Este documento explora la competencia espermática, el proceso por el cual los espermatozoides de machos múltiples compiten por fertilizar los óvulos de las hembras. Describe cómo las hembras de muchas especies copulan con varios machos y almacenan esperma de cada uno. También explica los mecanismos que los machos han desarrollado para mejorar sus probabilidades de fertilización, como extraer el esperma de otros machos o transferir sustancias que inhiben copulaciones posteriores. La compet

1. ellos ellas
compiten eligen
Alejandro Córdoba Aguilar
LA LUCHA
POR DEJAR
MÁS Y MEJOR
DESCENDENCIA
NO TERMINA
Foto: Adolfo Cordero Rivero
EN EL
Cópulas en chinches. APAREAMIENTO.
¿cómoves?
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2. Foto: Adolfo Cordero Rivero.
Cópula en avispas.
EN SU TEORÍA de la selección natural ex- Si la lucha por la supervivencia era la cuando éstos luchaban por aparearse con
puesta en 1859, Charles Darwin explicó el columna vertebral de la vida, ¿cómo era las hembras (competencia masculina) o
origen de la diversidad biológica del planeta posible que los machos desarrollaran ca- cuando estas últimas elegían a los padres
señalando que todos los seres vivos enfren- racterísticas tan complejas que no les dieran de su descendencia (elección femenina).
tan una serie de situaciones (promovidas por mayores oportunidades de supervivencia, Aquellos machos con cuernos más grandes,
otras especies biológicas y por factores del sino que los hicieran más vulnerables? Por por ejemplo, tendrían más éxito al pelear
medio) que ponen en riesgo su vida y, en ejemplo, atributos como los cuernos de los con otros por territorios y por las hembras,
consecuencia, la probabilidad de pasar sus ciervos o la cola del pavo real hacen más y también cuando las hembras los evaluaran
genes a la siguiente generación. Frente a es- difícil huir de un depredador. como pareja.
tas presiones, algunas especies han desarro- En la teoría de la selección natural, Da- A partir de la evidencia acumulada en
llado, durante millones de años, conductas, rwin incluyó un apartado que llamó selec- las últimas tres décadas, se ha visto que
formas o funciones particulares que les han ción sexual, donde dio su explicación sobre Darwin tenía razón. No obstante, en los
permitido adaptarse a su medio ambiente y estas diferencias entre sexos. Dijo que la años sesenta del siglo pasado, los investiga-
sobrevivir. Estas características, denomina- lucha por la supervivencia no es suficiente, dores notaron algunos hechos interesantes
das más propiamente adaptaciones, no son que el mayor logro es tener más y/o mejor que modificarían parte del planteamiento
algo que el organismo determine de alguna progenie. Darwin aventuró la posibilidad de original de la teoría, pues en muchas es-
manera, sino que ocurren gracias a cambios que las características masculinas pudieron pecies las hembras copulan con más de un
azarosos en su estructura genética. surgir en esta competencia y concluyó que macho. El hecho de que en esas especies la
Especialmente en las últimas tres décadas, les conferían mayores ventajas a los machos paternidad sea diversa (no todos los hijos
la teoría de la selección natural ha sido am- son del mismo padre) originó la idea de que
pliamente puesta a prueba y validada. Ahora la competencia por dejar descendencia no
se acepta como la teoría más coherente para concluye con la cópula. Primero se pensó
Foto: Alejandro Córdoba Aguilar
explicar la diversidad de la vida. que se daba alguna forma de competencia
En su trabajo científico, Darwin puso entre machos después de la cópula. Esta
mucho énfasis en describir las diferencias competencia, denominada espermática, se
que hallaba entre los sexos. Notó que los daría cuando los espermatozoides de más
machos de muchas especies son notable- de un macho compiten por fertilizar los
mente distintos de las hembras: en términos gametos de una hembra. Ahora se sabe que
muy generales, son más coloridos y llama- no sólo tiene lugar esta competencia, sino
tivos, tienen conductas más activas, emiten que las hembras desempeñan un papel ac-
más sonidos, desarrollan estructuras más tivo a la hora de elegir al padre de sus hijos
conspicuas (por ejemplo, cuernos, plumas, Algunas de las primeras investigaciones sobre durante la fertilización de sus óvulos.
músculos), etc. Estas diferencias represen- competencia espermática se realizaron con La competencia espermática parece
taban una paradoja para Darwin. libélulas. ocurrir en prácticamente todos los seres
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3. vivos con reproduc- Al parecer, la como caballitos del
ción sexual. A lo largo diablo). En casi to-
El hallazgo de la
de la evolución, en los dos los insectos, las
machos se han desarro- competencia hembras almacenan
competencia espermática
llado mecanismos que esperma incluso por
reducen la probabili- espermática ocurre varios años, que es el Un problema común, asociado a muchas especies
animales y vegetales aprovechadas por el hombre,
dad de que sus esper- caso de las abejas y las son las plagas de insectos. En los sesenta se rea-
matozoides entren en en casi todos los hormigas, en órganos lizaron los primeros intentos por controlar este
competencia con los de especializados. Como problema. Algunos investigadores se plantearon
irradiar a los insectos machos con dosis que in-
otros machos; o si hay seres vivos con sucede en muchos ani-
utilizarían la información genética que portan sus
competencia, que sus males, las hembras de espermatozoides pero no su conducta normal. La
espermatozoides sean los insectos copulan
más exitosos que los reproducción sexual. con más de un macho
idea era que estos machos se aparearan libremente
sin producir descendencia y así controlar la plaga.
de otros. En las hembras, por otra parte, se y pueden posponer la fertilización. Algunos Este método se puso en práctica, por primera vez,
con una mosca parásita del ganado. Por suerte, y
han desarrollado una serie de adaptaciones investigadores, intrigados por los plantea-
a diferencia de casi todos los demás insectos, las
que les permiten que su organismo elija mientos de la teoría de la competencia es- moscas hembras se apareaban sólo una vez en su
los espermatozoides de los padres de sus permática, midieron la cantidad de esperma vida y el método resultó muy eficaz. Cuando se
hijos. presente en la hembra de las libélulas antes, repitió el método con otras plagas, ya no dio resul-
durante y después de la cópula. Encontraron tado, pues las hembras de muchos insectos tienen
No siempre conviene que los órganos almacenadores de esperma la capacidad de almacenar esperma y aparearse
ser el primero más de una vez. Si las hembras se habían apareado
estaban llenos antes de la cópula, se vacia- previamente con machos normales no esterilizados,
Algunas de las primeras investigaciones ban durante ésta y se llenaban de nuevo de todas maneras tenían descendencia. Esto llevó a
sobre competencia espermática se reali- poco antes de que la cópula finalizara. los estudiosos de la selección sexual a pensar que
zaron con libélulas (también conocidas Esto sugería que los machos podrían estar dentro de una misma hembra estaban compitiendo
espermatozoides de varios machos.
retirando esperma de otros machos con sus
genitales. Investigaciones más detalladas,
en las que se filmó directamente la actividad
del órgano copulador masculino dentro de la
ducto reproductivo femenino, confirmaron
que, efectivamente, este órgano retiraba
el esperma que la hembra había recibido
en cópulas previas. Los machos extraen el
esperma con una serie de espinas pequeñas
alrededor del órgano copulador, que atrapan
y sacan los espermatozoides. Después de
esto, el macho transfiere su esperma a la
hembra. Investigaciones posteriores han
hecho manifiesto que este mecanismo de
extracción es muy generalizado en muchas
otras especies de insectos.
En algunas especies de grillos, moscas
y libélulas, los machos, antes o durante
la cópula, estimulan una serie de centros
nerviosos que las hembras poseen. La esti-
Foto: Francisco García González
mulación se lleva a cabo cuando estructuras
masculinas, como el órgano copulador, las
patas o las antenas, frotan los lugares donde
están insertados los centros nerviosos. La
estimulación masculina contrae los mús-
culos que controlan los centros nerviosos
para que los espermatozoides obtenidos de
cópulas anteriores se desplacen y los del
macho con el que la hembra está copulando,
Los grillos machos producen un gran espermatóforo que contiene sus espermatozoides. Éste queden en ella. En algunas especies, la esti-
ocupa tanto espacio dentro de los órganos de la hembra, que ella no podrá albergar esperma
de otros. El macho que transfiera primero su espermatóforo aumenta su probabilidad de ser
mulación induce la expulsión del esperma
el padre de la descendencia. del rival o de los rivales. En otras, logra que
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4. Fotos: Adolfo Cordero Rivera
Órgano copulador de libélula, que los machos utilizan a manera de cuchara para remover el esperma
presente dentro de la hembra que ella ha obtenido de cópulas previas.
el esperma del macho que está copulando dores de esperma, que no puede albergar que los espermatozoides son una cabeza
sea llevado a áreas donde sea más probable otras y así el macho que transfiera primero seguida de un flagelo o cola, esta forma
su uso en la fertilización. su espermatóforo aumenta su probabilidad es sólo la de una mínima parte de la gran
En mariposas y grillos, y en otros inverte- de ser el padre de la descendencia. variedad de espermatozoides que existen en
brados, los machos producen una estructura En una gran variedad de insectos y en el reino animal. En algunas especies los es-
de gran tamaño, llamada espermatóforo, algunos vertebrados (por ejemplo, roedores), permatozoides no tienen flagelos, mientras
que aloja a los espermatozoides. En algu- los machos, después de transferir su esperma, que en otras cada cabeza tiene más de uno.
nas especies en las que el espermatóforo pasan una sustancia que se ubica en la entra- Incluso en una misma especie las formas de
es directamente transferido a los genitales da del ducto reproductor y tiene la propiedad los espermatozoides varían.
femeninos, la hembra tiene que digerir de endurecerse muy rápidamente e impide o En algunas especies de mariposas, los
primero la estructura para que los esper- dificulta que la hembra pueda copular nue- machos transfieren dos tipos de espermato-
matozoides puedan salir. Ésta ocupa tanto vamente con otros machos por un cierto pe- zoides: unos con material genético y otros
espacio dentro de sus órganos almacena- riodo de tiempo. A esta sustancia se le llama sin él. Aunque la función de estos últimos
tapón nupcial, pues promueve que la hembra no es muy clara, parece que cuando hay
utilice el esperma que ya está adentro, dado varios machos que compiten por la misma
Insectos: los más que no puede volver a copular. hembra, el primero que lo logra transfiere
interesantes más espermatozoides sin material genético.
Espermatozoides de todo tipo Es probable, entonces, que estos esperma-
Los insectos son los animales que más se han En muchas especies de vertebrados e inver- tozoides tengan una función parecida a la
estudiado y de los que se tiene más información. tebrados, los espermatozoides se encuentran
Su gran diversidad y abundancia, y la facilidad de
manipularlos y mantenerlos, los ha hecho ideales embebidos en una serie de compuestos. A
para los investigadores. Las “soluciones” que éstos y a los espermatozoides se les llama,
grupos animales distintos de los insectos dan a la de manera general, semen. Curiosamente,
competencia espermática parecen ilimitadas. En los compuestos seminales son químicamen-
los insectos cada nueva especie que se estudia te muy parecidos a algunas de las sustancias
presenta soluciones totalmente diferentes a las
que la hembra produce para sus funciones
Foto: Francisco García González
que se conocían. De hecho, no sorprende que
mucha gente se vuelque a trabajar con estos or- reproductivas. Por ejemplo, son similares a
ganismos dejando atrás a otros menos prácticos e las usadas para desencadenar la ovulación.
interesantes (como las aves y mamíferos). Además, Investigaciones recientes con la mosca de la
después de más de 30 años de investigación, falta fruta han puesto de manifiesto que los com-
todavía estudiar muchas especies de insectos
cuyas maneras de “resolver” esta competencia puestos seminales tienen en las hembras la
desafían seguramente la imaginación. Un grupo doble función de inhibir la disposición de
de insectos que va a resultar fascinante en este volverse a aparear y de promover la fertili-
sentido es el de los que viven en los trópicos. zación y puesta de huevos fertilizados por
Dado que enfrentan situaciones ecológicas muy el último macho.
diversas, sus conductas, morfologías y fisiologías Espermatozoides de grillos. Las cabezas de
relacionadas con la competencia espermática La forma y función de los espermato-
los espermatozoides están coloreadas: en
deben ser igualmente variadas. Se necesitan zoides parecen también haberse originado verde los vivos y en rojo los muertos. En el
estudiantes con muchas ganas de afrontar estos por las presiones de la competencia esper- fondo se aprecian las colas (flagelos) de los
nuevos retos. mática. Aunque tenemos la idea general de espermatozoides.
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5. de los espermatóforos: ocupar el espacio e
impedir el acceso a otros espermatozoides
de cópulas posteriores. Algo parecido se ha
argumentado en el caso de algunas moscas,
en las que los machos no transfieren millo-
nes de espermatozoides, como ocurre en
todos los demás animales, sino sólo dos o
tres con un flagelo muy largo, de hasta dos
centímetros, ¡los más largos en el mundo
animal! Aunque en muchas especies la
función del flagelo es la de dar movimiento
al espermatozoide, en estos espermatozoi-
des el flagelo se transfiere completamente
enmarañado, lo cual quizá se deba a que
su función sea la de ocupar mucho espacio
dentro de la hembra para impedir la entrada
Foto: Adolfo Cordero Rivero.
de otros espermatozoides.
Paternidad controlada
Cuando empezó el estudio de la competen-
cia espermática, se hizo énfasis en ilustrar
las adaptaciones masculinas, quizá porque
al igual que otras características de los
machos antes de la cópula, son más cons-
picuas. Esto llevó a varios investigadores En algunas especies de mariposas los machos transfieren dos tipos de espermatozoides: unos
con material genético y otros sin él.
a concluir que las hembras tenían quizá un
papel restringido y, como consecuencia, no en la espermateca, en ella se incrementa la investigarse, pero las evidencias ya se están
podían realizar ningún tipo de elección. Sin diversidad genética si la hembra copula con acumulando.
embargo, el hecho de que la competencia más machos. Las libélulas hembras pueden
espermática se lleve a cabo en su interior, poner huevos después de haber copulado ¿Qué sigue?
les da una gran capacidad de influir en el con un macho o sin una cópula previa. Lo Como la competencia espermática es un
resultado de ésta. En las hembras se han interesante es que en el primer caso usan proceso muy generalizado, los estudios
desarrollado las estructuras para almacenar esperma de la bursa y en el segundo de la sobre selección sexual se están centrando
esperma donde la competencia tiene lugar y espermateca. en ella. Cada vez se publican más artículos
éstas pueden determinar quién será el padre Otro ejemplo extremo es el de las sobre cómo esta competencia ha afectado la
de la progenie. abejas reinas cuyos huevos fecundados se evolución de los seres vivos y las investiga-
En las libélulas, por ejemplo, los esper- convierten en hembras mientras que los no ciones han abierto nuevas incógnitas. Entre
matozoides de machos diferentes pueden fecundados dan lugar a machos. Se sabe las más interesantes están las que se refieren
ser almacenados en cualquiera de dos es- que las abejas reinas pueden controlar con a cómo y en qué grado la competencia es-
tructuras que la hembra posee para este fin: mucha precisión la proporción de sexos de la permática afecta a cada sexo y/o especie.
la bursa y la espermateca. Curiosamente, progenie, lo cual supone que el control de los Otra pregunta es si la competencia esper-
los machos sólo pueden desplazar el esper- espermatozoides debe ser igual de preciso. mática lleva a que en las poblaciones de
ma de la bursa, pero al no poder hacerlo Otras adaptaciones más radicales son una misma especie evolucionen diferentes
las que ocurren en mamíferos, aves e in- mecanismos para evitar o reducir el riesgo
sectos en los que, después de la cópula, de esa misma competencia y si esto da lu-
la hembra expulsa cantidades variables de gar, después de algún tiempo, a diferentes
esperma sin que esta conducta sea afecta- especies. Queda mucho por investigar y no
da, aparentemente, por el macho. Algunos hay duda de que los nuevos descubrimientos
investigadores incluso se han aventurado serán igual de fascinantes que los que hasta
a proponer que en los mamíferos, situa- ahora se han hecho.
ciones como la falta de implantación de
embriones, la falta de ovulación, el aborto
Alejandro Córdoba Aguilar estudió biología en la
o la terminación prematura de la cópula Universidad Veracruzana y el doctorado en la Universidad
pueden ser también mecanismos que las de Sheffield, en Inglaterra. Es investigador del Instituto
hembras usan para controlar la paternidad de Ecología de la UNAM y sus intereses son la evolución
Los huevos fecundados de las abejas reina se de caracteres reproductivos y del sistema inmune en
de su progenie. El papel de las hembras en la insectos.
convierten en hembras, mientras que los no
fecundados dan lugar a machos. competencia espermática apenas empieza a acordoba@ecologia.unam.mx
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