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número 228 • Primer trimestre de 2004 • 47
U
La prueba de Kruskal-Wallis
como herramienta para
evaluar las diferencias
en la distribución de tallas
de las poblaciones de peces
Roberto	C.	Barrientos	Medina
Salvador	Medina	Peralta
Roberto Carlos Barrientos Medi-
na.	Biólogo	egresado	de	la	Fa-
cultad	de	Medicina	Veterina-
ria	y	Zootecnia	de	la	UADY.	
Cursa	estudios	de	Maestría	
en	la	Unidad	Chetumal	del	
Colegio	de	la	Frontera	Sur.	
Sus	áreas	de	interés	son	la	sis-
temática	y	ecología	de	peces.
Salvador Medina Peralta.	Pro-
fesor	de	la	Facultad	de	Ma-
temáticas	 y	 de	 la	 Facultad	
de	 Medicina	 Veterinaria	 y	
Zootecnia	 de	la	UADY.	 Li-
cenciado	en	matemáticas	con	
especialidad	 en	 estadística	
por	la	Universidad	Autónoma	
de	Yucatán.
INTRODUCCIóN
Los	estudios	de	variación	en	los	pe-
ces	se	realizan	por	lo	general	a	través	
del	análisis	de	los	atributos	(carac-
teres)	corporales	de	los	individuos,	
entre	los	que	se	encuentran	aquellos	
denominados	morfométricos.	Éstos	
son	medidas	lineales	de	ciertas	par-
tes	del	pez	(longitud	total,	longitud	
cefálica,	 diámetro	 ocular,	 etcétera)	
que,	por	su	naturaleza,	se	conside-
ran	variables	continuas.
	 Estos	tipo	de	caracteres	presentan	un	
problema	de	escala,	ya	que	muchas	de	
las	veces	el	valor	de	uno	o	varios	de	ellos	
se	encuentra	muy	relacionado	al	tama-
ño	del	animal	(Cailliet	et al.,	1986).	Para	
normalizar	un	poco	la	situación,	por	lo	
general	se	expresan	en	términos	(ya	sea	
como	porcentajes	o	como	milésimos)	de	
la	longitud	patrón	(LP)	del	pez.
	 Sin	 embargo,	 el	 expresarlos	 de	
esta	manera	no	corrige	totalmente	los	
efectos	que	pudiera	tener	el	tamaño	
sobre	el	valor	del	caracter	en	cuestión,	
debido	a	la	existencia	de	crecimiento	
diferencial	(Reyment	et al.,	1984).	Las	
diferencias	en	las	tallas	de	los	indivi-
duos	ocasionan	que	se	confundan	los	
efectos	del	tamaño	y	de	la	forma	en	la	
variación	morfométrica	(Rohlf,	1990),	
por	lo	que	se	han	propuesto	varios	
métodos	para	corregir	los	efectos	del	
tamaño	antes	y	después	del	análisis	
de	los	datos	(Humphries	et al.,	1981;	
Somers,	1986;	Karakousis	et al.,	1991;	
Lleonart	et al.,	2000).
	 Uno	de	los	métodos	que	pueden	
utilizarse	antes	de	realizar	el	análisis	
morfométrico	como	tal,	es	asegurarse	
que	no	existan	diferencias	en	la	distri-
bución	de	tallas	entre	las	poblaciones
48 • Revistade la Universidad aUtónoma de YUcatán
y/o	localidades	involucradas.	El	pre-
sente	trabajo	tiene	por	objetivo	señalar	
la	utilidad	de	la	prueba	de	Kruskal-
Wallis	como	herramienta	para	la	eva-
luación	de	este	tipo	de	situaciones.
MÉTODO
Para	 ilustrar	 el	 procedimiento,	 se	
utilizaron	los	datos	obtenidos	en	el	
estudio	 realizado	 por	 Barrientos-
Medina	 (1999)	 sobre	 la	 variación	
geográfica	que	presenta	la	mojarra	
rayada	("Cichlasoma" urophthalmus)	en	
el	estado	de	Yucatán.	En	dicho	estudio	
se	analizaron	un	total	de	10	variables	
morfométricas	correspondientes	a	una	
muestra	de	54	individuos	provenientes	
de	seis	localidades.
	 Debido	a	que	se	presentó	una	alta	
correlación	entre	los	valores	de	los	
caracteres	 morfómetricos	 y	la	 talla	
de	 los	 individuos	 (medida	 como	
la	 LP),	 se	 procedió	 a	 determinar	
la	 existencia	 de	 diferencias	 entre	
las	 distribuciones	de	 las	tallas	 por	
localidad,	 utilizando	 la	 prueba	 de	
Kruskal-Wallis	y	la	prueba	de	Dunn	
(como	prueba	de	comparación	múl-
tiple)	a	un	nivel	∆=0.05	(Hollander	
y	Wolfe,	1973).
RESULTADOS	Y	DISCUSIóN
Como	la	prueba	de	Kruskal-Wallis	
determinó	diferencias	significativas	
en	la	distribución	de	las	tallas	por	lo-
calidad	(H=	20.37,	P<	0.05	con	5	g.l.),	
se	procedió	a	determinar	cuáles	loca-
lidades	presentaban	una	distribución	
de	tallas	diferente.	De	acuerdo	con	la	
prueba	de	Dunn,	basada	en	la	diferen-
cia	de	los	rangos	promedio,	la	única	
localidad	 con	 una	 distribución	 de	
tallas	diferente	es	el	cenote	Conchita:	
difiere	con	la	ciénega	de	Progreso	y	el	
cenote	Xtolok	(Cuadro	1).
	 En	 este	 caso,	 únicamente	 una	
localidad	tuvo	una	distribución	de	
tallas	diferente,	por	lo	que	se	consi-
Cuadro	1
Diferencias de los rangos promedio entre las poblaciones estudiadas, de acuerdo con la
prueba de comparación múltiple de Dunn. Se señalan con un asterisco las diferencias esta-
dísticamente significativas (P< 0.05)
Progreso
Xlaká
Conchita
Sambulá
Sagrado
Xtolok
Progreso
18.27
28.17*
30.00
15.80
6.22
Xlaká
9.90
11.73
2.47
12.05
Conchita
1.83
12.37
21.95*
Sambulá
14.20
23.78
Sagrado
9.58
Roberto	C.	Barrientos	Medina-Salvador	Medina	Peralta
número 228 • Primer trimestre de 2004 • 49
U
deró	que	los	efectos	de	dicha	dife-
rencia	en	la	variación	morfométrica	
que	se	presenta	entre	los	individuos	
de	 las	 localidades	 estudiadas	 son	
mínimos	(Barrientos-Medina,	1999).
	 La	 prueba	 de	 Kruskal-Wallis	
representa	una	forma	sencilla	y	rá-
pida	de	evaluar	la	existencia	de	las	
diferencias	en	la	distribución	de	las	
tallas.	Esto	es	importante,	sobre	todo	
cuando	el	estudio	de	la	variación	se	
realiza	desde	un	enfoque	geográfico,	
porque	se	corre	el	riesgo	de	compa-
rar	poblaciones	que	difieran	en	sus	
distribuciones	de	edad	(Rohlf,	1990).
	 Teniendo	en	cuenta	la	influencia	
del	 tamaño	 en	 la	 magnitud	 de	 los	
caracteres,	es	deseable	que	esta	eva-
luación	se	realice	antes	de	proceder	
al	análisis	de	la	variación	morfomé-
trica	 per se.	 Esto	 permitirá	 contar	
con	una	herramienta	que	facilite	la	
toma	de	decisiones	al	momento	de	
elegir	la	técnica	más	adecuada	para	
minimizar	 lo	 más	 posible	 el	 sesgo	
debido	a	las	diferencias	en	la	talla.
	 Si	las	diferencias	no	son	mínimas,	
quizá	lo	más	conveniente	sea	utilizar	
alguno	 de	 los	 métodos	 que	 toman	
en	cuenta	la	relación	alométrica	que	
puede	 presentarse	 entre	 la	 talla	 y	
la	forma	(ej.	Karakousis	et al.,	1991;	
Lleonart	et al.,	2000).	Por	el	contra-
rio,	si	al	igual	que	en	nuestro	estudio	
de	caso	las	diferencias	son	mínimas,	
entonces	 el	 análisis	 morfométrico	
descansará	sobre	bases	más	sólidas,	
pues	también	será	mínima	(mas	no	
nula)	la	influencia	del	tamaño	en	los	
patrones	de	variación	observados.
AGRADECIMIENTOS
Los	autores	desean	agradecer	a	Silvia	
Avilés-Torres	y	Juan	Jacobo	Schmitter-
Soto,	quienes	amablemente	accedieron	
a	revisar	versiones	preliminares	de	
este	artículo	y	realizaron	valiosas	su-
gerencias	para	mejorarlo.
REFERENCIAS
Barrientos-Medina,	R.C.	1999.	Revisión	de	
las	 subespecies	 nominales	 de	 la	 moja-
rra	 rayada,	 "Cichlasoma" urophthalmus	
Günther,	 1862	 (Teleostei:	 Cichlidae)	
en	 el	 estado	 de	 Yucatán,	 México.	 Tesis	
de	 Licenciatura.	 Facultad	 de	 Medicina	
Veterinaria	 y	 Zootecnia,	 Universidad	
Autónoma	de	Yucatán.	58	p.
Cailliet,	G.M.,	M.	S.	Love	y	A.	W.	Ebeling.	
1986.	Fishes: A Field and Laboratory Manual
on their Structure, Identification and Natu-
ral History.	Wadsworth,	Belmont.	194	p.
Hollander,	M.	y	D.	A.	Wolfe.	1973.	Nonpara-
metric Statistical Methods.	John	Wiley	and	
Sons.	Nueva	York.	503	p.
Humphries,	 J.M.,	 F.L.	 Bookstein,	 B.	 Cher-
noff,	G.R.	Smith,	R.L.	Endler	y	S.G.	Poss.	
1981.	Multivariate	discrimination	by	sha-
pe	in	relation	to	size.	Systematic Zoology.	
30(3):	291-308.
Karakousis,	 Y.,	 C.	 Triantaphyllidis	 y	 P.S.	
Economidis.	1991.	Morphological	varia-
bility	among	seven	populations	of	brown	
trout,	Salmo	trutta	L.,	in	Greece.	Journal
of Fish Biology.	38:	807-817.
Lleonart,	 J.,	 J.	 Sarlat	 y	 G.J.	 Torres.	 2000.	
Removing	 allometric	 effects	 of	 body	
size		in	morphological	analysis.	Journal
of Theoretical Biology.	205:	85-93.
Reyment,	R.A.,	R.E.	Blackith	y	N.A.	Cam-
pbell.	 1984.	 Multivariate Morphometrics.	
Segunda	Edición.	Academic	Press.	Lon-
dres.	233	p.
Rohlf,	 F.J.	 1990.	 Morphometrics.	 Annual
Review of Ecology and Systematics.	 21:	
299-316.
Somers,	 K.M.	 1986.	 Multivariate	 allome-
try	 and	 removal	 of	 size	 with	 principal	
component	analysis.	Systematic Zoology.	
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Test kruskal wallis

  • 1. número 228 • Primer trimestre de 2004 • 47 U La prueba de Kruskal-Wallis como herramienta para evaluar las diferencias en la distribución de tallas de las poblaciones de peces Roberto C. Barrientos Medina Salvador Medina Peralta Roberto Carlos Barrientos Medi- na. Biólogo egresado de la Fa- cultad de Medicina Veterina- ria y Zootecnia de la UADY. Cursa estudios de Maestría en la Unidad Chetumal del Colegio de la Frontera Sur. Sus áreas de interés son la sis- temática y ecología de peces. Salvador Medina Peralta. Pro- fesor de la Facultad de Ma- temáticas y de la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la UADY. Li- cenciado en matemáticas con especialidad en estadística por la Universidad Autónoma de Yucatán. INTRODUCCIóN Los estudios de variación en los pe- ces se realizan por lo general a través del análisis de los atributos (carac- teres) corporales de los individuos, entre los que se encuentran aquellos denominados morfométricos. Éstos son medidas lineales de ciertas par- tes del pez (longitud total, longitud cefálica, diámetro ocular, etcétera) que, por su naturaleza, se conside- ran variables continuas. Estos tipo de caracteres presentan un problema de escala, ya que muchas de las veces el valor de uno o varios de ellos se encuentra muy relacionado al tama- ño del animal (Cailliet et al., 1986). Para normalizar un poco la situación, por lo general se expresan en términos (ya sea como porcentajes o como milésimos) de la longitud patrón (LP) del pez. Sin embargo, el expresarlos de esta manera no corrige totalmente los efectos que pudiera tener el tamaño sobre el valor del caracter en cuestión, debido a la existencia de crecimiento diferencial (Reyment et al., 1984). Las diferencias en las tallas de los indivi- duos ocasionan que se confundan los efectos del tamaño y de la forma en la variación morfométrica (Rohlf, 1990), por lo que se han propuesto varios métodos para corregir los efectos del tamaño antes y después del análisis de los datos (Humphries et al., 1981; Somers, 1986; Karakousis et al., 1991; Lleonart et al., 2000). Uno de los métodos que pueden utilizarse antes de realizar el análisis morfométrico como tal, es asegurarse que no existan diferencias en la distri- bución de tallas entre las poblaciones
  • 2. 48 • Revistade la Universidad aUtónoma de YUcatán y/o localidades involucradas. El pre- sente trabajo tiene por objetivo señalar la utilidad de la prueba de Kruskal- Wallis como herramienta para la eva- luación de este tipo de situaciones. MÉTODO Para ilustrar el procedimiento, se utilizaron los datos obtenidos en el estudio realizado por Barrientos- Medina (1999) sobre la variación geográfica que presenta la mojarra rayada ("Cichlasoma" urophthalmus) en el estado de Yucatán. En dicho estudio se analizaron un total de 10 variables morfométricas correspondientes a una muestra de 54 individuos provenientes de seis localidades. Debido a que se presentó una alta correlación entre los valores de los caracteres morfómetricos y la talla de los individuos (medida como la LP), se procedió a determinar la existencia de diferencias entre las distribuciones de las tallas por localidad, utilizando la prueba de Kruskal-Wallis y la prueba de Dunn (como prueba de comparación múl- tiple) a un nivel ∆=0.05 (Hollander y Wolfe, 1973). RESULTADOS Y DISCUSIóN Como la prueba de Kruskal-Wallis determinó diferencias significativas en la distribución de las tallas por lo- calidad (H= 20.37, P< 0.05 con 5 g.l.), se procedió a determinar cuáles loca- lidades presentaban una distribución de tallas diferente. De acuerdo con la prueba de Dunn, basada en la diferen- cia de los rangos promedio, la única localidad con una distribución de tallas diferente es el cenote Conchita: difiere con la ciénega de Progreso y el cenote Xtolok (Cuadro 1). En este caso, únicamente una localidad tuvo una distribución de tallas diferente, por lo que se consi- Cuadro 1 Diferencias de los rangos promedio entre las poblaciones estudiadas, de acuerdo con la prueba de comparación múltiple de Dunn. Se señalan con un asterisco las diferencias esta- dísticamente significativas (P< 0.05) Progreso Xlaká Conchita Sambulá Sagrado Xtolok Progreso 18.27 28.17* 30.00 15.80 6.22 Xlaká 9.90 11.73 2.47 12.05 Conchita 1.83 12.37 21.95* Sambulá 14.20 23.78 Sagrado 9.58 Roberto C. Barrientos Medina-Salvador Medina Peralta
  • 3. número 228 • Primer trimestre de 2004 • 49 U deró que los efectos de dicha dife- rencia en la variación morfométrica que se presenta entre los individuos de las localidades estudiadas son mínimos (Barrientos-Medina, 1999). La prueba de Kruskal-Wallis representa una forma sencilla y rá- pida de evaluar la existencia de las diferencias en la distribución de las tallas. Esto es importante, sobre todo cuando el estudio de la variación se realiza desde un enfoque geográfico, porque se corre el riesgo de compa- rar poblaciones que difieran en sus distribuciones de edad (Rohlf, 1990). Teniendo en cuenta la influencia del tamaño en la magnitud de los caracteres, es deseable que esta eva- luación se realice antes de proceder al análisis de la variación morfomé- trica per se. Esto permitirá contar con una herramienta que facilite la toma de decisiones al momento de elegir la técnica más adecuada para minimizar lo más posible el sesgo debido a las diferencias en la talla. Si las diferencias no son mínimas, quizá lo más conveniente sea utilizar alguno de los métodos que toman en cuenta la relación alométrica que puede presentarse entre la talla y la forma (ej. Karakousis et al., 1991; Lleonart et al., 2000). Por el contra- rio, si al igual que en nuestro estudio de caso las diferencias son mínimas, entonces el análisis morfométrico descansará sobre bases más sólidas, pues también será mínima (mas no nula) la influencia del tamaño en los patrones de variación observados. AGRADECIMIENTOS Los autores desean agradecer a Silvia Avilés-Torres y Juan Jacobo Schmitter- Soto, quienes amablemente accedieron a revisar versiones preliminares de este artículo y realizaron valiosas su- gerencias para mejorarlo. REFERENCIAS Barrientos-Medina, R.C. 1999. Revisión de las subespecies nominales de la moja- rra rayada, "Cichlasoma" urophthalmus Günther, 1862 (Teleostei: Cichlidae) en el estado de Yucatán, México. Tesis de Licenciatura. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autónoma de Yucatán. 58 p. Cailliet, G.M., M. S. Love y A. W. Ebeling. 1986. Fishes: A Field and Laboratory Manual on their Structure, Identification and Natu- ral History. Wadsworth, Belmont. 194 p. Hollander, M. y D. A. Wolfe. 1973. Nonpara- metric Statistical Methods. John Wiley and Sons. Nueva York. 503 p. Humphries, J.M., F.L. Bookstein, B. Cher- noff, G.R. Smith, R.L. Endler y S.G. Poss. 1981. Multivariate discrimination by sha- pe in relation to size. Systematic Zoology. 30(3): 291-308. Karakousis, Y., C. Triantaphyllidis y P.S. Economidis. 1991. Morphological varia- bility among seven populations of brown trout, Salmo trutta L., in Greece. Journal of Fish Biology. 38: 807-817. Lleonart, J., J. Sarlat y G.J. Torres. 2000. Removing allometric effects of body size in morphological analysis. Journal of Theoretical Biology. 205: 85-93. Reyment, R.A., R.E. Blackith y N.A. Cam- pbell. 1984. Multivariate Morphometrics. Segunda Edición. Academic Press. Lon- dres. 233 p. Rohlf, F.J. 1990. Morphometrics. Annual Review of Ecology and Systematics. 21: 299-316. Somers, K.M. 1986. Multivariate allome- try and removal of size with principal component analysis. Systematic Zoology. 35(3): 359-368. La prueba de Kruskal-Wallis como herramienta para evaluar las diferencias en la distribución de tallas de las poblaciones de peces