Este documento contiene definiciones y explicaciones sobre el proceso de selección natural. La selección natural se define como la interacción entre fenotipos y el ambiente que produce la reproducción y supervivencia diferencial de algunos feno(geno)tipos. Se describe que la selección natural requiere variabilidad genética, una relación entre rasgos y fitness, y la heredabilidad de los rasgos. También se explican conceptos como el ambiente selectivo, la presión selectiva, los tipos de selección (direccional, estabilizadora), y cómo

1. SELECCIÓN NATURAL

2. It is a process of interaction between phenotypes and the environment that produce the
differential reproduction and survival of some feno(geno)types.
Michael Bulmer 1994. Theoretical Evolutionary Ecology.
Selección Natural
Natural Selection

3. Selección Natural
Diferencia consistente en fitness entre entidades biológicas
fenotípicamente diferentes
Definición de Selección Natural
D.J. Futuyma 1997. Evolutionary Biology

4. Selección Natural
Tres condiciones:
1) Existe variabilidad entre individuos en algún atributo o rasgo
2) Existe relación directa entre ese atributo y el fitness relativo
3) El atributo es heredable.
Entonces la frecuencia de ese atributo cambiará
i) Dentro de generación más de los esperado exclusivamente por procesos ontogenéticos
ii) Entre generaciones de forma predecible hasta que se alcance un equilibrio.
Definición de Selección Natural
J.A. Endler 1986. Natural selection in the wild

5. Selección Natural
Ambiente y Presión selectiva
Ambiente selectivo: Aquellos factores del ambiente ecológico que determinan el resultado
reproductivo relativo de los individuos de la población.
Presión selectiva: El factor ambiental que provoca la relación observada entre rasgo y
fitness.
R. N. Brandon 1990. Adaptation and Environment

6. Selección Natural
Ambiente y Presión selectiva

7. Selección Natural
Ambiente y Presión selectiva

8. Selección Natural
Ambiente y Presión selectiva

9. Selección Natural
Respuesta a la selección frente a selección fenotípica

10. Selección Natural
Definición de selección fenotípica
M. Ridley 2003. Evolution 3rd
Valor del rasgo
Valordelrasgo
Valor del rasgo
Tiempo
FrecuenciaFitness
Variación en el valor del rasgo
Selección fenotípica
Respuesta a la selección
Funcionamiento de la selección natural
(modificado de Ridley 1996).
Relacion que existe entre el valor de un rasgo y el fitness del individuo portador

11. Selección Natural
Función de fitness, Superficie de fitness (Fitness landscape)
Una función que relaciona el fenotipo de los organismos y su eficacia biológica

12. Selección Natural
An example of the fitness landscape is given with only two phenotypic traits determining fitness and two mutations i and j (both
beneficial here). Fitness W(z) decreases as a multivariate Gaussian function of the distance to the optimum on both traits, with
arbitrary interactions between traits (assumption (i)). From an arbitrary initial phenotype (zo), distinct mutations (at different loci)
produce random perturbations of phenotypic traits (dzi,dzj), which act additively on phenotype when combined together (dzij)
(assumption (ii)). Although mutation effects on z are additive, epistasis measured on log relative fitness (eij) is naturally generated by
the nonlinear mapping from phenotype z to fitness W(z). With stabilizing selection, the curvature of W(z) produces a diminishing
return of fitness on phenotype so that two mutations whose effects 'add up' for phenotype do not 'add up' for fitness (here, the
outcome is negative eij). The more precise quantitative predictions regarding eij distributions depend on the type of distribution chosen
for the dzi (in our model, a multivariate Gaussian with arbitrary mutational covariances (assumption (iii)).
Función de fitness
Las funciones de fitness se
pueden construir con más
de un rasgo afectando al
fitness individuals

13. Selección Natural
Función de fitness
La consideración de más de un rasgo nos puede modificar nuestras conclusiones sobre qué
fenotípo se asocia con el fitness mayor.
Construir un paisaje de fitness no es equivalente a determinar la selección que ocurre sobre un rasgo
fenotípico, porque no podemos determinar si el pico óptimo está o dentro del rango de valores
observados

14. Selección Natural
Función de fitness
Las funciones de fitness pueden adoptar formas más complejas que las simples curvas
gaussianas
1.000 3.400 5.800 8.200 10.600 13.000
Trait (X)
0.000
0.200
0.400
0.600
0.800
1.000
Fitness(Yhat)
Fitness function with data points
dotted lines are +/- 1 standard error of prediction

15. Selección Natural
M. Ridley 2003. Evolution 3rd
Tipos de selección
Definidas en función
del paisaje de fitness
que describan

16. Tipos de selección
Selección Natural

17. Tipos de selección
R.A. Fisher 1930. The genetical theory of natural selection
Selección Natural

18. Selección Natural

19. Tipos de selección
Selección Natural
M. Lynch y B. Walsh 1997. Genetics and analysis of quantitative traits

20. Selección indirecta
Selección Natural
Cuando el fenotipo es multivariante…

21. Selección indirecta
Selección Natural
Cuando el fenotipo es multivariante…
Arnold et al 2008. Understanding the evolution and stability of G-matrix. Evolution 62:2451-2461

22. Selección indirecta
Selección Natural
M. Lynch y B. Walsh 1997. Genetics and analysis of quantitative traits

23. Selección Natural
Selección correlacional
Arnold et al 2008. Understanding the evolution and stability of G-matrix. Evolution 62:2451-2461

24. Selección Natural
Primer teorema de la selección natural (Fisher 1930)
The rate of increase in the mean fitness of any organism at any time ascribable to
natural selection acting through changes in gene frequencies is exactly equal to its
genic variance in fitness at that time
dependence-frequencytoduefitnessgenotypicinchangeaverage)(
)(
)(
=
+=∆
wE
wE
w
wV
w A
δ
δ
R.A. Fisher 1930. The genetical theory of natural selection

25. Selección Natural
La razón de cambio por selección del valor medio de un rasgo cuantitativo es
proporcional a la covarianza genética entre rasgo y fitness
Segundo teorema de la selección natural (Robertson1968)
[ ])(),cov(
1
valuephenotypicmeantheandofphenotypebetweendifferencemean
populationin thephenotypemean
iiii
i
WEW
W
i
δφφ
δ
φ
+=∆
=
=
Cambios debido a
diferencias en fitness relativo
Cambios debido a procesos
relacionados con
recombinación, selección a
otros niveles de
organización, etc.

26. Cov (w,z)= 1/n (wi-w)(zi-z)∑
Cov (w,z)= bwz Vz
Selección Natural
Algunos recuerdos algebráicos
)var(
1
),cov(
1
, φβφ φφ wii
W
W
W
S ==
Derivando un diferencial de selección (Sφ)
Gradiente de selección

27. Selección Natural
Cómo de frecuente es la selección natural