1. UNIDAD 6
RELACIÓN POLEN/ÓVULO DE ACUERDO
AL SISTEMA DE CRUZAMIENTO
ASIGNACIÓN DE BIOMASA A LAS
FUNCIONES FLORALES

2. RELACIÓN POLEN/ÓVULO
Cruden, R.W. 1977. Pollen-ovule ratios: A conservative indicator of breeding systems in
flowering plants. Evolution 31: 32-46
Xenogamia (entrecruzamiento)  evolución  Autogamia (autofertilización)
reducción en el tamaño de la flor + alteraciones morfológicas de la flor
 
reducción del costo de producción de las flores facilitación de la autopolinización
Cantidad de granos de polen
taxa autoincompatibles y xenógamos > taxa autocompatibles y autógamos
Número de óvulos por flor no disminuyó

Disminución en la relación de granos de polen por óvulo

3. Sistema de apareamiento relacionado con el estado sucesional
Colonizadoras de ambientes Plantas de estados
perturbados y plantas de sucesionales tardíos
estados sucesionales incluyendo árboles de
tempranos bosques tropicales
 
Autocompatibles y/o Autoincompatibles y/o
autógamas xenógamas
La relación polen/óvulo está relacionada con el estado sucesional
Premisas:
La relación polen/óvulo refleja la probabilidad de que una cantidad suficiente
de granos de polen llegue al estigma para producir la máxima
cantidad de semillas
Cuanto más eficiente es la transferencia de polen menor debe ser la relación
polen/óvulo
La relación polen/óvulo está correlacionada con el sistema de apareamiento

4. OCI (índice de entrecruzamiento – outcrossing index):
1) diámetro de la flor (< 1mm = 0; 1-2mm = 1; 2-6mm = 2; > 6mm = 3)
2) separación temporal de la dehiscencia de las anteras y la receptividad
estigmática (homogamia y protoginia = 0; protandría = 1)
3) separación espacial de anteras y estigma (cercanos = 0; hercogamia = 1)
Clasificación del ambiente:
1) altamente perturbado 2) estado sucesional temprano
3) estado sucesional tardío sin actividad de polinizadores
4) estado sucesional tardío con actividad de polinizadores
Cálculo: número de granos de polen por flor - número de óvulos por flor
relación polen/óvulo = número de granos de polen por flor
número de óvulos por flor

5. P < 0.001
OCI = 0 cleistógamas
OCI = 1 malezas autocompatibles, autógamas obligadas (sin adaptaciones )
OCI = 2 malezas y colonizadoras nativas, autocompatibles y autógamas con cierto grado
de entrecruzamiento (pero producen semillas sin polinizador)
OCI = 3 plantas autocompatibles y, si presentan dicogamia, protóginas; producen
néctar y requieren polinizador (autogamia tardía como “seguro contra fallas”)
OCI = 4 plantas adaptadas para el entrecruzamiento y la mayoría autoincompatibles;
dicogamia es común, particularmente protandría, requieren polinizador

6. Asclepiadaceae
Orchidaceae
Relación polen/óvulo
menor que en otras
plantas xenógamas
Existe relación de los
granos de polen en un
polinio (o políada) con el Políadas de Mimosaceae
número de óvulos por
carpelo

7. P < 0.001
Ambientes altamente perturbados: plantas autógamas obligadas o facultativas, OCI = 1o 2
Estados tempranos de la sucesión: plantas autocompatibles y la mayor parte autógamas,
OCI = 2 o 3
Estados avanzados de la sucesión: plantas autocompatibles, usualmente producen néctar y
requieren el polinizador (polinizadores impredecibles)
Estados avanzados de la sucesión: plantas autocompatibles o autoincompatibles, producen
néctar y requieren polinizador (polinizadores predecibles)

8. CONCLUSIONES
La relación polen/óvulo está relacionada con el sistema de apareamiento de la planta
Las especies xenógamas son autoincompatibles o protándricas y requieren del polinizador
Las especies xenógamas facultativas son autocompatibles y protóginas u homógamas; aunque requieren
del polinizador, muchas se autopolinizan cuando cierra la flor (las adaptaciones favorecen la xenogamia
y la autogamia actúa como “seguro contra fallas”)
Las especies autógamas facultativas tienden a autopolinizarse primero o durante la antesis floral; la
oportunidad para el entrecruzamiento es muy baja pero no nula
La relación polen/óvulo en plantas polinizadas por el viento también está relacionada con su sistema
de apareamiento (centeno: xenógama obligada P/O ≈ 57.310; trigo: principalmente autógama o
geitonógama P/O 1.200 – 12.000)  plantas polinizadas por animales
Las Asclepiadaceae y Mimosaceae son excepciones en el grupo de las xenógamas
La relación P/O incrementa significativamente desde los estados sucesionales tempranos hasta los
tardíos; la autogamia es adaptativa en ambientes perturbados y la xenogamia en estado sucesionales
avanzados; entre estos extremos se presentan sistemas de apareamiento en los que existe un balance
entre autogamia y xenogamia
La cantidad de granos de polen por óvulo debe estar en exceso (2 a 7 granos de polen por óvulo para
maximizar la producción se semillas)
P/O: energéticamente conservativo ( polen)  asegurar máxima fecundidad ( polen)

9. ASIGNACIÓN DE BIOMASA (RECURSOS)
Premisa: “en una flor hermafrodita todas las subunidades se forman en un
receptáculo común y, potencialmente, compiten entre ellas por los recursos
traslocados a trav del pedúnculo”
és
Teoría de la asignación sexual: “los recursos reproductivos son limitados y existe un
balance entre las funciones reproductivas en su asignación”
Antes de 1986
Costos de la función masculina  Costos de la función femenina
Posterior a 1986
Estructuras de atracción (cáliz, corola, producción de néctar)
Estructuras accesorias (filamento y pedicelo)

10. Asignación de biomasa en flores hermafroditas (Lovett Doust & Cavers 1982)
Predicción:
El patrón de asignación sexual está relacionado con el sistema de apareamiento
- Especies con entrecruzamiento incrementarán el gasto masculino
- Especies con autofertilización incrementarán el gasto femenino
Lilium superbum
Hibiscus trionum
Trillium grandiflorum
Podophyllum peltatum
Erythronium albidum

11. - Lillium superbum (xenógama obligada) asigna 6 veces más biomasa a androceo que a gineceo
- Hibiscus trionum (autocompatible, autofertilizada) asigna cerca de la mitad de la biomasa del
gineceo al androceo
- Las otras tres especies muestran patrones de asignación de biomasa intermedios (sistema mixto de
reproducción con cierto grado de autogamia y de xenogamia)
- Lillium candidum (xenógama) ≈ Lilium superbum
- Nicotiana rustica y Amaryllis spp. (autógamas) ≈ Hibiscus trionum
Conclusión: Las plantas xenógamas asignan más recursos a la función masculina pues se pierde
mucho polen sin alcanzar el estigma (plantas anemófilas y en entomófilas el polen puede ser
recompensa); las autógamas asignan más recursos a la función femenina

12. Estructuras de atracción
Asignación de sépalos y pétalos entre las funciones masculina y femenina:
Equivalente entre las dos funciones sexuales
Completamente hacia una de las funciones sexuales (debe determinarse cómo
esas estructura influyen en el éxito reproductivo masculino o femenino)
Considerarlas como estructuras independientes
Estructuras accesorias
Separación de las estructuras reproductivas en más de tres categorías:
Costos paternos y maternos directos (polen y semillas)
Costos paternos y maternos accesorios o indirectos (tejido de la antera y
filamento – tejido del carpelo)
Costos accesorios compartidos (estructuras de atracción)

13. ¿Cómo comparar el aporte de cada función sexual?
Diferencias en el tiempo entre las funciones:
La función masculina finaliza con la floración
La función femenina continúa durante la maduración de los frutos
Dos opciones:
- Una cantidad fija de recursos reproductivos, determinada al inicio del período
reproductivo, debe dividirse entre las funciones masculina y femenina
- Diferente aporte de recursos durante la floración y la fructificación (los
recursos fotosintéticos se producen “en el momento” y no dependen de
recursos almacenados)  asignación a polen, óvulos y estructuras de
atracción

14. Predicciones de los modelos teóricos
La asignación sexual disminuye a medida que incrementa la tasa de autogamia: a mayor
autogamia, la proporción de óvulos disponibles para el polen entrecruzado disminuye e, igualmente,
lo hace la ganancia de aptitud a trav de la función masculina (se espera menor asignación de
és
recursos a la función masculina)
La asignación a las estructuras de atracción disminuye a medida que aumenta la tasa de
autogamia. La disminución en la asignación masculina y a las estructuras de atracción persiste
bien se considere la asignación durante la floración o también si se considera durante la
fructificación
Prueba de las predicciones (usando biomasa como medida)
En todos los casos en los que los frutos se incluyen en el cálculo de la asignación sexual, existe una
relación negativa entre la tasa de autogamia y la asignación sexual masculina
La asignación a cáliz y corola no siempre responde de forma similar () al incremento de la
autogamia sino cáliz () y corola ()

15. ¿Qué “moneda” usar?
Biomasa seca: valor comparativo, fácilmente medible (muy práctico cuando se quiere
ver tendencias, inapropiado cuando se requieren valores precisos p.e. en comparaciones
entre individuos de una población)
Harper & Ogden (1970): “Asignación de biomasa” = la proporción de biomasa total
almacenada en cada órgano
Hickman & Pitelka (1975): equivalencia entre biomasa y energía (calorías)
Thompson & Stewart (1981): ya que la reproducción requiere nutrientes minerales, pero
las estructuras reproductivas no contribuyen con el suministro de éstos, la asignación
medida como minerales es más adecuada
- Las plantas a menudo están limitadas por nutrientes
- La adquisición de nutrientes está ligada con la reproducción
- Se produce movimiento de nutrientes en la planta durante su desarrollo

16. Verbascum thapsus L. (Abrahamson & Caswell 1982)
Maleza bienal; primer año: roseta vegetativa – segundo año: escapo floral
Ampliamente distribuida en Norte América, asociada a ambientes perturbados o
tempranos en la sucesión
Tres poblaciones
Planta: dividida en raíz, tallos, hojas verdes,
hojas senescentes y tallos florales (escapo)
Secadas, pesadas y molidas
N, S, P, K, Mg, Ca, Na, Fe, Al, B, Zn, Mn, Cu
% elemento x biomasa del órgano = asignación de ese
elemento
- ¿Diferencias entre las poblaciones?
- ¿Diferencias entre la asignación de biomasa y la de
los elemento minerales?¿Cuáles?
- ¿Diferencias en la tendencia interpoblacional mostrada
por la biomasa y los elementos minerales?

17. Resultado: Diferencias altamente significativas en
las tres poblaciones en su patrón de asignación
general y entre los 14 elementos, incluyendo la
biomasa
Conclusión: Es poco seguro señalar que la
asignación de biomasa mide adecuadamente la
asignación de otros recursos, p.e. los nutrientes
Resultado: Interacción altamente significativa
entre los nutrientes y la población
Conclusión: Las tendencias en la asignación de
biomasa entre las tres poblaciones no reflejan de
forma precisa las tendencias en otros elementos
ADVERTENCIA: la tendencia en la asignación de
biomasa no refleja exactamente la tendencia en la
asignación de los elementos minerales

18. ¿QUÉ OCURRE EN UNA ESPECIE DIOICA?
Fácil separación de las estructuras que intervienen en la función masculina y en la femenina
En Oemleria cerasiformis (Rosaceae) las
plantas femeninas presentan un esfuerzo
reproductivo 4.1 veces superior a las plantas
masculinas (g de estructura reproductiva/g
de hoja)
Oemleria cerasiformis (H. & A.) Landon
Objetivo: examinar la distribución de biomasa entre las estructuras reproductivas en las flores
masculinas y en las femeninas
¿Biomasa de las diferentes estructuras? ¿Cómo varía en cada sexo y entre sexos?
¿Cómo afecta la producción de frutos la distribución de biomasa en las flores femeninas?
¿Cuándo abortan los frutos y qué implicaciones tiene para la inversión en frutos?

19. 20 plantas tanto m como f - 25 inflorescencias por planta
Flores – brácteas – tallos (pedúnculo y pedicelos)
Número de flores por inflorescencia
Flores femeninas Flores masculinas
Pétalos Pétalos
Pistilos (número) Estambres
Hipantio (sépalos) Hipantio (sépalos)
Plantas femeninas: producción de frutos en 50 inflorescencias
Peso seco de los frutos
Asignación relativa de biomasa entre las estructuras reproductivas al momento de las
floración (peso de las brácteas y los tallos repartidos entre todas las flores de una
inflorescencia)

20. Resultados
Las flores masculinas son más pesadas que las femeninas (hipantio y pétalos más pesados)
El peso de los tallos y las brácteas son similares
La inflorescencia masculina produce significativamente más flores que la femenina
La asignación de biomasa entre las estructuras reproductivas difiere significativamente entre los sexos
En los individuos masculinos: mayor asignación a hipantio y pétalos en la flor; mayor
asignación a las flores en la inflorescencia
En los individuos femeninos: mayor asignación al pistilo en la flor; mayor asignación a tallos
y brácteas en la inflorescencia
La asignación de biomasa a los pistilos en las flores femeninas es mayor que la asignación de biomasa a
las anteras en las flores masculinas
Flor masculina: pétalos 21% - hipantio 67% - estambres 12%
Flor femenina: pétalos 19% - hipantio 60% - pistilos 21%
La biomasa total de estructuras reproductivas no difiere entre sexos durante la floración
Las plantas femeninas invierten 15 veces más biomasa reproductiva en todo el período reproductivo
debido a los frutos

21. Conclusiones
Flores masculinas: mayor asignación a atracción; producidas en mayor número  la atracción de los
polinizadores ha sido una presión selectiva más importante en los individuos masculinos que en los
femeninos
Flores femeninas: mayor asignación a atracción durante la floración que disminuye con la producción
de frutos; las plantas femeninas carecen de los recursos para la maduración de todos los frutos
(aumento 250 veces de pistilos a frutos)
Baja producción de frutos  flores tienen funciones adicionales (p.e. atracción)
Si la reproducción está limitada por polen  las presiones selectivas favorecerán la asignación de
recursos no usados a atracción (más flores o más atractivas)
Si la dispersión de los frutos limita la regeneración efectiva  reasignación de recursos de las flores
a las estructuras de dispersión (p.e. pericarpio)
La selección favorece la asignación de recursos entre las funciones de acuerdo a su utilidad (las
funciones implican costos)
En O. ceraciformis: la atracción de polinizadores en los individuos masculinos y la dispersión de las
semillas en los femeninos parecen ser los factores que influyeron en la asignación de biomasa

22. HIPÓTESIS QUE TRATAN DE EXPLICAR LA DIFERENCIA ENTRE
FLORES Y FRUTOS PRODUCIDOS
Premisas: producción excesiva de flores con relación a los frutos formados en plantas hermafroditas
potencialmente xenógamas (Fr/Fl < 1) y fenómeno común pero sin un beneficio claro sobre el éxito
reproductivo
Hipótesis ecológicas: la menor producción de frutos y semillas se debe a efectos inmediatos, ecológicos y
fisiológicos
- Limitación de polen: polen insuficiente para todos los estigmas
- Fuente del polen: mortalidad precigótica o postcigótica determinado genéticamente
- Limitación de recursos: disponibilidad insuficiente de recursos para la maduración de todas
las flores en frutos
- Depredación: depredación o enfermedad de las flores y/o óvulos
Si todas estas limitaciones pueden eliminarse experimentalmente y persiste Fr/Fl < 1

Hipótesis evolutivas

23. Hipótesis evolutivas: la menor producción de frutos y semillas está sustentada por la evolución de
características que responden a presiones selectivas pasadas
- Atracción de polinizadores: gran cantidad de flores como señal para atraer al menos la
mínima atención del polinizador
- Éxito masculino: cuando las estructuras masculinas y femeninas no están separadas y el
beneficio de incrementar la donación de polen (éxito masculino) compensa el costo de
producir la función femenina
- Entrecruzamiento óptimo: incremento del número de descendientes de mayor calidad
por selección precigótica o postcigótica
- Impredictibilidad del ambiente (“buenos tiempos”): permite a la planta responder a la
variación temporal en uno de los factores limitantes al tener suficiente disponibilidad de
flores constantemente para poder capitalizar en un “buen año”; algunos recursos fluctúan
de forma impredecible; existe compensación de “malos años” por “buenos años”
- “Prevención” de la depredación: como protección contra depredadores de semillas
predispersión limitando la cantidad de recursos para el depredador
- Costo de los frutos: en plantas con frutos muy costosos, aún cuando haya exceso de
recursos, hay limitación estructural de la planta madre para soportarlos a todos
Diferentes situaciones (el factor limitante puede variar entre sitios, especies, tiempo)
Dos o tres de las hipótesis pueden operar simultáneamente

24. NIVELES DE ABORTO DE LAS ESTRUCTURAS REPRODUCTIVAS
aborto de flores y frutos inmaduros – aborto de óvulos – aborto de semillas
ABORTO DE FLORES Y FRUTOS INMADUROS
Mayor límite en la producción de semillas
Producción de frutos es siempre la actividad más costosa asociada con la reproducción
¿Por qué se mantiene?
Diversidad de funciones que cumple el exceso de flores
Cuando los recursos son limitantes, el exceso de frutos permite la selección y maduración
de aquéllos con semillas genéticamente más ventajosas

25. ABORTO DE ÓVULOS
Causas:
Limitaciones en la polinización  limitaciones en la fertilización
Depende del sistema de apareamiento
ABORTO DE SEMILLAS
Causas:
Características fisiológicas y funcionales relacionadas con la fertilización, la
competencia entre los embriones en desarrollo y la selección de la progenie
(factores intrínsecos)
Limitación de recursos ofrecidos por el ambiente (factores ecológicos o
extrínsecos)
Representa un punto de regulación variable – compensación con el aborto de flores y
frutos inmaduros (sumideros reproductivos)