carece de valor taxonómico. El orden Methanobacteriales tiene una capa
de pseudomureína, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la tinción de Gram.

16. Célula 14
Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo, y presentan un sólo cromosoma
circular. Existen elementos extracromosómicos, tales como plásmidos. Sus genomas son de pequeño tamaño, sobre
2-4 millones de pares de bases. También es característica la presencia de ARN polimerasas de constitución compleja
y un gran número de nucleótidos modificados en los ácidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se
empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a proteínas semejantes a las histonas y algunos
genes poseen intrones. Pueden reproducirse por fisión binaria o múltiple, fragmentación o gemación.
Bacterias
Estructura de la célula procariota.
Las bacterias son organismos
relativamente sencillos, de
dimensiones muy reducidas, de apenas
unas micras en la mayoría de los casos.
Como otros procariotas, carecen de un
núcleo delimitado por una membrana,
aunque presentan un nucleoide, una
estructura elemental que contiene una
gran molécula generalmente circular
de ADN. Carecen de núcleo celular y
demás orgánulos delimitados por
membranas biológicas.
[12]
En el
citoplasma se pueden apreciar
plásmidos, pequeñas moléculas
circulares de ADN que coexisten con
el nucleoide y que contienen genes:
son comúnmente usados por las
bacterias en la parasexualidad
(reproducción sexual bacteriana). El citoplasma también contiene ribosomas y diversos tipos de gránulos. En algunos
casos, puede haber estructuras compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosíntesis.
Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de una bicapa y sobre ella se encuentra una cubierta en
la que existe un polisacárido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su
respuesta a la tinción de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio
comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa, si esta existe) se denomina
espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan una cápsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadios
latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algún momento de su ciclo vital. Entre las formaciones
exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de los
flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).
La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen poseer elementos genéticos
adicionales, como distintos tipos de plásmidos. Su reproducción, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la
rápida expansión de sus poblaciones, generándose un gran número de células que son virtualmente clones, esto es,
idénticas entre sí.

17. Célula 15
La célula eucariota
Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual. Presentan una estructura básica
relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgánulos intracitoplasmáticos
especializados, entre los cuales destaca el núcleo, que alberga el material genético. Especialmente en los organismos
pluricelulares, las células pueden alcanzar un alto grado de especialización. Dicha especialización o diferenciación es
tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. Así, por ejemplo, las
neuronas dependen para su supervivencia de las células gliales. Por otro lado, la estructura de la célula varía
dependiendo de la situación taxonómica del ser vivo: de este modo, las células vegetales difieren de las animales, así
como de las de los hongos. Por ejemplo, las células animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene
plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centríolos (que son agregados de microtúbulos
cilíndricos que contribuyen a la formación de los cilios y los flagelos y facilitan la división celular). Las células de
los vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa), disponen de plastos
como cloroplastos (orgánulo capaz de realizar la fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que acumulan pigmentos) o
leucoplastos (orgánulos que acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis), poseen vacuolas de gran tamaño que
acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la célula y finalmente cuentan también con
plasmodesmos, que son conexiones citoplasmáticas que permiten la circulación directa de las sustancias del
citoplasma de una célula a otra, con continuidad de sus membranas plasmáticas.
Diagrama de una célula animal.
(1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7.
Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículo endoplasmático liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12.
Lisosoma. 13. Centríolos.).

18. Célula 16
Diagrama de una célula vegetal
Compartimentos
Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es un flujo
entre rutas anastomosadas. Un fenómeno observado en todos los tipos celulares es la compartimentalización, que
consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos más o menos definidos (rodeados o no mediante membranas
biológicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta biológica. Esta
compartimentalización alcanza su máximo exponente en las células eucariotas, las cuales están formadas por
diferentes estructuras y orgánulos que desarrollan funciones específicas, lo que supone un método de especialización
espacial y temporal. No obstante, células más sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones
semejantes.
[13]
Membrana plasmática y superficie celular
La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido en la que se
encuentre, pero posee elementos comunes. Está compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas
no covalentemente a esa bicapa, y por glúcidos unidos covalentemente a lípidos o proteínas. Generalmente, las
moléculas más numerosas son las de lípidos; sin embargo, las proteínas, debido a su mayor masa molecular,
representan aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.
Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del mosaico fluido, de J. S.
Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinámica basada en las interacciones
hidrófobas entre moléculas y otro tipo de enlaces no covalentes.
[14]

19. Célula 17
Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de
fosfolípidos, las proteínas y otras moléculas asociadas que permiten
las funciones inherentes a este orgánulo.
Dicha estructura de membrana sustenta un complejo
mecanismo de transporte, que posibilita un fluido
intercambio de masa y energía entre el entorno
intracelular y el externo. Además, la posibilidad de
transporte e interacción entre moléculas de células
aledañas o de una célula con su entorno faculta a estas
poder comunicarse químicamente, esto es, permite la
señalización celular. Neurotransmisores, hormonas,
mediadores químicos locales afectan a células
concretas modificando el patrón de expresión génica
mediante mecanismos de transducción de señal.
Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la
presencia o no de una pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a
muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocáliz), rica en líquido tisular,
glucoproteínas, proteoglicanos y fibras, también interviene en la generación de estructuras y funciones emergentes,
derivadas de las interacciones célula-célula.
Estructura y expresión génica
El ADN y sus distintos niveles de
empaquetamiento.
Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente,
un sólo núcleo celular, delimitado por una envoltura consistente en dos
bicapas lipídicas atravesadas por numerosos poros nucleares y en
continuidad con el retículo endoplasmático. En su interior, se encuentra
el material genético, el ADN, observable, en las células en interfase,
como cromatina de distribución heterogénea. A esta cromatina se
encuentran asociadas multitud de proteínas, entre las cuales destacan
las histonas, así como ARN, otro ácido nucleico.
[15]
Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad
continua de regulación de la expresión génica; las ARN polimerasas
transcriben ARN mensajero continuamente, que, exportado al citosol,
es traducido a proteína, de acuerdo a las necesidades fisiológicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo
celular, dicho ADN puede entrar en replicación, como paso previo a la mitosis. No obstante, las células eucarióticas
poseen material genético extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgánulos
conservan una independencia genética parcial del genoma nuclear.
[16][17]

20. Célula 18
Síntesis y degradación de macromoléculas
Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás estructuras celulares, se encuentran
inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgánulos, inclusiones, elementos del
citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas últimas corresponden al 20 % de las enzimas totales de la célula.
Estructura de los ribosomas; 1) subunidad mayor,
2) subunidad menor.
Imagen de un núcleo, el retículo endoplasmático y el aparato de
Golgi; 1, Núcleo. 2, Poro nuclear.3, Retículo endoplasmático rugoso
(REr).4, Retículo endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma en el RE
rugoso. 6, Proteínas siendo transportadas.7, Vesícula (transporte). 8,
Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Golgi.10, Lado trans del
aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.
• Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio
electrónico como partículas esféricas,
[18]
son
complejos supramoleculares encargados de
ensamblar proteínas a partir de la información
genética que les llega del ADN transcrita en forma
de ARN mensajero. Elaborados en el núcleo,
desempeñan su función de síntesis de proteínas en el
citoplasma. Están formados por ARN ribosómico y
por diversos tipos de proteínas. Estructuralmente,
tienen dos subunidades. En las células, estos
orgánulos aparecen en diferentes estados de
disociación. Cuando están completos, pueden estar
aislados o formando grupos (polisomas). También
pueden aparecer asociados al retículo
endoplasmático rugoso o a la envoltura nuclear.
• Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmático
es orgánulo vesicular interconectado que forma
cisternas, tubos aplanados y sáculos comunicados
entre sí. Intervienen en funciones relacionadas con
la síntesis proteica, glicosilación de proteínas,
metabolismo de lípidos y algunos esteroides,
detoxificación, así como el tráfico de vesículas. En
células especializadas, como las miofibrillas o
células musculares, se diferencia en el retículo
sarcoplásmico, orgánulo decisivo para que se
produzca la contracción muscular.
• Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un
orgánulo formado por apilamientos de sáculos
denominados dictiosomas, si bien, como ente
dinámico, estos pueden interpretarse como
estructuras puntuales fruto de la coalescencia de
vesículas. Recibe las vesículas del retículo
endoplasmático rugoso que han de seguir siendo
procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de proteínas,
selección, destinación, glicosilación de lípidos y la síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular. Posee tres
compartimientos; uno proximal al retículo endoplasmático, denominado «compartimento cis», donde se produce
la fosforilación de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el «compartimento intermedio»,
con abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el «compartimento o red trans», el más distal,
donde se transfieren residuos de galactosa y ácido siálico, y del que emergen las vesículas con los diversos
destinos celulares.

21. Célula 19
• Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan multitud de enzimas hidrolíticas. De morfología muy
variable, no se ha demostrado su existencia en células vegetales. Una característica que agrupa a todos los
lisosomas es la posesión de hidrolasas ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas,
fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se
fusionan en un tipo de orgánulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas
hidrolíticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradación de
macromoléculas endógenas o procedentes de la fagocitosis a la intervención en procesos de apoptosis.
[19]
La vacuola regula el estado de turgencia de la célula vegetal.
• Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas
y pequeñas en células meristemáticas y escasas y
grandes en células diferenciadas, son orgánulos
exclusivos de los representantes del mundo vegetal.
Inmersas en el citosol, están delimitadas por el
tonoplasto, una membrana lipídica. Sus funciones
son: facilitar el intercambio con el medio externo,
mantener la turgencia celular, la digestión celular y
la acumulación de sustancias de reserva y
subproductos del metabolismo.
• Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados por membrana de sustancias de diversa
índole, tanto en células vegetales como animales. Típicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan
como acervo metabólico: almidón, glucógeno, triglicéridos, proteínas... aunque también existen de pigmentos.
Conversión energética
El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias químicas, denominadas metabolitos, en
otras; dichas reacciones químicas transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo
sucede en el citosol, como la glucólisis, existen procesos específicos de orgánulos.
Modelo de una mitocondria: 1, membrana
interna; 2, membrana externa; 3, cresta
mitocondrial; 4, matriz mitocondrial.
• Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de aspecto, número y
tamaño variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilación
oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de la
respiración. Presentan una doble membrana, externa e interna, que
dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna,
plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee
una gran superficie. En su interior posee generalmente una sola
molécula de ADN, el genoma mitocondrial, típicamente circular, así
como ribosomas más semejantes a los bacterianos que a los
eucariotas. Según la teoría endosimbiótica, se asume que la primera
protomitocondria era un tipo de proteobacteria.

22. Célula 20
Estructura de un cloroplasto.
• Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos
celulares que en los organismos eucariotas
fotosintéticos se ocupan de la fotosíntesis. Están
limitados por una envoltura formada por dos
membranas concéntricas y contienen vesículas, los
tilacoides, donde se encuentran organizados los
pigmentos y demás moléculas implicadas en la
conversión de la energía lumínica en energía
química. Además de esta función, los plastidios
intervienen en el metabolismo intermedio,
produciendo energía y poder reductor, sintetizando
bases púricas y pirimidínicas, algunos aminoácidos
y todos los ácidos grasos. Además, en su interior es común la acumulación de sustancias de reserva, como el
almidón. Se considera que poseen analogía con las cianobacterias.
Modelo de la estructura de un peroxisoma.
• Peroxisoma: Los peroxisomas son orgánulos muy comunes en
forma de vesículas que contienen abundantes enzimas de tipo
oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es común que cristalicen en
su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificación
celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones
flavínicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidación
de los ácidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del
ácido glicólico y la detoxificación en general. Se forman de
vesículas procedentes del retículo endoplasmático.
Citoesqueleto
Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero más aún, este es un
sistema dinámico que interactúa con el resto de componentes celulares generando un alto grado de orden interno.
Dicho andamiaje está formado por una serie de proteínas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que,
mediante otras proteínas, interactúan entre ellas dando lugar a una especie de retículo. El mencionado andamiaje
recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtúbulos, los microfilamentos y los
filamentos intermedios.
[20]
• Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina están formados por una proteína globular, la actina,
que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las células del cuerpo
y especialmente en las musculares ya que está implicada en la contracción muscular, por interacción con la
miosina. Además, posee lugares de unión a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad.
[21]
Puede encontrarse
en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes
como la movilidad y la contracción de la célula durante la división celular.

23. Célula 21
Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo,
microtúbulos en verde y núcleo en azul.
• Microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm
de diámetro exterior y unos 12 nm de diámetro interior, con
longitudes que varían entre unos pocos nanómetros a micrómetros,
que se originan en los centros organizadores de microtúbulos y que
se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las
células eucariotas y están formadas por la polimerización de un
dímero de dos proteínas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las
tubulinas poseen capacidad de unir GTP. Los microtúbulos
intervienen en diversos procesos celulares que involucran
desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de
orgánulos, transporte intracelular de sustancias, así como en la
división celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los
microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el
citoesqueleto. Además, constituyen la estructura interna de los cilios
y los flagelos.
• Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto. Formados por
agrupaciones de proteínas fibrosas, su nombre deriva de su diámetro, de 10 nm, menor que el de los microtúbulos,
de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las células animales, y no existen
en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogéneo, clasificado en cinco familias: las queratinas, en células
epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en células gliales; la desmina, en músculo liso y
estriado; y la vimentina, en células derivadas del mesénquima.
Micrografía al microscopio electrónico de barrido
mostrando la superficie de células ciliadas del
epitelio de los bronquiolos.
• Centríolos: Los centríolos son una pareja de estructuras que forman
parte del citoesqueleto de células animales. Semejantes a cilindros
huecos, están rodeados de un material proteico denso llamado
material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro
organizador de microtúbulos que permiten la polimerización de
microtúbulos de dímeros de tubulina que forman parte del
citoesqueleto. Los centríolos se posicionan perpendicularmente
entre sí. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual
generan el huso acromático, y en la citocinesis,
[22]
así como, se
postula, intervenir en la nucleación de microtúbulos.
[23][24]
• Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie
celular con motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de
microtúbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor
número de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura
molecular de estos últimos.

24. Célula 22
Ciclo vital
Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja,
alberga a las fases G
0
, S y G
1
; la fase M, en
cambio, únicamente consta de la mitosis y
citocinesis, si la hubiere.
El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo
mediante el cual una célula madre crece y se divide en dos células
hijas. Las células que no se están dividiendo se encuentran en una fase
conocida como G
0
, paralela al ciclo. La regulación del ciclo celular es
esencial para el correcto funcionamiento de las células sanas, está
claramente estructurado en fases
• El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones
específicas y, si está destinada a avanzar a la división celular,
comienza por realizar la duplicación de su ADN.
• El estado de división, llamado fase M, situación que comprende la
mitosis y citocinesis. En algunas células la citocinesis no se
produce, obteniéndose como resultado de la división una masa
celular plurinucleada denominada plasmodio.
[25]
A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotación genética
se mantiene, existe una variante de la división celular, propia de las células de la línea germinal, denominada
meiosis. En ella, se reduce la dotación genética diploide, común a todas las células somáticas del organismo, a una
haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusión, durante la fecundación, de dos gametos
haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide,
equivalente en dotación genética a sus padres.
•• La interfase consta de tres estadios claramente definidos.
• Fase G
1
: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de
ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. En él la célula
dobla su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la
expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular.
• Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN. Como resultado
cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el
núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio.
• Fase G
2
: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN.
Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de
la división celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.
• La fase M es la fase de la división celular en la cual una célula progenitora se divide en dos células hijas idénticas
entre sí y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la
citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica.
La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir a la aparición de células precancerígenas que, si no son
inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparición de cáncer. Los fallos conducentes a dicha
desregulación están relacionados con la genética celular: lo más común son las alteraciones en oncogenes, genes
supresores de tumores y genes de reparación del ADN.
Origen
La aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente se inició gracias a la transformación de moléculas
inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas, produciéndose más adelante la interacción de
estas biomoléculas generando entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953,
demostró que una mezcla de compuestos orgánicos sencillos puede transformarse en algunos aminoácidos, glúcidos
y lípidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes

25. Célula 23
hipotéticamente en la Tierra primigenia (en torno al eón Arcaico).
Se postula que dichos componentes orgánicos se agruparon generando estructuras complejas, los coacervados de
Oparin, aún acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un
tipo de célula primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales. Una vez se diversificó
este grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de
células, más complejos, por endosimbiosis, esto es, captación permanente de unos tipos celulares en otros sin una
pérdida total de autonomía de aquellos. De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual la primera
célula eucariota surgió por introducción de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta primera a un
primitivo núcleo celular. No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar una fagocitosis y, por ello,
captar a otro tipo de célula, dio lugar a otra hipótesis, que sugiere que fue una célula denominada cronocito la que
fagocitó a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y mediante un
análisis de secuencias a nivel genómico de organismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este
cronocito original como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmática, lo cual sustenta su capacidad
fagocítica, y cuyo material genético era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo poseía en el ADN,
la separación espacial en los eucariotas actuales entre la transcripción (nuclear), y la traducción (citoplasmática).
Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas primitivamente
amitocondriados como exige la hipótesis endosimbionte. Además, el equipo de María Rivera, de la Universidad de
California, comparando genomas completos de todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los
eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno más semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este
último caso semejanzas a los metanógenos, en particular en el caso de las histonas. Esto llevó a Bill Martin y Miklós
Müller a plantear la hipótesis de que la célula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusión quimérica y
acoplamiento metabólico de un metanógeno y una α-proteobacteria simbiontes a través del hidrógeno (hipótesis del
hidrógeno). Esta hipótesis atrae hoy en día posiciones muy encotradas, con detractores como Christian de Duve.
Harold Morowitz, un físico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de obtener la bacteria viva
más sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. «Este número es tan
grande —dijo Robert Shapiro— que para escribirlo en forma convencional necesitaríamos varios centenares de miles
de libros en blanco». Presenta la acusación de que los científicos que han abrazado la evolución química de la vida
pasan por alto la evidencia aumentante y «han optado por aceptarla como verdad que no puede ser cuestionada,
consagrándola así como mitología».
[26]
Notas
[1] Entrada célula en el DRAE (http://lema.rae.es/drae/?val=célula)
[2] J William Schopf. New evidence of the antiquity of life (http://www.springerlink.com/content/h7542538808k0830/). Origins of Life and
Evolution of Biospheres. Springer Netherlands. ISSN 0169-6149
[3] M Brasier, N McLoughlin, O Green, D Wacey. A fresh look at the fossil evidence for early Archaean cellular life (http://physwww.
mcmaster.ca/~higgsp/3D03/BrasierArchaeanFossils.pdf) Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2006 - The Royal Society
[4][4] Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto. Por ejemplo, destacan que los presuntos microfósiles
encontrados en rocas de más de 2,7 Ga. de antigüedad como estromatoloides, ondulaciones, dendritas, efectos de «cercos de café», filoides,
rebordes de cristales poligonales y esferulitas podrían ser en realidad estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un momento en que
los macrociclos geoquímicos globales tenían mucha más importancia, la corteza continental era menor y la actividad magmática e hidrotermal
tenía una importancia capital. Según este estudio no se puede atribuir estas estructuras a la actividad biológica (endolitos) con toda seguridad.
[5] Janssen's Microscope (http://micro.magnet.fsu.edu/primer/museum/janssen.html) Optical microscopy primer: museum of microscopy.
[6] Extracto de la descripción por Hooke ( Universidad de Berkeley (http://www.ucmp.berkeley.edu/history/hooke.html))
[7] Lynn Margulis (1981): Symbiosis in Cell Evolution. WH Freeman & Company.
[8] Welstead, GG, Schorderet, P and Boyer, LA. The reprogramming language of pluripotency. (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/
18356040) Curr Opin Genet Dev. 2008 Apr;18(2):123-9
[9] Brian Goodwin. The Cytoskeleton of the algae (http://books.google.com/books?hl=es&lr=&id=LUWxCi3NG4MC&oi=fnd&
pg=RA4-PA219&dq=acetabularia+cell+shape&ots=OPoaL6ZaKW&sig=kkSaDItwxcEKHywoX73s5EiOM5s), 1989
[10] J. Oelze and G. Drews Membranes of photosynthetic bacteri1 (http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&
_udi=B6T22-47T1NDN-C&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&

26. Célula 24
_urlVersion=0&_userid=10&md5=f96d4186793c71ff1bc64f58e3b219b5) Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on
Biomembranes Volume 265, Issue 2, 18 April 1972, Pages 209-239
[11] Yosuke Koga et Hiroyuki Morii. Recent Advances in Structural Research on Ether Lipids from Archaea Including Comparative and
Physiological Aspects (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16306681). Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry Vol. 69 (2005) ,
No. 11 pp.2019-2034
[12] Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) Biochemistry. W. H. Freeman and Company ISBN 0-7167-4955-6
[13] Germaine Cohen-Bazire, Norbert Pfennig and Riyo Kunisawa The fine structure of green bacteria (http://www.jcb.org/cgi/content/
abstract/22/1/207) The Journal of Cell Biology, Vol 22, 207-225, 1964
[14] The fluid mosaic model of the structure of cell membranes (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=pubmed&
Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=4333397&ordinalpos=6&itool=EntrezSystem2.PEntrez.Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.
Pubmed_RVDocSum) by S. J. Singer and G. L. Nicolson in Science (1972) Volume 175, pages 720-731.
[15] D L Spector . Macromolecular Domains within the Cell Nucleus (http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.cb.09.
110193.001405). Annual Review of Cell Biology. Vol. 9: 265-315 (doi:10.1146/annurev.cb.09.110193.001405)
[16] Robert N. Lightowlers, Patrick F. Chinnery, Douglass M. Turnbulland Neil Howell. Mammalian mitochondrial genetics: heredity,
heteroplasmy and disease (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9385842). Trends in Genetics. Volume 13, Issue 11, November 1997,
Pages 450-455
[17] Shusei Sato, Yasukazu Nakamura, Takakazu Kaneko, Erika Asamizu and Satoshi Tabata. Complete Structure of the Chloroplast Genome of
Arabidopsis thaliana (http://dnaresearch.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/6/5/283). DNA Research 1999 6(5):283-290;
doi:10.1093/dnares/6.5.283
[18] G.E. Palade. (1955) «A small particulate component of the cytoplasm». J Biophys Biochem Cytol. Jan;1(1): pp. 59-68. PMID 14381428
[19][19] Mader, Sylvia. (2007). Biology 9th ed. McGraw Hill. New York. ISBN 978-0-07-246463-4
[20] Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular eucariota: hay homólogos bacterianos para sus proteínas de
mayor relevancia. De este modo, en procariotas el citoesqueleto también contribuye a la división celular, determinacion de la forma y
polaridad, etc.
[21][21] Straub, F.B. and Feuer, G. (1950) Adenosinetriphosphate the functional group of actin. Biochim. Biophys. Acta. 4, 455-470
[22] Jeffrey L. Salisbury, Kelly M. Suino, Robert Busby, Margaret Springett; Centrin-2 Is Required for Centriole Duplication in Mammalian
Cells (http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6VRT-46H835B-H&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&
_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&
md5=a19ce0d9baa7b77d1d51d5bad5fff91d); Current Biology, Volume 12, Issue 15, 6 August 2002, Pages 1287-1292;
doi:10.1016/S0960-9822(02)01019-9
[23] Jessica L. Feldman, Stefan Geimer, Wallace F. Marshall; The Mother Centriole Plays an Instructive Role in Defining Cell Geometry (http://
biology.plosjournals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1371/journal.pbio.0050149&ct=1&
SESSID=df69521cedf7a217cd9844cd8a7718be); PLoS Biol 5(6): e149 doi:10.1371/journal.pbio.0050149 (Creative Commons Attribution
License)
[24] Beisson, J. and Wright M. (2003). Basal body/centriole assembly and continuity (http://www.cbi.pku.edu.cn/chinese/documents/cell/
xibaoshengwuxuecankaowenxian/cocb/15/15-1/15-096.pdf). Current Opinion in Cell Biology 15, 96-104.
[25] A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular, si bien el término sólo debe emplearse para describir a las
células que proceden de la fusión de células mononucleadas y no a aquellas producto de la ausencia de citocinesis.
[26] Origins: A Skeptic’s Guide, págs. 32, 49, 128.
Referencias
Bibliografía
• Alberts et al (2004). Biología molecular de la célula. Barcelona: Omega. ISBN 54-282-1351-8.
• Lane, Nick (2005). Power, Sex, Suicide. Mitochondria and the Meaning of Life. Oxford University Press. ISBN
0-19-280481-2.
• Lodish et al. (2005). Biología celular y molecular. Buenos Aires: Médica Panamericana. ISBN 950-06-1974-3.
• Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; Álvarez-Uría, M.; Fraile, B.; Anadón, R. y José Sáez, F. (2002). Citología e
histología vegetal y animal. McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U. ISBN 84-486-0436-9.

27. Célula 25
Enlaces externos
• Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Célula. Wikiquote
• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Célula. Commons
• Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre célula.Wikcionario
Wikilibros
• Wikilibros alberga un libro o manual sobre Biología celular.
• Libro online sobre biología celular (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mboc4.TOC&
depth=2) (en inglés)
Cromosoma
Vista general de las células en un ápice de raíz de
cebolla (Allium cepa), observado con 800
aumentos. (a) Célula sin dividirse, obsérvese la
red de cromatina y el nucléolo intensamente
teñido; (b) núcleos preparados para la división
celular, puede observarse que la cromatina se ha
condensado; (c) Células en distintos estadios de
división mitótica, se pueden observar que la
cromatina se ha terminado de condensar y se han
formado los cromosomas.
En biología, se denomina cromosoma (del griego χρώμα, -τος
chroma, color y σώμα, -τος soma, cuerpo o elemento) a cada uno de
los pequeños cuerpos en forma de bastoncillos en que se organiza la
cromatina del núcleo celular durante las divisiones celulares (mitosis y
meiosis). En las células eucariotas y en las arqueas (a diferencia que en
las bacterias), el ADN siempre se encontrará en forma de cromatina, es
decir asociado fuertemente a unas proteínas denominadas histonas.
Este material se encuentra en el núcleo de las células eucariotas y se
visualiza como una maraña de hilos delgados. Cuando el núcleo celular
comienza el proceso de división (cariocinesis), esa maraña de hilos
inicia un fenómeno de condensación progresivo que finaliza en la
formación de entidades discretas e independientes: los cromosomas.
Por lo tanto, cromatina y cromosoma son dos aspectos
morfológicamente distintos de una misma entidad celular.
[1]

28. Cromosoma 26
Diagrama de un cromosoma eucariótico duplicado y
condensado (en metafase mitótica). (1) Cromátida,
cada una de las partes idénticas de un cromosoma
luego de la duplicación del ADN. (2) Centrómero, el
lugar del cromosoma en el cual ambas cromátidas se
tocan. (3) Brazo corto. (4) Brazo largo.
Cuando se examinan con detalle durante la mitosis, se observa que
los cromosomas presentan una forma y un tamaño característicos.
Cada cromosoma tiene una región condensada, o constreñida,
llamada centrómero, que confiere la apariencia general de cada
cromosoma y que permite clasificarlos según la posición del
centrómero a lo largo del cromosoma. Otra observación que se
puede realizar es que el número de cromosomas de los individuos
de la misma especie es constante. Esta cantidad de cromosomas se
denomina número diploide y se simboliza como 2n. Cuando se
examina la longitud de tales cromosomas y la situación del
centrómero surge el segundo rasgo general: para cada cromosoma
con una longitud y una posición del centrómero determinada existe
otro cromosoma con rasgos idénticos, o sea, casi todos los
cromosomas se encuentran formando parejas. Los miembros de
cada par se denominan cromosomas homólogos.
Mapa citogenético o cariograma de una niña antes
de nacer, resultado de una amniocentesis.
En la figura de la derecha se presentan todos los cromosomas mitóticos
de una niña (obsérvese los dos cromosomas X), ordenados por parejas
de homólogos y por su longitud, lo que se denomina cariotipo. Puede
observarse que en ese cariotipo hay 46 cromosomas (o sea, 2n=46) que
es el número cromosómico de la especie humana. Se puede advertir,
también, que cada cromosoma tiene una estructura doble, con dos
cromátidas hermanas que yacen paralelas entre sí y unidas por un único
centrómero. Durante la mitosis las cromátidas hermanas, que son
idénticas, se separan una de otra hacia dos nuevas células.
Las parejas de cromosomas homólogos que se observan en la imagen
tienen, además, una semejanza genética fundamental: presentan los
mismos genes situados en los mismos lugares a lo largo del cromosoma (tales lugares se denominan locus o loci en
plural). Esto indica que cada miembro del par de homólogos lleva información genética para las mismas
características del organismo. En organismos con reproducción sexual, uno de los miembros del par de cromosomas
homólogos proviene de la madre (a través del óvulo) y el otro del padre (a través del espermatozoide). Por ello, y
como consecuencia de la herencia biparental, cada organismo diploide tiene dos copias de cada uno de los genes,
cada una ubicada en uno de los cromosomas homólogos.
Una excepción importante en el concepto de parejas de cromosomas homólogos es que en muchas especies los
miembros de una pareja, los cromosomas que determinan el sexo o cromosomas sexuales, no tienen usualmente el
mismo tamaño, igual situación del centrómero, la misma proporción entre los brazos o, incluso, los mismos loci. En
la imagen puede observarse, por ejemplo, que el cromosoma Y (que determina el sexo masculino en humanos) es de
menor tamaño y carece de la mayoría de los loci que se encuentran en el cromosoma X.

29. Cromosoma 27
Historia y definiciones
Desde un punto de vista etimológico, la palabra cromosoma procede del griego y significa "cuerpo que se tiñe";
mientras que la palabra cromatina significa "sustancia que se tiñe".
Los cromosomas fueron observados en células de plantas por el botánico suizo Karl Wilhelm von Nägeli en 1842 e,
independientemente, por el científico belga Edouard Van Beneden en lombrices del género Ascaris.
[2][3]
El uso de
drogas basofílicas (p.ej. las anilinas) como técnica citológica para observar el material nuclear fue fundamental para
los descubrimientos posteriores. Así, el citólogo alemán Walther Flemming en 1882 definió inicialmente la
cromatina como "la sustancia que constituye los núcleos interfásicos y que muestra determinadas propiedades de
tinción".
[4]
Por lo tanto, las definiciones iniciales de cromosoma y cromatina son puramente citológicas. La definición biológica
sólo se alcanzó a principios del siglo XX, con el redescubrimiento de las Leyes de Mendel: tanto la cromatina como
el cromosoma constituyen el material genético organizado. Para ello, fueron fundamentales los trabajos del holandés
Hugo de Vries (1848-1935), del alemán Carl Correns (1894-1933) y del austríaco Erich von Tschermak-Seysenegg
(1871-1962), cuyos grupos de investigación redescubrieron independientemente las leyes de Mendel y asociaron los
factores genéticos o genes a los cromosomas. Un breve resumen de los acontecimientos asociados a la historia del
concepto de cromosoma se provee a continuación.
El primer investigador que aisló ADN fue el suizo Friedrich Miescher, entre 1868 y 1869, cuando realizaba sus
estudios postdoctorales en el laboratorio de Ernst Felix Hoppe-Seyler (uno de los fundadores de la bioquímica, la
fisiología y la biología molecular) en Tübingen. Miescher estaba analizando la composición química del pus de los
vendajes usados del hospital, para lo cual aisló núcleos y comprobó que estaban formados por una única sustancia
química muy homogénea, no proteica, a la que denominó nucleína. Sin embargo, fue Richard Altmann en 1889
quien acuñó el término ácido nucleico, cuando se demostró que la nucleína tenía propiedades ácidas. En 1881, E.
Zacharias demostró que los cromosomas estaban químicamente formados por nucleína, estableciendo la primera
asociación entre los datos citológicos y bioquímicos.
Las primeras observaciones de la división celular (la mitosis, durante la cual la célula madre reparte sus cromosomas
entre las dos células hijas), se realizaron entre 1879 y 1882 por Walther Flemming y Robert Feulgen, de forma
independiente, gracias al desarrollo de nuevas técnicas de tinción. La asociación entre herencia y los cromosomas se
realiza poco después (1889) por August Weismann, de manera teórica, casi intuitiva. Pero los primeros datos
experimentales que permitieron a Walter Sutton y Theodor Boveri proponer que los "factores" de Mendel eran
unidades físicas que se localizan en los cromosomas (lo que se denomina a menudo la teoría cromosómica de Sutton
y Boveri) datan de 1902. Estas ideas permanecieron controvertidas hasta que Thomas Hunt Morgan realizó los
experimentos que hoy se consideran clásicos sobre los rasgos genéticos ligados al sexo, publicados en 1910, lo que
le valió el Premio Nobel en 1933.
[5]
La demostración de que los genes están en los cromosomas se realizó por Calvin Bridges y Nettie Stevens en 1912 y
fue Alfred Henry Sturtevant quien probó que los genes se hallan dispuestos linealmente a lo largo del cromosoma,
elaborando el primer mapa genético de un organismo, Drosophila melanogaster. Las bases fundamentales de la
herencia quedaron definitivamente establecidas en 1915, cuando apareció el libro "El mecanismo de la herencia
mendeliana" escrito por Thomas H. Morgan, Alfred Strurtevant, Hermann Müller y Calvin Bridges.
[6]
En 1919
Phoebus Levene identificó que un nucleótido está formado por una base, un azúcar y un fosfato, iniciando así el
análisis molecular del ADN, que llevaría a la comprensión de los mecanismos moleculares de la herencia (véase
también Historia del ADN).
En el caso de los organismos eucariontes el cromosoma está formado por tres tipos diferentes de moléculas: el ADN,
las histonas y las proteínas no histónicas. De hecho, los cromosomas eucarióticos son moléculas muy largas de ADN
de doble hélice que interactúan con proteínas (histonas y no histonas) y se pueden hallar en estados relajados o poco
compactados, como en los núcleos de las células en interfase, hasta en estados altamente compactados, como sucede
en la metafase mitótica.

30. Cromosoma 28
Cronología de descubrimientos
Karl Wilhelm von Nägeli, botánico suizo
descubridor de los cromosomas.
• 1841, los cromosomas fueron descubiertos por Karl Wilhelm von
Nägeli.
• 1869, Friedrich Miescher descubre el ADN.
• 1889, Wilhelm von Waldeyer les dio el nombre de cromosoma que
significa cuerpo coloreado en idioma griego.
• 1910, Thomas Hunt Morgan describió que son los portadores de los
genes.
• 1943, Oswald Avery, C. McLeod y M. McCarty descubren que el
ADN es el material hereditario.
• 1953, James Dewey Watson y Francis Harry Compton Crick
descubren la estructura del ADN.
• 1966, Severo Ochoa completa el código genético.
• 1972, D. Jackson, R. Symons, P. Berg: molécula artificial.
• 1973, J. Boyer, S. Cohen: clonación de bacterias.
• 1977, Frederick Sanger: secuenciación del ADN.
• 1978, producción de proteína humana en bacterias.
• 1981, se hace el primer diagnóstico prenatal.
• 1982, se crean los primeros organismos transgénicos.
• 1983, secuenciación de los primeros genomas enteros.
• 2001, secuenciación del genoma humano.
Estructura y composición química de la cromatina
Los principales componentes que se obtienen cuando se aísla la cromatina de los núcleos interfásicos son el ADN,
las proteínas histónicas, las proteínas no histónicas y el ARN. La cantidad de proteínas no histónicas puede variar de
unos tejidos a otros en el mismo individuo y dentro del mismo tejido a lo largo del desarrollo.
Cromatina.
Las histonas
Las histonas son proteínas básicas, ricas en residuos de lisina y arginina, que muestran una elevada conservación
evolutiva y que interaccionan con el ADN formando una subunidad que se repite a lo largo de la cromatina
denominada nucleosoma. Los principales tipos de histonas que se han aislado en los núcleos interfásicos en
diferentes especies eucariontes son: H1, H2A, H2B, H3 y H4. Además de estas histonas, también existen otras que
son específicas de tejido como la histona H5 muy rica en lisina (25 moles%) específica de eritrocitos nucleados de
vertebrados no mamíferos, y las histonas del endosperma. Asimismo, la cromatina centromérica se caracteriza por la
presencia de una isoforma específica de la histona H3, denominada CENP-A en vertebrados.

31. Cromosoma 29
Una de las características más destacables es su elevado conservadurismo evolutivo, sobre todo de las histonas H3 y
H4. La histona H4 de guisante y de timo de ternera se diferencian solamente en dos aminoácidos. Este dato indica
que las interacciones entre el ADN y las histonas para formar la cromatina deben ser muy semejantes en todos los
organismos eucariontes.
Los genes que codifican las histonas se encuentran agrupados en nichos (o clusters) que se repiten decenas o
centenas de veces. Cada cluster o grupo contiene el siguiente orden de genes que codifican histonas:
H1-H2A-H3-H2B-H4. Estos genes son ricos en pares G-C, ya que codifican proteínas con un elevado contenido en
lisina y arginina, pero están separados por secuencias espaciadoras ricas en pares A-T.
El nucleosoma
Estructura del nucleosoma.
La cromatina de núcleos en interfase,
cuando se observa mediante técnicas
de microscopia electrónica, se puede
describir como un collar de cuentas o
un rosario, en el que cada cuenta es
una subunidad esférica o globular que
se denomina nucleosoma; los
nucleosomas se hallan unidos entre sí
mediante fibras de ADN. Se sigue,
entonces, que la unidad básica de la
estructura de la cromatina es el
nucleosoma. Un nucleosoma típico
está asociado a 200 pares de bases (pb)
de ADN y está formado por una
médula (core en inglés) y un ligador (o linker). La médula está formada por un octámero constituido por dos
subunidades de las histonas H2A, H2B, H3 y H4. En otras palabras, se trata de un dímero: 2×(H2A, H2B, H3, H4).
Los trabajos de Aaron Klug y colaboradores
[7][8]
sobre la disposición de las histonas en la médula del nucleosoma le
valieron el Premio Nobel de Química en 1982. Alrededor de la médula se enrolla el ADN (140 pb) dando casi dos
vueltas (una vuelta y tres cuartos). El resto del ADN (60 pb) forma parte del ligador (linker), que interacciona con la
histona H1. La cantidad de ADN asociado con un nucleosoma varía de una especie a otra, de 154 pb a 241 pb; esta
variación se debe fundamentalmente a la cantidad de ADN asociada al ligador (linker).
[]
Las fibras de ADN dúplex desnudo tienen un grosor de 20 Å. La asociación del ADN con las histonas genera los
nucleosomas, que muestran unos 100 Å de diámetro. A su vez, los nucleosomas se pueden enrollar helicoidalmente
para formar un solenoide (una especie de muelle) que constituye las fibras de cromatina de los núcleos intefásicos
con un diámetro aproximado de 300 Å. Los solenoides pueden volverse a enrollar para dar lugar a supersolenoides
con un diámetro de 4 000 Å a 6 000 Å que constituirían las fibras de los cromosomas metafásicos.
[9]
Proteínas cromosómicas no histónicas: el armazón proteico
Las proteínas cromosómicas no histónicas son proteínas diferentes de las histonas que se extraen de la cromatina de
los núcleos con cloruro sódico (NaCl) 0.35 mol/L (disolución salina), tienen un alto contenido en aminoácidos
básicos (25 % o más), alto contenido en aminoácidos ácidos (20-30 %), una elevada proporción de prolina (7 %),
bajo contenido en aminoácidos hidrofóbicos y una alta movilidad electroforética. Las proteínas cromosómicas no
histónicas que se extraen de la cromatina de los núcleos varían mucho dependiendo de la técnica de aislamiento
empleada. Un grupo de estas proteínas cromosómicas no histónicas presentan alta movilidad electrofóretica y se
denominan abreviadamente HMG (grupo de alta movilidad).

32. Cromosoma 30
Las proteínas HMG
Estas proteínas se agrupan en una superfamilia por sus similitudes físicas y químicas, y porque todas ellas actúan
como elementos arquitectónicos que afectan múltiples procesos dependientes de ADN en el contexto de la
cromatina. Todas las HMGs tienen un terminal carboxilo rico en aminoácidos de tipo ácido, y se clasifican en tres
familias (HMGA, HMGB y HMGN), cada una con un motivo funcional único, que induce cambios específicos en
sus sitios de unión y participa en funciones celulares diferentes.
La familia HMGA consta de cuatro miembros, y todos ellos contienen un motivo funcional característico,
denominado "gancho AT" (AT hook). A través de estas secuencias, las HMGAs se unen preferencialmente a
secuencias ricas en AT de ADN en forma-B e inducen cambios de conformación que inducen la unión de
componentes adicionales. Las proteínas HMGA tienen una cola C-terminal ácida, que podría ser importante para la
interacción con otras proteínas. Tradicionalmente, este grupo se denominaba HMG-I/Y.
La familia HMGB consta de tres variantes, cada una de las cuales contiene dos motivos funcionales (las cajas HMG)
y un extremo C-terminal muy ácido. Las cajas HMG están formadas por tres α-hélices plegadas conjuntamente para
formar una estructura en forma de L, que en parte se introduce en la hendidura menor del ADN, plegándolo
intensamente. Existen ligeras diferencias entre las cajas HMG de las diferentes HMGB, lo que confiere especificidad
a cada una de ellas. Las colas acídicas modulan la afinidad por una variedad de estructuras de ADN distorsionado.
Tradicionalmente estas proteínas se denominaban proteínas HMG-1/-2.
La familia de proteínas HMGN se caracteriza por un dominio cargado positivamente, el dominio de unión a
nucleosomas, y por una cola C-terminal ácida, el dominio de desplegado de la cromatina. Las proteínas HMGN se
unen específicamente a los nucleosomas y alteran tanto la estructura local como la estructura de nivel superior de la
cromatina. Estas proteínas se conocen tradicionalmente como la subfamilia HMG-14/-17.
Se han detectado más de 20 proteínas HMG; las proteínas HMG-1/-2 (HMGB) y HMG-14/-17 (HMGA) se han
identificado en todas las especies de mamíferos, aves y peces estudiadas hasta el momento. Las proteínas HMG-1/-2
se encuentran sólo en el núcleo, están implicadas en la replicación, se unen preferentemente a ADN de hélice
sencilla, desenrollan el ADN dúplex y se estima que existe una molécula de HMG-1 ó HMG-2 por cada 15
nucleosomas. Las proteínas HMG-14/-17 se encuentran en el núcleo y en el citoplasma, están relacionadas con la
regulación de la transcripción y se estima que existe una molécula de HMG14 ó HMG-17 por cada 10 nucleosomas.
El armazón proteico de los cromosomas
Muchos estudios citogenéticos muestran que el ADN en los cromosomas está intensamente enrollado cuando se
observan al microscopio. El primer nivel de compactación lineal del ADN es el obtenido por el plegamiento de la
fibra del ADN alrededor de los nucleosomas, responsable del primer nivel de plegamiento lineal (de 6 a 7 veces). El
siguiente nivel de plegamiento corresponde a la denominada "fibra de 30 nm", que es lo que se observa en núcleos
en interfase. Aunque ha habido mucha controversia para describir esta estructura, la fibra de 30 nm se considera
normalmente como el enrollamiento helicoidal de las fibras de nucleosomas, que genera la compactación de otras
6-7 veces. En mitosis, la fibra de 30 nm debe compactarse otras 200-500 veces hasta alcanzar el diámetro observado
al microscopio para las fibras cromosómicas durante la división celular (~700 nm). Por tanto, se han tenido que
producir nuevos superenrollamientos. Sin embargo, la explicación de estos plegamientos de orden superior ha
generado gran controversia.
Laemmli y colaboradores en 1977 consiguieron aislar cromosomas metafásicos desprovistos de histonas mediante un
tratamiento con sulfato de dextrano y heparina. Estos cromosomas metafásicos desprovistos de histonas presentan
una médula central densamente teñida que ha sido denominada “scaffold” (armazón). Este armazón proteico
(“scaffold”) es resistente a la acción de la ADNasa, ARNasa y también a soluciones de ClNa 2M. Sin embargo,
desaparece por tratamientos con urea 4M y dodecil sulfato sódico o por tratamiento con enzimas proteolíticas. Por
tanto, se trata de un armazón proteico.

33. Cromosoma 31
La observación a microscopía electrónica pone de manifiesto que de este armazón proteico (“scaffold”) salen y llegan
lazos o fibras que pueden hacerse desaparecer mediante tratamiento con ADNasa. Por tanto, estos lazos o dominios
que arrancan del armazón proteico son lazos de ADN. Uno de los principales componentes del armazón proteico es
la enzima topoisomerasa II α (topoIIα), una enzima que produce cortes en el ADN dúplex a nivel de ambas hélices.
La topoisomerasa II (girasa) interviene durante la replicación del ADN creando o relajando los superenrollamientos.
En mamíferos se encuentran dos isoformas de esta enzima (α y ß), con propiedades similares in vitro. Sin embargo,
aunque topoIIα y β se comportan in vivo de forma similar en interfase, en mitosis tienen un comportamiento
diferente: sólo topoIIα está asociado mayoritariamente a los cromosomas. La aparición de la topoisomerasa II α sólo
en el armazón proteico sugiere que se encuentra en la base de los lazos o dominios de ADN, indicando que esta
organización en dominios podría estar relacionada con la replicación y transcripción. Otras enzimas, como la
topoisomerasa I que produce cortes en el ADN dúplex a nivel de una sola hélice y la HMG-17, se encuentran sólo en
los lazos o dominios y no en el armazón proteico. La evidencia existente hasta el momento sugiere que las fibras de
solenoides (30 nm) formarían los lazos o dominios que emanan del armazón proteico y que este armazón estaría a su
vez enrollado formando una espiral.
Además de la enzima topoisomerasa II α, el otro componente fundamental propuesto del armazón proteico es la
condensina 13S. La tinción doble con anticuerpos contra topoIIα y condensina genera un armazón con aspecto de un
"polo de barbero" (un cilindro con bandas espirales rojas y blancas que simboliza la antigua doble profesión de los
barberos como cirujanos), en la cual alternan "cuentas" enriquecidas en topoIIα y en condensina. Esta estructura
parece estar generada por dos cadenas yuxtapuestas. Parece ser que el ensamblaje de este armazón proteico tiene
lugar en dos fases, ya que la condensina sólo se asocia en la transición de profase a metafase durante la mitosis. Sin
embargo, el papel estructural de la topoIIα en la organización de los cromosomas aún se discute, ya que otros grupos
argumentan que esta enzima se intercambia rápidamente tanto en los brazos cromosómicos como en los cinetocoros
durante la mitosis.
Los dominios de ADN parecen estar unidos al armazón proteico por unas regiones específicas denominadas
abreviadamente SARs (scaffold associated regions, también denominadas MARS, matrix attachment regions) que se
detectan cuando los cromosomas metafásicos desprovistos de histonas se tratan con endonucleasas de restricción.
Después de este tratamiento quedan regiones de ADN unidas al armazón que a su vez resisten la digestión con
exonucleasas gracias a que están protegidas por una proteína. Cuando se digiere esta proteína, las regiones de ADN
protegidas contienen secuencias de varios cientos de pares de bases que son muy ricas en AT y que presentan sitios
de unión para topoisomerasa II e histona H1. Estas regiones de unión específicas de los dominios al armazón
proteico son las regiones SARs. Se ha sugerido que estas regiones juegan un papel global durante la condensación de
los cromosomas mitóticos y son necesarias para el mantenimiento de la estructura de los cromosomas. Las regiones
SARs también podrían estar implicadas en la expresión génica, al facilitar tanto la transición como la expansión de
una estructura abierta de la cromatina.
Modelos alternativos de la estructura cromosómica
Es cada vez más evidente que incluso con los métodos de fijación más utilizados se pueden producir cambios
significativos en la localización de las proteínas cromosómicas, y estas dificultades técnicas han estado presentes en
la mayor parte de las preparaciones cromosómicas utilizadas para realizar los estudios estructurales. Por ello, parece
necesario utilizar muestras vivas siempre que sea posible, así como aproximaciones alternativas que permitan un
análisis complementario.

34. Cromosoma 32
La aproximación biofísica
Un modo alternativo para el análisis estructural de los cromosomas es el biofísico. Las medidas precisas de la rigidez
y la elasticidad de los cromosomas pueden guiar la construcción de los modelos estructurales. Estudios realizados en
diferentes laboratorios indican que los cromosomas presentan una elasticidad remarcable: tanto dentro de las células
como en tampones fisiológicos, los cromosomas pueden estirarse hasta varias veces su longitud normal y volver de
nuevo a su longitud original. Sin embargo, los datos obtenidos por diferentes laboratorios son muy variables,
probablemente debido a la variedad de tampones utilizado por los distintos grupos. Un estudio de Poirier y Marko en
2002 mostró que la elasticidad de los cromosomas es muy sensible a nucleasa. Estos datos sugieren que la integridad
mecánica de los cromosomas mitóticos se mantiene por enlaces entre las fibras cromosómicas, no por la existencia
de un armazón proteico. La naturaleza de estos enlaces no está clara, pero este estudio estima su frecuencia en
10-20 kb como mínimo.
Los componentes bioquímicos de los cromosomas
Un método convencional y muy potente para entender una estructura biológica consiste en establecer una lista que
incluya todos sus componentes. Los estudios iniciales de la estructura cromosómica se enfrentaron a muchos
problemas técnicos para conseguir aislar bioquímicamente los cromosomas mitóticos de las células, aunque métodos
sofisticados permitieron el aislamiento de los cromosomas completos y la identificación del armazón proteico.
Un método alternativo consiste en la utilización de extractos libres de células procedentes de huevos de anfibios.
Este sistema permite la reconstitución in vitro de cromosomas mitóticos a partir de sustratos simples (por ejemplo,
cromatina de esperma) en condiciones fisiológicas, de manera que los componentes proteicos de las estructuras que
se ensamblan pueden aislarse por centrifugación en un sólo paso y caracterizarse de forma sistemática. Además de
las histonas centrales y una histona de ligamiento, la fracción así aislada contiene topoIIα (CAP-B en ese estudio),
un complejo de cinco subunidades denominado condensina (CAP-C, -E, -D2, -G y -H), cromokinesina
(CAP-D/Klp1) y la ATPasa remodeladora de cromatina ISWI (CAP-F). Una de las conclusiones más importantes de
estos estudios es que las ATPasas son componentes importantes de los cromosomas. La energía de hidrólisis del
ATP es utilizada en muchos casos para inducir cambios locales o globales en los cromosomas, mientras que en otros
casos sirve para soportar el movimiento de los cromosomas anclados a los microtúbulos.
Una observación sorprendente fue la identificación de la proteína titina como uno de los componentes de los
cromosomas en embriones de Drosophila. La titina es una proteína filamentosa gigante (~3 MDa) que funciona
como un componente integral del filamento grueso en el sarcómero de las células musculares. Se ha propuesto que,
en analogía con su función muscular, la isoforma de la titina que se encuentra en los cromosomas puede funcionar
por un lado como una "regla molecular" que determina la longitud cromosómica, y por otro como un "muelle
molecular" que proporciona elasticidad a los cromosomas.
El ARN
El ARN parece jugar algún papel en el plegamiento del cromosoma eucariótico. Al menos en humanos y en
Drosophila se han encontrado evidencias de este papel estructural del ARN. Sin embargo, hay que tener en cuenta
que el armazón proteico descrito por Laemmli y colaboradores (1977) no se ve afectado por el tratamiento con
ARNasa. Podría ser que las propias proteínas del armazón protegieran al ARN de la acción de la ARNasa. En
cualquier caso, es conveniente recordar que el ADN del cromosoma bacteriano también está organizado en dominios
y que el ARN podría jugar algún papel en el mantenimiento de dicha estructura. En organismos con características
intermedias entre las de procariontes y eucariontes como los dinoflagelados, también existen datos que apoyan el
papel estructural del ARN en la organización cromosómica.