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UNIDAD 7


ESTRUCTURAS DE PROPAGACIÓN VEGETATIVA Y
       DE REPRODUCCIÓN ASEXUAL


   TIPOS DE APOMIXIS (AGAMOSPERMIA)


    INCIDENCIA EN LAS ANGIOSPERMAS
Reproducción sexual
diferenciación sexual – división meiótica celular – alternancia de generaciones
             esporofítica y gametofítica – singamia (fertilización)



  o
  t


                                          o




                        Fertilización
Reproducción asexual




 formación de propágulos vegetativos – división mitótica celular – alternancia de
                       sucesivas generaciones esporofíticas

                                         o

   formación de semillas sin procesos sexuales – división mitótica celular – con
alternancia de sucesivas generaciones esporofíticas o de generaciones esporofítica y
                       gametofítica – sin fusión de gametos
                      (no excluye un proceso sexual paralelo)



  No existe meiosis  no hay recombinación genética  “no” hay variabilidad
Antes
                     Reproducción asexual o Apomixis


        1) Reproducción vegetativa (involucra órganos vegetativos)
     2) Agamospermia (formación de semillas sin fusión de gametos)




                                   Ahora
                     Formas de multiplicación asexual


         1) Propagación vegetativa (involucra órganos vegetativos*)
2) Apomixis = agamospermia (formación de semillas sin fusión de gametos)
PROPAGACIÓN VEGETATIVA


   - Genéticamente equivalente a la apomixis (agamospermia)  formación de clones


  - Involucra órganos vegetativos: modificaciones de tallo o de yemas axilares (estolones,
      tubérculos, bulbos, cormos) u órganos reproductivos: modificaciones de flores


               - Puede presentarse también junto con reproducción sexual


 - Ampliamente distribuida entre las angiospermas, principalmente en formas herbáceas
                        perennes, poco común en formas leñosas


                            - Común en Poaceae y Cyperaceae


- Común en muchas plantas acuáticas (el agua es un medio más estable, mayor protección
             para los propágulos vegetativos, menor eficiencia en la floración)
Órganos de
Bulbilos               propagación vegetativa


                                                Estolón




                                                  Flores



                       Tubérculo




           Plántulas                                       Bulbilos
http://www.dkimages.com/discover/Home/Plants/A
natomy-and-Reproduction/Vegetative-
Reproduction/Vegetative-Reproduction-01.html
                                                   http://www.dkimages.com/discover/Home/Plants/Anat
                                                   omy-and-Reproduction/Vegetative-
                                                   Reproduction/Vegetative-Reproduction-13.html
http://davesgarden.com/guides/articles/view/199/
                                                              amaryllis.html
                                                              1/vegetative-reproduction-of-
                                                              http://www.amaryllisbulbs.org/2007/1
       http://home.howstuffworks.com/grass.htm
Lago Victoria (Sur Africa)

                                                                               Eichornia crassipes (Pontederiaceae)
http://earthobservatory.nasa.gov/Newsroom/NewImages/images.php3?img_id=17560




                                                                                - Disminución de la biodiversidad
                                                                                  afectando actividades de pesca

                                                                                    - Bloqueo del transporte

                                                                                    - Bloqueo de las turbinas
                                                                                         hidroeléctricas

                                                                                    - Contaminación del agua


                                                                                              Neochetina bruchi
                                                                                              Neochetina eichhorniae
http://eriubrighid.blogspot.com/2                                                                    Lago de Maracaibo

                                                                                                 Lemna minor (Lemnaceae)
007_08_24_archive.html




                                                                                        - Reproducción sexual pero gran reproducción
                                                                                              vegetativa (se duplica en un día)

                                                                                          - Uso de fertilizantes llevó a crecimiento
                                                                                                        descontrolado

                                                                                        - Debería disminuir al disminuir la fuente de
                                                                                                        nutrientes

                                                                                       - Uso como medio de cultivo o como fertilizante
                                    http://earthobservatory.nasa.gov/Newsroom/NewIma
                                    ges/images.php3?img_id=16605
VARIABILIDAD SOMÁTICA EN “CLONES” (GENET)

                      “Genet” originado de un cigoto con un genotipo único

        Todos los “ramets” del “genet” producidos por mitosis  comparten el genotipo

 Variabilidad genética dada por mutaciones somáticas durante el crecimiento vegetativo pero su
   permanencia depende de: dónde ocurren – competencia con líneas celulares no mutantes

Línea celular mutante viable + características de crecimiento normal + originada temprano en el
                   desarrollo de un meristema  órgano (quimera genética)
         (generalmente son no viables o no competitivas o no ocurren en un meristema)

                      Meristema floral  polen u óvulo  nuevos “genets”

          Meristema de órganos de propagación vegetativa  nuevo “ramet” mutante

Más frecuentes en: “genets” con largos períodos de propagación vegetativa o en tallos de “ramets”
                                          más jóvenes
DESVENTAJAS DE LA PROPAGACIÓN VEGETATIVA



     La propagación vegetativa continua lleva a debilitamiento (cultivo vs. natural)
     (reproducción sexual permite “recobrar” el vigor pero con el riesgo de perder la
                      característica agronómicamente importante)




Causas del debilitamiento:


         - Incremento de la carga viral y reinfección  muerte de “ramets”


         - Acumulación de mutaciones desventajosas  cuanto más viejo el “genet”
         mayor número de mutaciones desventajosas (¿selección somática en contra
         de mutaciones desventajosas?)
APOMIXIS (AGAMOSPERMIA)
                               (apo = sin y mixis = mezcla o unión)
                                 (anfimixis = reproducción sexual)


- Formación de semillas sin fusión de gametos  Formación de un nuevo esporofito sin que medie
                             una fertilización (puede requerir polinización)
                                  - Ocurre en el óvulo = anfimixis
- Progenie idéntica a la planta madre  fijación de un genotipo heterócigo (las plantas apomícticas
                           son altamente heterócigas  plantas autógamas)
        - Variación en el momento de desarrollo de los procesos apomícticos y anfimícticos
            - Variedades apomícticas poliploides – variedadades anfimícticas diploides
                                 - Poliploidía no implica apomixis


                       diplosporia – aposporia – embrionía adventicia
            (apomixis gametofítica – tipo apomeiótico) (apomixis esporofítica)
DIPLOSPORIA


Tipo gametofítico: hay alternancia de una generación esporofítica y una gametofítica  formación de
                                   un saco embrionario  embrión

        Célula arquesporial no reducida (falla en la meiosis)  saco embrionario no reducido

 1) Nunca entra en meiosis                        2) Fallas en la meiosis (apareamiento de los cromosomas)

           Apomixis obligatoria porque involucra la célula que origina el saco embrionario

                 (puede ocurrir desarrollo sexual de semillas a partir de otro óvulo)

  Desarrollo del embrión por partenogénesis (desarrollo de un gameto no fertilizado  esporofito)

           - Rara – probablemente limitada a grupos con fallas en la producción de polen

                 http://www.plant.uoguelph.ca/research/biotech/haploid/partheno.htm



                                                                                     
APOSPORIA


Tipo gametofítico: hay alternancia de una generación esporofítica y una gametofítica  formación de
                                   un saco embrionario  embrión

            Célula somática de la nucela (no reducida)  saco embrionario no reducido

Apomixis facultativa porque puede darse junto con la formación de un saco embrionario reducido 
                          no involucra la célula arquesporial de la nucela

                                            (desarrollo del endosperma)

                Generalmente sólo sobrevive uno de los embriones (sexual o asexual)

  Desarrollo del embrión por partenogénesis (desarrollo de un gameto no fertilizado  esporofito)


                 http://www.plant.uoguelph.ca/research/biotech/haploid/partheno.htm

                                                                                     
EMBRIONÍA ADVENTICIA


 Tipo esporofítico: no hay alternancia de una generación esporofítica y una gametofítica  no hay
formación de un saco embrionario  embrión se forma de una célula somática del óvulo (nucelar o
                                           tegumentaria)

 Embrión asexual requiere nutrirse del endosperma  Ocurre en presencia de reproducción sexual
        fertilización en el saco embrionario reducido lleva a la formación de endosperma

                                     Endosperma nutre:
             embrión adventicio  embrión cigótico (competencia y desplazamiento)
                                   ambos  poliembrionía

                                      Apomixis facultativa

                      Ventaja del embrión sexual sobre los apomícticos (¿?)


                                           Meiosis             Fertilización   
             Óvulo  Célula arquesporial  Saco embrionario  Embrión


                                     Embriogénesis somática
DESARROLLO DEL ENDOSPERMA

Muchas especies apomícticas requieren la formación de endosperma para la nutrición del embrión
no reducido = pseudogamia (si no hay fertilización: nucela o de los tegumentos) + partenogénesis

          (En Asteraceae hay desarrollo autónomo del endosperma  sin fertilización)

                      Competencia por el endosperma entre los embriones


                                 Plantas anfimícticas
2 genoma materno + 1 genoma paterno  desarrollo normal del endosperma  semilla viable


                                       Planta apomícticas
                Mayor variación en la relación de los genomas paterno y materno

                               Trypsacum dactyloides (Poaceae)
                          Endosperma: [2n (4x) + 2n (4x)] + 1n (2x)
                                   4 materno : 1 paterno 


                                  Pennisetum spp. (Poaceae)
                     Saco embrionario tetranucleado (un solo núcleo polar)
                              Endosperma: 2n (4x) + 1n (2x)
                                   2 materno : 1 paterno 
REPRODUCCIÓN SEXUAL                        REPRODUCCIÓN APOMÍCTICA (ASEXUAL)

                                                                                    Embrionía adventicia
         Tejido ovular somático (2n)                                                 (células somáticas
                                                                                     forman embriones
                                                       Apomixis gametofítica           directamente)
  Célula madre de las macrospora (2n)
                                                                       Aposporia
    R!                                             Diplosporia        (una célula
               Macrospora (n)                      (falla en la        somática
                                                   reducción)         actúa como
                                                                        espora)
             Saco embrionario (n)

 Gametos                                                    Espora (2n)
masculinos      Ovocélula (n)
   (n)                                                 Saco embrionario (2n)
   DF
     Cigoto (2n) + endosperma (3n)                                         Sinérgidas y
                                               Ovocélula (2n)             antípodas (2n)
                                                                                A
               Embrión (2n)                        P         Embrión (2n)
                                        (Partenogénesis)                            (Apogamia)
Ventajas de la apomixis y de la propagación vegetativa


   Permanencia en ambientes estables (se mantiene el genotipo adaptado)

    Reducción de los costos de reproducción (atracción de polinizadores*)

 Ventajas de la formación de semillas (dispersabilidad y latencia) (apomixis)



Es poco lo que se conoce sobre la regulación genética de la apomixis (métodos
                     genéticos, moleculares y citológicos)
Reproducción sexual + reproducción asexual  máxima versatilidad

         Reproducción sexual  nuevas combinaciones genéticas (nuevos fenotipos)
                                 (flexibilidad evolutiva)

   Reproducción asexual  genotipos adaptados a las condiciones ecológicas (adaptabilidad
                        inmediata) (en agricultura: genotipos “élite”)

                              (entrecruzamiento desfavorable)


    Balance entre ellas dado por el ambiente – Polinizadores forman parte del ambiente



                          DISTRIBUCIÓN EN LAS ANGIOPERMAS

Apomixis esporofítica y gametofítica - monocotiledóneas como en dicotiledóneas  se originó
            muchas veces entre las angiospermas (40 familias – 300 especies)

  Poaceae – Asteraceae – Rosaceae – Citrus spp.  muchos cultivos (¿muy estudiadas?)

                              Solanaceae  muchos cultivos

         Esporofítica o gametofìtica – diplosporia o aposporia  en una sola familia
PARTENOCARPIA


                 Formación de frutos sin semillas (inducido con hormonas)

     (semillas en formación producen estímulo hormonal para el desarrollo del fruto)
                     (pueden necesitar el estímulo de la polinización)

                                               Cambur
                                   Desarrollan una masa de pulpa
                                   comestible sin la polinización,
                                    los óvulos se atrofian pronto;
                                       procesos de esterilidad




           Tomate
                                                                            Cítricos
   Mutantes partenocárpicos                                          Mutaciones espontáneas
Independencia de la polinización

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Unidad 7.- Reproducción asexual

  • 1. UNIDAD 7 ESTRUCTURAS DE PROPAGACIÓN VEGETATIVA Y DE REPRODUCCIÓN ASEXUAL TIPOS DE APOMIXIS (AGAMOSPERMIA) INCIDENCIA EN LAS ANGIOSPERMAS
  • 2. Reproducción sexual diferenciación sexual – división meiótica celular – alternancia de generaciones esporofítica y gametofítica – singamia (fertilización) o t o Fertilización
  • 3. Reproducción asexual formación de propágulos vegetativos – división mitótica celular – alternancia de sucesivas generaciones esporofíticas o formación de semillas sin procesos sexuales – división mitótica celular – con alternancia de sucesivas generaciones esporofíticas o de generaciones esporofítica y gametofítica – sin fusión de gametos (no excluye un proceso sexual paralelo) No existe meiosis  no hay recombinación genética  “no” hay variabilidad
  • 4. Antes Reproducción asexual o Apomixis 1) Reproducción vegetativa (involucra órganos vegetativos) 2) Agamospermia (formación de semillas sin fusión de gametos) Ahora Formas de multiplicación asexual 1) Propagación vegetativa (involucra órganos vegetativos*) 2) Apomixis = agamospermia (formación de semillas sin fusión de gametos)
  • 5. PROPAGACIÓN VEGETATIVA - Genéticamente equivalente a la apomixis (agamospermia)  formación de clones - Involucra órganos vegetativos: modificaciones de tallo o de yemas axilares (estolones, tubérculos, bulbos, cormos) u órganos reproductivos: modificaciones de flores - Puede presentarse también junto con reproducción sexual - Ampliamente distribuida entre las angiospermas, principalmente en formas herbáceas perennes, poco común en formas leñosas - Común en Poaceae y Cyperaceae - Común en muchas plantas acuáticas (el agua es un medio más estable, mayor protección para los propágulos vegetativos, menor eficiencia en la floración)
  • 6. Órganos de Bulbilos propagación vegetativa Estolón Flores Tubérculo Plántulas Bulbilos
  • 7. http://www.dkimages.com/discover/Home/Plants/A natomy-and-Reproduction/Vegetative- Reproduction/Vegetative-Reproduction-01.html http://www.dkimages.com/discover/Home/Plants/Anat omy-and-Reproduction/Vegetative- Reproduction/Vegetative-Reproduction-13.html http://davesgarden.com/guides/articles/view/199/ amaryllis.html 1/vegetative-reproduction-of- http://www.amaryllisbulbs.org/2007/1 http://home.howstuffworks.com/grass.htm
  • 8. Lago Victoria (Sur Africa) Eichornia crassipes (Pontederiaceae) http://earthobservatory.nasa.gov/Newsroom/NewImages/images.php3?img_id=17560 - Disminución de la biodiversidad afectando actividades de pesca - Bloqueo del transporte - Bloqueo de las turbinas hidroeléctricas - Contaminación del agua Neochetina bruchi Neochetina eichhorniae
  • 9. http://eriubrighid.blogspot.com/2 Lago de Maracaibo Lemna minor (Lemnaceae) 007_08_24_archive.html - Reproducción sexual pero gran reproducción vegetativa (se duplica en un día) - Uso de fertilizantes llevó a crecimiento descontrolado - Debería disminuir al disminuir la fuente de nutrientes - Uso como medio de cultivo o como fertilizante http://earthobservatory.nasa.gov/Newsroom/NewIma ges/images.php3?img_id=16605
  • 10. VARIABILIDAD SOMÁTICA EN “CLONES” (GENET) “Genet” originado de un cigoto con un genotipo único Todos los “ramets” del “genet” producidos por mitosis  comparten el genotipo Variabilidad genética dada por mutaciones somáticas durante el crecimiento vegetativo pero su permanencia depende de: dónde ocurren – competencia con líneas celulares no mutantes Línea celular mutante viable + características de crecimiento normal + originada temprano en el desarrollo de un meristema  órgano (quimera genética) (generalmente son no viables o no competitivas o no ocurren en un meristema) Meristema floral  polen u óvulo  nuevos “genets” Meristema de órganos de propagación vegetativa  nuevo “ramet” mutante Más frecuentes en: “genets” con largos períodos de propagación vegetativa o en tallos de “ramets” más jóvenes
  • 11. DESVENTAJAS DE LA PROPAGACIÓN VEGETATIVA La propagación vegetativa continua lleva a debilitamiento (cultivo vs. natural) (reproducción sexual permite “recobrar” el vigor pero con el riesgo de perder la característica agronómicamente importante) Causas del debilitamiento: - Incremento de la carga viral y reinfección  muerte de “ramets” - Acumulación de mutaciones desventajosas  cuanto más viejo el “genet” mayor número de mutaciones desventajosas (¿selección somática en contra de mutaciones desventajosas?)
  • 12. APOMIXIS (AGAMOSPERMIA) (apo = sin y mixis = mezcla o unión) (anfimixis = reproducción sexual) - Formación de semillas sin fusión de gametos  Formación de un nuevo esporofito sin que medie una fertilización (puede requerir polinización) - Ocurre en el óvulo = anfimixis - Progenie idéntica a la planta madre  fijación de un genotipo heterócigo (las plantas apomícticas son altamente heterócigas  plantas autógamas) - Variación en el momento de desarrollo de los procesos apomícticos y anfimícticos - Variedades apomícticas poliploides – variedadades anfimícticas diploides - Poliploidía no implica apomixis diplosporia – aposporia – embrionía adventicia (apomixis gametofítica – tipo apomeiótico) (apomixis esporofítica)
  • 13. DIPLOSPORIA Tipo gametofítico: hay alternancia de una generación esporofítica y una gametofítica  formación de un saco embrionario  embrión Célula arquesporial no reducida (falla en la meiosis)  saco embrionario no reducido 1) Nunca entra en meiosis 2) Fallas en la meiosis (apareamiento de los cromosomas) Apomixis obligatoria porque involucra la célula que origina el saco embrionario (puede ocurrir desarrollo sexual de semillas a partir de otro óvulo) Desarrollo del embrión por partenogénesis (desarrollo de un gameto no fertilizado  esporofito) - Rara – probablemente limitada a grupos con fallas en la producción de polen http://www.plant.uoguelph.ca/research/biotech/haploid/partheno.htm  
  • 14. APOSPORIA Tipo gametofítico: hay alternancia de una generación esporofítica y una gametofítica  formación de un saco embrionario  embrión Célula somática de la nucela (no reducida)  saco embrionario no reducido Apomixis facultativa porque puede darse junto con la formación de un saco embrionario reducido  no involucra la célula arquesporial de la nucela (desarrollo del endosperma) Generalmente sólo sobrevive uno de los embriones (sexual o asexual) Desarrollo del embrión por partenogénesis (desarrollo de un gameto no fertilizado  esporofito) http://www.plant.uoguelph.ca/research/biotech/haploid/partheno.htm  
  • 15. EMBRIONÍA ADVENTICIA Tipo esporofítico: no hay alternancia de una generación esporofítica y una gametofítica  no hay formación de un saco embrionario  embrión se forma de una célula somática del óvulo (nucelar o tegumentaria) Embrión asexual requiere nutrirse del endosperma  Ocurre en presencia de reproducción sexual  fertilización en el saco embrionario reducido lleva a la formación de endosperma Endosperma nutre: embrión adventicio  embrión cigótico (competencia y desplazamiento) ambos  poliembrionía Apomixis facultativa Ventaja del embrión sexual sobre los apomícticos (¿?) Meiosis  Fertilización  Óvulo  Célula arquesporial  Saco embrionario  Embrión Embriogénesis somática
  • 16. DESARROLLO DEL ENDOSPERMA Muchas especies apomícticas requieren la formación de endosperma para la nutrición del embrión no reducido = pseudogamia (si no hay fertilización: nucela o de los tegumentos) + partenogénesis (En Asteraceae hay desarrollo autónomo del endosperma  sin fertilización) Competencia por el endosperma entre los embriones Plantas anfimícticas 2 genoma materno + 1 genoma paterno  desarrollo normal del endosperma  semilla viable Planta apomícticas Mayor variación en la relación de los genomas paterno y materno Trypsacum dactyloides (Poaceae) Endosperma: [2n (4x) + 2n (4x)] + 1n (2x) 4 materno : 1 paterno  Pennisetum spp. (Poaceae) Saco embrionario tetranucleado (un solo núcleo polar) Endosperma: 2n (4x) + 1n (2x) 2 materno : 1 paterno 
  • 17. REPRODUCCIÓN SEXUAL REPRODUCCIÓN APOMÍCTICA (ASEXUAL) Embrionía adventicia Tejido ovular somático (2n) (células somáticas forman embriones Apomixis gametofítica directamente) Célula madre de las macrospora (2n) Aposporia R! Diplosporia (una célula Macrospora (n) (falla en la somática reducción) actúa como espora) Saco embrionario (n) Gametos Espora (2n) masculinos Ovocélula (n) (n) Saco embrionario (2n) DF Cigoto (2n) + endosperma (3n) Sinérgidas y Ovocélula (2n) antípodas (2n) A Embrión (2n) P Embrión (2n) (Partenogénesis) (Apogamia)
  • 18. Ventajas de la apomixis y de la propagación vegetativa Permanencia en ambientes estables (se mantiene el genotipo adaptado) Reducción de los costos de reproducción (atracción de polinizadores*) Ventajas de la formación de semillas (dispersabilidad y latencia) (apomixis) Es poco lo que se conoce sobre la regulación genética de la apomixis (métodos genéticos, moleculares y citológicos)
  • 19. Reproducción sexual + reproducción asexual  máxima versatilidad Reproducción sexual  nuevas combinaciones genéticas (nuevos fenotipos) (flexibilidad evolutiva) Reproducción asexual  genotipos adaptados a las condiciones ecológicas (adaptabilidad inmediata) (en agricultura: genotipos “élite”) (entrecruzamiento desfavorable) Balance entre ellas dado por el ambiente – Polinizadores forman parte del ambiente DISTRIBUCIÓN EN LAS ANGIOPERMAS Apomixis esporofítica y gametofítica - monocotiledóneas como en dicotiledóneas  se originó muchas veces entre las angiospermas (40 familias – 300 especies) Poaceae – Asteraceae – Rosaceae – Citrus spp.  muchos cultivos (¿muy estudiadas?) Solanaceae  muchos cultivos Esporofítica o gametofìtica – diplosporia o aposporia  en una sola familia
  • 20. PARTENOCARPIA Formación de frutos sin semillas (inducido con hormonas) (semillas en formación producen estímulo hormonal para el desarrollo del fruto) (pueden necesitar el estímulo de la polinización) Cambur Desarrollan una masa de pulpa comestible sin la polinización, los óvulos se atrofian pronto; procesos de esterilidad Tomate Cítricos Mutantes partenocárpicos Mutaciones espontáneas Independencia de la polinización