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LOS ORGANISMOS Y SU AMBIENTE



                              OBJETIVOS
              Al final de este capítulo deberás ser capaz de:
              •Discutir el concepto de adaptación.
              •Explicar por qué el ambiente en que vive
              un organismo puede ser tan variable.
              •Discutir el concepto de homeostasis.
              •Explicar el significado de la tolerancia
              a factores ambientales.
              •Discutir las relaciones entre el medio
              ambiente y la distribución y abundancia
              de los seres vivos.




1 2 PARTE I       ¿QUÉ ES LA ECOLOGÍA?

         Todos los seres vivos están en constante interacción con su ambiente. Los vegetales absorben dióxido de
         carbono (CO2) del aire a través de sus hojas, así como agua y nutrientes minerales del suelo, a través de su
         sistema de raíces. Además, liberan agua y oxígeno a la atmósfera. Los animales consumen plantas y otros
         animales, digieren el alimento, absorben nutrientes orgánicos y liberan productos de desecho.
                Los organismos necesitan encontrar los recursos que les son esenciales para subsistir, además de unas
            condiciones ambientales adecuadas. Cuando un organismo puede sobrevivir, crecer y reproducirse en
            unas condiciones ambientales concretas, decimos que está adaptado a ese ambiente. El organismo perece
            si el ambiente no ofrece los recursos y condiciones esenciales para su supervivencia.
                Si el ambiente terrestre fuera homogéneo —constante en el espacio y en el tiempo— la adaptación de
            los organismos al medio se reduciría a un problema único. Un organismo o un grupo de organismos
            adaptados a esas condiciones constantes podrían ocupar el planeta entero, pero éste no es el caso. El medio
            cambia y, con él, las condiciones que un ser vivo necesita para sobrevivir, crecer y reproducirse. En este
            capítulo veremos algunas formas esenciales de relación entre los organismos y su ambiente.

           2.1 Las condiciones ambientales varían con el espacio y con e! tiempo
           Todos los organismos viven en ambientes físicos variables respecto a la temperatura, humedad, luz y
           nutrientes. Estos factores difieren de un sitio para otro, según la latitud, la región o la localidad. Además,
           en cualquier lugar, el ambiente físico varía con el tiempo: anual, estacional y diariamente. Un ejemplo
           importante de esta variación ambiental es el flujo de radiación solar que llega a la superficie de la Tierra
           (Capítulo 4). La radiación solar influye directamente sobre la temperatura del aire, la humedad
           atmosférica y la luz. En gran parte define el ambiente físico general en que vive un organismo.
              La cantidad de radiación solar que llega a cualquier punto de la superficie de la Tierra, y los patrones
           resultantes de temperatura del aire, varían con el espacio y con el tiempo (véanse las Figuras 4.4 y 4.5). Los
           organismos de cualquier parte de la superficie terrestre se enfrentan a las variaciones diarias y estacionales de
           la temperatura. Estas variaciones son más acusadas en las zonas templadas, donde las diferencias entre
           temperaturas medias diarias de invierno y verano pueden ser extremas (véase el Capítulo 6).
              Sin embargo, estas variaciones no definen por sí solas las condiciones en que vive un organismo (véase
           el Apartado 4.8). Un murciélago de la bóveda del bosque habita en un medio bastante diferente al que
           ocupa una musara-
           a del suelo del mismo bosque. Un zorro en una madriguera del desierto experimenta un ambiente distinto
           al de una lagartija sobre la superficie del desierto. Una margarita expuesta a la luz del sol vive en un
           ambiente diferente al de una violeta que crece a la sombra. Dentro de la estructura impuesta por la
           radiación solar existe un amplio rango de diferencias microclimáticas a las cuales debe adaptarse un
           organismo. Aunque los humanos ya conocemos las variaciones del ambiente físico y nos protegemos de
           ellas, no nos damos cuenta de que las plantas y los animales también sufren esas variaciones.


           2.2 Los organismos necesitan un ambiente interno relativamente constante
           En un ambiente físico siempre cambiante, los seres vivos deben mantener un ambiente interno
           relativamente constante, dentro de los límites requeridos por sus células, órganos y sistemas enzimáticos.
           Por ejemplo, el cuerpo humano debe mantener una temperatura interna dentro de un estrecho rango
           alrededor de los 37 °C. Un aumento o disminución de sólo unos pocos grados a partir de ese valor,
           podría ser fatal. De forma similar, todos los seres vivos deben mantener ciertos niveles de agua, acidez y
           salinidad, por mencionar tan sólo algunos factores.
              Para mantener esas condiciones constantes se requiere un intercambio continuo de energía y materia
entre el organismo y su ambiente físico externo. Los seres vivos deben consumir y digerir alimento para
                     ajustar su metabolismo. Además, deben excretar los productos innecesa-




Absorción de calor                       Pérdida de calor




                                                                             Figura 2.1 Procesos de horneostasis para
                                                                             un intercambio bidireccional entre los




                                   Excreción de
                                   productos de desecho
                                   y sustancias sobrantes
                        Absorción de sustancia para el metabolismo

                                                                                                   CAPÍTULO 2        Los ORGANISMOS v su AMBIENTE    13


                     -.os o de desecho resultantes de estos procesos químicos.            cuerpo. Una reacción distinta tiene lugar cuando la tempe-
                     El mantenimiento de las condiciones internas dentro de               ratura ambiental baja de cierto valor. En esta ocasión se
                     un rango que el organismo pueda tolerar se llama home-               reduce el flujo de sangre y aparece el tiriteo, un ejercicio
                     ostasis (Figura 2.1).                                                muscular involuntario que produce calor. Este tipo de reac-
                         El procedimiento por el que se mantiene un medio                 ción, que detiene o invierte un proceso cuando el sistema
                     interno relativamente constante constituye un mecanismo              se aleja de un umbral fijo, se denomina retroalimentación
                     ¿e retroalimentación o feedback, de manera que una vez               negativa (Figura 2.3).
                     : atenida la información ambiental, el sistema responde a                Si la temperatura ambiental es extrema, los sistemas
                     ella. Un ejemplo puede ser la regulación de la temperatura           de homeostasis fallan. Cuando el cuerpo está demasiado
                     en el ser humano (Figura 2.2). La temperatura normal de              caliente, no puede perder calor suficientemente deprisa
                     _-. íer humano es de 37 °C. Ese punto concreto se deno-              como para mantener la temperatura normal. El metabolis-
                     ~:na umbral. Cuando aumenta la temperatura ambiental,                mo se dispara, aumentando aún más la temperatura cor-
                     tos receptores sensoriales de la piel detectan el cambio.            poral, hasta que morimos de paro cardíaco. Si la tempera-
                     Entonces, envían un mensaje al cerebro, que automática-              tura ambiental baja demasiado, los procesos metabólicos
                     mente reenvía el mensaje a otros receptores. Estos provo-            se ralentizan, provocando una disminución todavía mayor
                     can un incremento del flujo de sangre a la piel, induciendo          de la temperatura corporal, hasta la muerte por congela-
                     así la sudoración y estimulando respuestas conductuales.             ción. Tal situación, en que el proceso de retroalimentación
                     El agua excretada por la piel se evapora, refrescando el             refuerza los cambios, llevando al sistema a valores cada




                     Busca la sombra,                                 |Receptores de la piel]                                  Aumenta la actividad: busca
                     ralentiza la                                                                                              abrigo o la radiación del sol;
                                                                                                                              se esconde en madrigueras;
                                                                                                                               se acurruca o hiberna
                                 La temperatura corporal                                La temperatura corporal
                                 aumenta por encima del
                                 umbral; se activa el
                                 mecanismo de enfriamiento




                      Sudoración, afluencia
                      de sangre a la superficie

                                    
                      de la piel
                                                                                        disminuye por debajo del umbral;
                                                                                        se activa el mecanismo de
                                                                                        calentamiento
                     actividad                                                                    El tiriteo muscular
                                                                                                  genera calor, los vasos
                                                                                                  sanguíneos de la piel se
                                                                                                  constriñen y se reduce
                                                                                                  la pérdida de calor


                       Figura 2.2 La termorregulación es un ejemplo de homeosíasís activa. El hipotálamo de nuestro cerebro recibe información sobre
                       la temperatura ambiental a través de los receptores de la piel, y también de la temperatura de la sangre que proviene del centro
del cuerpo. Reacciona a los cambios de temperatura de dos formas, activando el sistema nervioso autónomo (o involuntario) y el
                        sistema nervioso voluntario, además del sistema endocrino.



                         14      PARTE I       ¿QUÉ ES LA ECOLOGÍA?




                              Estímulos
                              (entrada)




    Circuito de                                      Circuito de
retroa I i mentación                             retroa I i mentación
     negativa                                          positiva




                       Figura 2.3 Mecanismos de retroal i mentación positiva y negativa. En la retroalimentación negativa, la respuesta inhibe los
                       mecanismos que la provocaron. La retroalimentación positiva los estimula. La retroalimentación negativa lleva el mecanismo de
                       vuelta al umbral. La retroalimentación positiva lo aleja del umbral, y puede llegar a dañar el sistema.


                       vez más alejados del umbral, se denomina retroalimentación positiva.


                       2.3 La homeostasis sólo es posible dentro de un rango limitado de condiciones
                            concreto
                       Como muestra el ejemplo de la temperatura corporal, las condiciones ambientales en que la homeostasis
                       funciona, tienen unos límites marcados. Un gráfico puede ilustrar ese rango (Figura 2.4). Tomemos un eje x
                       que representa alguna característica del medio físico; utilizaremos la temperatura, ya que está relacionada
                       con muchos aspectos importantes de la homeostasis, así como con el desarrollo y la supervivencia. El eje y
                       representará la respuesta de un organismo. Existe una gran variedad de respuestas que




                                           C R           O         R C         S
                                          Gradiente ambiental (temperatura)

                       Figura 2.4 Respuesta de un organismo a un gradiente ambiental, como puede ser la temperatura. Los puntos extremos de la
                       curva representan los límites superior e interior para la supervivencia. Entre ellos, existen rangos más estrechos dentro de los
                       cuales el organismo puede crecer y reproducirse. Esta curva representa la ley que rige la tolerancia a un factor.



                       podemos usar. Pero, puesto que la supervivencia es la respuesta más básica, nos centraremos en ella.
                          La respuesta de un organismo al medio físico se sitúa dentro de una curva en forma de campana que
                       describe su rendimiento (en este caso, la probabilidad de supervivencia). Al punto sobre el eje x donde la
                       respuesta del organismo es máxima, se le llama punto óptimo. A medida que las condiciones ambientales
                       varían, desplazándose de ese óptimo, la probabilidad de supervivencia disminuye. Los dos puntos (mínimo y
                       máximo) en que la curva corta el eje x representan las condiciones ambientales, de temperatura en este caso,
                       más allá de las cuales un organismo no puede sobrevivir. Entre los dos puntos se encuentra el rango de
condiciones ambientales bajo las cuales un organismo puede sobrevivir, pero no necesariamente implica que
pueda crecer o reproducirse. Los valores mínimo y máximo de la variable ambiental considerada indican la
tolerancia ambiental del organismo (véase Cuestiones de ecología 2.1: condiciones para la reproducción).
   Los mismos ejes pueden definir también otras respuestas de un organismo, particularmente el
crecimiento y la reproducción. Obsérvese que las curvas en forma de campana que describen la respuesta
del crecimiento y la reproducción se sitúan dentro de la curva que describe la supervivencia. Aunque las
condiciones ambientales óptimas de este ejemplo son las mismas para esos tres procesos, el rango de
condiciones para que el crecimiento pueda mantenerse es menor que para la supervivencia. El
                                                                                CAPÍTULO 2      Los ORGANISMOS v su AMBIENTE   15



                                              CUESTIONES DE ECOLOGÍA 2.1
                                  LA ECOLOGÍA TIENE UNAS RAÍCES COMPLEJAS




  Las condiciones ambientales requeridas para la super-            dad y como ornamental, y por ello crece artificialmente
  vivencia de un organismo pueden tener un rango más               y se distribuye fuera de su rango natural. Aunque pue-
  amplio que las necesarias para su reproducción. La tru-          de crecer y sobrevivir en zonas con un rango de tem-
  cha de río (Salvelinus fontinalis) habita en torrentes con       peraturas medias anuales entre -4° y 7 °C, su óptimo
  agua limpia, fría y bien oxigenada del este de Nortea-           de crecimiento se encuentra en áreas con una tempe-
  mérica. Como adulto, puede vivir dentro de un rango              ratura media anual entre 2° y 4 °C, y una temperatura
  de temperaturas entre 0,5° y 25 °C; sin embargo, el ran-         media en julio entre 16° y 18 °C. Además, las semillas
  go de temperaturas para un buen desarrollo de sus                del abeto balsámico necesitan cierta humedad para
  huevos es mucho menor, entre 0° y 12 °C.                         germinar, así como una exposición, de al menos 30
      El abeto balsámico (Abies balsamifera) es una coni-          días, a una temperatura de 5 °C. Tales requerimientos
  fera que crece en las áreas de clima frío y húmedo del           evitan el desarrollo espontáneo fuera de su rango natu-
  norte de Canadá y Estados Unidos. Es un árbol popu-              ral de distribución.
  larmente conocido, ya que se usa como árbol de Navi-




    rango de condiciones para la reproducción es todavía menor, ya que la reproducción depende de procesos implicados en el
    crecimiento.
         La Figura 2.4 representa la respuesta de un organismo a un factor ambiental, la temperatura. Sin embargo, los seres vivos
    dependen de un amplio rango de factores ambientales, y cada uno de ellos tiene unos óptimos y unas tolerancias concretos.
    Para complicar aún más el asunto, los diferentes factores interaccionan entre ellos. En el ejemplo de la temperatura corporal en
    humanos, una respuesta homeostática esencial al aumento de la temperatura corporal es el enfriamiento por evaporación, la
    sudoración. Esta respuesta requiere agua. Así, el agua que necesitamos para sobrevivir se relaciona con la temperatura. Cuando
    la temperatura del aire es elevada, nuestra demanda de absorción de agua aumenta.
         Debido a que los organismos responden a una variedad de factores ambientales, cualquier factor puede,
    potencialmente, limitar su supervivencia, su crecimiento y su reproducción. En 1840, un especialista alemán en química
    orgánica llamado Justus von Leibig desarrolló un concepto que ahora se conoce como la ley del mínimo de Leibig. En su
    estudio de la relación entre el suelo y las plantas, Leibig se dio cuenta de que las plantas necesitan unos tipos y unas
    cantidades de nutrientes concretos. Si falta uno de estos nutrientes, la planta muere. Si está presente en cantidades
    mínimas, el crecimiento de la planta se verá reducido. En términos generales, la ley del mínimo dice que la actividad
    (supervivencia, crecimiento y reproducción) de un organismo está en función del factor ambiental que se halla en valores
    más limitantes.
        Así pues, los seres vivos se ven limitados por condiciones diversas y, además, por las interacciones producidas entre
    ellas. Los organismos viven dentro de unos rangos que van desde demasiado a demasiado poco, los llamados límites de
    tolerancia. Este concepto de que ciertas condi-
     ciones mínima y máxima limitan la presencia y el éxito de un organismo, se denomina ley de la tolerancia.


    2.4 Un organismo no puede funcionar de igual forma en ambientes diferentes
    Las mismas características intrínsecas que permiten a un organismo funcionar sin problemas en ciertas condiciones,
    limitan su actividad en otras condiciones distintas. Este concepto tan importante es bien conocido por los aficionados a los
    deportes. La Figura 2.5 es una fotografía de dos grandes figuras del deporte. Wilt Chamberlain fue




    Figure 2,5 (a) Willie Shoemaker y (b) Wilt Chamberlain. ambos destacaron en un deporte para el que el otro no e físicamente
    apto.
     16    PARTE I     ¿QUÉ ES LA ECOLOGÍA?




    posiblemente el mejor central de la historia del balonces-          de estos depones impide ser apto para el otro. De esta for-
    to. Por su parte, Willie Shoemaker fue probablemente el             ma, las características propias de un organismo, también
    mejor jockey que ha subido jamás a un caballo de carre-             le imponen restricciones.
    ras. Ahora bien, con una estatura de 1,49 m, Willie Shoe-               Por ejemplo, los organismos especializados en diferen-
    maker jamás habría podido jugar como central para Los               tes tipos de alimentos han desarrollado piezas bucales dis-
    Angeles Lakers, y con 2,15 m, Wilt Chamberlain nunca
    habría podido ganar el Derby de Kentucky. El conjunto de
    características físicas que capacitan para sobresalir en uno
tintivas (Figura 2.6). Las características que permiten a los        plantas, posee un conjunto de piezas bucales masticadoras,
      mistacocetos (ballenas con barbas) para filtrar pequeños             mientras que el mosquito tiene piezas bucales punzantes
      organismos acuáticos, son bien distintas de las que requie-          con las que perfora la piel y succiona la sangre. Las carac-
      ren los odontocetos (oreas, delfines, etc.) para alimentarse         terísticas físicas que permiten a cada organismo utilizar de
      de grandes presas. Los colibríes, que se alimentan de néc-           forma eficiente uno de estos métodos alimentarios también
      tar y pequeños insectos, necesitan un tipo de pico diferen-          le impiden alimentarse de otra forma.
      te del de los granívoros. El saltamontes, que se alimenta de

                   (c)




                   (e)




                                  (d)
Figura 2.6 Las piezas bucales reflejan cómo obtiene su alimento un organismo, (a) Barbas de un mistacoceto, con las que filtra y
captura krill y pequeños peces, (b) Dientes cónicos de un odontoceto depredador, (c) Pico largo y estrecho de un ave que se
alimenta de néctar, el colibrí, (d) Pico robusto y apuntado de un cardenal, un pájaro granívoro, (e) Piezas bucales masticadoras de




un saltamontes, (f) Piezas bucales perforadoras de un mosquito.

                                                                              CAPÍTULO 2       LOS ORGANISMOS Y SU AMBIENTE     1 7




2.5 La distribución de los seres vivos                              del suelo, acidez y altitud, desde las ciénagas boscosas
    refleja la variación ambiental                                  hasta las cadenas montañosas. El arce rojo exhibe pues un
                                                                    elevado grado de tolerancia a la temperatura y otras varia-
La Figura 2.4 relaciona el rendimiento de un organismo              bles ambientales. Como consecuencia, ese alto grado de
con un rango de valores que describen su ambiente físico.           tolerancia le permite distribuirse sobre una extensa área
Sin embargo, los seres vivos del mundo real no se distri-           geográfica.
buyen sobre un eje x. ¿Cómo se relaciona la distribución                El nivel de tolerancia a temperaturas mínimas y máxi-
;. la abundancia de los organismos con las variaciones del          mas define los límites de distribución de una especie.
terreno? Por distribución entendemos presencia o ausen-             Aunque unas condiciones cercanas a los límites de tole-
cia. La abundancia se refiere a la cantidad o al tamaño             rancia pueden ser suficientes para mantener la supervi-
poblacional.                                                        vencia, el crecimiento y la reproducción, el rendimiento
     Para responder a la pregunta formulada anteriormente,          del organismo suele ser mucho menor que las cercanas al
debemos antes analizar cómo varían las características del          óptimo. Cuanto más se aproximan las condiciones am-
medio físico sobre el terreno. Supongamos que la caracte-           bientales a las tolerancias mínima y máxima de un or-
rística ambiental descrita por el eje x es la temperatura.          ganismo, menor será el número de individuos. Así, pode-
Así. podríamos esperar que la distribución geográfica de            mos esperar que la abundancia de una especie aumente a
un organismo se vea limitada a la región en que las tem-            medida que nos desplacemos hacia unas condiciones
peraturas se sitúan dentro del rango de tolerancia del orga-        ambientales óptimas.
nismo. El arce rojo (Acer rubrum) es el más extendido de                Tomemos ahora como ejemplo el chochín de Carolina
:odos los árboles caducifolios del este de Norteamérica             (Thryothorus ludovicianus). un pájaro sedentario que
Figura 2.7). Su límite norte de distribución coincide con           suele ocupar hábitats meridionales y que se muestra sen-
el área del sudeste de Canadá donde los mínimos inverna-            sible a las frías temperaturas de invierno (Figura 2.8).
les de temperatura llegan a los -40 °C. Su límite meridio-          Este pájaro está ausente en los lugares en que la tempera-
nal es la costa del Golfo de México y el sur de Florida.            tura mínima media de enero cae por debajo de -12 °C.
Las condiciones de baja humedad limitan su distribución             Aparece regularmente sólo donde la temperatura mínima
por el oeste. Dentro de ese rango geográfico, el árbol cre-         media de invierno es de -7 °C. Su máxima abundancia se
ce sobre una amplia variedad de tipos de suelo, humedad             observa en su rango óptimo, donde la temperatura media




Figura 2.7 El arce rojo, uno de los árboles más extendidos y abundantes del este de
Norteamérica, crece en un rango más amplio de tipos de suelo, texturas, humedad, pH y
altitud que cualquier otro árbol de los bosques de Norteamérica. El límite septentrional de su
rango geográfico coincide con la temperatura mínima de invierno de -40 °C en el sudeste de
Canadá.


                                                                                  CAPÍTULO 2       Los ORGANISMOS Y su AMBIENTE   19




                                                                        Alondra cornuda
 | ^ango geográfico




                                                                    Con pastoreo
 S Área de alta densidad                                            acentuado: 131 índiv/km2

 __Área no ocupada

 a) Distribución geográfica


                                                             (b) Habitat local

                                                                          Pastoreo escaso:
                                                                          49 ¡ndiv/km2



                                                                                          Área de aprovisionamiento
                                                                                          Nido
                                                                                          Posaderos
     100 m' : Distribución
 de territorios                                              (d) Territorio individual




Figuyra 2.9 Distribución de la población de la alondra corrnuda (Eremophila alpestrís) a diferentes escalas de
reservación, (a) Aunque la alondra cor nuda se reproduce en un área muy extensa, su densidad es variable. (b)
A una escala local, su distribución está influida por la disponibilidad de praderas, (c) Dentro de un habitat
concreto, la distribución del ave está afectada por su conducta territorial, (d) En cada territorio, los individuos
:dedican espacios diferentes a actividades distintas.


   aes de su fisiología y su estructura física. Lo que Grin-aell definió como nicho corresponde al habitat de
   una :oecie. En 1927, un ecólogo animal ingles, Charles Eiton, consideró el nicho como la función básica
   de un jrganisrno en la comunidad debido a sus relaciones con miento y con sus enemigos. En otras
   palabras, defino el nicho como la «profesión» o el quehacer de una í-r>ecie.
      En 1958, el limnólogo G. E. Hutchinson expandió la cea de nicho a su forma actual. Ahora el nicho
   incluye ~ cas las variables físicas y biológicas que afectan al buen
   funcionamiento de un organismo. La concepción del nicho de Hutchinson es similar a gráficos como ei de
   la Figura 2.4, entendiendo que nicho no se refiere solamente a un eje o a un factor ambiental, sino que todos
   los factores ambientales (bióticos y abióticos) a los que responde un organismo son paite del nicho^Más que
   un gráfico bidimensional, es decir, una superficie, el nicho de Hutchinson es una respuesta
   multidimensionaí, conocida como un hipervolunien.
      Podemos intentar visualizar un nicho multidimensio-nal creando uno que sea tridimensional.
   Consideremos


   20     PARTE I      ¿QUÉ ES LA ECOLOGÍA?




   tres variables relacionadas con el nicho de un organismo                                      Temperatura -(a)
   hipotético: temperatura, humedad y tamaño del alimento                        Una dimensión
   (Figura 2.10). Si este organismo sólo puede vivir dentro
   de un rango concreto de temperaturas, situaremos ese ran-
   go en un eje. Después, supongamos que nuestro organis-
   mo puede sobrevivir y reproducirse únicamente dentro de
cierto rango de humedades. Colocaremos entonces la hu-              maleza de sus bordes, en el este de Estados Unidos (Figura
                 medad en un segundo eje. Con este espacio cerrado, y<               2.11). Su nicho alimentario viene definido por dos
                 hemos definido un nicho bidimensional. Ahora, suponga-              variables, la altura de aprovisionamiento y el tamaño de
                 mos que el alimento de nuestro organismo hipotético tie-            los insectos capturados.
                 ne un rango de tamaños concreto. El tamaño del alimente                 Los organismos con un rango amplio de tolerancias
                 lo situaremos en un tercer eje. Al encerrar el nuevo espa-          ocupan un nicho extenso. Tales organismos, como el arce
                 cio, tenemos un volumen, un nicho tridimensional. Ur                rojo, se llaman generalistas. Los organismos con un rango
                 ejemplo de nicho bidimensional puede ser el nicho ali-              estrecho de tolerancias ocupan un nicho más reducido,
                 mentario del mosquitero grisazulado (Polioptüa caeru-               son los especialistas.
                 lea), un pájaro que habita en bosques abiertos y en la




                                      Temperatura -(b)
                     Dos dimensiones




                             Temperatura-—          »-                              0 2            4             6             8              10
                                                                                                                                     12       14
                                                                                                                             Tamaño de las
                                                                                                                     presas (mm)


                                   (c) Tres dimensiones

              Figura 2.10 Representación de la dimensionalidad del nicho. Supongamos tres elementos que conformen el nicho de un
              organismo hipotético: temperatura, humedad y tamaño del alimento, (a) Un nicho unidimensional puede incluir tan sólo la
              temperatura, (b) Añadimos una segunda dimensión, la humedad; cerrando ese espacio, obtenemos un nicho bidimensional. (c)
              Añadiendo un tercer eje, el tamaño del alimento, y encerrando todos esos puntos, obtenemos un espacio de nicho tridimensional,
              es decir, un volumen, para el organismo. Un cuarto elemento crearía un hipervolumen.


                  0 2          4        6       8         10    12       14
                                   Tamaño de las presas (mm)

              Figura 2.11 El nicho de alimentación del mosquitero grisazulado (Polioptila caerulea) se basa en dos variables, el tamaño de sus
              presas y la altura de aprovisionamiento o captura. Las líneas de contorno describen la frecuencia de alimentación para los
              mosquiteros adultos, durante el periodo de incubación, desde julio a agosto, en robledales californianos. El máximo nivel de
              respuesta se encuentra en el punto H. Las líneas de contorno que se extienden desde ese óptimo, representan niveles de
              respuesta decrecientes. La línea más exterior representa el límite del nicho para las dos variables consideradas.



                                                                                              CAPÍTULO 2       Los ORGANISMOS v su AMBIENTE   21



                                                           REVISIÓN DEL CAPÍTULO

RESUMEN
Adaptación a un ambiente variable (2.1-2.4) El
medio físico, y particularmente la temperatura, la humedad  la luz, cambian con la latitud, el área y la localidad de estudio. Existen, además,
variaciones diarias y estacionales, debidas a la variabilidad global de la radiación solar (2.1}. Pese a la variabilidad ambiental, los organismos
deben mantener su medio interno relativamente constante. Ello requiere un intercambio activo entre los ambientes externo e interno. Este
intercambio implica mecanismos de retroalimentación (feedback) positivos y negativos (2.2). El rango de condiciones en que puede vivir un
organismo tiene unos límites, descritos por una curva de tolerancia en forma de campana. Los puntos mínimo y máximo de la curva marcan
los límites más allá de los cuales un organismo no puede sobrevivir. Dentro de ese rango de supervivencia existen otros rangos de
condiciones más estrechos dentro de los cuales el organismo puede crecer y reproducirse (2.3). Los mismos rasgos que permiten a un
organismo sobrevivir, crecer y reproducirse bajo un conjunto de condiciones particulares, constituyen también inconvenientes en otras
condiciones distintas (2.4).

Patrones ambientales y distribución de los organismos (2.5-2.7) La distribución y abundancia de los organismos dependen tanto de
la variabilidad ambiental como de sus tolerancias. La distribución de un organismo >e define por su presencia o ausencia, y el número de indi-
viduos define su abundancia (2.5). El lugar en que vive un organismo se denomina habitat (2.6). El nicho se define por el modo en que éste
utiliza su habitat e incluye todas las variables físicas, químicas y biológicas a las que responde el organismo. Los seres vivos que ocupan
nichos amplios se llaman generalistas; aquellos que ocupan nichos estrechos se denominan especialistas (2.7).


PREGUNTAS DE REPASO
    1.¿Cómo influye la radiación solar sobre la variabilidad del ambiente físico de un organismo?
    2.¿Por qué deben mantener los seres vivos un ambiente interno relativamente constante?
3.¿Qué es la homeostasis? ¿Cómo se relaciona con la supervivencia en un ambiente variable?
4.Compara la retroalimentación negativa con la positiva.
 5.Describe la curva de tolerancia.
*6. Los organismos pueden tener un rango de tolerancia amplio para su supervivencia y, sin embargo, mostrar una distribución muy
    restringida. ¿Por qué? Da algunos ejemplos.
 *7. ¿Cómo se relaciona la distribución y abundancia de los organismos con el ambiente físico y las tolerancias de esos organismos?
 8. Explica las diferencias entre el habitat de un organismo y su nicho ecológico.

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Cap 2 ecologia[1]

  • 1. LOS ORGANISMOS Y SU AMBIENTE OBJETIVOS Al final de este capítulo deberás ser capaz de: •Discutir el concepto de adaptación. •Explicar por qué el ambiente en que vive un organismo puede ser tan variable. •Discutir el concepto de homeostasis. •Explicar el significado de la tolerancia a factores ambientales. •Discutir las relaciones entre el medio ambiente y la distribución y abundancia de los seres vivos. 1 2 PARTE I ¿QUÉ ES LA ECOLOGÍA? Todos los seres vivos están en constante interacción con su ambiente. Los vegetales absorben dióxido de carbono (CO2) del aire a través de sus hojas, así como agua y nutrientes minerales del suelo, a través de su sistema de raíces. Además, liberan agua y oxígeno a la atmósfera. Los animales consumen plantas y otros animales, digieren el alimento, absorben nutrientes orgánicos y liberan productos de desecho. Los organismos necesitan encontrar los recursos que les son esenciales para subsistir, además de unas condiciones ambientales adecuadas. Cuando un organismo puede sobrevivir, crecer y reproducirse en unas condiciones ambientales concretas, decimos que está adaptado a ese ambiente. El organismo perece si el ambiente no ofrece los recursos y condiciones esenciales para su supervivencia. Si el ambiente terrestre fuera homogéneo —constante en el espacio y en el tiempo— la adaptación de los organismos al medio se reduciría a un problema único. Un organismo o un grupo de organismos adaptados a esas condiciones constantes podrían ocupar el planeta entero, pero éste no es el caso. El medio cambia y, con él, las condiciones que un ser vivo necesita para sobrevivir, crecer y reproducirse. En este capítulo veremos algunas formas esenciales de relación entre los organismos y su ambiente. 2.1 Las condiciones ambientales varían con el espacio y con e! tiempo Todos los organismos viven en ambientes físicos variables respecto a la temperatura, humedad, luz y nutrientes. Estos factores difieren de un sitio para otro, según la latitud, la región o la localidad. Además, en cualquier lugar, el ambiente físico varía con el tiempo: anual, estacional y diariamente. Un ejemplo importante de esta variación ambiental es el flujo de radiación solar que llega a la superficie de la Tierra (Capítulo 4). La radiación solar influye directamente sobre la temperatura del aire, la humedad atmosférica y la luz. En gran parte define el ambiente físico general en que vive un organismo. La cantidad de radiación solar que llega a cualquier punto de la superficie de la Tierra, y los patrones resultantes de temperatura del aire, varían con el espacio y con el tiempo (véanse las Figuras 4.4 y 4.5). Los organismos de cualquier parte de la superficie terrestre se enfrentan a las variaciones diarias y estacionales de la temperatura. Estas variaciones son más acusadas en las zonas templadas, donde las diferencias entre temperaturas medias diarias de invierno y verano pueden ser extremas (véase el Capítulo 6). Sin embargo, estas variaciones no definen por sí solas las condiciones en que vive un organismo (véase el Apartado 4.8). Un murciélago de la bóveda del bosque habita en un medio bastante diferente al que ocupa una musara- a del suelo del mismo bosque. Un zorro en una madriguera del desierto experimenta un ambiente distinto al de una lagartija sobre la superficie del desierto. Una margarita expuesta a la luz del sol vive en un ambiente diferente al de una violeta que crece a la sombra. Dentro de la estructura impuesta por la radiación solar existe un amplio rango de diferencias microclimáticas a las cuales debe adaptarse un organismo. Aunque los humanos ya conocemos las variaciones del ambiente físico y nos protegemos de ellas, no nos damos cuenta de que las plantas y los animales también sufren esas variaciones. 2.2 Los organismos necesitan un ambiente interno relativamente constante En un ambiente físico siempre cambiante, los seres vivos deben mantener un ambiente interno relativamente constante, dentro de los límites requeridos por sus células, órganos y sistemas enzimáticos. Por ejemplo, el cuerpo humano debe mantener una temperatura interna dentro de un estrecho rango alrededor de los 37 °C. Un aumento o disminución de sólo unos pocos grados a partir de ese valor, podría ser fatal. De forma similar, todos los seres vivos deben mantener ciertos niveles de agua, acidez y salinidad, por mencionar tan sólo algunos factores. Para mantener esas condiciones constantes se requiere un intercambio continuo de energía y materia
  • 2. entre el organismo y su ambiente físico externo. Los seres vivos deben consumir y digerir alimento para ajustar su metabolismo. Además, deben excretar los productos innecesa- Absorción de calor Pérdida de calor Figura 2.1 Procesos de horneostasis para un intercambio bidireccional entre los Excreción de productos de desecho y sustancias sobrantes Absorción de sustancia para el metabolismo CAPÍTULO 2 Los ORGANISMOS v su AMBIENTE 13 -.os o de desecho resultantes de estos procesos químicos. cuerpo. Una reacción distinta tiene lugar cuando la tempe- El mantenimiento de las condiciones internas dentro de ratura ambiental baja de cierto valor. En esta ocasión se un rango que el organismo pueda tolerar se llama home- reduce el flujo de sangre y aparece el tiriteo, un ejercicio ostasis (Figura 2.1). muscular involuntario que produce calor. Este tipo de reac- El procedimiento por el que se mantiene un medio ción, que detiene o invierte un proceso cuando el sistema interno relativamente constante constituye un mecanismo se aleja de un umbral fijo, se denomina retroalimentación ¿e retroalimentación o feedback, de manera que una vez negativa (Figura 2.3). : atenida la información ambiental, el sistema responde a Si la temperatura ambiental es extrema, los sistemas ella. Un ejemplo puede ser la regulación de la temperatura de homeostasis fallan. Cuando el cuerpo está demasiado en el ser humano (Figura 2.2). La temperatura normal de caliente, no puede perder calor suficientemente deprisa _-. íer humano es de 37 °C. Ese punto concreto se deno- como para mantener la temperatura normal. El metabolis- ~:na umbral. Cuando aumenta la temperatura ambiental, mo se dispara, aumentando aún más la temperatura cor- tos receptores sensoriales de la piel detectan el cambio. poral, hasta que morimos de paro cardíaco. Si la tempera- Entonces, envían un mensaje al cerebro, que automática- tura ambiental baja demasiado, los procesos metabólicos mente reenvía el mensaje a otros receptores. Estos provo- se ralentizan, provocando una disminución todavía mayor can un incremento del flujo de sangre a la piel, induciendo de la temperatura corporal, hasta la muerte por congela- así la sudoración y estimulando respuestas conductuales. ción. Tal situación, en que el proceso de retroalimentación El agua excretada por la piel se evapora, refrescando el refuerza los cambios, llevando al sistema a valores cada Busca la sombra, |Receptores de la piel] Aumenta la actividad: busca ralentiza la abrigo o la radiación del sol; se esconde en madrigueras; se acurruca o hiberna La temperatura corporal La temperatura corporal aumenta por encima del umbral; se activa el mecanismo de enfriamiento Sudoración, afluencia de sangre a la superficie de la piel disminuye por debajo del umbral; se activa el mecanismo de calentamiento actividad El tiriteo muscular genera calor, los vasos sanguíneos de la piel se constriñen y se reduce la pérdida de calor Figura 2.2 La termorregulación es un ejemplo de homeosíasís activa. El hipotálamo de nuestro cerebro recibe información sobre la temperatura ambiental a través de los receptores de la piel, y también de la temperatura de la sangre que proviene del centro
  • 3. del cuerpo. Reacciona a los cambios de temperatura de dos formas, activando el sistema nervioso autónomo (o involuntario) y el sistema nervioso voluntario, además del sistema endocrino. 14 PARTE I ¿QUÉ ES LA ECOLOGÍA? Estímulos (entrada) Circuito de Circuito de retroa I i mentación retroa I i mentación negativa positiva Figura 2.3 Mecanismos de retroal i mentación positiva y negativa. En la retroalimentación negativa, la respuesta inhibe los mecanismos que la provocaron. La retroalimentación positiva los estimula. La retroalimentación negativa lleva el mecanismo de vuelta al umbral. La retroalimentación positiva lo aleja del umbral, y puede llegar a dañar el sistema. vez más alejados del umbral, se denomina retroalimentación positiva. 2.3 La homeostasis sólo es posible dentro de un rango limitado de condiciones concreto Como muestra el ejemplo de la temperatura corporal, las condiciones ambientales en que la homeostasis funciona, tienen unos límites marcados. Un gráfico puede ilustrar ese rango (Figura 2.4). Tomemos un eje x que representa alguna característica del medio físico; utilizaremos la temperatura, ya que está relacionada con muchos aspectos importantes de la homeostasis, así como con el desarrollo y la supervivencia. El eje y representará la respuesta de un organismo. Existe una gran variedad de respuestas que C R O R C S Gradiente ambiental (temperatura) Figura 2.4 Respuesta de un organismo a un gradiente ambiental, como puede ser la temperatura. Los puntos extremos de la curva representan los límites superior e interior para la supervivencia. Entre ellos, existen rangos más estrechos dentro de los cuales el organismo puede crecer y reproducirse. Esta curva representa la ley que rige la tolerancia a un factor. podemos usar. Pero, puesto que la supervivencia es la respuesta más básica, nos centraremos en ella. La respuesta de un organismo al medio físico se sitúa dentro de una curva en forma de campana que describe su rendimiento (en este caso, la probabilidad de supervivencia). Al punto sobre el eje x donde la respuesta del organismo es máxima, se le llama punto óptimo. A medida que las condiciones ambientales varían, desplazándose de ese óptimo, la probabilidad de supervivencia disminuye. Los dos puntos (mínimo y máximo) en que la curva corta el eje x representan las condiciones ambientales, de temperatura en este caso, más allá de las cuales un organismo no puede sobrevivir. Entre los dos puntos se encuentra el rango de
  • 4. condiciones ambientales bajo las cuales un organismo puede sobrevivir, pero no necesariamente implica que pueda crecer o reproducirse. Los valores mínimo y máximo de la variable ambiental considerada indican la tolerancia ambiental del organismo (véase Cuestiones de ecología 2.1: condiciones para la reproducción). Los mismos ejes pueden definir también otras respuestas de un organismo, particularmente el crecimiento y la reproducción. Obsérvese que las curvas en forma de campana que describen la respuesta del crecimiento y la reproducción se sitúan dentro de la curva que describe la supervivencia. Aunque las condiciones ambientales óptimas de este ejemplo son las mismas para esos tres procesos, el rango de condiciones para que el crecimiento pueda mantenerse es menor que para la supervivencia. El CAPÍTULO 2 Los ORGANISMOS v su AMBIENTE 15 CUESTIONES DE ECOLOGÍA 2.1 LA ECOLOGÍA TIENE UNAS RAÍCES COMPLEJAS Las condiciones ambientales requeridas para la super- dad y como ornamental, y por ello crece artificialmente vivencia de un organismo pueden tener un rango más y se distribuye fuera de su rango natural. Aunque pue- amplio que las necesarias para su reproducción. La tru- de crecer y sobrevivir en zonas con un rango de tem- cha de río (Salvelinus fontinalis) habita en torrentes con peraturas medias anuales entre -4° y 7 °C, su óptimo agua limpia, fría y bien oxigenada del este de Nortea- de crecimiento se encuentra en áreas con una tempe- mérica. Como adulto, puede vivir dentro de un rango ratura media anual entre 2° y 4 °C, y una temperatura de temperaturas entre 0,5° y 25 °C; sin embargo, el ran- media en julio entre 16° y 18 °C. Además, las semillas go de temperaturas para un buen desarrollo de sus del abeto balsámico necesitan cierta humedad para huevos es mucho menor, entre 0° y 12 °C. germinar, así como una exposición, de al menos 30 El abeto balsámico (Abies balsamifera) es una coni- días, a una temperatura de 5 °C. Tales requerimientos fera que crece en las áreas de clima frío y húmedo del evitan el desarrollo espontáneo fuera de su rango natu- norte de Canadá y Estados Unidos. Es un árbol popu- ral de distribución. larmente conocido, ya que se usa como árbol de Navi- rango de condiciones para la reproducción es todavía menor, ya que la reproducción depende de procesos implicados en el crecimiento. La Figura 2.4 representa la respuesta de un organismo a un factor ambiental, la temperatura. Sin embargo, los seres vivos dependen de un amplio rango de factores ambientales, y cada uno de ellos tiene unos óptimos y unas tolerancias concretos. Para complicar aún más el asunto, los diferentes factores interaccionan entre ellos. En el ejemplo de la temperatura corporal en humanos, una respuesta homeostática esencial al aumento de la temperatura corporal es el enfriamiento por evaporación, la sudoración. Esta respuesta requiere agua. Así, el agua que necesitamos para sobrevivir se relaciona con la temperatura. Cuando la temperatura del aire es elevada, nuestra demanda de absorción de agua aumenta. Debido a que los organismos responden a una variedad de factores ambientales, cualquier factor puede, potencialmente, limitar su supervivencia, su crecimiento y su reproducción. En 1840, un especialista alemán en química orgánica llamado Justus von Leibig desarrolló un concepto que ahora se conoce como la ley del mínimo de Leibig. En su estudio de la relación entre el suelo y las plantas, Leibig se dio cuenta de que las plantas necesitan unos tipos y unas cantidades de nutrientes concretos. Si falta uno de estos nutrientes, la planta muere. Si está presente en cantidades mínimas, el crecimiento de la planta se verá reducido. En términos generales, la ley del mínimo dice que la actividad (supervivencia, crecimiento y reproducción) de un organismo está en función del factor ambiental que se halla en valores más limitantes. Así pues, los seres vivos se ven limitados por condiciones diversas y, además, por las interacciones producidas entre ellas. Los organismos viven dentro de unos rangos que van desde demasiado a demasiado poco, los llamados límites de tolerancia. Este concepto de que ciertas condi- ciones mínima y máxima limitan la presencia y el éxito de un organismo, se denomina ley de la tolerancia. 2.4 Un organismo no puede funcionar de igual forma en ambientes diferentes Las mismas características intrínsecas que permiten a un organismo funcionar sin problemas en ciertas condiciones, limitan su actividad en otras condiciones distintas. Este concepto tan importante es bien conocido por los aficionados a los deportes. La Figura 2.5 es una fotografía de dos grandes figuras del deporte. Wilt Chamberlain fue Figure 2,5 (a) Willie Shoemaker y (b) Wilt Chamberlain. ambos destacaron en un deporte para el que el otro no e físicamente apto. 16 PARTE I ¿QUÉ ES LA ECOLOGÍA? posiblemente el mejor central de la historia del balonces- de estos depones impide ser apto para el otro. De esta for- to. Por su parte, Willie Shoemaker fue probablemente el ma, las características propias de un organismo, también mejor jockey que ha subido jamás a un caballo de carre- le imponen restricciones. ras. Ahora bien, con una estatura de 1,49 m, Willie Shoe- Por ejemplo, los organismos especializados en diferen- maker jamás habría podido jugar como central para Los tes tipos de alimentos han desarrollado piezas bucales dis- Angeles Lakers, y con 2,15 m, Wilt Chamberlain nunca habría podido ganar el Derby de Kentucky. El conjunto de características físicas que capacitan para sobresalir en uno
  • 5. tintivas (Figura 2.6). Las características que permiten a los plantas, posee un conjunto de piezas bucales masticadoras, mistacocetos (ballenas con barbas) para filtrar pequeños mientras que el mosquito tiene piezas bucales punzantes organismos acuáticos, son bien distintas de las que requie- con las que perfora la piel y succiona la sangre. Las carac- ren los odontocetos (oreas, delfines, etc.) para alimentarse terísticas físicas que permiten a cada organismo utilizar de de grandes presas. Los colibríes, que se alimentan de néc- forma eficiente uno de estos métodos alimentarios también tar y pequeños insectos, necesitan un tipo de pico diferen- le impiden alimentarse de otra forma. te del de los granívoros. El saltamontes, que se alimenta de (c) (e) (d) Figura 2.6 Las piezas bucales reflejan cómo obtiene su alimento un organismo, (a) Barbas de un mistacoceto, con las que filtra y captura krill y pequeños peces, (b) Dientes cónicos de un odontoceto depredador, (c) Pico largo y estrecho de un ave que se alimenta de néctar, el colibrí, (d) Pico robusto y apuntado de un cardenal, un pájaro granívoro, (e) Piezas bucales masticadoras de un saltamontes, (f) Piezas bucales perforadoras de un mosquito. CAPÍTULO 2 LOS ORGANISMOS Y SU AMBIENTE 1 7 2.5 La distribución de los seres vivos del suelo, acidez y altitud, desde las ciénagas boscosas refleja la variación ambiental hasta las cadenas montañosas. El arce rojo exhibe pues un elevado grado de tolerancia a la temperatura y otras varia- La Figura 2.4 relaciona el rendimiento de un organismo bles ambientales. Como consecuencia, ese alto grado de con un rango de valores que describen su ambiente físico. tolerancia le permite distribuirse sobre una extensa área Sin embargo, los seres vivos del mundo real no se distri- geográfica. buyen sobre un eje x. ¿Cómo se relaciona la distribución El nivel de tolerancia a temperaturas mínimas y máxi- ;. la abundancia de los organismos con las variaciones del mas define los límites de distribución de una especie. terreno? Por distribución entendemos presencia o ausen- Aunque unas condiciones cercanas a los límites de tole- cia. La abundancia se refiere a la cantidad o al tamaño rancia pueden ser suficientes para mantener la supervi- poblacional. vencia, el crecimiento y la reproducción, el rendimiento Para responder a la pregunta formulada anteriormente, del organismo suele ser mucho menor que las cercanas al debemos antes analizar cómo varían las características del óptimo. Cuanto más se aproximan las condiciones am- medio físico sobre el terreno. Supongamos que la caracte- bientales a las tolerancias mínima y máxima de un or- rística ambiental descrita por el eje x es la temperatura. ganismo, menor será el número de individuos. Así, pode- Así. podríamos esperar que la distribución geográfica de mos esperar que la abundancia de una especie aumente a un organismo se vea limitada a la región en que las tem- medida que nos desplacemos hacia unas condiciones peraturas se sitúan dentro del rango de tolerancia del orga- ambientales óptimas. nismo. El arce rojo (Acer rubrum) es el más extendido de Tomemos ahora como ejemplo el chochín de Carolina :odos los árboles caducifolios del este de Norteamérica (Thryothorus ludovicianus). un pájaro sedentario que Figura 2.7). Su límite norte de distribución coincide con suele ocupar hábitats meridionales y que se muestra sen- el área del sudeste de Canadá donde los mínimos inverna- sible a las frías temperaturas de invierno (Figura 2.8). les de temperatura llegan a los -40 °C. Su límite meridio- Este pájaro está ausente en los lugares en que la tempera- nal es la costa del Golfo de México y el sur de Florida. tura mínima media de enero cae por debajo de -12 °C. Las condiciones de baja humedad limitan su distribución Aparece regularmente sólo donde la temperatura mínima por el oeste. Dentro de ese rango geográfico, el árbol cre- media de invierno es de -7 °C. Su máxima abundancia se ce sobre una amplia variedad de tipos de suelo, humedad observa en su rango óptimo, donde la temperatura media Figura 2.7 El arce rojo, uno de los árboles más extendidos y abundantes del este de Norteamérica, crece en un rango más amplio de tipos de suelo, texturas, humedad, pH y altitud que cualquier otro árbol de los bosques de Norteamérica. El límite septentrional de su
  • 6. rango geográfico coincide con la temperatura mínima de invierno de -40 °C en el sudeste de Canadá. CAPÍTULO 2 Los ORGANISMOS Y su AMBIENTE 19 Alondra cornuda | ^ango geográfico Con pastoreo S Área de alta densidad acentuado: 131 índiv/km2 __Área no ocupada a) Distribución geográfica (b) Habitat local Pastoreo escaso: 49 ¡ndiv/km2 Área de aprovisionamiento Nido Posaderos 100 m' : Distribución de territorios (d) Territorio individual Figuyra 2.9 Distribución de la población de la alondra corrnuda (Eremophila alpestrís) a diferentes escalas de reservación, (a) Aunque la alondra cor nuda se reproduce en un área muy extensa, su densidad es variable. (b) A una escala local, su distribución está influida por la disponibilidad de praderas, (c) Dentro de un habitat concreto, la distribución del ave está afectada por su conducta territorial, (d) En cada territorio, los individuos :dedican espacios diferentes a actividades distintas. aes de su fisiología y su estructura física. Lo que Grin-aell definió como nicho corresponde al habitat de una :oecie. En 1927, un ecólogo animal ingles, Charles Eiton, consideró el nicho como la función básica de un jrganisrno en la comunidad debido a sus relaciones con miento y con sus enemigos. En otras palabras, defino el nicho como la «profesión» o el quehacer de una í-r>ecie. En 1958, el limnólogo G. E. Hutchinson expandió la cea de nicho a su forma actual. Ahora el nicho incluye ~ cas las variables físicas y biológicas que afectan al buen funcionamiento de un organismo. La concepción del nicho de Hutchinson es similar a gráficos como ei de la Figura 2.4, entendiendo que nicho no se refiere solamente a un eje o a un factor ambiental, sino que todos los factores ambientales (bióticos y abióticos) a los que responde un organismo son paite del nicho^Más que un gráfico bidimensional, es decir, una superficie, el nicho de Hutchinson es una respuesta multidimensionaí, conocida como un hipervolunien. Podemos intentar visualizar un nicho multidimensio-nal creando uno que sea tridimensional. Consideremos 20 PARTE I ¿QUÉ ES LA ECOLOGÍA? tres variables relacionadas con el nicho de un organismo Temperatura -(a) hipotético: temperatura, humedad y tamaño del alimento Una dimensión (Figura 2.10). Si este organismo sólo puede vivir dentro de un rango concreto de temperaturas, situaremos ese ran- go en un eje. Después, supongamos que nuestro organis- mo puede sobrevivir y reproducirse únicamente dentro de
  • 7. cierto rango de humedades. Colocaremos entonces la hu- maleza de sus bordes, en el este de Estados Unidos (Figura medad en un segundo eje. Con este espacio cerrado, y< 2.11). Su nicho alimentario viene definido por dos hemos definido un nicho bidimensional. Ahora, suponga- variables, la altura de aprovisionamiento y el tamaño de mos que el alimento de nuestro organismo hipotético tie- los insectos capturados. ne un rango de tamaños concreto. El tamaño del alimente Los organismos con un rango amplio de tolerancias lo situaremos en un tercer eje. Al encerrar el nuevo espa- ocupan un nicho extenso. Tales organismos, como el arce cio, tenemos un volumen, un nicho tridimensional. Ur rojo, se llaman generalistas. Los organismos con un rango ejemplo de nicho bidimensional puede ser el nicho ali- estrecho de tolerancias ocupan un nicho más reducido, mentario del mosquitero grisazulado (Polioptüa caeru- son los especialistas. lea), un pájaro que habita en bosques abiertos y en la Temperatura -(b) Dos dimensiones Temperatura-— »- 0 2 4 6 8 10 12 14 Tamaño de las presas (mm) (c) Tres dimensiones Figura 2.10 Representación de la dimensionalidad del nicho. Supongamos tres elementos que conformen el nicho de un organismo hipotético: temperatura, humedad y tamaño del alimento, (a) Un nicho unidimensional puede incluir tan sólo la temperatura, (b) Añadimos una segunda dimensión, la humedad; cerrando ese espacio, obtenemos un nicho bidimensional. (c) Añadiendo un tercer eje, el tamaño del alimento, y encerrando todos esos puntos, obtenemos un espacio de nicho tridimensional, es decir, un volumen, para el organismo. Un cuarto elemento crearía un hipervolumen. 0 2 4 6 8 10 12 14 Tamaño de las presas (mm) Figura 2.11 El nicho de alimentación del mosquitero grisazulado (Polioptila caerulea) se basa en dos variables, el tamaño de sus presas y la altura de aprovisionamiento o captura. Las líneas de contorno describen la frecuencia de alimentación para los mosquiteros adultos, durante el periodo de incubación, desde julio a agosto, en robledales californianos. El máximo nivel de respuesta se encuentra en el punto H. Las líneas de contorno que se extienden desde ese óptimo, representan niveles de respuesta decrecientes. La línea más exterior representa el límite del nicho para las dos variables consideradas. CAPÍTULO 2 Los ORGANISMOS v su AMBIENTE 21 REVISIÓN DEL CAPÍTULO RESUMEN Adaptación a un ambiente variable (2.1-2.4) El medio físico, y particularmente la temperatura, la humedad la luz, cambian con la latitud, el área y la localidad de estudio. Existen, además, variaciones diarias y estacionales, debidas a la variabilidad global de la radiación solar (2.1}. Pese a la variabilidad ambiental, los organismos deben mantener su medio interno relativamente constante. Ello requiere un intercambio activo entre los ambientes externo e interno. Este intercambio implica mecanismos de retroalimentación (feedback) positivos y negativos (2.2). El rango de condiciones en que puede vivir un organismo tiene unos límites, descritos por una curva de tolerancia en forma de campana. Los puntos mínimo y máximo de la curva marcan los límites más allá de los cuales un organismo no puede sobrevivir. Dentro de ese rango de supervivencia existen otros rangos de condiciones más estrechos dentro de los cuales el organismo puede crecer y reproducirse (2.3). Los mismos rasgos que permiten a un organismo sobrevivir, crecer y reproducirse bajo un conjunto de condiciones particulares, constituyen también inconvenientes en otras condiciones distintas (2.4). Patrones ambientales y distribución de los organismos (2.5-2.7) La distribución y abundancia de los organismos dependen tanto de la variabilidad ambiental como de sus tolerancias. La distribución de un organismo >e define por su presencia o ausencia, y el número de indi- viduos define su abundancia (2.5). El lugar en que vive un organismo se denomina habitat (2.6). El nicho se define por el modo en que éste utiliza su habitat e incluye todas las variables físicas, químicas y biológicas a las que responde el organismo. Los seres vivos que ocupan nichos amplios se llaman generalistas; aquellos que ocupan nichos estrechos se denominan especialistas (2.7). PREGUNTAS DE REPASO 1.¿Cómo influye la radiación solar sobre la variabilidad del ambiente físico de un organismo? 2.¿Por qué deben mantener los seres vivos un ambiente interno relativamente constante?
  • 8. 3.¿Qué es la homeostasis? ¿Cómo se relaciona con la supervivencia en un ambiente variable? 4.Compara la retroalimentación negativa con la positiva. 5.Describe la curva de tolerancia. *6. Los organismos pueden tener un rango de tolerancia amplio para su supervivencia y, sin embargo, mostrar una distribución muy restringida. ¿Por qué? Da algunos ejemplos. *7. ¿Cómo se relaciona la distribución y abundancia de los organismos con el ambiente físico y las tolerancias de esos organismos? 8. Explica las diferencias entre el habitat de un organismo y su nicho ecológico.