1. Las aves
Las aves son animales vertebrados, de sangre caliente, que caminan, saltan o se mantienen solo
sobre las extremidades posteriores, mientras que las extremidades anteriores están modificadas
como alas que, al igual que muchas otras características anatómicas únicas,
son adaptaciones para volar, aunque no todas vuelan. Tienen el cuerpo recubierto de plumas y, las
aves actuales, un pico córneo sin dientes. Para reproducirse ponen huevos, que incuban hasta
su eclosión.
Su grupo taxonómico se denomina clase Aves (la palabra es latina y está en plural, en singular
sería Avis) para la sistemática clásica, pero en la sistemática filogenética actual este cladono tiene
rango, y es incluido a su vez sucesivamente dentro de los
clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda, etc., aunque hay más
anidamientos intermedios con denominación.
Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnívoros bípedos del Jurásico, hace 150-200
millones de años. Su posterior evolución dio lugar, tras una fuerte radiación, a las más de
10 000 especies actuales (la última lista de Clements incluye 10 157 especies vivas más
153 extintas en tiempos históricos).
3
Las aves son los tetrápodos más diversos; sin embargo,
tienen una gran homogeneidad morfológica en comparación con los mamíferos. Las relaciones de
parentesco de las familias de aves no siempre pueden definirse por morfología, pero con el análisis
de ADN comenzaron a esclarecerse.
Las aves habitan en todos los biomas terrestres, y también en todos los océanos. El tamaño puede
ser desde 6,4 cm en el colibrí zunzuncito hasta 2,74 metros en el avestruz.
Loscomportamientos son diversos y notables, como en la anidación, la alimentación de las crías,
las migraciones, el apareamiento y la tendencia a la asociación en grupos. La comunicación entre
las aves es variable y puede implicar señales visuales, llamadas y cantos. Algunas emiten gran
diversidad de sonidos, y se destacan por su inteligencia y por la capacidad de transmisión cultural
de conocimientos a nuevas generaciones.
El ser humano ha tenido una intensa relación con las aves. En la economía humana las aves de
corral y las cinegéticas son fuentes de alimento. Las canoras y los loros son populares como
mascotas. Se usa el plumón de patos y gansos domésticos para rellenar almohadas, y antes se
cazaban muchas aves para adornar sombreros con sus plumas. El guano de las aves se usa en la
fertilización de suelos. Algunas aves son reverenciadas o repudiadas por motivos religiosos,
supersticiones o por prejuicios erróneos. Muchas son símbolos culturales y referencia frecuente
para el arte. En los últimos 500 años se han extinguido más de 150 especies como consecuencia
de actividades humanas,
4
y, actualmente, son más de 1 200 las especies de aves
amenazadas que necesitan esfuerzos para su conservación.
5

2. Las aves
Las evidencias fósiles y los numerosos análisis biológicos han demostrado que las aves
son dinosaurios terópodos.
6
Más específicamente, son miembros de Maniraptora, un grupo de
terópodos que incluyen también, entre otros, a dromeosaurios y oviraptóridos.
7
A medida que los
científicos han descubierto más terópodos no-avianos que están cercanamente relacionados con
las aves, la distinción antes clara entre no-aves y aves se ha vuelto borrosa. Los recientes
descubrimientos en la provincia de Liaoning del noreste de China demuestran que muchos
pequeños dinosaurios terópodos tenían plumas, lo que contribuye a esta ambigüedad de límites.
8
La visión del consenso en la paleontología contemporánea es que las aves son el grupo más
cercano a los deinonicosaurios, que incluyen adromeosáuridos y troodóntidos. Juntas, estas tres
forman el grupo Paraves. El dromaeosaurio basal Microraptor tiene características que pueden
haberle permitido planear o volar. Los deinonicosaurios más basales eran muy pequeños. Esta
evidencia eleva la posibilidad de que el ancestro de todos los paravianos pudiera haber sido
arbóreo, o pudiera haber sido capaz de planear.
9 10
Archaeopteryx, del Jurásico Superior, es muy
conocido como uno de los primeros fósiles transicionales que fueron encontrados y aportó apoyo a
la teoría de la evolución a finales del siglo XIX.Archaeopteryx tiene caracteres claramente
reptilianos: dientes, dedos de la mano con garras, y una larga cola similar a la de lagartos, pero
tiene alas finamente preservadas con plumas de vuelo idénticas a las de las aves modernas. No se
considera un ancestro directo de las aves modernas, pero sí el más antiguo y primitivo miembro de
Aves o Avialae, y está probablemente muy cercano al ancestro real. Sin embargo, contradiciendo
lo anterior, se ha sugerido por otros autores queArchaeopteryx fue un dinosaurio que no era más
cercano a Aves de lo que fueran otros grupos de dinosaurios,
11
y que Avimimus es un ancestro
más plausible de todas las aves queArchaeopteryx.
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Teorías alternativas y controversias[editar]
Han existido muchas controversias con respecto al origen de las aves. Una de las primeras se
encontraba relacionada con el posible origen de las aves a partir de arcosaurios y no
dedinosaurios (estos descienden de los primeros). Dentro de los que se decidían por los
dinosaurios existían también divergencias de criterio en cuanto a si los ancestros más probables
eran ornitisquios o saurisquios terópodos.
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Aunque los dinosaurios ornitisquios (gr. "con cadera de
ave") compartían con las aves modernas la estructura de la cadera, se piensa que las aves se
originaron de dinosaurios saurisquios (gr. "con cadera de lagarto"), y por lo tanto sus caderas
evolucionaron independientemente.
14
De hecho, una estructura de cadera aviana evolucionó en
una tercera ocasión entre un grupo de terópodos peculiares conocidos como Therizinosauridae.
Unos pocos científicos todavía sugieren que las aves no son dinosaurios, sino que evolucionaron
de arcosaurios primitivos como Longisquama.
15 16
Diversificación cretácica de aves primitivas[editar]
Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el
periodo Cretácico.
17
Muchos grupos retuvieron sus características primitivas, como alas con garras,
y dientes, aunque los dientes se perdieron de forma independiente en algunos grupos de aves,
incluidas las aves modernas. Mientras las formas más primitivas, como Archaeopteryx y Jeholornis,
retuvieron la cola larga ósea de sus ancestros,
17
las colas de las aves más avanzadas se acortaron
con la aparición del hueso pigóstilo en el clado Pygostylia.

3. Las aves
El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucionó fue Enantiornithes (significa
"aves opuestas"), llamado así porque la construcción de sus huesos del hombro estaba invertida
respecto a la de las aves modernas. Enantiornithes ocupó un amplio espectro de nichos
ecológicos, desde sondeadoras en la arena, como las limícolas, y comedoras de pescado, hasta
las formas arborícolas y comedoras de semillas.
17
Linajes más avanzados se especializaron
también en comer pescado, como la subclase Ichthyornithes ("aves-pez") con apariencia
de gaviota.
18
Un orden de aves marinas del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adaptó tan bien a la pesca en
ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se hicieron primariamente acuáticos. A
pesar de su especialización extrema, Hesperornithiformes incluye los parientes más cercanos de
las aves modernas.
17
Radiación evolutiva de las aves modernas
Algunos de los linajes basales de Neornithes comenzaron a evolucionar hacia el final del Cretácico,
como demuestra el descubrimiento de Vegavis,
19
y se dividieron en dos linajes,
los superódenes Palaeognathae y Neognathae. En Palaeognathae se
incluyen Tinamiformes y Struthioniformes. Se acepta que la rama Neognathae se dividió antes de
finalizar el Cretácico, cuando evolucionó el clado basal Galloanserae (que contiene patos, gallos y
formas afines). No existe acuerdo sobre cuándo ocurrió la división múltiple de las demás
neognatas, o clado Neoaves, si antes o después del evento de extinción del límite Cretácico-
Terciario cuando desaparecieron los demás dinosaurios.
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Este desacuerdo se debe en parte a la
divergencia de las evidencias. La datación molecular sugiere una radiación cretácica, mientras que
las evidencias fósiles solo prueban la radiación en el Terciario. Los intentos de reconciliar las
evidencias moleculares y fósiles han sido controvertidos.
20 21
Fósiles de pingüinos primitivos de 61
millones de años de antigüedad han servido para hacer una calibración de la datación molecular
que implica que el grupo coronaNeoaves ya se había diversificado antes del evento de extinción
Cretácico-Terciario. Además se puede estimar a partir de esto que por lo menos hace 72 millones
de años ya había ocurrido la separación del linaje de las aves acuáticas superiores del de las
limícolas. Luego esos linajes ya diversificados de las Neornithes actuales tuvieron durante
el Paleoceno una radiación adaptativa explosiva cuando se desarrollaron 16 nuevos órdenes. En el
final del Mioceno ya existían la mayoría de los géneros de aves actuales. El número de especies
de aves puede haber llegado hasta 21 000 hacia el principio del Pleistoceno (hace 1,5 millones de
años), pero se redujo a cerca de la mitad debido a los cambios climáticos, las glaciaciones, y los
intercambios faunísticos entre continentes.
22
El número de especies de aves vivientes se establece
entre unas 9800
3
y 10 050.
23
Se estima que cuando se termine la caracterización
porsecuenciaciónde ADN de todas las aves puedan identificarse numerosas nuevas especies

4. Las aves
mediante identificación de formas crípticas dentro de especies reconocidas basándose en las
diferencias de ADN.
22
La facultad de vuelo fue decisiva en la extraordinaria diversificación de las especies de aves
respecto a otros tetrápodos (lo mismo ocurrió con los insectos respecto a los demás artrópodos o
con los murciélagos respecto al resto de mamíferos). La llegada casual de algunos individuos a un
territorio geográficamente aislado puede ser el origen de una nueva población que en el transcurso
del tiempo acumule diferencias genéticas respecto a la población madre originaria, por azar o
por adaptación a nuevos ambientes mediante la acción de la selección natural. Algunas islas han
desarrollado avifaunas diferenciadas por vicarianza a partir de especies colonizadoras, o
diversificadas a partir de pocas especies que se adaptaron por radiación a la explotación de
distintos nichos ecológicos sin los competidores y predadores habituales de sus territorios de
origen.
22
Este es el caso de los pinzones de Darwin,
24
en las Galápagos, de losmieleros
hawaianos
25
o de las vangas en Madagascar.
26
La diferenciación evolutiva de nuevas especies de
aves no se detiene, y puede, en ocasiones, ocurrir en tiempo relativamente breve, como se
comprueba en las islas volcánicas de corta historia geológica.
Clasificación de las aves modernas
La clasificación de las aves es un asunto disputado. Como resumen Livezey y Zusi,
29
en 20 años
desde 1988, han sido numerosas y divergentes las filogenias de Aves propuestas. Han estado
basadas en metodologías diversas y aplicadas con amplitudes dispares, que generalmente han
usado alternativamente morfología, secuencias de ADN mitocondrial o de ADN nuclear; con y
sin análisis cladísticos. Sin embargo, se han producido resultados discordantes incluso cuando los
estudios se han basado en metodologías de un mismo tipo.
29
Estos estudios dejan un panorama
contradictorio donde los resultados están en constante fluidez y no hay ninguna versión de
filogenia ampliamente aceptada, por lo que no es posible dar aquí una filogenia más o menos
definitiva. La situación parece en vías de solución con los nuevos descubrimientos de fósiles que
están permitiendo estudios más refinados basados en morfología,
29
con el perfeccionamiento de
los métodos estadísticos, con la expansión de las evidencias moleculares por el aumento de
los loci analizados y con la aplicación de estos métodos a más amplias representaciones de grupos
taxonómicos.
29 34
Con estas progresivas mejoras se considera cuestión de poco tiempo que se
alcancen resultados que logren un consenso de la comunidad científica sobre la evolución de los
órdenes y familias de aves modernas. Estos resultados quizás puedan ser acelerados con estudios
basados en "evidencia total", con el análisis combinado de todas las fuentes de evidencia.
29
La clasificación filogenética de los grupos de aves modernas que a continuación se presenta, se
basa en un estudio de las secuencias de ADN de Hackett y colaboradores
(2008),
34
realizadomediante el examen de cerca de 32kilobases de secuencias alineadas

5. Las aves
provenientes de 19 loci independientes de ADN nuclear en 169 especies de aves, que representan
a todos los grupos mayores existentes. En ella se confirma
la monofilia de Galloanserae y Neoaves. Se refuerza, a su vez, la existencia de diversos clados
propuestos a lo largo de los últimos años dentro de Neoaves, aunque las relaciones entre la gran
mayoría aún están indeterminadas, lo cual genera una serie de politomías. Hackett y
colaboradores consolidan en gran medida los estudios de Fain&Houde (2004) y Ericson et ál.
(2006), y se destaca en todos ellos la división de Neoaves en dos
ramas: Metaves y Coronaves.
35 36
Aunque esta división se basa en un único gen (beta-fibrinógeno)
y, además, se contrapone con los resultados obtenidos a partir de estudios del ADN
mitocondrial.
37
La validez de Metaves y Coronaves dependerá de futuros estudios. A continuación
se definen nuevos clados (identificados solo con letras) y se señala el carácter parafilético de
algunos grupos (que deben ser redefinidos).
Ecología
Las aves ocupan un amplio espectro de nichos ecológicos.
170
Mientras algunas aves son
generalistas, otras están altamente especializadas en su hábitat o en su alimentación. Incluso en
un solo hábitat, como por ejemplo un bosque, los nichos ecológicos ocupados por diferentes aves
varían; algunas especies se alimentan en la copa de los árboles, otras por debajo del dosel
arbóreo, y algunas en el suelo del bosque. Las aves forestales pueden
ser insectívoras, frugívoras y nectarívoras. Las aves acuáticas por lo general se alimentan
pescando, comiendo plantas acuáticas, o comocleptoparásitas. Las aves de presa están
especializadas en cazar mamíferos, otras aves y otros animales, mientras que los buitres son
aves carroñeras especializadas.
Algunas aves nectarívoras son importantes polinizadoras, y muchas especies frugívoras juegan un
papel clave en la dispersión de las semillas.
215
Las plantas y las aves que las polinizan, a
menudocoevolucionan,
216
y en algunos casos el principal polinizador de la planta es el único capaz
de llegar a su néctar.
217
Las aves son importantes en la ecología de las islas. Alcanzan islas adonde los mamíferos no han
podido llegar; en estas islas las aves desempeñan roles ecológicos que en zonas continentales
ocupan animales de mayor tamaño. Por ejemplo, en Nueva Zelanda las moas eran
importantes ramoneadoras y frugívoras, como lo son el kereru y el kokako en la actualidad.
215
Hoy
en día las plantas en Nueva Zelanda mantienen las adaptaciones defensivas que desarrollaron
para protegerse de las extintas moas.
218
Las aves marinas también afectan la ecología de las islas
en que nidifican, sobre todo a través de la concentración y acumulación de grandes cantidades
de guano, que enriquecen con nutrientes los suelos,
219
y los mares circundantes.
220
Salud
Los parásitos más corrientes de las aves pertenecen a los grupos de los ácaros, los piojos
aviares y los vermes. Otros parásitos microscópicos, como hongos, protozoos, bacterias y virus,
también les provocan enfermedades.

6. Las aves
Al menos 2500 especies de ácaros repartidos en 40 familias viven en relación estrecha con las
aves, ocupan sus nidos, sus plumas, o incluso sus picos, como ciertos ácaros de los colibríes.
Estos ácaros pueden tener una relación simplemente forética o pueden perturbar a sus
hospedadores y provocarles desnutrición, pero pueden también ser verdaderos parásitos
comoDermanyssus y Ornithonyssus. Todas las especies de aves se ven afectadas, incluso
los pingüinos portan garrapatas.
221
El modo de vida de una garrapata de ave depende, por
supuesto, de su especie; sin embargo, la larva vive por lo común en el nido. Los ácaros tienen
ciclos de reproducción cortos y son capaces de multiplicarse muy rápidamente. Algunos ácaros se
nutren de piel muerta, otros como los de los colibríes, se hacen transportar de flor en flor y se
nutren de néctar. En los nidos, incluso se han descubierto garrapatas enanas parásitas de
garrapatas aviarias.
221
Un número muy importante de garrapatas puede perjudicar a la nidada e
incluso a la vida de los pollos. Por tanto, ciertos estudios podrían sugerir que
este comensalismo no es únicamente desfavorable a las aves.
221