1. Patrones de variación adaptativa de
cultivares nativos:
implicaciones para el cambio climático
Hugo Perales Rivera, El Colegio de la Frontera Sur, San
Cristóbal, Chiapas, México (hperales@ecosur.mx)
Kristin Mercer, Ohio State University,
Columbus, Ohio, EUA

2. Conservación in situ de cultivares nativos
• Característica común en centros
de origen.
• La mayor parte de la semilla maíz
sembrada en México es producida
por los agricultores.
– El 75% de la semilla de es de la cosecha
de los agricultores (Aquino et al.1999).
• Parte reciclada y creolizada.
• Los subsidios para la conservación
in situ del maíz (desde 2010) llegan
a ~ 0.15% de la conservación de
facto.
– No hay concesiones a los cultivares
nativos.
Figura: B. Benz 1997.

3. Evolución de cultivos
• Darwin propuso tres mecanismos:
– Selección metódica.
• Científicos (y técnicos), sistemática, objetivos especificados.
Posiblemente algunos agricultores.
• Se formalizó a finales del siglo XIX y ha sido dominante desde
la segunda mitad del siglo XX.
– Selección inconsciente (de los agricultores).
• Ambiente agrícola, agricultores, principalmente involuntario
(sin objetivo explicito).
• Dominante hasta el fin del siglo XIX.
• La conservación in situ es el producto de este proceso.
– Selección natural (“siempre operando”).
• Directa en semillas de agricultores.
• Indirecta en semillas comerciales.

4. “Mantenimiento del proceso evolutivo”
• Evolución de cultivos
– Selección metódica
– Selección inconsciente (de los agricultores)
– Selección natural (“siempre operando”)
• Continuación de los agricultores como agentes efectivos
en el proceso evolutivo de los cultivos.
– Hemos perdido la imaginación de que esto es posible por la
hegemonía de la selección metódica (y ahora biotecnología)
– Podrán realmente los fitomejoradores y biotecnólogos dominar
todos los ambientes.
• Los cultivares nativos que se siembran son la “solución
evolutiva” de los tres mecanismos para los ambientes
naturales y socio-económicos.

5. Selección y flujo de genes
Flujo de genes homogeniza,
Diferenciales de selección pero introduce nueva variación
A
A’ A*
Clausen et al. 1947

6. Naturaleza evolutiva dinámica
• Fuerzas evolutivas naturales y humanas
Procesos evolutivos Naturales Mediados por
humanos
Flujo de genes Hibridización, Redes de semilla
movimiento de semilla
Selección Por ambiente Para caracteres de
interés y por manejo
Deriva, mutación Tamaño de
población
• Afecta evolución y caracteres de poblaciones
• Produce patrones de diversidad a través del paisaje

7. Maíz: Selección
• Natural: p.ej. a
mayores elevaciones
y latitudes hay una
asociación del gen
vgt1, que contribuye
precocidad en
floración.
• Humana: algún (Ducroq et al., 2008)
Diferencia entre selección aleatoria y por agricultores
cambio en Atributo Blanc Chianquiahuitl
poblaciones, pero Altura de planta ns ns
aparentemente baja Altura de mazorca * *
heredabilidad (Soleri Peso seco aéreo ns ns
et al. 2000). Rendimiento ns ns
(Louette and Smale, 2000)

8. Maiz: flujo de genes
100%
Frequency of seed lots
80%
• La comunidad (familia 60%
Out of state
Commercial
y conocidos) 40%
20%
Other community
Community
comparten la mayor 0%
Indigenous
Indigenous
Indigenous
Indigenous
Mestizos
Mestizos
Mestizos
Mestizos
parte de las semillas,
pero algunos flujos de 0-900 900-1400 1400-2000 2000-2500
mayor distancia. Origen de semilla and Ethnic group
Altitude class (masl)
en Chiapas
(Brush and Perales, 2007)
• Aislamiento por
distancia estructura
diversidad genética
neutra.
Correlaciones para
accesos de las
Americas (Vigouroux et al., 2008)

9. Cambio climático: efectos en la productividad
de cultivares nativos y en su conservación
• ¿Qué podemos esperar?
– Expectativas teóricas.
– Factores que pueden cambiar a través de
cultivos y regiones.
– Experimentación (maíz en Chiapas).
Figure 10.8

10. Expectativas teóricas
• Mejor posibilidad: alta diversidad genética
amortigua cambios.
• Peor posibilidad: adaptación local hace
vulnerables a las variedades nativas.
• Procesos evolutivos gobiernan respuesta:
– Plasticidad fenotípica
– Adaptación y flujo de genes
– Extinción local => pérdida de poblaciones y razas
(Mercer y Perales 2010, Evolutionary Applications)

11. Plasticidad fenotípica
• Cambios en morfología, fenología o fisiología
– No se requieren cambios genéticos.
– Plasticidad fenotípica adaptativa: puede mantener
adecuación (fitness).
• Restricciones en la plasticidad en respuesta a
cambios en múltiples variables ambientales.
– Por ejemplo, zacate Pseudoroegneria spicata: respuesta
fisiológica a humedad y temperatura => restricción
fisiológica al responder a dos factores (Fraser et al.
2009).
(Mercer y Perales 2010, Evolutionary Applications)

12. Adaptación
• Puede permitir que los cultivares nativos mantengan
productividad
• Evidencia de cambio evolutivo al clima,
Evolución en mijo perla de floración
Frecuencias de alelo PHYC
más temprana en respuesta a
condiciones más secas. (Vigoroux et al. 2011)

13. Adaptación
• ¿Podrán las poblaciones evolucionar
suficientemente rápido? (Jump and Penuelas 2005, Shaw et al 2012) .
– Respuesta a selección: R=sh2
• s = presión de selección, h2 = heredabilidad
• Requiere suficiente variación en loci importante para
productividad bajo nuevas condiciones
– Restricciones
• Correlaciones genéticas negativas entre caracteres bajo
selección o presiones de selección contradictorias.
(Mercer y Perales 2010, Evolutionary Applications)

14. El flujo de genes
• El flujo de genes puede proveer de la variación necesaria,
pero puede no evitar la pérdida de poblaciones o
reducciones en extensión de hábitats.
• Poblaciones en las orillas de un
gradiente climático pueden requerir
adquisición de fenotipo “f”, que no
existía en la población.
• Si las poblaciones en las orillas pueden
migrar podrían mantener adecuación
bajo condiciones similares a las
previas.
• Si el clima cambia muy rápido y las
poblaciones no pueden migrar estas
tienen que evolucionar o se perderán.
(Davis and Shaw 2001)

15. Posible extinción local
• Las poblaciones no son suficientemente plásticas, o no
pueden evolucionar suficientemente rápido
=>decremento de poblaciones
• Respuestas de los agricultores
– Cambio de semillas y fuentes de semillas, pérdida de poblaciones
• Apoyo para modificar acceso en los sistemas de semillas
– Deja de sembrar cultivo particular
• Cambios en la percepción de la utilidad
– Factores sociales, culturales, económicos
• Pérdida de variación genética dentro de cultivar, pérdida
de cultivar, pérdida de especie
(Mercer y Perales 2010, Evolutionary Applications)

16. Desenlace depende de
• Amplitud de distribución a través de gradientes ambientales
• Patrones de variación genética dentro y entre poblaciones del
cultivo
– Síndromes de polinización, sexual o asexual
– Sistemas de semillas
• Intensidad y variabilidad de presiones de selección
– Variación en condiciones ambientales puede seleccionar para plasticidad
• Introgresión de genes de cutivares nativos o comerciales
Se requiere investigar posible respuesta de
cultivares nativos.

17. El maíz en México
• ¿Cómo es la adaptación local de los cultivares
nativos?
• ¿Qué tan bien podrían responder los cultivares
nativos frente a ambientes nuevos?
R. Hijmans, not published

18. Distribución de cultivares dominantes
en Chiapas
n = 69 10 28 8 Frecuencias promedio de lotes
100
de semilla por comunidad (n)
90
Cubano
para muestra entre 2000-2004.
80
70 Zapalote
60 Tehua
50
Tepecintle
40
Olotillo
30
Oloton
20
Tuxpeño
10
0 Comiteco
0-900 900-1400 1400-2000 2000-2500
Altitudinal class (masl)
• Adaptación altitudinal fuerte Tuxpeño Comiteco Olotón
• Algún grado de adaptación local

19. Muestra y diseño de experimento
2100 msnm
Temp Max media
1500 msnm
800 msnm
50 m de objetivo
3 comunidades/ambiente Ppt anual media
3 agricultores/comunidad
Tres jardines recíprocos, 4 repeticiones, datos por planta
Cruzas recíprocas (hxm, mxh) entre dos colectas por raza

20. Adaptación local
Adecuación ajustada (g/plt)
120
Adecuación 100
ajustada (aa) 80
aa=s x r 60 Highland
s = probabilidad Midland
40
de producir Lowland
semilla 20
r = rendimiento
0
Lowland Midland Highland
Jardín
• Condiciones más calidad reducen productividad de
cultivares semi-cálidos y templados.
(Mercer y Perales, no publicado

21. Probabilidad de producir semilla
Cada raza tiene mayor 1
rendimiento y semillas más
Probabilidad de producir
0.8
grandes en su jardín local
0.6
semilla
0.4
0.2
0
Lowland Midland Highland
Jardín
• La probabilidad de producir semilla de cultivares de
clima cálido es siempre alta, pero dan menos semillas y
más chicas en clima templado. (Mercer y Perales, no publicado

22. Existe variación significativa entre
poblaciones
140
LL1
Poblaciones clima cálido
Adjusted Fitness (g/plt)
120 LL2
• Similitud, con variación
LL3
100
LL4
LL5
80
LL6
de interés
60
LL7
40 LL8
LL9
• Algunos cultivares de
20
altura son similares a
0
140 patrón semi-calido,
Adjusted Fitness (g/plt)
HL19
120 Poblaciones clima templado otros más sensibles a
HL20
100
80
HL21
temperatura
HL22
60
40
HL23
HL24
• Más variación en sus
20 HL25 ambientes locales que en
HL26
0
HL27
ambientes foráneos
Lowland Midland Highland
Garden

23. Híbridos entre ambientes: posible vía
para el cambio climático
140
• Los híbridos pueden ser
Adecuación ajustada (g/plt)
120
100
80
intermedios
Highland
60 High x Mid • Cual es la planta madre
40 Mid x High
20 Midland
importa
0 • Posibilidad de incorporar
Lowland Midland Highland
140
Garden
alelos para temperatura
Adecuación ajustada (g/plt)
120
100
en cultivares templados
80
– ¿Seguir con retrocruzas o
Highland
60 High x Low
fraternos?
40 Low x High
Lowland
• Mejoramiento evolutivo
20
0
y/o participativo
Lowland Midland Highland
Garden

24. Investigación necesaria (entre otra)
• Encontrar caracteres y genes importantes para
adaptación y respuestas plásticas a ambientes
nuevos.
• Cuantificar adaptación de cultivares nativos al
cambio climático y sus tasas.
– Experimentalmente
– Comparaciones históricas (vs. colectas en bancos) en
ambientes con cambio climático registrado
• Producir este tipo de conocimiento para cultivos
mayores en centros de origen