Gametogenesis (1).pdf

Gametogénesis
Gametogénesis
Lic. Adriana
Lic. Adriana Caille
Caille
Laboratorio de Estudios Reproductivos
Laboratorio de Estudios Reproductivos
Facultad de Ciencias Bioquímicas y Farmacéuticas
Facultad de Ciencias Bioquímicas y Farmacéuticas
Universidad Nacional de Rosario
Universidad Nacional de Rosario
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Definición de
Definición de gametogénesis
gametogénesis
Stem cells
Stem cells =
Células Germinales Primordiales (PGC)
Gametas
Gametas =
Espermatozoide = espermatogénesis
ú
Ovocitos = ovogénesis

Diferenciación Sexual
Diferenciación Sexual
El determinante genético del sexo está en el
El determinante genético del sexo está en el cromosoma
cromosoma Y
Y
SÍ
SÍ cromosoma
cromosoma Y
Y NO
NO
diferenciación
Gónada Masculina = Testículo Gónada Femenina = Ovario
gen determinante
gen determinante -
- Testicular =
Testicular = SRY
SRY (
(S
Sex
ex-
-determining
determining
R
Region
egion of
of the
the Y
Y chromosome
chromosome):
):
-
- localizado en el brazo corto del
localizado en el brazo corto del cromosoma
cromosoma Y
Y
-
- enciende o controla
enciende o controla la
la regulación génica para la
regulación génica para la
expresión
expresión de
de otros genes
otros genes down
down-
-stream
stream (= factor de
(= factor de
transcripción)
transcripción)

Desarrollo de las gónadas
Desarrollo de las gónadas
SRY
SRY Testículo
Testículo
Precursor
Precursor bipotencial
bipotencial común
común
Ovario
Ovario
Se forman las Gónadas:
- Tejido mesenquimal somático = matriz de la gónada
- Células Germinales Primordiales (PGC)
Embrión
Embrión de 3 semanas:
de 3 semanas: se identifican las PGC en el epitelio
del saco vitelino
Embrión
de 4 semanas: las PGC proliferan y migran desde el
saco vitelino a la cresta genital
Gónadas indiferenciadas (no es
posible diferenciarlas)
Embrión
de 6 semanas: Se completó la colonización por PGC
Embrión
Embrión de 6
de 6-
-8 semanas:
8 semanas: En el macho:
En el macho: Ruta Testicular:
expresión del SRY

- Decisión inicial de como generar un testículo o un
Decisión inicial de como generar un testículo o un
ovario
ovario
-
- I
Inicio
nicio de la formación gonadal:
de la formación gonadal:
depende de la presencia o ausencia de actividad
depende de la presencia o ausencia de actividad
S
SRY
RY
-
- D
Desarrollo
esarrollo de una gónada normal completa:
de una gónada normal completa:
depende de la presencia de una población de
depende de la presencia de una población de
células
células germinales
germinales normales
normales
2X para ovario
2X para ovario
1X para
1X para testículo
testículo

Testículo
Testículo
Tejido cél. de Leydig Andrógenos
Andrógenos «Testosterona»
Intersticial
Testículo
«Müllerian-Inhibiting
cél. de Sertoli MIS/AMH
MIS/AMH Substance»
Tubular cordones/ «Anti-Müllerian Hormone»
túbulos
seminíferos
PGC Espermatogonia
Espermatogonia Espermatozoide
Espermatozoide
Células Mioides

Ovar
Ovario
io
Tej
Teji
ido
do i
intersti
nterstic
cial
ial =
= gl
glá
ánd
ndulas
ulas intersti
interstic
cial
iales
es e
en
n e
estroma
stroma
Ovar
Ovario
io Cé
Cél
l.
. Granulosa
Granulosa andr
andró
ógen
geno
os
s
Fol
Folí
íc
cu
ul
lo
os
s Cé
Cél
l.
. Teca
Teca
estr
estró
ógen
geno
os
s
PGC
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Ov
vogonia
ogonia O
Ov
voc
oci
it
to
os
s

Es
Espermatog
permatogé
énesis
nesis
Defini
Definic
ci
ió
ón
n
Comienza con división de espermatogonias y finaliza con formación de
espermatozoides.
Se inicia en la pubertad y prosigue contínuamente.
Locali
Localiz
za
ac
ci
ió
ón
n y
y tie
tiempo
mpo para
para complet
completarse
arse
Ocurre en los túbulos seminíferos del testículo.
Tarda 64 días en el hombre.
Tre
Tres
s fases principales
fases principales
- Fase
Fase m
mit
itó
ótic
tica
a proliferativ
proliferativa
a:
: aumenta el número de células
(
(e
espermatogonia
spermatogonia)
)
- Fase
Fase m
mei
eió
ótic
tica
a:
: se divide el número de cromosomas y se genera la diversidad
genética
(
(e
espermatoc
spermatoci
it
to
os I
s I a
a II
II y
y e
espermatoc
spermatoci
it
to
os II
s II a
a e
esperm
spermá
átid
tide
es)
s)
- Fase
Fase de d
de diferen
iferenc
cia
iac
ci
ió
ón
n =
= e
espermiog
spermiogé
énesis
nesis:
: «embalage de cromosomas para
entrega»
(
(e
espermatid
spermatida
as
s a
a e
espermatozo
spermatozoide
ide)
)

Dr Corinnede Vantéry Arrighi y Dr Hervé Lucas

Control
Control de la
de la meiosis
meiosis
p39
p39 mos
mos kinas
kinasa
a
CAK
CAK p42MAP
p42MAP kinas
kinasa
a kinas
kinasa
a= MEK1
= MEK1
PP1
PP1 PP2A
PP2A y
y PP1
PP1 f
fos
osf
fatas
atasa
a
PP2A
PP2A Prote
Proteí
ín
na
a kinas
kinasa
a p42MAP
p42MAP kinas
kinasa
a
cdc25
cdc25 f
fos
osf
fatas
atasa
a Inhibi
Inhibid
dor
ore
es
s de
de CDK
CDK
Myt1
Myt1
wee1 kinas
wee1 kinasa
a
pre
pre-
- MPF
MPF MPF
MPF inactiv
inactiva
a
inactiv
inactiva
a activ
activa
a
PP2A
PP2A f
fos
osf
fatas
atasa
a
Prote
Proteí
ín
na
a kinas
kinasa
a
Una
Una cascad
cascada
a de
de activa
activac
ci
ió
ón
n de
de kinas
kinasa
as
s y
y f
fos
osf
fatas
atasas
as lleva
lleva a
a la
la
ini
inic
cia
iac
ci
ió
ón
n de la
de la m
meiosis
eiosis

Espermatogénesis
Espermatogénesis
PGC
PGC
Espermatogonia
Espermatogonia A1
A1
Espermatogonia
Espermatogonia A2
A2
Mitosis
Mitosis Espermatogonia
Espermatogonia A3
A3
Espermatogonia
Espermatogonia A4
A4
Espermatogonia
Espermatogonia i
intermedia
ntermedia
Espermatogonia
Espermatogonia B
B
Espermatocitos
Espermatocitos primario
primarios
s
Meiosis
Meiosis
I y II
I y II Espermatocitos
Espermatocitos s
secundario
ecundarios
s
Espermátidas
Espermátidas Jóvenes/Redondas
Jóvenes/Redondas
Espermátidas
Espermátidas alargadas
alargadas
Espermiogénesis
Espermiogénesis
Espermatozoide
Espermatozoide
Tú
Tú
bu
bu
l
l
os
os
se
se
m
m
i
i
n
n
í
í
fe
fe
ros
ros

Factores genéticos que afectan la
Factores genéticos que afectan la
fertilidad masculina
fertilidad masculina
AZF =
AZF = Az
Azoospermic
oospermic F
Factor
actor
DAZ =
DAZ = D
Deleted
eleted in
in Az
Azoospermia
oospermia
2- 21% de los hombres con oligozoospermia severa
o azoospermia
Deleciones en la región AZF
AZF en el brazo largo del
cromosoma Y donde se localizan los genes DAZ
DAZ
Desorden espermatogénico

Organización temporal y espacial de la
Organización temporal y espacial de la
espermatogénesis
espermatogénesis
Meta
Meta: producción continua de espermatozoides
: producción continua de espermatozoides
Rendimiento de la
Rendimiento de la espermatogénesis
espermatogénesis
Procede a velocidad constante y característica. Tiempo para completarla, en el
hombre, 64
64 días
días
(Desde entrada de espermatogonia A a la primera mitosis a liberación de sus espermatozoides
descendientes)
Ciclo
Ciclo de la
de la espermatogénesis
espermatogénesis (ocurre en tiempo)
Inicio cíclico en un punto particular del túbulo
Rondas iniciadas a intervalos de tiempo constantes
Duración del ciclo en el hombre 16 días
16 días y engloba 6 estadíos, que ocurren al mismo
tiempo, se manifiesta progresivamente de periferia a lumen de los túbulos seminíferos.
Onda
Onda de la
de la espermatogén
espermatogénes
esi
is
s (ocurre en espacio)
En regiones adyacentes del túbulo seminífero, parecen estar en fase avanzada o
retardada
Espermiación
Espermiación, liberación de los espermatozoides dentro del lumen de los túbulos
seminíferos, pasaje a través de la cola del epidídimo
pasaje a través de la cola del epidídimo:
: 10 días
10 días
4 3 2 4 3 3 2 1

Células de
Células de Sertoli
Sertoli
Parecen estar relacionadas en la organización de la
Parecen estar relacionadas en la organización de la
producción, ciclos y ondas
producción, ciclos y ondas de la
de la espermatogén
espermatogénes
esi
is
s
-
- Las
Las c
cé
él
lu
ul
la
as
s de
de Sertoli
Sertoli a
ad
dy
yacent
acentes
es presentan gran cantidad
presentan gran cantidad
de uniones tipo
de uniones tipo gap
gap,
, a través de las cuales ocurriría la
a través de las cuales ocurriría la
comunica
comunicac
ci
ió
ón
n y
y s
si
incroniza
ncronizac
ci
ió
ón
n
-
- Las
Las c
cé
él
lu
ul
la
as
s de
de Sertoli
Sertoli está
está asociad
asociadas
as con
con las
las c
cé
él
lu
ul
la
as
s de la
de la
línea e
línea espermatog
spermatogé
énic
nica
a:
:
Células de
Células de Sertoli
Sertoli-
-e
espermatoc
spermatoci
it
to
os (
s (gap
gap junctions
junctions)
)
Es
Espermatoc
permatoci
it
to
os
s-
-e
esperm
spermá
átid
tida
as (
s (e
especializa
specializac
cion
ione
es
s
ectoplasm
ectoplasmát
átic
icas
as)
)
Células de
Células de Sertoli
Sertoli-
-e
esperm
spermá
átid
tida
as elonga
s elongadas
das
(
(complejos
complejos tubulobulbar
tubulobulbares
es)
)

Espermiogénesis
Espermiogénesis
Fase de Diferenciación de la espermatogénesis
Pasaje desde Espermátidas
Espermátidas a Espermatozoides
Espermatozoides
- Remodelado Morfológico:
cambio de forma: de redonda a alargada
alargada
eliminación del citoplasma
- Condensación de la cromatina (protaminas)
- Generación de una cola
cola para propulsión de avance
- Formación de la pieza intermedia conteniendo las
mitocondrias (energía)
- Formación de segmento ecuatorial
segmento ecuatorial y región
región postacrosomal
postacrosomal
- Desarrollo del cap acrosomal
cap acrosomal (enzimas)

Espermatozoide
Espermatozoide
Cap acrosamal
Cap acrosamal
Segm. ecuatorial
Segm. ecuatorial
Reg. post
Reg. post-
-ecuatorial
ecuatorial
Cabeza
Cabeza
Membrana
Membrana plasmática
plasmática
Membrana Acrosomal ext.
Membrana Acrosomal ext.
Acrosoma
Acrosoma
Membrana Acrosomal int.
Membrana Acrosomal int.
Núcleo
Núcleo
Centríolo proximal
Centríolo proximal
Mitocondria
Mitocondria
Microtúbulos
Microtúbulos
Pieza
Pieza Principal
Principal
Pieza
Pieza Final
Final
Pieza
Pieza Interm
Interme
edia
dia
Cola
Cola

Rol de las hormonas en la
Rol de las hormonas en la espermatogénesis
espermatogénesis
En la
En la pubert
pubertad
ad los niveles de
los niveles de andr
andró
ógen
genos
os aumentan y
aumentan y
comienza la e
comienza la espermatog
spermatogé
énesis
nesis
LH
LH unión a sus receptores en las células de
células de Leydig
Leydig estimulando la
producción de testosteron
testosterona
a
T
Testosteron
estosterona
a pasa a los túbulos, unión a receptores de andrógeno
dentro de las células de
células de Sertoli
Sertoli
FSH
FSH unión a sus receptores en las células de
células de Sertoli
Sertoli estimulando:
síntesis de RNA y proteínas
movilización de fuentes de energía
producción del fluido testicular
output de las proteínas de células de Sertoli, ABP e inhibina
producción de receptores intracelulares de andrógenos
Testosterone
Testosterone y FSH
FSH actúan sinergísticamente en las células de
células de Sertoli
Sertoli
permitiendo que se llegue a completar la espermatogénesis

Es
Espermatog
permatogé
énesis
nesis y
y apoptosis
apoptosis
Apoptosis
Apoptosis o
o muerte celular
muerte celular program
programa
ad
da
a
- Espermatogonia, espermatocitos y espermátidas
Rol
Rol de
de la
la apoptosis dur
apoptosis dura
an
nte la e
te la espermatog
spermatogé
énesis
nesis
- Regulación del número de células germinales (mantiene el número apropiado de células
que puedan ser soportadas y maduradas por las células de Sertoli)
- Remoción de células aberrantes (falla en la reparación del DNA o presencia de anomalías
cromosómicas)
Inductor
Inductore
es
s de
de apoptosis
apoptosis
- Defectos genéticos
- Depleción hormonal
- Aumento en la temperatura
- Compuestos tóxicos, radiaciones
Control
Control de la
de la apoptosis
apoptosis e
en
n células e
células espermatog
spermatogé
énic
nica
as
s
- Sistema Fas/FasL: proteínas de transmembrana Fas y Fas Ligando (FasL expresado por
células de Sertoli pueden inducir apoptosis en células que expresan Fas)
- Balance entre apoptosis-inducción (Fas) y -proteínas de inhibición (Bax y Bcl2)

Ovogénesis
Ovogénesis
Defini
Definic
ci
ió
ón
n
Proceso que omienza con la división de la ovogonia y finaliza con la formación de
un ovocito II
Locali
Localiz
za
ac
ci
ió
ón
n y
y ti
tie
em
mpo
po para
para que se
que se complet
complete
e
Ocurre en el ovario
Comienza durante vida fetal y se arresta 2 veces: - estadío diploteno (profase I) de la
meiosis I
- metafase II de la meiosis II
13 a 50 años (pubertad-menopausia)
Tre
Tres
s fases primordiales
fases primordiales
-
-Fase
Fase Mit
Mitó
ótic
tica
a proliferativ
proliferativa
a:
: aumenta el número de células
(o
(ov
vogonia
ogonia)
)
-
-Fase M
Fase Mei
eió
ótic
tica
a:
: se divide el número de cromosomas, diversidad genética
(
(o
ov
voc
oci
it
to
o I
I a
a o
ov
voc
oci
it
to
o II)
II)
-
-Fase de
Fase de Diferen
Diferenc
cia
iac
ci
ió
ón
n:
: durante el arresto en profase I
(o
(ov
voc
oci
it
to
o I)
I)

Ovogénesis
Ovogénesis
Ovogonia
Ovogonia
Ovogonia
Ovogonia
Ovogonia
Ovogonia
Diferenciación y entrada a la meiosis
Diferenciación y entrada a la meiosis
Crecimiento y diferenciación
Crecimiento y diferenciación
Ovocito primario = Ovocito I :
Ovocito primario = Ovocito I : 1er arresto meiótico
1er arresto meiótico
Profase I (diploteno)
Profase I (diploteno)
Ovocito primario = Ovocito I :
Ovocito primario = Ovocito I : Profase I
Profase I
Reasunción de la meiosis
Reasunción de la meiosis
Ovocito primario = Ovocito I : Metafase
Ovocito primario = Ovocito I : Metafase I
I
Ovocito secund. = Ovocito II :
Ovocito secund. = Ovocito II : 2do arresto
2do arresto
meiótico
meiótico
Metafase II
Metafase II
Ovulación
Ovulación
Fertilización
Fertilización
Recuperación meiosis II
Recuperación meiosis II
Zigoto
Zigoto
Mitosis
Mitosis
Meiosis I
Meiosis I
Meiosis II
Meiosis II
Maduración
Maduración
meiótica
meiótica

Maduración
Maduración meiótica
meiótica
El ovocito I es arrestado al
El ovocito I es arrestado al estadío
estadío diploteno (
diploteno (profase I) de la meiosis I
profase I) de la meiosis I
Se reasume la meiosis y progresa hasta metafase II.
Se reasume la meiosis y progresa hasta metafase II.
Maduración
Maduración meiótica
meiótica,
, ocurre bajo 2 condiciones:
ocurre bajo 2 condiciones:
-
- en folículos
en folículos antrales
antrales con
con oleada de
oleada de gonadotrofina preovulatoria
gonadotrofina preovulatoria
endógena o administración de
endógena o administración de gonadotrofina exógena
gonadotrofina exógena
-
- in
in vitro
vitro: espontáneamente en ovocitos competentes
: espontáneamente en ovocitos competentes
recuperados
recuperados desde
desde los folículos
los folículos
Profase I
Profase I Metafase I Metafase II
Metafase I Metafase II
Estadíos
Estadíos: GV
: GV GVBD
GVBD
ruptura de Vesícula Germinal
ruptura de Vesícula Germinal

folículosprimordiales
folículosprimordiales
= unidad funcional del
= unidad funcional del
ovario
ovario
puede permanecer en este estado
puede permanecer en este estado
arrestado por mas de 50 años
arrestado por mas de 50 años
crecimiento
crecimiento
folículos primarios o
preantrales
folículos secundarios o
antrales
folículos preovulatorios
fase
fase preantral
preantral : 85 días
: 85 días
fase
fase antral
antral : 8
: 8-
- 12 días
12 días
fase
fase preovulatoria
preovulatoria : 37 horas
: 37 horas
fase
fase lutea
lutea : 12
: 12-
- 15 días (cuerpo
15 días (cuerpo
luteo
luteo = folículo
= folículo postovulatorio
postovulatorio)
)
Desarrollo Folicular
Desarrollo Folicular
3
3
esta
díos
esta
díos
del
desa
rrol
lo
del
desa
rrol
lo

Desarrollo y maduración folicular
Desarrollo y maduración folicular
Vida fetal y neonatal:
Vida fetal y neonatal:
Pocos folículos primordiales pueden reasumir el desarrollo esporádica e
incompletamente
Pubertad:
Pubertad:
Reclutamiento regular de folículos primordiales dentro de un pool de folículos
creciendo
Pocos folículos primordiales recomienzan a crecer todos los días, entonces se forma un
goteo contínuo de folículos desarrollados.
Transición primordial a
Transición primordial a preantral
preantral:
:
Aumento en el diámetro del folículo primordial desde 20 a 500 µm
Aumento en el diámetro del ovocito desde 60 a 120 µm (tamaño final)
Síntesis de RNA y turnover de proteínas en el ovocito (esencial para la maduración
ovocitaria, embrión temprano)
Comunicación bidireccional entre ovocito y células de la granulosa
Transición
Transición preantral
preantral a
a antral
antral:
:
Proliferación de las células de la granulosa
Aparición de un fluido viscoso entre células de la granulosa = fluido folicular
y formación del antro folicular
Síntesis de RNA y turnover de proteínas en el ovocito
secreción de cél. granulosa
(mucopolisacáridos)
transudado sérico

Dr Corinnede Vantéry Arrighi y Dr Hervé Lucas
Estadíos de la meiosis durante el desarrollo
Estadíos de la meiosis durante el desarrollo
ovocitario/folicular
ovocitario/folicular

Rol de las hormonas en la ovogénesis
Rol de las hormonas en la ovogénesis
Cómo
Cómo algunos
algunos folículos primordiales comienzan a desarrollarse como folículos
preantrales?
No es comprendidocompletamente
Parece ocurrir independientemente de cualquier control extraovárico
Participación de acciones paracrinas de citokinas, EGF
EGF, dentro del ovario
C
Crecimiento del folículo en estadíos tardíos
recimiento del folículo en estadíos tardíos (folículo antral)
(folículo antral) regulado por
regulado por
gonadotrofinas
gonadotrofinas
Atresia folicular es prevenida por presencia de gonadotrofinas:
- FSH
FSH = Hormona Folículo-Estimulante
- LH = Hormona Luteinizante
FSH
FSH y
y LH
LH se unen a receptores foliculares, expresados en fase preantral temprana,
para inducir producción y liberación de esteroides que estimulan el crecimiento
antral más tardío:
- Receptor para FSH
FSH en las células de la granulosa
células de la granulosa:
: aromatización de
andrógenos
andrógenos, provistos desde las células de la teca
células de la teca, a estrógenos
estrógenos
- Receptor para LH en las células de la teca: andrógenos y estrógenos
Estrógenos
Estrógenos pueden obligar a células de
células de la
la granulosa
granulosa a estimular su proliferación y
junto con FSH estimulan aparición de receptores de LH en capas externas de células
células
de la granulosa
de la granulosa, crítico para entrar en fase preovulatoria del crecimiento folicular.

Ovogénesis y apoptosis
Ovogénesis y apoptosis
Apoptosis de células germinales durante el desarrollo ovariano f
Apoptosis de células germinales durante el desarrollo ovariano fetal
etal
Apoptosis de células de la granulosa y atresia folicular postnat
Apoptosis de células de la granulosa y atresia folicular postnatal
al
- Atresia básica de folículos inmaduros (iniciado en los ovocitos)
- Atresia cíclica de maduración y folículos completamente maduros
(iniciado en células de la granulosa)
(Acción anti-apoptótica de la FSH)
~ 500’000 folículos no-atresicos por ovario al nacimiento (stock de folículos)
Atresia folicular
~ 400 se desarrollaran al estadío preovulatorio y liberaran un ovocito para su posible
fertilización
Apoptosis de ovocite durante envejecimiento y terapias para cánc
Apoptosis de ovocite durante envejecimiento y terapias para cáncer
er
- ovocitos encerrados-cúmulos reclutados desde mujeres anosas por
superovulación
- ovocitos expuestos a quimio- y/o radioterapia

Comparación entre espermatogénesis y
Comparación entre espermatogénesis y
ovogénesis
ovogénesis
Similitudes
Similitudes
- Fases de la gametogénesis:
Fase mitótica proliferativa: mitosis de espermatogonias u ovogonias
Fase de crecimiento: aumento en volumen citoplasmático de la
espermatogonia u ovogonia para convertirse en espermatocitos I u ovocitos
I respectivamente.
Fase meiótica: mecanismo de la meiosis
Diferencias
Diferencias
- Duración y momento de la gametogénesis
- Duración de la fase proliferativa
- Importancia de la fase de crecimiento y momento de la fase de diferenciación
- Momento y resultados de la meiosis
- Sincisio entre tipos celulares espermatogénicos: células conectadas a través de
puentescitoplasmáticos

En masculino:
En masculino: gónada masculina sobrelleva cambios en su
gónada masculina sobrelleva cambios en su
organización SRY
organización SRY-
-dirigidos
dirigidos
- Proliferación de las células de los cordones sexuales
cordones sexuales se internan dentro de la región
medular estableciendo contacto con ingrowing cordones medulares del mesonefro
- Formación de los cordones testiculares definitivos los cuales incorporan PGC y
secretan una membrana externa basal = cordones seminíferos
cordones seminíferos (
(túbulos seminíferos
túbulos seminíferos en
en
los adultos)
los adultos)
- En cordones seminíferos: PGC se convierten en Espermatogonia
Espermatogonia y células de
cordón mesodermal dan salida a las células de Sertoli
células de Sertoli
- Lo holgado del mesénquima se vasculariza y desarrolla como tejido del estroma
dentro del cual las células se condensan en cluster para formar las glándulas
intersticiales, células de Leydig
células de Leydig
En femenino:
En femenino: gónada femenina parecen continuar indiferente y no
gónada femenina parecen continuar indiferente y no
expresa SRY
expresa SRY
- Cordones sexuales
Cordones sexuales son mal-definidos
- Peque os clusters de células rodeando las PGC, llamadas Ovogonias
Ovogonias, para iniciar la
formación de los folículosPrimordiales
folículosPrimordiales
- Células mesenquimales dan salida a las células de la Granulosa
células de la Granulosa del folículo y
Ovogonia se transforma en Ovocitos
Ovocitos

Diferenciación de los 2 sexos
Diferenciación de los 2 sexos
Dependiente de la actividad endócrina del testículo fetal
Dependiente de la actividad endócrina del testículo fetal
células de Sertoli células de Leydig
MIS/ AMH
MIS/ AMH HCG (placenta)
HCG (placenta)
epidídimos
Conducto de Wolff Testosterona
Testosterona Masculino vaso deferente
vesículas seminales
2 Precursores unipotenciales diferentes Genitales internos
oviducto
Conducto Mülleriano Femenino útero
cervix
Andrógenos
Andrógenos Macho escroto
Pene
1 Precursor bipotencial Genitales externos
Hembra labios
clítoris

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