Este documento describe los mecanismos de autoincompatibilidad en las angiospermas. Existen dos tipos principales: el sistema de autoincompatibilidad gametofítico, que es el más primitivo y extendido, y el sistema de autoincompatibilidad esporofítico, que evolucionó a partir del primero. Ambos sistemas involucran la interacción de productos de genes S en el polen y los tejidos florales para prevenir la autofecundación mediante la inhibición del crecimiento del tubo polínico.

1. UNIDAD 4
MECANISMOS DE AUTOINCOMPATIBILIDAD
EN ANGIOSPERMAS
TIPOS Y EVOLUCIÓN
DISTRIBUCIÓN EN LAS ANGIOSPERMAS

2. 1.- El éxito de las angiospermas es, en parte, consecuencia de las innovaciones
reproductivas únicas que evolucionaron con la adquisición de la flor:
- Cerramiento del carpelo: permitió la evolución de mecanismos efectivos de
selección y discriminación del polen (desarrollo del estilo y del estigma).
- Doble fertilización: uso más eficiente de los recursos porque las reservas
(endosperma) sólo se asignan a la semilla (nuevo esporofito) después de la
fertilización.
2.- La mayor parte de las angiospermas tiene flores hermafroditas pero también la
mayor parte de ellas promueve el entrecruzamiento:
- Dicogamia, hercogamia (heterostilia), enantiostilia (no sólo promueven el
entrecruzamiento sino que evitan la interferencia entre las funciones
sexuales).
- Sistemas de autoincompatibilidad (sistemas genéticos).
3.- Un bajo porcentaje de angiospermas presenta sistemas diclíneos para promover el
entrecruzamiento.

3. AUTOINCOMPATIBILIDAD
Sistema de reconocimiento entre el polen y el estigma, determinado genéticamente
(hereditario), que previene la autofertilización y/o la fertilización por otros individuos
con los mismos alelos de incompatibilidad.
Sistema de autoincompatibilidad gametofítico (multialélico)
Sistema de autoincompatibilidad esporofítico
- Homomórfico (multialélico)
- Heteromórfico (di-alélico)
“Ventaja” de los múltiples alelos: a mayor número de alelos es menor la frecuencia de
cruces incompatibles.

4. Producción de semillas
SI SC
Genets aislados (un individuo o un clon), polinización abierta no sí
Cruces artificiales entre genets diferentes sí sí
Autopolinizaciones artificiales dentro de un genet no sí
Características SI Gametofítico SI Esporofítico
Grano de polen binucleado trinucleado
respiración baja alta
viabilidad larga corta
crecimiento in vitro fácil difícil
Papilas estigmáticas húmedas secas
Sitio de inhibición del crecimiento del tubo en el estilo en el estigma
polínico cuando hay autoincompatibilidad

5. “Verdadera” autoincompatibilidad: eventos precigóticos que previenen la fertilización
Los eventos postcigóticos pueden deberse a problemas genéticos del embrión (p.e.
expresión de genes letales producto de autofertilización “inbreeding depression” o
inconsistencias entre los genotipos paternos) o por rechazo del embrión por parte del
esporofito materno y posterior aborto sin que se deba a defectos del embrión
(autoincompatibilidad postcigótica y autoincompatibilidad críptica)
La falla precigótica puede ocurrir en cualquier punto antes de la fertilización: en el
estigma, en el estilo, en el ovario o en el óvulo
Un alto número de alelos de autoincompatibilidad reduce la posibilidad de una
respuesta de rechazo en cruces con individuos relacionados – reduce el rechazo de
apareamientos favorables

6. Origen
Hipótesis 1: Se originaron una sola vez en las angiospermas (origen monofilético) y
todos los sistemas existentes son derivados de la condición primitiva de
autoincompatibilidad. Evidencia: la amplia presencia de los sistemas de
autoincompatibilidad en las angiospermas
Hipótesis 2: Se originaron varias veces (origen polifilético) y las características que
presentan son necesarias para su correcto funcionamiento. Evidencia: la amplia
presencia de los sistemas de autoincompatibilidad en las angiospermas
Acuerdo: SI gametofítico más primitivo que SI esporofítico y éste derivado del primero
(SI esporofítico originado de plantas autocompatibles)

7. SISTEMA DE AUTOINCOMPATIBILIDAD GAMETOFÍTICO
Sistema más primitivo y más extendido entre las angiospermas, tanto monocotiledóneas
como dicotiledóneas
Mayor parte de los órdenes de angiospermas (los más primitivos)
Hipótesis 1: origen anterior a las angiospermas (sistemas comparables en helechos y gimnospermas)
Hipótesis 2: se origino muy temprano en la historia de las angiospermas (asociado al desarrollo de la
flor hermafrodita y al cerramiento del carpelo)
Control genético: 1 solo locus S (2 en gramíneas o 3 en especies de familias )
Multialélico con codominancia - 3 a 400 alelos
La descendencia es toda heteróciga para el locus S porque sólo se produce entre
parentales con diferentes alelos

8. La expresión de los genes de incompatibilidad ocurre en el gametofito masculino
(haploide) = los productos de los alelos de incompatibilidad se sintetizan después
de haber finalizado la meiosis
S1
S 1 S2
Microsporocito Dos tipos de productos
(dos alelos de
incompatibilidad) S2
Producto sintetizado Producto sintetizado Polen maduro
por el alelo S1 por el alelo S2 binucleado
(primera
mitosis)

9. La interacción ocurre entre el tubo polínico (fase gametofítica n) y los tejidos del estilo
(fase esporofítica 2n)  el crecimiento del tubo polínico es detenido en el estilo
AP
X X
X
Fenotipo del
estilo S1S2
Codominancia
S 1 S3 S 1 S4
Progenie Ninguna S 1 S3 S 2 S3
S 2 S3 S 2 S4

10. ¿Cómo opera el sistema de incompatibilidad gametofítico?
1) El control del comportamiento del grano de polen depende de su genotipo haploide
2) Los granos de polen se hidratan externamente a partir del exudado húmedo del
estigma
3) El polen germina, crece el tubo polínico y penetra el estigma tanto en cruces
compatibles como incompatibles
4) Los tubos incompatibles se comportan en el estilo de forma similar al momento de la
fertilización pero sin haber alcanzado el óvulo
5) La reacción de incompatibilidad no ocurre hasta haber ocurrido la segunda mitosis en
el polen  factor de incompatibilidad sintetizado por el tubo polínico durante su
crecimiento que reconoce otro factor de incompatibilidad presente en el estilo
6) Mediado por pectinasas para crecer a trav de las paredes de las células del estilo
és

11. Ruptura o pérdida de la incompatibilidad gametofítica
- pérdida total: mutaciones que lleven a la pérdida de la autoincompatibilidad
(generalmente en el polen = gametofito masculino haploide)
- pérdida temporal: circunstancias particulares, pero el SIG se sigue heredando
 polinización en yema: polen maduro en estigmas inmaduros  el gen S no se
expresa aún en los estilos jóvenes permitiendo el crecimiento de los tubos
incompatibles
 polinización retrasada: polen “fresco” en estigmas “muy” maduros  pérdida de
los productos del gen S con el tiempo de vida del estilo permite el crecimiento de los
tubos
 efecto de “final de temporada”: las últimas flores en producirse en un ciclo
reproductivo pueden ser autocompatibles
 efecto mentor: inducción de la autocompatibilidad de polen autoincompatible
cuando aparece mezclado  sustancia difundida desde el polen compatible compensa
la incompatibilidad del polen propio
 altas temperaturas: afectan las isoenzimas que actúan en la reacción de
incompatibilidad inhibiéndolas
Conclusión: la autoincompatibilidad es un fenómeno activo, que debe ser superado o
inhibido para ser suprimido

12. SISTEMA DE AUTOINCOMPATIBILIDAD
HOMOMÓRFICO ESPOROFÍTICO
Sistema derivado, presente en familias avanzadas
Asteraceae – Brassicaceae – otras dicotiledóneas – algunos lirios
(no hay relación filogenética, origen polifilético)
Control genético: 1 solo locus (4) - Multialélico con codominancia o Multialélico con
dominancia  compatibilidad parcial (dominancia en la antera y codominancia en el
estigma es lo más común)
Más eficiente que el gametofítico porque la inhibición ocurre a nivel del estigma
Todos los granos de polen de un parental tienen el mismo comportamiento sobre un
mismo parental femenino

13. La expresión de los genes de incompatibilidad ocurre en el esporofito masculino
(diploide) = los productos de los alelos de incompatibilidad se sintetizan antes de
completarse la meiosis y se depositan sobre el grano de polen – la constitución
genética haploide de los granos de polen es irrelevante
S 1 S2
S1
S2
Microsporocito Dos tipos de productos (dos Polen maduro
alelos de incompatibilidad) trinucleado
Todos los granos de polen, independientemente de que su carga genética sea S 1
o S2, llevan los productos de autoincompatibilidad sintetizados por el alelo S 1 y
por el alelo S2 (superficialmente)

14. Crecimiento del tubo polínico es detenido en la superficie estigmática – la interacción
ocurre entre la exina del polen (fase esporofítica masculina 2n) y los tejidos del
estigma/estilo (fase esporofítica femenina 2n)
(Fenotipo S1)
(Fenotipo S3)
(Fenotipo S1) (Fenotipo S4)
S1 > S3 S3 > S4
S4 > S3
Fenotipo del
estilo S1S2
Progenie
S 1 S3 S 1 S4
Codominancia en el estilo
S 2 S3 S 2 S4

15. ¿Cómo opera el sistema de incompatibilidad homomórfico esporofítico?
1) El fenotipo del polen es controlado por el esporofito masculino diploide  todos los
granos de polen tienen el mismo fenotipo
2) Exina de origen esporofítico e intina de origen gametofítico
3) La reacción de incompatibilidad ocurre en la superficie estigmática  las sustancias
de incompatibilidad se producen superficialmente en el estigma (glicoproteínas que
actúan como lectinas)
4) El estigma seco posee una película de proteínas que cubre la cutícula y que debe ser
penetrada por el tubo polínico
Ruptura o pérdida de la incompatibilidad esporofítica
 polinización en yema: polen maduro en estigmas inmaduros
 polinización retrasada: polen “fresco” en estigmas “muy” maduros
 altas temperaturas: afectan las isoenzimas que actúan en la reacción de
incompatibilidad inhibiéndolas

16. SISTEMA DE INCOMPATIBILIDAD
HETEROMÓRFICO ESPOROFÍTICO
Presente en 24 familias de plantas (Rubiaceae)
Sistema derivado, originado de plantas autocompatibles
Control genético: gen mayor o supergen con dos alelos con relación de dominancia S y s
Sólo existen dos fenotipos en la población: S (genotipo Ss) y s (genotipo ss)
Los fenotipos S sólo son compatibles con fenotipos s
Cruces legítimos Ss x ss producen descendencia con los dos fenotipos en igual proporción
 Ss Ss y ss ss
Cruces ilegítimos S x S o s x s son incompatibles
La inhibición ocurre a nivel del estigma (no hay germinación del grano de polen) o a nivel
del estilo (no hay crecimiento del tubo polínico)
Presenta heteromorfía lo que permite su reconocimiento morfológico vs. cruces

17. HETEROSTILIA
Hercogamia recíproca
Distilia: 24 familias – particularmente común en las Rubiaceae
Tristilia: 8 géneros en 3 familias (Lythraceae, Oxalidaceae, Pontederiaceae)
Casi todas autoincompatibles – algunas especies han revertido a la autocompatibilidad
Hipótesis de su origen: posterior a la adquisición de la autocompatibilidad para mejorar
el cruzamiento entre tipos compatibles – ganancia de aptitud masculina más que
promoción del entrecruzamiento
El flujo de polen es no azaroso: el polen del morfo breviestilo es depositado sobre el
estigma del morfo longiestilo y el polen del morfo longiestilo es depositado sobre el
estigma del morfo breviestilo

18. Plantas de Primula veris (Primulaceae): planta “thrum” o breviestilo
(izquierda) y planta “pin” o longiestilo (derecha)

19. Flores de Primula veris: flores “thrum” o breviestilo (izquierda) y flores
“pin” o longiestilo (derecha)

20. El polimorfismo genético está controlado por un supergen o gen mayor (loci ligados)
con tres componentes principales:
Longitud del estilo: alelo G dominante codifica para estilo corto y para papilas cortas
en la superficie estigmática, mientras que el alelo recesivo g codifica para estilo largo
y papilas estigmáticas largas
Tamaño del polen: alelo P dominante codifica para el polen breviestilo, mientras que
el alelo recesivo p codifica para polen longiestilo
Posición de las anteras: alelo A dominante codifica para las anteras en posición
superior (breviestilo), en la boca del tubo de la corola, mientras que el alelo recesivo a
codifica para las anteras en posición interna (longiestilo) en el tubo de la corola
Los alelos dominantes codifican para los caracteres breviestilo y los alelos recesivos
para los caracteres longiestilo
El morfo breviestilo es heterócigo GPA/gpa mientras que el morfo longiestilo es
homócigo recesivo gpa/gpa

21. http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e10/19.htm
a: Estigma del morfo longiestilo (“pin”) b: Poro
en la superficie del estigma (entre papilas)
causado por la penetración del tubo polínico
c, d: Superficies estigmáticas c: con papilas cortas
(morfo breviestilo o “thrum”), d: con papilas largas
(morfo longiestilo o “pin”)

22. http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e10/19.htm e f
Polen: e: Polen grande (morfo breviestilo o “thrum”),
f: Polen pequeño (morfo longiestilo o “pin”)
g: Penetración del tubo polínico en el estigma en un cruce compatible (polen del
morfo longiestilo y estigma del morfo breviestilo). h: Reacción de repulsión (el
tubo polínico crece pero no penetra el tejido estigmático, creciendo “desorientado”
en la superficie estigmática y finalmente secándose)

23. Función de las características heteromórficas
1) Heterostilia recíproca: funciona principalmente promoviendo el entrecruzamiento,
polinización por polinizadores específicos
2) Tamaño del polen: hipótesis a) el polen del morfo breviestilo es de mayor tamaño
para crecer en el estilo del morfo longiestilo de mayor tamaño (mayor cantidad de
reservas o mayor velocidad de crecimiento) o hipótesis b) el polen del morfo
longiestilo es de menor tamaño porque debe producirse en mayor cantidad para
alcanzar el estigma breviestilo menos expuesto
3) Esculturación del polen: diferencias en la superficie del polen corresponden con el
tamaño de papilas del estigma correspondiente (polen del morfo breviestilo
mayores esculturaciones)
4) Longitud de las papilas: hipótesis a) correlación de desarrollo = estilo largo 
papilas largas y estilo corto papilas cortas o hipótesis b) diferencias en la
ultraestructura y química de las papilas debido a la elongación diferencial de las
paredes celulares entre los morfos
5) Tejido de transmisión del estilo: morfo longiestilo tiene células más largas y
delgadas que el morfo breviestilo (correlación de desarrollo con el mayor largo del
estilo)

24. Flor longiestilo
Flujo de polen
Anteras
Partes bucales
largas - néctar –
transfiere el polen Anteras
con sus partes
bucales
Flor breviestilo  Flor longiestilo
Partes bucales
cortas – polen o
polen y néctar –
transfiere el polen
con diferentes “pin”
“thrum” partes del cuerpo

25. Las polinizaciones exitosas son cruces recíprocos longiestilo x breviestilo o breviestilo x
longiestilo
Las plantas longiestilo sólo producen gametos gpa mientras que las plantas
breviestilo producen gametos GPA y gametos gpa en igual proporción, manteniendo el
equilibrio del sistema
Los cruces entre morfos iguales son equivalentes a autopolinizaciones y, por lo tanto,
autoincompatibles
El bajo porcentaje de recombinación en el supergen sugiere que las características
controladas por él están altamente coadaptadas
El sistema de incompatibilidad se favorece en especies con polinización cruzada
especializada, mediada por animales
La morfología floral es bastante especializada: pétalos fusionados formando un tubo
o una campana que limitan la entrada de los polinizadores
Flores de diámetro reducido, no zigomórficas ni con numerosos estambres

26. Recombinación en el supergen dialélico
Tres unidades en el supergen:
a) G/g controla el largo del estilo, el tejido de conducción del estilo, el tipo de papilas
estigmáticas y la incompatibilidad femenina
b) P/p controla el tamaño del grano de polen y la incompatibilidad masculina
c) A/a controla la altura de las anteras
La recombinación sólo puede ocurrir en el morfo breviestilo (GPA/gpa)
Los recombinantes más comunes: Gpa y gPA = homostilos (baja frecuencia ≈ 1%)
Gpa = las características femeninas del morfo breviestilo y las características
masculinas del morfo longiestilo  anteras y estigma al mismo nivel (homostilo
corto) – autofértiles (autoincompatibilidad femenina breviestilo y
autoincompatibilidad masculina longiestilo) – se autopolinizan
gPA = las características femeninas del morfo longiestilo y las características
masculinas del morfo breviestilo  anteras y estigma al mismo nivel (homostilo
largo) – autofértiles (autoincompatibilidad femenina longiestilo y
autoincompatibilidad masculina breviestilo) – se autopolinizan

27. ¿Cómo opera el sistema de incompatibilidad heteromórfico dialélico?
La incompatibilidad intramorfo ocurre en diferentes momentos durante el proceso de
fertilización:
a) Llegada, adhesión y germinación del polen sobre el estigma
b) Penetración de las papilas estigmáticas por el tubo polínico
c) Crecimiento del tubo polínico en el estigma
d) Crecimiento del tubo polínico en el estilo
a) El mecanismo de compatibilidad varía entre especies
b) En una especie, el mecanismo de incompatibilidad puede variar entre morfos
c) Las fallas en la fertilización ocurren por alguna de las razones a-d o por una
combinación de todas ellas – la inhibición estilar es más primitiva que la inhibición
estigmática