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Las Aves del Vuelo Superorden Neognathae <br />Las Aves del Vuelo (Superorden Neognathae) son aquellas que pueden volar. Suena tonto, pero para poder ejercer esta función el cuerpo tiene que presentar ciertas características. Una de ellas es que los músculos de las extremidades superiores, las alas en las aves, deben de ser fuertes y a la vez flexibles. Lo cual requiere que el esternón, hueso en el pecho donde se unen las costillas, sea en forma de quilla; y por eso también se les llaman Aves Carenadas. Otros nombres dados a estas aves incluyen: Aves Voladoras y Aves Modernas.<br />En el mundo de hoy son pocas las aves que no tienen el esternón desarrollado para el vuelo, a esas aves se les agrupan en las rátidas y los inambúes. El resto de las aves del mundo actual pertenecen a las Aves del Vuelo. Estas aves se estudian en el Superorden Neognathae, el cual se separa en grupos menores, llamados órdenes. A continuación presentamos links a los diferentes órdenes donde se asocian las Aves del Vuelo. Los pájaros, que constituyen más de la mitad de las especies, se agrupan todos en el último grupo de la siguiente lista.<br />AbubillasÁguilas, Halcones, Caracarás, BuitresAlbatros, Petreles, FulmaresCarpinteros, Tucanes, BarbudosChotacabras, Egotelos, PodargosCigüeñas, Garzas, Ibis, EspátulasColíesColimbosCotorras, Cacatúas, LorisCucus y CuclillosFlamencosGangasGallos, Faisanes, Pavos, PerdicesGaviotas, Charranes, Ostreros, TerosGrullas, Cariamas, GallinetasHoazínJacamares y ChacurúesLechuzas, BúhosMartín Pescador, CarracasMesitosPalomasPatos, Cisnes, Gansos, ChajáPelícanos, Cormoranes, Alcatraces, FragatasPingüinosSomormujos, Zampullines, MacáesSurucuás, QuetzalesTorillosTuracosVencejos, ColibríesPájaros<br />Las aves son animales vertebrados, de sangre caliente, que caminan, saltan o se mantienen sólo sobre las extremidades posteriores, mientras que las extremidades anteriores están modificadas como alas que, al igual que muchas otras características anatómicas únicas, son adaptaciones para volar, aunque no todas vuelan. Tienen el cuerpo recubierto de plumas y, las aves actuales, un pico córneo sin dientes. Para reproducirse ponen huevos, que incuban hasta la eclosión.<br />Su grupo taxonómico se denomina clase Aves para la sistemática clásica, pero en la sistemática filogenética actual este clado no tiene rango, y es incluido a su vez sucesivamente dentro de los clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda, etc., aunque hay más anidamientos intermedios con denominación.<br />Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnívoros bípedos del Jurásico, hace 150-200 millones de años. Su posterior evolución dio lugar, tras una fuerte radiación, a las cerca de 10.000 especies actuales (la lista de Clements3 incluye 9.792 especies vivas más 86 extintas en tiempos históricos). Las aves son los tetrápodos más diversos; sin embargo, tienen una gran homogeneidad morfológica en comparación con los mamíferos. Las relaciones de parentesco de las familias de aves no siempre pueden definirse por morfología, pero con el análisis de ADN comienzan a esclarecerse.<br />Las aves habitan en todos los biomas terrestres, y también en todos los océanos. El tamaño puede ser desde 6,4 cm en el colibrí zunzuncito hasta 2,74 metros en el avestruz. Los comportamientos son diversos y notables, como en la anidación, la alimentación de las crías, las migraciones, el apareamiento y la tendencia a la asociación en grupos. La comunicación entre las aves es variable y puede implicar señales visuales, llamadas y cantos. Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y se destacan por su inteligencia y por la capacidad de transmisión cultural de conocimientos a nuevas generaciones.<br />Confuciusornis, un ave del Cretácico de China.<br />Las evidencias fósiles y los numerosos análisis biológicos han demostrado que las aves son dinosaurios terópodos.4 Más específicamente, son miembros de Maniraptora, un grupo de terópodos que incluyen también, entre otros, a dromeosaurios y oviraptóridos.5 A medida que los científicos han descubierto más terópodos no-avianos que están cercanamente relacionados con las aves, la distinción antes clara entre no-aves y aves se ha vuelto borrosa. Los recientes descubrimientos en la provincia de Liaoning del noreste de China demuestran que muchos pequeños dinosaurios terópodos tenían plumas, lo que contribuye a esta ambigüedad de límites.6<br />La visión de consenso en la paleontología contemporánea es que Aves es el grupo más cercano a los deinonicosaurios, que incluyen a dromeosáuridos y troodóntidos. Juntas, estas tres forman el grupo Paraves. El dromaeosaurio basal Microraptor tiene características que pueden haberle permitido planear o volar. Los deinonicosaurios más basales eran muy pequeños. Esta evidencia eleva la posibilidad de que el ancestro de todos los paravianos pudiera haber sido arbóreo, o pudiera haber sido capaz de planear.7 8 Archaeopteryx, del Jurásico Superior, es muy conocido como uno de los primeros fósiles transicionales que fueron encontrados y aportó apoyo a la teoría de la evolución a finales del siglo XIX. Archaeopteryx tiene caracteres claramente reptilianos: dientes, dedos de la mano con garras, y una larga cola similar a la de lagartos, pero tiene alas finamente preservadas con plumas de vuelo idénticas a las de las aves modernas. No se considera un ancestro directo de las aves modernas, pero sí el más antiguo y primitivo miembro de Aves o Avialae, y está probablemente muy cercano al ancestro real. Sin embargo, contradiciendo lo anterior, se ha sugerido por otros autores que Archaeopteryx fue un dinosaurio que no era más cercano a Aves de lo que fueran otros grupos de dinosaurios,9 y que Avimimus es un ancestro más plausible de todas las aves que Archaeopteryx.10<br />Teorías alternativas y controversias<br />Han existido muchas controversias sobre el origen de las aves. Una de las primeras se encontraba relacionada con el posible origen de las aves a partir de arcosaurios y no de dinosaurios (éstos descienden de los primeros). Dentro de los que se decidían por los dinosaurios existían también divergencias de criterio en cuanto a si los ancestros más probables eran ornitisquios o saurisquios terópodos.11 Aunque los dinosaurios ornitisquios (gr. quot;
con cadera de avequot;
) compartían con las aves modernas la estructura de la cadera, se piensa que las aves se originaron de dinosaurios saurisquios (gr. quot;
con cadera de lagartoquot;
), y por lo tanto sus caderas evolucionaron independientemente.12 De hecho, una estructura de cadera aviana evolucionó en una tercera ocasión entre un grupo de terópodos peculiares conocidos como Therizinosauridae. Unos pocos científicos todavía sugieren que las aves no son dinosaurios, sino que evolucionaron de arcosaurios primitivos como Longisquama.13 14<br />Diversificación cretácica de aves primitivas<br />Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el periodo Cretácico.15 Muchos grupos retuvieron sus características primitivas, como alas con garras, y dientes, aunque los dientes se perdieron de forma independiente en algunos grupos de aves, incluidas las aves modernas. Mientras las formas más primitivas, como Archaeopteryx y Jeholornis, retuvieron la cola larga ósea de sus ancestros,15 las colas de las aves más avanzadas se acortaron con la aparición del hueso pigóstilo en el clado Pygostylia.<br />El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucionó fue Enantiornithes (significa quot;
aves opuestasquot;
), llamado así porque la construcción de sus huesos del hombro estaba invertida respecto a la de las aves modernas. Enantiornithes ocupó un amplio espectro de nichos ecológicos, desde sondeadoras en la arena, como las limícolas, y comedoras de pescado, hasta las formas arborícolas y comedoras de semillas.15 Linajes más avanzados se especializaron también en comer pescado, como la subclase Ichthyornithes (quot;
aves-pezquot;
) con apariencia de gaviota.16<br />Un orden de aves marinas del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adaptó tan bien a la pesca en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se hicieron primariamente acuáticos. A pesar de su especialización extrema, Hesperornithiformes incluye los parientes más cercanos de las aves modernas.15<br />Aves Archaeopteryx   HYPERLINK quot;
http://es.wikipedia.org/wiki/Pygostyliaquot;
  quot;
Pygostyliaquot;
 Pygostylia Confuciusornithidae   HYPERLINK quot;
http://es.wikipedia.org/wiki/Ornithothoracesquot;
  quot;
Ornithothoracesquot;
 Ornithothoraces Enantiornithes   HYPERLINK quot;
http://es.wikipedia.org/wiki/Ornithuraequot;
  quot;
Ornithuraequot;
 Ornithurae Hesperornithiformes Neornithes <br />Filogenia de las aves basales según Chiappe, 200715<br />Radiación evolutiva de las aves modernas<br />Algunos de los linajes basales de Neornithes comenzaron a evolucionar hacia el final del Cretácico, como demuestra el descubrimiento de Vegavis,17 y se dividieron en dos linajes, los superódenes Palaeognathae y Neognathae. En Palaeognathae se incluyen Tinamiformes y Struthioniformes. Se acepta que la rama Neognathae se dividió antes de finalizar el Cretácico, cuando evolucionó el clado basal Galloanserae (que contiene patos, gallos y formas afines). No existe acuerdo sobre cuándo ocurrió la división múltiple de las demás neognatas, o clado Neoaves, si antes o después del evento de extinción del límite Cretácico-Terciario cuando desaparecieron los demás dinosaurios.18 Este desacuerdo se debe en parte a la divergencia de las evidencias. La datación molecular sugiere una radiación cretácica, mientras que las evidencias fósiles sólo prueban la radiación en el Terciario. Los intentos de reconciliar las evidencias moleculares y fósiles han sido controvertidos.18 19 Fósiles de pingüinos primitivos de 61 millones de años de antigüedad han servido para hacer una calibración de la datación molecular que implica que el grupo corona Neoaves ya se había diversificado antes del evento de extinción Cretácico-Terciario. Además se puede estimar a partir de esto que por lo menos hace 72 millones de años ya había ocurrido la separación del linaje de las aves acuáticas superiores del de las limícolas. Luego esos linajes ya diversificados de las Neornithes actuales tuvieron durante el Paleoceno una radiación adaptativa explosiva cuando se desarrollaron 16 nuevos órdenes. En el final del Mioceno ya existían la mayoría de los géneros de aves actuales. El número de especies de aves puede haber llegado hasta 21.000 hacia el principio del Pleistoceno (hace 1,5 millones de años), pero se redujo a cerca de la mitad debido a los cambios climáticos, las glaciaciones, y los intercambios faunísticos entre continentes.20 El número de especies de aves vivientes se establece entre unas 9.8003 y 10.050.21 Se estima que cuando se termine la caracterización por secuenciación de ADN de todas las aves puedan identificarse numerosas nuevas especies mediante identificación de formas crípticas dentro de especies reconocidas basándose en las diferencias de ADN.20<br />Al igual que el i-iwi, las demás especies de la subfamilia Drepanidinae se han diversificado y adaptado a los diferentes nichos ecológicos del archipiélago de Hawái.<br />La facultad de vuelo fue decisiva en la extraordinaria diversificación de las especies de aves respecto a otros tetrápodos (lo mismo ocurrió con los insectos respecto a los demás artrópodos o con los murciélagos respecto al resto de mamíferos). La llegada casual de algunos individuos a un territorio geográficamente aislado puede ser el origen de una nueva población que en el transcurso del tiempo acumule diferencias genéticas respecto a la población madre originaria, por azar o por adaptación a nuevos ambientes mediante la acción de la selección natural. Algunas islas han desarrollado avifaunas diferenciadas por vicarianza a partir de especies colonizadoras, o diversificadas a partir de pocas especies que se adaptaron por radiación a la explotación de distintos nichos ecológicos sin los competidores y predadores habituales de sus territorios de origen.20 Éste es el caso de los pinzones de Darwin,22 en las Galápagos, de los mieleros hawaianos23 o de las vangas en Madagascar.24 La diferenciación evolutiva de nuevas especies de aves no se detiene, y puede, en ocasiones, ocurrir en tiempo relativamente breve, como se comprueba en las islas volcánicas de corta historia geológica.<br />Taxonomía<br />La primera clasificación científica de las aves se debe a Francis Willughby y John Ray en su libro Ornithologiae, publicado en 1676.25 Carlos Linneo modificó aquel trabajo en 1758 para crear la clasificación taxonómica aún en uso.26 Las aves están categorizadas como una clase homónima en la Taxonomía de Linneo. En la taxonomía filogenética, las aves se ubican en el clado Theropoda (dinosaurios carnívoros bípedos).27<br />Clasificación cladística<br />El establecimiento del origen dinosauriano del clado Aves ha tenido como consecuencia su clasificación filogenética con anidación sucesiva dentro de los siguientes clados:<br />Clado (sin clasif.) HYPERLINK quot;
http://es.wikipedia.org/wiki/Paravesquot;
  quot;
Paravesquot;
 Paraves,<br />Clado (sin clasif.) HYPERLINK quot;
http://es.wikipedia.org/wiki/Maniraptoraquot;
  quot;
Maniraptoraquot;
 Maniraptora,<br />Clado (sin clasif.) HYPERLINK quot;
http://es.wikipedia.org/wiki/Maniraptoriformesquot;
  quot;
Maniraptoriformesquot;
 Maniraptoriformes,<br />Clado (sin clasif.) HYPERLINK quot;
http://es.wikipedia.org/wiki/Tyrannoraptoraquot;
  quot;
Tyrannoraptoraquot;
 Tyrannoraptora,<br />infraorden:Coelurosauria,<br />Clado (sin clasif.) : HYPERLINK quot;
http://es.wikipedia.org/wiki/Tetanuraequot;
  quot;
Tetanuraequot;
 Tetanurae,<br />Suborden: Theropoda,<br />Orden: Saurischia,<br />Superorden: Dinosauria,<br />Clado (sin clasif.) HYPERLINK quot;
http://es.wikipedia.org/wiki/Archosauriaquot;
  quot;
Archosauriaquot;
 Archosauria,<br />Infraclase Archosauromorpha,<br />Subclase Diapsida,<br />clase Sauropsida (igual a Reptilia en sentido ampliado),<br />Clado (sin clasif.)Amniota,<br />CladoReptiliomorpha,<br />SuperclaseTetrapoda,<br />Infrafilo: Gnathostomata<br />SubfiloVertebrata,<br />Filo Chordata,<br />SuperfiloDeuterostomia,<br />Linaje:Coelomata<br />Rama:Bilateria = Triblásticos ,<br />SubreinoEumetazoa<br />Reino: Animalia<br />Dominio: Eukarya<br />Las aves, junto a su orden hermano ( HYPERLINK quot;
http://es.wikipedia.org/wiki/Crocodiliaquot;
  quot;
Crocodiliaquot;
 Crocodilia), representan los únicos sobrevivientes del clado reptiliano Archosauria. Filogenéticamente, el clado Aves se define comúnmente como todos los descendientes del ancestro común más reciente de las aves modernas y de Archaeopteryx lithographica.28 Archaeopteryx, perteneciente al Jurásico Superior (entre 156-150 millones de años), es el animal más antiguo hasta ahora conocido que se clasifica como un ave. Otros autores han definido Aves para agrupar solamente a las más modernas, excluyendo a la mayoría de los grupos de aves solamente conocidos por sus fósiles,29 en parte para evitar las incertidumbres sobre la ubicación de Archaeopteryx en relación con los animales tradicionalmente conocidos como dinosaurios terópodos.30 31<br />
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  • 1. Las Aves del Vuelo Superorden Neognathae <br />Las Aves del Vuelo (Superorden Neognathae) son aquellas que pueden volar. Suena tonto, pero para poder ejercer esta función el cuerpo tiene que presentar ciertas características. Una de ellas es que los músculos de las extremidades superiores, las alas en las aves, deben de ser fuertes y a la vez flexibles. Lo cual requiere que el esternón, hueso en el pecho donde se unen las costillas, sea en forma de quilla; y por eso también se les llaman Aves Carenadas. Otros nombres dados a estas aves incluyen: Aves Voladoras y Aves Modernas.<br />En el mundo de hoy son pocas las aves que no tienen el esternón desarrollado para el vuelo, a esas aves se les agrupan en las rátidas y los inambúes. El resto de las aves del mundo actual pertenecen a las Aves del Vuelo. Estas aves se estudian en el Superorden Neognathae, el cual se separa en grupos menores, llamados órdenes. A continuación presentamos links a los diferentes órdenes donde se asocian las Aves del Vuelo. Los pájaros, que constituyen más de la mitad de las especies, se agrupan todos en el último grupo de la siguiente lista.<br />AbubillasÁguilas, Halcones, Caracarás, BuitresAlbatros, Petreles, FulmaresCarpinteros, Tucanes, BarbudosChotacabras, Egotelos, PodargosCigüeñas, Garzas, Ibis, EspátulasColíesColimbosCotorras, Cacatúas, LorisCucus y CuclillosFlamencosGangasGallos, Faisanes, Pavos, PerdicesGaviotas, Charranes, Ostreros, TerosGrullas, Cariamas, GallinetasHoazínJacamares y ChacurúesLechuzas, BúhosMartín Pescador, CarracasMesitosPalomasPatos, Cisnes, Gansos, ChajáPelícanos, Cormoranes, Alcatraces, FragatasPingüinosSomormujos, Zampullines, MacáesSurucuás, QuetzalesTorillosTuracosVencejos, ColibríesPájaros<br />Las aves son animales vertebrados, de sangre caliente, que caminan, saltan o se mantienen sólo sobre las extremidades posteriores, mientras que las extremidades anteriores están modificadas como alas que, al igual que muchas otras características anatómicas únicas, son adaptaciones para volar, aunque no todas vuelan. Tienen el cuerpo recubierto de plumas y, las aves actuales, un pico córneo sin dientes. Para reproducirse ponen huevos, que incuban hasta la eclosión.<br />Su grupo taxonómico se denomina clase Aves para la sistemática clásica, pero en la sistemática filogenética actual este clado no tiene rango, y es incluido a su vez sucesivamente dentro de los clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda, etc., aunque hay más anidamientos intermedios con denominación.<br />Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnívoros bípedos del Jurásico, hace 150-200 millones de años. Su posterior evolución dio lugar, tras una fuerte radiación, a las cerca de 10.000 especies actuales (la lista de Clements3 incluye 9.792 especies vivas más 86 extintas en tiempos históricos). Las aves son los tetrápodos más diversos; sin embargo, tienen una gran homogeneidad morfológica en comparación con los mamíferos. Las relaciones de parentesco de las familias de aves no siempre pueden definirse por morfología, pero con el análisis de ADN comienzan a esclarecerse.<br />Las aves habitan en todos los biomas terrestres, y también en todos los océanos. El tamaño puede ser desde 6,4 cm en el colibrí zunzuncito hasta 2,74 metros en el avestruz. Los comportamientos son diversos y notables, como en la anidación, la alimentación de las crías, las migraciones, el apareamiento y la tendencia a la asociación en grupos. La comunicación entre las aves es variable y puede implicar señales visuales, llamadas y cantos. Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y se destacan por su inteligencia y por la capacidad de transmisión cultural de conocimientos a nuevas generaciones.<br />Confuciusornis, un ave del Cretácico de China.<br />Las evidencias fósiles y los numerosos análisis biológicos han demostrado que las aves son dinosaurios terópodos.4 Más específicamente, son miembros de Maniraptora, un grupo de terópodos que incluyen también, entre otros, a dromeosaurios y oviraptóridos.5 A medida que los científicos han descubierto más terópodos no-avianos que están cercanamente relacionados con las aves, la distinción antes clara entre no-aves y aves se ha vuelto borrosa. Los recientes descubrimientos en la provincia de Liaoning del noreste de China demuestran que muchos pequeños dinosaurios terópodos tenían plumas, lo que contribuye a esta ambigüedad de límites.6<br />La visión de consenso en la paleontología contemporánea es que Aves es el grupo más cercano a los deinonicosaurios, que incluyen a dromeosáuridos y troodóntidos. Juntas, estas tres forman el grupo Paraves. El dromaeosaurio basal Microraptor tiene características que pueden haberle permitido planear o volar. Los deinonicosaurios más basales eran muy pequeños. Esta evidencia eleva la posibilidad de que el ancestro de todos los paravianos pudiera haber sido arbóreo, o pudiera haber sido capaz de planear.7 8 Archaeopteryx, del Jurásico Superior, es muy conocido como uno de los primeros fósiles transicionales que fueron encontrados y aportó apoyo a la teoría de la evolución a finales del siglo XIX. Archaeopteryx tiene caracteres claramente reptilianos: dientes, dedos de la mano con garras, y una larga cola similar a la de lagartos, pero tiene alas finamente preservadas con plumas de vuelo idénticas a las de las aves modernas. No se considera un ancestro directo de las aves modernas, pero sí el más antiguo y primitivo miembro de Aves o Avialae, y está probablemente muy cercano al ancestro real. Sin embargo, contradiciendo lo anterior, se ha sugerido por otros autores que Archaeopteryx fue un dinosaurio que no era más cercano a Aves de lo que fueran otros grupos de dinosaurios,9 y que Avimimus es un ancestro más plausible de todas las aves que Archaeopteryx.10<br />Teorías alternativas y controversias<br />Han existido muchas controversias sobre el origen de las aves. Una de las primeras se encontraba relacionada con el posible origen de las aves a partir de arcosaurios y no de dinosaurios (éstos descienden de los primeros). Dentro de los que se decidían por los dinosaurios existían también divergencias de criterio en cuanto a si los ancestros más probables eran ornitisquios o saurisquios terópodos.11 Aunque los dinosaurios ornitisquios (gr. quot; con cadera de avequot; ) compartían con las aves modernas la estructura de la cadera, se piensa que las aves se originaron de dinosaurios saurisquios (gr. quot; con cadera de lagartoquot; ), y por lo tanto sus caderas evolucionaron independientemente.12 De hecho, una estructura de cadera aviana evolucionó en una tercera ocasión entre un grupo de terópodos peculiares conocidos como Therizinosauridae. Unos pocos científicos todavía sugieren que las aves no son dinosaurios, sino que evolucionaron de arcosaurios primitivos como Longisquama.13 14<br />Diversificación cretácica de aves primitivas<br />Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el periodo Cretácico.15 Muchos grupos retuvieron sus características primitivas, como alas con garras, y dientes, aunque los dientes se perdieron de forma independiente en algunos grupos de aves, incluidas las aves modernas. Mientras las formas más primitivas, como Archaeopteryx y Jeholornis, retuvieron la cola larga ósea de sus ancestros,15 las colas de las aves más avanzadas se acortaron con la aparición del hueso pigóstilo en el clado Pygostylia.<br />El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucionó fue Enantiornithes (significa quot; aves opuestasquot; ), llamado así porque la construcción de sus huesos del hombro estaba invertida respecto a la de las aves modernas. Enantiornithes ocupó un amplio espectro de nichos ecológicos, desde sondeadoras en la arena, como las limícolas, y comedoras de pescado, hasta las formas arborícolas y comedoras de semillas.15 Linajes más avanzados se especializaron también en comer pescado, como la subclase Ichthyornithes (quot; aves-pezquot; ) con apariencia de gaviota.16<br />Un orden de aves marinas del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adaptó tan bien a la pesca en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se hicieron primariamente acuáticos. A pesar de su especialización extrema, Hesperornithiformes incluye los parientes más cercanos de las aves modernas.15<br />Aves Archaeopteryx   HYPERLINK quot; http://es.wikipedia.org/wiki/Pygostyliaquot; quot; Pygostyliaquot; Pygostylia Confuciusornithidae   HYPERLINK quot; http://es.wikipedia.org/wiki/Ornithothoracesquot; quot; Ornithothoracesquot; Ornithothoraces Enantiornithes   HYPERLINK quot; http://es.wikipedia.org/wiki/Ornithuraequot; quot; Ornithuraequot; Ornithurae Hesperornithiformes Neornithes <br />Filogenia de las aves basales según Chiappe, 200715<br />Radiación evolutiva de las aves modernas<br />Algunos de los linajes basales de Neornithes comenzaron a evolucionar hacia el final del Cretácico, como demuestra el descubrimiento de Vegavis,17 y se dividieron en dos linajes, los superódenes Palaeognathae y Neognathae. En Palaeognathae se incluyen Tinamiformes y Struthioniformes. Se acepta que la rama Neognathae se dividió antes de finalizar el Cretácico, cuando evolucionó el clado basal Galloanserae (que contiene patos, gallos y formas afines). No existe acuerdo sobre cuándo ocurrió la división múltiple de las demás neognatas, o clado Neoaves, si antes o después del evento de extinción del límite Cretácico-Terciario cuando desaparecieron los demás dinosaurios.18 Este desacuerdo se debe en parte a la divergencia de las evidencias. La datación molecular sugiere una radiación cretácica, mientras que las evidencias fósiles sólo prueban la radiación en el Terciario. Los intentos de reconciliar las evidencias moleculares y fósiles han sido controvertidos.18 19 Fósiles de pingüinos primitivos de 61 millones de años de antigüedad han servido para hacer una calibración de la datación molecular que implica que el grupo corona Neoaves ya se había diversificado antes del evento de extinción Cretácico-Terciario. Además se puede estimar a partir de esto que por lo menos hace 72 millones de años ya había ocurrido la separación del linaje de las aves acuáticas superiores del de las limícolas. Luego esos linajes ya diversificados de las Neornithes actuales tuvieron durante el Paleoceno una radiación adaptativa explosiva cuando se desarrollaron 16 nuevos órdenes. En el final del Mioceno ya existían la mayoría de los géneros de aves actuales. El número de especies de aves puede haber llegado hasta 21.000 hacia el principio del Pleistoceno (hace 1,5 millones de años), pero se redujo a cerca de la mitad debido a los cambios climáticos, las glaciaciones, y los intercambios faunísticos entre continentes.20 El número de especies de aves vivientes se establece entre unas 9.8003 y 10.050.21 Se estima que cuando se termine la caracterización por secuenciación de ADN de todas las aves puedan identificarse numerosas nuevas especies mediante identificación de formas crípticas dentro de especies reconocidas basándose en las diferencias de ADN.20<br />Al igual que el i-iwi, las demás especies de la subfamilia Drepanidinae se han diversificado y adaptado a los diferentes nichos ecológicos del archipiélago de Hawái.<br />La facultad de vuelo fue decisiva en la extraordinaria diversificación de las especies de aves respecto a otros tetrápodos (lo mismo ocurrió con los insectos respecto a los demás artrópodos o con los murciélagos respecto al resto de mamíferos). La llegada casual de algunos individuos a un territorio geográficamente aislado puede ser el origen de una nueva población que en el transcurso del tiempo acumule diferencias genéticas respecto a la población madre originaria, por azar o por adaptación a nuevos ambientes mediante la acción de la selección natural. Algunas islas han desarrollado avifaunas diferenciadas por vicarianza a partir de especies colonizadoras, o diversificadas a partir de pocas especies que se adaptaron por radiación a la explotación de distintos nichos ecológicos sin los competidores y predadores habituales de sus territorios de origen.20 Éste es el caso de los pinzones de Darwin,22 en las Galápagos, de los mieleros hawaianos23 o de las vangas en Madagascar.24 La diferenciación evolutiva de nuevas especies de aves no se detiene, y puede, en ocasiones, ocurrir en tiempo relativamente breve, como se comprueba en las islas volcánicas de corta historia geológica.<br />Taxonomía<br />La primera clasificación científica de las aves se debe a Francis Willughby y John Ray en su libro Ornithologiae, publicado en 1676.25 Carlos Linneo modificó aquel trabajo en 1758 para crear la clasificación taxonómica aún en uso.26 Las aves están categorizadas como una clase homónima en la Taxonomía de Linneo. En la taxonomía filogenética, las aves se ubican en el clado Theropoda (dinosaurios carnívoros bípedos).27<br />Clasificación cladística<br />El establecimiento del origen dinosauriano del clado Aves ha tenido como consecuencia su clasificación filogenética con anidación sucesiva dentro de los siguientes clados:<br />Clado (sin clasif.) HYPERLINK quot; http://es.wikipedia.org/wiki/Paravesquot; quot; Paravesquot; Paraves,<br />Clado (sin clasif.) HYPERLINK quot; http://es.wikipedia.org/wiki/Maniraptoraquot; quot; Maniraptoraquot; Maniraptora,<br />Clado (sin clasif.) HYPERLINK quot; http://es.wikipedia.org/wiki/Maniraptoriformesquot; quot; Maniraptoriformesquot; Maniraptoriformes,<br />Clado (sin clasif.) HYPERLINK quot; http://es.wikipedia.org/wiki/Tyrannoraptoraquot; quot; Tyrannoraptoraquot; Tyrannoraptora,<br />infraorden:Coelurosauria,<br />Clado (sin clasif.) : HYPERLINK quot; http://es.wikipedia.org/wiki/Tetanuraequot; quot; Tetanuraequot; Tetanurae,<br />Suborden: Theropoda,<br />Orden: Saurischia,<br />Superorden: Dinosauria,<br />Clado (sin clasif.) HYPERLINK quot; http://es.wikipedia.org/wiki/Archosauriaquot; quot; Archosauriaquot; Archosauria,<br />Infraclase Archosauromorpha,<br />Subclase Diapsida,<br />clase Sauropsida (igual a Reptilia en sentido ampliado),<br />Clado (sin clasif.)Amniota,<br />CladoReptiliomorpha,<br />SuperclaseTetrapoda,<br />Infrafilo: Gnathostomata<br />SubfiloVertebrata,<br />Filo Chordata,<br />SuperfiloDeuterostomia,<br />Linaje:Coelomata<br />Rama:Bilateria = Triblásticos ,<br />SubreinoEumetazoa<br />Reino: Animalia<br />Dominio: Eukarya<br />Las aves, junto a su orden hermano ( HYPERLINK quot; http://es.wikipedia.org/wiki/Crocodiliaquot; quot; Crocodiliaquot; Crocodilia), representan los únicos sobrevivientes del clado reptiliano Archosauria. Filogenéticamente, el clado Aves se define comúnmente como todos los descendientes del ancestro común más reciente de las aves modernas y de Archaeopteryx lithographica.28 Archaeopteryx, perteneciente al Jurásico Superior (entre 156-150 millones de años), es el animal más antiguo hasta ahora conocido que se clasifica como un ave. Otros autores han definido Aves para agrupar solamente a las más modernas, excluyendo a la mayoría de los grupos de aves solamente conocidos por sus fósiles,29 en parte para evitar las incertidumbres sobre la ubicación de Archaeopteryx en relación con los animales tradicionalmente conocidos como dinosaurios terópodos.30 31<br />