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Anabel González M. – Cátedra de Histología A - 2012
Histología, Embriología y Citología
Citología
CÉLULAS: La sustancia viva se denomina protoplasma. La célula es la mínima cantidad de protoplasma que posee
existencia independiente. Todas las células se componen de una membrana celular que contiene al citoplasma
(protoplasma que no forma al núcleo) y ADN.
Teoría celular: Explica la constitución de la materia viva a base de células. Sus postulados son:
 La célula es la unidad fisiológica y estructural de la vida. Las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de
las células, o en su entorno inmediato, controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un sistema
abierto, que intercambia materia y energía con su medio. En una célula caben todas las funciones vitales.
 Todos los seres vivos están formados por una o varias células y por sus productos de secreción.
 Todas las células proceden de células preexistentes, por su división. Es la unidad de origen de todos los seres vivos.
 Cada célula contiene toda la información hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el
funcionamiento de un organismo de su especie, así como para la transmisión de esa información a la siguiente
generación celular. Así que la célula también es la unidad genética.
Eucariotas y procariotas: Son las dos posibles conformaciones básicas de la célula. La mayor diferencia entre ambas es
que las procariotas (bacterias y arqueobacterias –similares a las bacterias pero con historia evolutiva y conformación
bioquímica distintas-) tienen su ADN con forma circular, incluido en el citoplasma; mientras que las eucariotas lo
tienen dentro de un núcleo delimitado por una envoltura nuclear, y con un contenido de protoplasma distinto al
citoplasma (nucleoplasma). Por ende, las procariotas no tienen nucléolo. Con respecto a las organelas, las procariotas
carecen de organelas de membrana; incluso las inclusiones de pigmentos o sustancias que se hallan en vesículas libres
en eucariotas, se encuentran en repliegues continuos con la membrana. Los orgánulos que sí tienen son los ribosomas,
de tamaño menor que en eucariotas. Además, se reproducen por fisión binaria en lugar de mitosis/meiosis, replican su
ADN y traducen su ARNm en forma distinta (al no tener núcleo y poseer 1 solo ribosoma), no tienen citoesqueleto
(aunque sí proteínas estructurales), poseen paredes de peptidoglucano (las células vegetales y fúngicas también
poseen pared, pero de celulosa o quitina), no forman tejidos ni organismos pluricelulares, tienen metabolismos muy
variados (a diferencia de las eucariotas que son casi exclusivamente aerobias) y sus flagelos están formados por una
prot. llamada flagelina en lugar de microtúbulos.
Tejido y población celular: Un tejido es un cúmulo de células de uno o varios tipos, ordenadas regularmente, con
comportamiento fisiológico coordinado y un origen embrionario común, que a veces producen sustancias orgánicas e
inorgánicas extracelulares que constituyen la matriz extracelular; estas células se unen entre sí o con la matriz.
Una población celular es un conjunto de células del mismo o distinto tipo que se encuentran en un lugar y un
momento particular. Por ejemplo: un epitelio que se renueva seguido, es un tejido compuesto por una población
celular; un año más tarde el tejido va a ser el mismo, pero la población celular va a ser otra, ya que las células se
descaman y son remplazadas por mitosis de otras células. Hay poblaciones celulares que no cambian ni se renuevan,
como las neuronas. (Definición según Atlas y texto histológico Gartner; otras definiciones conceptúan a una población
celular como un conjunto de células exclusivamente del mismo tipo en un lugar y momento particular).
Componentes de la célula: Membrana (plasmalema) + citoplasma + núcleo (+ nucleoplasma) + organelas.
Citoplasma: Se encuentra entre la membrana y el núcleo. Su componente principal es citosol, que tiene: una porción
más gelatinosa en el centro, pegado al núcleo, que contiene a los centríolos (centrosoma), en la periferia de éste se
vuelve más fluido (sol), y vuelve a tomar consistencia gelatinosa cerca de la membrana (ectoplasma).
La fluidez del citosol es determinada por el citoesqueleto; a más filamentos, más gelatinoso se vuelve. La diferencia e/
citosol y citoplasma es que el citoplasma es todo lo que se encuentra e/ el núcleo y el plasmalema (incluyendo
organelas), mientras que el citosol es sólo la parte soluble de ese citoplasma; no incluye orgánulos separados por
membrana ni al citoesqueleto, aunque sí a macromoléculas, moléculas y iones solubles. Su composición es acuosa.

Plasmalema: Componente membranoso que delimita a la célula y divide sus compartimientos. Incluso con microscopía
electrónica sólo puede observarse como una línea más clara e/ 2 líneas oscuras de 8 nm. de espesor en total.
Modelos: El modelo de unidad de membrana, propuesto por Danielli y Davson, sostenía que el plasmalema está
formado por una capa de fosfolípidos, hidrófoba, interpuesta entre dos capas de proteínas globulares, hidrófilas.
El modelo actual es el de mosaico fluido, que sostiene que la membrana está formada en su unidad fundamental por
una bicapa de moléculas anfipáticas (porción polar + porción no polar), fosfolípidos de membrana, y unidades
especializadas de proteínas disueltas en la bicapa. El mosaico es fluido ya que la bicapa tiene características de un
líquido, y sus moléculas están siempre en movimiento; su viscosidad varía de los dobles enlaces de sus colas lipídicas
(a + dobles enlaces, +”torceduras” de las colas y menos empaquetamiento = mayor fluidez), la ctdad. de colesterol
(moléc. “rígida”, más empaquetamiento = menor fluidez), y la temperatura (que puede cristalizar a los ác. grasos; el
colesterol impide que esto pase a la temp. normal de cristalización al cambiar el empaquetamiento).
Los movimientos de los fosfolípidos pueden ser: dentro de una misma capa (difusión lateral), muy rápidos y sencillos, o
de una capa a la otra (flip-flop), mucho más lento y que debe ser llevado a cabo por enzimas traslocadoras, flipasas.
Las flipasas permiten que la membrana sea asimétrica; la capa externa está compuesta casi completamente por
fosfatidilcolina y esfingomielina, y la interna por fosfatidiletanolamina y fosfatidilserina, de carga negativa, y moléculas
de fosfatidilinositol; las dos últimas intervienen en la señalización interior – exterior de la célula. Además, en la capa
externa sobresalen oligosacáridos, que tienen funciones de señalamiento y reconocimiento y asociación a las moléc.
hidrocarbonadas del glucocálix.
Proteínas de membrana: Componen el 50% del plasmalema (pero mucho menos en n° de moléc.); pueden clasificarse
de acuerdo a su función (de transporte, de anclaje, receptores o catalizadores) o a su ubicación: a las integrales de
membrana, para separarlas es necesario romper el plasmalema, y son: transmembrana, anfipáticas con su porción
hidrófoba embebida en la parte lipídica de la membrana, pueden ser de paso único o múltiple; o integrales no
transmembrana, hidrófilas que se unen covalentemente a un oligosacárido (GPI, glucosil-fosfatidil-inositol) u otra
proteína con un grupo –SH, o anfipáticas que tienen su parte hidrófoba en la membrana pero no la atraviesan.
Las periféricas, hidrófilas, se unen por uniones no-covalentes a proteínas integrales o cabezas de los fosfolípidos, y se
pueden separar por métodos menos corrosivos (cambio de pH, aumento de la [c] iónica).
Con respecto a las funciones, las proteínas de transporte se dividen en prot. transportadoras que transportan
activamente a iones (con aporte de ATP) y canales que permiten la difusión pasiva de agua y moléc. pequeñas; prot.
receptoras que permiten el reconocimiento y la fijación de ligandos, prot. ligadoras que fijan el citoesqueleto a la
matriz extracel., enzimas que catalizan reacciones, y prot. estructurales que, por ej., forman uniones intercelulares.
Orgánulos: se dividen en membranosos y no membranosos. Los membranosos forman compartimentos intracelulares,
y son (además del plasmalema): Retículo endoplasmático rugoso (REr) y liso (REl), aparato de Golgi, endosomas,
lisosomas, vesículas de transporte, mitocondrias, y peroxisomas. Los no membranosos se hallan incluidos en el
citoplasma, y son: microtúbulos, filamentos (micro e intermedios), centríolos, ribosomas e inclusiones.
Diferenciación de membrana: En algunas células la membrana plasmática se ha especializado para cumplir distintas
funciones; además de presentar cilios, flagelos u otras estructuras asociadas, la misma bicapa forma repliegues, que
pueden ser basales (invaginaciones), laterales (interdigitaciones) o apicales (microvellosidades y esterocilios).
Microvellosidades: prolongaciones membranosas digitiformes (forma de dedo), características de ciertas cél animales
(por ejemplo, las cél. del epitelio intestinal), que presentan filamentos de actina anclados a la villina (en la punta de la
microvellosidad) y que en la base forma una red, el velo terminal; con otras proteínas, dan forma y sostén. Las
microvellosidades aumentan la superficie de intercambio de la célula con el exterior y su membrana contiene enzimas
y sistemas de transporte implicados en la digestión.
Estereocilios: No muy difundidos (en los humanos se encuentran en los órganos sensoriales del oído, el conducto
deferente y el epidídimo). Tienen forma de microvellosidades, pero con 3 diferencias: son más grandes y largas,
también poseen actina, pero ésta se une a la membrana de los estereocilios mediante una proteína, la erzina, y no
tienen villina en su punta.
Invaginaciones e interdigitaciones: Repliegue de la membrana intercalado con otra célula o la memb. basal, suele
presentar uniones de anclaje intercelulares o cél-memb. basal, o uniones “gap” cél-cél.
RE en general: Red laberíntica de sáculos y túbulos de membrana simple con un lumen común. Su membrana
contribuye a formar otros orgánulos. Las prot. se importan al RE mediante una secuencia o péptido señal, que es
dirigido a la membrana por una partícula de reconocimiento señal (SRP) y el receptor de SRP que transfiere el

complejo a un translocador de proteínas. Muchas proteínas que pasan al RE pertenecen a otros orgánulos, pero
necesitan ser modificadas en el RE. Estas modificaciones pueden ser: plegamiento por puentes disulfuro o chaperonas,
N-glicosilación, formación de prot. de anclaje unidas a GPI, y producción de casi todas las bicapas lipídicas de la célula.
REr: Tiene ribosomas adheridos a la membrana que se tiñen con colorantes básicos formando lo que se denomina
ergastoplasma. Las moléculas que llegan a él son o bien transmembrana o p/ ser exportadas al ext. de la célula o a
algún orgánulo separado del citosol, por lo que es particularmente desarrollado en cél. secretoras o con gran cantidad
de plasmalema, como las neuronas. Los ribosomas se adhieren cuando se reconoce la secuencia señal de la proteína
que están fabricando, y son llevados al REr. Éste va capturando las proteínas a medida que se van sintetizando
(proceso co-traduccional; la prot. ni siquiera alcanza a plegarse). Las proteínas transmembrana no se traslocan del
todo, se quedan incluidas en la membrana; la solubles en agua pasan al lumen.
REl: Sin ribosomas, produce partículas lipoporoteicas y destoxifica moléculas lipídicas por enzimas como la familia
citocromo P450. También puede secuestrar o liberar Ca2+
del citosol. En las fibras musc. esto está tan desarrollado que
constituye el retículo sarcoplasmático. Otras funciones importantes son: el metabolismo de lípidos (incluidos
esteroides) y glucógeno, la formación y el reciclaje de membranas, por lo que es muy prominente en el hígado.
Golgi: Orgánulo que participa en la modificación postraduccional, la clasificación y el envasado de las proteínas y la
distribución de la membrana; es particularmente desarrollado en cél. secretoras y cél. que necesitan mucha
membrana y prot. asociadas, como las neuronas. Está compuesto por una serie de cisternas apiladas y aplanadas. 4 o 6
cisternas forman el dictiosoma. Tiene una cara cis de entrada y trans de salida, con redes tubulares y cisternas
asociadas (redes cis y trans). Las vesículas que entran a la cara cis pueden continuar a su destino o ser devueltas al RE.
Las vesículas que abandonan Golgi son ricas en colesterol, y por lo tanto más gruesas que la membrana de Golgi y del
RE; por lo que las proteínas transmembrana de éstas tienen dominios transmembrana demasiado cortos para
atravesarla, e impide que sean expulsadas de la célula. Golgi se encarga además de procesar y modificar cadenas de
oligosacáridos, modificando los N-oligosacáridos agregados en el RE y agregando nuevos azúcares para producir
oligosacáridos complejos. También se produce la O-glicosilación, por intermedio de los OH de azúcares agregados a
cadenas peptídicas laterales; uno de los productos más comunes de ello son los proteoglicanos.
Las cargas se trasladan a través de los compartimientos cis  medial  trans, que se continua con la red trans. En
este trayecto las proteínas van siendo modificadas por enzimas presentes en cada cisterna, que le dan distintas
funciones a las porciones cis trans y medial, y una polarización al Golgi. Las moléculas a tratar se van desplazando
entre sus cisternas por vesículas, y cualquier enzima que no pertenezca en una cisterna es devuelta a la anterior, o al
RE. Las vesículas se mantienen unidas a la cisterna de la que salieron mediante proteínas filamentosas que restringen
su desplazamiento. El Golgi se va renovando por maduración de cisternas, de abajo hacia arriba; y reciben sus enzimas
de la cisterna vieja que remplazan. La estructura se mantiene mediante el citoesqueleto más proteínas citoplasmáticas
de la matriz, que forman un esqueleto entre cisternas adyacentes. Cuando se divide una célula, este complejo se
desensambla por fosforilación y las enzimas del Golgi vuelven al ER.
Lisosomas: son compartimentos delimitados por membrana, con morfología muy heterogénea, llenos de enzimas
hidrolíticas de digestión intracelular (proteasas, nucleasas, lipasas, fosfatasas, glucosidasas, etc.) Su pH es cercano a 5,
que es el pH óptimo de estas enzimas; si se produce una fuga enzimática, no actúan en el citosol y no digieren a la
propia célula. La membrana lisosómica también es característica, con proteínas de transporte que permiten la salida
de los productos de la digestión y bomba de H+
para bajar el pH. Los vegetales, levaduras y hongos tienen vacuolas,
parecidas a los lisosomas pero con funciones distintas. Almacenan nutrientes y desechos, digieren y se hinchan de
agua para aumentar el volumen celular. Si bien las enzimas de los lisosomas llegan a ellos por la vía ER-Golgi-lisosoma,
las moléculas que digiere lo hacen por otros mecanismos. Uno de ellos es la endocitosis, donde se atrapa a la carga
desde el medio extracelular y se lo transporta en pequeñas vesículas o endosomas tempranos, que se dirigen a los
endosomas tardíos, que contienen enzimas hidrolíticas provenientes del Golgi y un pH=6. A partir de ellos se forman
los lisosomas, acompañados por un descenso del pH. Otra ruta es la autofagia, en la cual la célula digiere sus propios
desechos. Éstos (que pueden ser tan grandes como mitocondrias u otros orgánulos complejos) son envueltos por
membrana proveniente del RE, generándose un autofagosoma que luego se fusiona con un lisosoma.
La última vía se encuentra sólo en células especializadas, como macrófagos, y consiste en la fagocitosis de grandes
elementos, formándose un fagosoma que luego se une a lisosomas para digerir su contenido.

Algunos lisosomas están especializados para la exocitosis; lo que no pueden digerir, es eliminado hacia el exterior de la
célula por fusión de membranas. Los melanocitos almacenan melanina en sus lisosomas y la expulsan de esta forma.
Peroxisomas: Poseen una membrana única; importan todas sus proteínas. Utilizan oxígeno molecular para eliminar
hidrógeno de sustratos orgánicos: RH2 + O2  R + H2O2 obteniendo peróxido de hidrógeno, que luego utiliza la
catalasa para oxidar sustancias como fenoles, alcoholes, formaldehído y ácido fórmico por peroxidación: H2O2 + RH2
 R + 2 H2O. Esto es muy importante para destoxificar una gran variedad de moléculas, por lo que los peroxisomas
son muy numerosos en el hígado. Los peroxisomas también hidrolizan las moléculas de ácidos grasos por β oxidación,
cortándolos en bloques de 2 átomos para producir acetil CoA, que luego es exportado al citosol. En mamíferos esto
también se puede hacer en la mitocondria.
Mitocondrias: Organelas que generan ATP. Son muy abundantes en las células que utilizan grandes ctdades. De
energía, como el músculo y el espermatozoide. Se cree que evolucionaron a partir de un procarionte en simbiosis con
las células eucariontes primitivas; poseen su propio ADN, moléc. circular sin membrana nuclear que codifica p/ prot.
de la mitocondria (pero no todas). Se pueden teñir por técnicas histoquímicas especiales, y se encuentran en todas las
cél. excepto en los glóbulos rojos y los queratinocitos terminales.
A diferencia de otros orgánulos poseen 2 membranas: una externa, con canales aniónicos dependientes del voltaje,
muy permeable; y una interna, con pliegues o crestas, con abundante fosfolípido cardiolipina que la vuelve
impermeable a los iones, y que es la que produce las reacciones de oxidación de la cadena respiratoria, sintetiza el ATP
y regula el transporte de metabolitos a la matriz. Además hay 2 espacios: uno intermembrana, y uno llamado matriz
que contiene las enzimas solubles del ácido cítrico (ciclo de Krebs) y de la β oxidación de los ác. grasos, gránulos
matriciales que almacenan Ca2+
, el ADN mitocondrial, ARNt y sus propios ribosomas.
Puede producir energía por la fosforilación oxidativa, el ciclo del ácido cítrico y la β oxidación de los ácidos grasos; la
energía generada es representada por iones de H+
que impulsan una serie de bombas de protones; al transferir a los
H+
al espacio intermembrana generan un gradiente electroquímico, que a su vez forma una fuerza protón motriz por la
cual los H+
vuelven a la matriz a través de la ATP sintetasa; ésta mediante un acoplamiento quimiostático fosforila ADP
convirtiéndilo en ATP. Además, la mitocondria está a cargo de la apoptosis, muerte celular programada, que se
produce si la mitocondria libera el citocromo-C del espacio intermembrana al citosol.
Inclusiones: Productos de la actividad metabólica de la célula, principalmente pigmentos, lípidos y glucógeno. Se
encuentran incluidas en el citosol, pero a veces tienen una cobertura de membrana, como en el caso de los pigmentos.
Ejemplos de inclusiones: la lipofusina es un conglomerado de lípidos y metales, resultado de la acumulación de
desechos; se encuentra en células “estresadas” o viejas, que no se dividen, como las neuronas. Son visibles con tinción
H-E, y tienen un color pardo dorado. La hemosiderina es un complejo de hierro, residuo de la fagocitosis de la
hemoglobina de los eritrocitos, por lo que se encuentra mucho en el bazo. Su puede ver con H y E como gránulos
pardos. El glucógeno es una reserva energética, particularmente abundante en hepatocitos y músculo estriado; se tiñe
sólo con métodos especiales como PAS. Las inclusiones lipídicas también son nutritivas; pueden estar “de paso” (ej. en
una cél. de absorción intestinal) o ser permanentes (ej. un adipocito). Por lo general se pierden en los preparados por
los solventes orgánicos. Las inclusiones cristalinas contienen proteínas, material de almacenamiento o metabolitos; en
los seres humanos se encuentran en las cél. de Sertoli y de Leydig del testículo.
Ribosomas: partículas pequeñas compuestas de proteínas y ARNr. Actúan como una superficie para la síntesis de
proteínas. Cada ribosoma está compuesto de una subunidad grande y una subunidad pequeña, ambas elaboradas y
ensambladas (pero no completamente) en los nucléolos y liberadas como entidades separadas hacia el citosol. Ambas
subunidades se pueden medir por su valor de sedimentación; en eucariotas, es de 60S y 40s (sub.u. grande y pequeña
respectivamente); en procariotas y mitocondrias, de 50S y 30S. La subunidad pequeña tiene un sitio para la unión de
ARNm, un sitio P para unir el peptidil-ARNt, un sitio A para la unión de aminoacil-ARNt, y un sitio E (exit). Las sub
unidades pequeña y grande se encuentran en forma individual en el citosol y no forman un ribosoma hasta que se
inicia la síntesis de proteínas. Una vez que el complejo ribosoma-ARNm está formado, un aminoacil-ARNt entra al sitio
P, otro al sitio A; ambos aparean sus bases con las del codón correspondiente del ARNm, el ARNt del sitio P rompe su
unión con el aminoácido, la energía liberada es usada por el mismo ribosoma p/ catalizar el enlace peptídico, se
produce la elongación, y luego se produce la translocación, tanto del ARNt del sitio P al sitio E y del sitio A al sitio P

como del ARNm. El inicio y el comienzo de la transcripción son marcados por el mismo ARNm, por codones de inicio
(AUG) y de “STOP” (que no son reconocidos por ningún ARNt, y se unen a factores de liberación).
Citoesqueleto: Las células eucariotas poseen un armazón proteico filamentoso desplegado por todo el citosol,
denominado citoesqueleto. Está integrado por tres clases de filamentos (de actina, intermedios y microtúbulos) y un
conjunto de proteínas asociadas, clasificadas como reguladoras, ligadoras y motoras.
Reguladoras: Controlan en nacimiento, alargamiento, acortamiento y desaparición de los tres tipos de filamento.
Ligadoras: Conectan a los filamentos entre sí y con otros componentes de la célula.
Motoras: Sirven para trasladar macromoléculas y organoides de un punto a otro del citoplasma. También hacen
que dos filamentos contiguos y paralelos entre sí se deslicen en direcciones opuestas, lo cual constituye la base de
la motilidad, la contracción y los cambios de forma de la célula. Esta propiedad le confiere una función adicional al
citoesqueleto: la de ser el “sistema muscular” de la célula, o citomusculatura.
Los distintos filamentos están formados por protofilamentos, que a su vez están compuestos por pequeñas
subunidades proteicas que se pueden ensamblar y desensamblar rápidamente, unidas entre sí por interacciones
hidrófobas y enlaces no covalentes. En la polimerización hay una etapa inicial, la nucleación, que limita la velocidad del
ensamblaje, por lo que es ayudada por proteínas de ensamblaje; una vez superada esta barrera la adición posterior es
mucho más rápida. Los filamentos de actina y los microtúbulos tienen subunidades proteicas con un sito que se une a
un ATP/ADP (actina) o GTP/GDP (en la subunidad β de la tubulina; la subunidad α no tiene). Cuando se adiciona una
nueva unidad, un enlace P se hidroliza, lo que permite el almacenamiento de energía en el polímero. Esta hidrólisis es
mucho más rápida si ocurre en el monómero trifosfato del polímero que si lo aporta una unidad libre. El monómero
difosfato queda incluido en el polímero; el P se libera. Esto les confiere a los microtúbulos y microfilamentos una
polaridad. En los microtúbulos, la tubulina α se encuentra expuesta en el extremo – y la β en el extremo +. En
filamentos de actina, la ranura de unión a ATP forma el extremo -. El extremo + es el que crece o decrece con mayor
rapidez. El alargamiento se produce cuando el ΔG para la adición de subunidades es menor a 0.
Cambio rotatorio: sub.u. son reclutadas en su forma T en el extremo + y liberadas en su forma D en el –. Esto consume
energía, pero le otorga flexibilidad temporal y espacial a los filamentos, y les permite despolimerizarse rápidamente.
Filamentos intermedios: 10 nm de diámetro. Se llaman intermedios porque tienen un grosor menor que los
microtúbulos y mayor que los de actina. Su composición química es diversa, dependiendo de dónde se ubique:
Los filamentos intermedios dan estabilidad mecánica y elementos de unión.
Núcleo- láminas A, B y C; Vimentina (células mesenquimáticas); Desmina en el músculo; Proteína glial en las células
gliales; periferinas y queratinas en células epiteliales; y proteínas de neurofilamentos en neuronas.
Se empaquetan y entrecruzan por proteínas asociadas como la filagrina y la plectina.
Microtúbulos: tubos cilíndricos de un Ø cercano a 25 nm. Actúan como un andamio para determinar la forma de la
célula y en una variedad de movimientos, tales como, el transporte intracelular de organelos y vesículas y la
separación de las cromátidas en la mitosis. Sus unidades son la tubulina α y β, la cual posee el GTP o GDP asociado.
Se pueden ver con el microscopio óptico.
Microfilamentos: proporcionan un andamiaje que dota a la célula de una forma con posibilidad de remodelarse
rápidamente en respuesta a su entorno o a señales del organismo, por ejemplo, aumentando la superficie celular para
la absorción, dividiéndose en la citocinesis o dando soporte a la adhesión de las células para formar tejidos. Sobre este
andamiaje se pueden anclar otras enzimas, orgánulos como el cilio, o dirigir la deformación de la membrana celular
externa que permite la ingestión celular o la citocinesis. También puede producir movimiento, bien por ella misma o
ayudada de motores moleculares. De ese modo contribuye a procesos como el transporte intracelular de vesículas y
orgánulos y la contracción muscular, o la migración celular. Su molécula unidad es la actina, que está unida a un
ATP/ADP. Se pueden entrecruzar e/ sí por proteínas accesorias como la fimbrina y la α-actinina (esta última permite la
adhesión de las cabezas de miosina en el músculo), la espectrina en el córtex celular y la filamina en los lamelipodios.
Regulación del citoesqueleto: Nucleación de los microtúbulos: se forma a partir del centro organizador de
microtúbulos o centrosoma (este último sólo en animales), a partir de un anillo de tubulina υ; y crecen por su extremo
+. En el centrosoma, hay centríolos que organizan la matriz.
Nucleación de los microfilamentos: suelen nuclearse cerca de la membrana plasmática, en el córtex celular que le da
forma y movimiento a la superficie de la célula. El complejo arp comienza la nucleación dejando el extremo + libre, o
puede unirse a varios filamentos creando un árbol.

Hay proteínas que se unen a las subunidades solubles e impiden que se polimericen, como la timosina con la actina.
Para reactivarlas existe otra proteína, la profilina, que compite con la timosina y que una vez que la unidad está
integrada al filamento, se desprende del extremo +. Para la tubulina existe una proteína llamada estatmina que la
secuestra. Además existen otras proteínas reguladoras que pueden estabilizar filamentos (como las tau y las map para
los microtúbulos), evitando su desensamblaje, o que evitan la interacción del filamento con otras proteínas (como la
tropomiosina para la actina), o que desestabilizan (como la cofilina para la actina) y favorecen la despolimerización (o
generan catástrofes, como las catastrofinas para los microtúbulos), o que protegen al extremo de la actina, impidiendo
que crezca o decrezca (capz para el +, tropomodulina para el -).
También hay proteínas como la catanina que pueden fragmentar los microtúbulos (con aporte de atp) y las gelsolinas
para la actina (no requieren atp). Muchas de estas proteínas pueden a su vez ser reguladas por fosforilaciones.
Los filamentos del citoesqueleto también se pueden unir a membrana mediante proteína erm, y con otras células,
matriz y lámina basal mediante contactos focales (matriz) y desmosomas.
Motores moleculares: Hay prot. asociadas al citoesqueleto que le dan motricidad a la célula, interna y globalmente.
Un ejemplo de ello es la miosina II, que forma con su cola un filamento del que salen cabezas, que por hidrólisis de ATP
pueden desplazarse por un filamento de actina y generar la contracción de la célula. Clasificación de la miosina:
- Asociadas a la actividad contráctil (tipo II)
- Implicadas en la organización intracelular y la protrusión de la superficie celular (tipo I)
- Intervienen en el transporte de orgánulos y vesículas por los filamentos de actina (tipo V)
Otras proteínas motoras importantes son las quinesinas, que se desplazan a lo largo de microtúbulos. Parecida a la
miosina II, la quinesina posee dos cadenas pesadas, dos ligeras, dos cabezas globulares que conforman el dominio
motor y un fragmento que permite la dimerización.
La mayoría se mueve hacia el extremo (+) de los microtúbulos. Tienen en su cola sitios de unión a organela u otro
microtúbulo. Tienen roles durante mitosis y meiosis en la formación del huso y la separación de los cromosomas.
Las dineínas, por otra parte, tienen tres cadenas pesadas con cadenas asociadas. Se desplazan hacia el extremo – de
los microtúbulos. Las dineínas ciliares son proteínas motora especializadas en el movimiento deslizante de los
microtúbulos en cilias y flagelos. Las proteínas motoras pueden regularse por fosforilaciones.
Ciilias y flagelos: Son estructuras móviles formadas por microtúbulos y dineína. Difieren en su movimiento; los flagelos
están presentes en espermatozoides y protozoos y tienen un movimiento ondulatorio que permite “nadar”, mientras
que los cilios tiene un movimiento que permite nadar o desplazar material (como los cilios del aparato respiratorio). La
parte central de ambas estructuras se denomina axonema, y está formada por nueve dobletes de microtúbulos (uno
completo, A + uno fusionado, B, forman c/ doblete) más un par central completo rodeado por una vaina central (9+2).
Extendiéndose desde los microtúbulos hay dineínas, que se unen a los vecinos mediante nexinas, y tienen un brazo int.
y otro ext. Cuando tratan de desplazar un microtúbulo sobre el otro, se produce el movimiento. Los corpúsulos
basales, con nueve tripletes de microtúbulos fusionados sin par central, anclan a cilios y flagelos a la superficie celular.
Centríolos: Visibles con el microscopio óptico, son cilindros cortos formados por 9 tripletes; cada uno de ellos tiene 3
microtúbulos, donde el A es un anillo completo y el B y el C se fusionan a él y tienen forma de “C”. En el centro del
centríolo hay una luz, que en la porción más distal (alejada del núcleo) tiene proteínas centrinas, fijadoras de Ca2+
, y en
la más proximal está revestida por γ-tubulina, que provee la plantilla p/ la organización de los microtúbulos. Otras
proteínas que se encuentran en los centríolos son conectoras: e/ centríolos, formando filamentos (proxi. Y distal), e/ la
parte distal y el plasmalema, y con la envoltura nuclear. Los centríolos se encuentran muy cerca del núcleo, en el
centrosoma; éste tiene matriz amorfa más densa que el resto del citosol, con estructuras anulares que inician la
formación de los microtúbulos. Las funciones de los centríolos son:
- Formación de los cuerpos basales: un centríolo se replica y forma un procentríolo, que migra a la superf. de la célula.
- Formación de husos mitóticos: establece el eje de los husos mediante la formación de microtúbulos astrales, que se
disponen alrededor de él como puntas de una estrella; organiza los microtúbulos en la fase M.
Complejos de unión celular: Ocluyentes, de anclaje o comunicantes.
Ocluyentes: Pueden ser estrechas (en vertebrados) o septadas (en invertebrados). Las estrechas forman una barrera
de impermeabilidad selectiva. Muy presentes en epitelio. Están formadas por proteínas transmembrana claudinas,
ocludinas y ZO, unen a las membranas estrechamente. Las septadas tienen otras proteínas: las disc – large, más
organizadas en filas.
Anclaje: Puede ser célula-célula o célula-matriz / lámina basal

Uniones adherentes: Son célula - célula. Tienen un dominio transmembrana compuesto por cadherinas, que por medio
de proteínas de anclaje como las cateninas se une a filamentos de actina paralelos a la membrana y contráctiles por
miosina. Las cadherinas son glucoproteínas Ca2+
dependientes; si éste disminuye, no se adhieren entre sí.
Desmosomas: Unen células entre sí. A ellos se pueden anclar filamentos intermedios, generalmente de queratina (o
desmina en el músculo cardíaco). Está anclada por proteínas de anclaje en la membrana como la desmoplaquina, con
cadherinas transmembrana que se unen con las de la célula vecina.
Adhesiones focales: son célula-matriz. Las proteínas transmembrana integrinas se anclan intracelularmente por
filamentos de actina y extracelularmente a un componente proteico de la matriz extracelular.
Hemidesmosomas: Son célula-membrana basal. Posee integrinas que se unen a la laminina basal, y por proteínas de
anclaje se unen a fil. Intermedios de queratina.
Comunicantes: Las uniones tipo gap forman canales comunicantes que permiten el paso de pequeñas moléculas que
necesitan transportarse rápidamente de una célula a otra. Están formadas por seis subunidades de proteínas
transmembranas conexinas, que forman un canal o conexón. Éste alterna entre abierto y cerrado por regulación
celular, o si hay un cambio brusco de pH o de concentración de Ca+2
, o por señales extracelulares.
Núcleo: compartimento limitado por membrana que contiene al genoma de los eucariontes.
Envoltura nuclear: 2 membranas continuas entre sí y con el REr pero con composiciones proteicas distintas, unidas por
complejos de poro nuclear, que delimitan el compartimento nuclear y contienen a la cromatina. La membrana interna
está en contacto con la lámina nuclear, y la membrana externa con ribosomas asociados que producen proteínas para
ser liberadas al espacio perinuclear (entre las dos membranas, se continua con la luz del RE) y filamentos intermedios
de vimentina que forman una malla laxa. Hay un gran intercambio de material con el citosol, que es cuidadosamente
regulado. Ambas membranas se unen en los poros, que las atraviesan.
Complejos de poro: En los poros donde se unen ambas membranas delimitando un canal, ocho subunidades proteicas
denominadas nucleoporinas forman un armazón central, e/ dos anillos proteicos; el citoplasmático envía fibrillas
proteicas, y el nuclear fija 8 fibrillas que constituyen un “diafragma” y terminan en un anillo terminal.
Estos complejos de poro permiten el paso de las moléculas más pequeñas; para importar proteínas, éstas deben estar
marcadas con señales de localización nuclear, que pueden ser secuencias o regiones por lo general con carga positiva
(contienen abundante lisina y arginina) y estar en cualquier parte de la cadena proteica. Los poros son relativamente
grandes, por lo cual las proteínas y sub.u. ribosómicas pueden pasar sin desplegarse ni desarmarse. Para que esto
ocurra existen proteínas hidrosolubles llamadas receptores de importación o de exportación al núcleo que se unen a
las nucleoporinas en los sitios de repetición FG (fenilalanina-glicina) y a la proteína a importar o ARN a exportar en su
región o secuencia señal, y luego se van trasladando mediante ciclos unión/disociación hasta liberar su carga; luego
vuelven al citosol. Además existen proteínas adaptadoras que a veces median entre las receptoras y las nucleoporinas.
Dado que el gradiente de ciertas proteínas es desparejo entre núcleo y citosol, una GTPasa denominada Ran aporta
energía por hidrólisis de GTP a GDP y además regula la direccionalidad del traslado proteico; favorece la unión
receptor cargado-nucleoporina y separa la unión receptor-carga cuando se une a GTP dentro del núcleo; luego es
devuelta al citosol por Ran-GAP y Proteína de unión a Ran. La exportación es similar pero a la inversa.
Algunas proteínas pueden entrar y salir, ya que poseen secuencias de im/exportación (proteínas lanzadera). Pueden
ser inhibidas de pasar por los poros por otras proteínas reguladoras.
Lámina nuclear: red de subunidades proteicas de filamentos intermedios que se despolimerizan con la
desorganización nuclear durante la mitosis, debido a la fosforilación por quinasas. Cuando se reorganiza el núcleo lo
hace a partir de membrana del RE, y vuelve a importar todas las proteínas nucleares no cromosómicas. Por eso no se
corta la secuencia señal de proteínas importadas al núcleo, a diferencia de otras organelas. Constituye la armazón
citoesquelética de la cromatina y los poros.
ADN: Es una macromolécula lineal (en eucariotas) o circular (en procariotas) que acumula la información genética; sus
porciones llamadas “exones” codifican proteínas. Se encuentra en el núcleo y matriz mitocondrial de eucariotas, o en
el citoplasma de procariotas. Está formado por dos cadenas de polinucleótidos, con orientación antiparalela, un
esqueleto de azúcares (desoxirribosas) orientado h/ afuera y bases que se aparean por puentes de hidrógeno; citosina-
guanina y adenina-timina, por lo que ambas cadenas son complementarias. Se disponen formando una doble hélice
dextrógira, con dos surcos en cuyos fondos quedan expuestas las bases. Se asocian a proteínas para formar cromatina.

El ADN se replica formando una macromolécula idéntica en la fase S. A partir de c/ hebra se forma una cadena
complementaria nueva, por lo que la traducción es semiconservativa; y p/ ambas cadenas la dirección de
polimerización es 5’-3’, por lo que una es continua y la otra no (se va replicando por fragmentos de Okazaki).
ARN: Casi siempre monocatenario (aunque puede plegarse sobre sí mismo, y aparear segmentos complementarios e/
sí); suele adoptar una forma helicoidal dextrógira. Su azúcar son las ribosas, y en lugar de timinas tiene uracilos.
El ARN en células es siempre una transcripción del ADN; en virus puede configurar él mismo la info. genética.
La transcripción se puede producir en interfase o fase S, y sólo se transcribe una de las 2 cadenas, por lo que es
asimétrica; está a cargo de una proteína, la ARN polimerasa, de 1 tipo en procariotas o 4 en eucariotas; se desplaza por
una cadena de ADN a la que separa de su complementaria por su acción helicasa en dirección 5’-3’, y va uniendo
ribonucleótidos complementarios a las bases de la hebra a medida que la recorre. En procariotas los sitios de
comienzo y alto de la transcripción están dados por secuencias de bases (promotores y terminadores); en eucariotas
son necesarias proteínas accesorias, los factores generales de transcripción. Hay distintos tipos de ARN:
ARN mensajero: Transcripto por ARNpol II. Traslada la info. genética del ADN a los ribosomas del citoplasma, donde
es traducido. Está formado por codones, tripletes de bases que codifican para 1 aminoácido c/u.
ARN de transferencia: Transcripto por ARNpol III. Son moléc. adaptadoras e/ los aminoácidos y el ARNm. Posee 4
segmentos plegados y apareados antiparalelamente, lo que le da forma de trébol.
ARN ribosómico: Transcripto por ARNpol I. Es el componente estructural de los ribosomas.
Cromatina: Complejo de ADN + proteínas asociadas. Cada fibra de cromatina forma un cromosoma. La forma que
adquieren en fase M = cariotipo. Una parte muy pequeña del ADN codifica para proteínas (exones).
Dado que el ADN tiene una extensión inmensa, está altamente condensado en la cromatina. El empaquetamiento lo
llevan a cabo, en eucariotas, las histonas y proteínas cromosómicas no histónicas. Las histonas forman el nivel básico
de organización, el nucleosoma; o la “cuenta” del collar de cuentas. Cada nucleosoma está formado por 8 histonas,
(H2A, H2B, H3 y H4) x2, que forman un octámero con forma de disco alrededor del cual el ADN bicatenario se dispone
dando 1,65 vueltas hacia la izquierda, con aproximadamente 146 pares de bases. Entre el ADN y las histonas se
establecen enlaces de hidrógeno, interacciones hidrófobas y uniones salinas. Entre un nucleosoma y otro hay ADN
libre de aproximadamente 80 pares de bases. Sin embargo, no hay nucleosomas en toda la extensión de ADN; esto
puede deberse a la presencia de otras proteínas o a la composición del ADN (si tiene demasiada G-C, que es más
rígida). El ADN está aún más condensado, formando un zigzag gracias al redireccionamiento de otra histona, la H1.
Diversas proteínas remodelan los nucleosomas, los “aflojan” y permiten la interacción del ADN con otras proteínas,
por ejemplo durante la replicación. Las histonas tienen “colas” N-terminales que son modificadas en el núcleo, e
influencian la estabilidad y estructura de la cromatina, además de atraer a proteínas a una región específica.
En interfase hay dos clases de cromatina: La eucromatina tiene abundantes genes, está menos condensada y permite
la traducción. Se tiñe poco. La heterocromatina casi no tiene genes y está tan condensada que resiste a la expresión
génica (al punto que los genes que son trasladados a ella, como elementos de ADN móviles dañinos, son
“silenciados”); se encuentra distribuida en cualquier punto del cromosoma, pero es constante en los extremos
(telómeros) y el centrómero; se tiñe más fuerte y en el núcleo se ubica en el perímetro, en relación con el nucléolo, y
en cariosomas (cuerpos bien definidos dispersos de heterocromatina). Ambas cromatinas se tiñen intensamente de
hematoxilina. La heterocromatina además se divide en:
Heterocromatina constitutiva: Es idéntica para todas las células del organismo, carece de información genética, incluye
a los telómeros y centrómeros del cromosoma. Contiene un tipo particular de ADN denominado ADN satélite, formado
por gran número de secuencias cortas repetidas en tándem.
Heterocromatina facultativa: diferente en los distintos tipos celulares, contiene información que podría ser transcripta,
genes que no se expresan o que están silenciados pero que podrían activarse en algún momento. Un ejemplo típico es
el cromosoma X inactivado en las células somáticas femeninas.
Nucléolo: Es un sitio intranuclear sin membrana, con tres regiones morfológicas: centros fibrilares, (asas de ADN de 5
cromosomas distintos, ARNpol I y factores de transcripción) y material fibrilar (sitios donde los genes están siendo
transcriptos y hay mucho ARNr) y granular (sitio de armado de ribosomas). Materiales granular + fibrilar = nucleolema.
Las funciones del nucléolo son la síntesis de ARNr, el armado de prerribosomas (que se arman como ribosomas fuera
del núcleo), y la participación en la regulación del ciclo celular, mediante la proteína nucleostemina, cuya función
exacta se desconoce. En un preparado con H y E se tiñe intensamente de azul.
Cromosomas: En la división celular, los cromosomas se condensan muchísimo mediante condensinas que lo pliegan
por hidrólisis de ATP, para resguardar a la frágil molécula y que no se enrede. Cuando los cromosomas condensados se

tiñen con colorantes como el Giemsa, lo hacen en bandas. Éstas corresponden a la proporción de CG (bandas
G=oscuras=poca CG; bandas R=claras=mucha CG). Las zonas más claras poseen mayor densidad de genes.
Los cromosomas no están dispuestos al azar en la matriz, sino que ocupan territorios propios.
En un cromosoma en fase M se distinguen: dos cromátides (c/u una moléc de ADN, que se halla replicado), c/u con 2
brazos; se unen en el medio con su hermana por el centrómero, y en los extremos presentan los telómeros.
Los seres humanos tenemos 23 cromosomas de cada progenitor; uno de esos pares determina el sexo. En interfase se
puede reconocer el sexo del organismo gracias a una región de uno de los cromosomas X de la mujer que se encuentra
junto al nucléolo y se tiñe intensamente; es lo que se denomina corpúsculo de Barr.
Clasificación de los cromosomas según su morfología:
a) Metacéntricos
b) Submetacéntricos
c) Submetacéntrico con zona satélite
d) Acrocéntricos
e) Telocéntricos
Ciclo celular: Serie ordenada de acontecimientos macromoleculares que llevan a la división celular y a la producción
de dos células hijas, cada una de las cuales contiene cromosomas idénticos a los de la madre. Fases:
G1, G0 (estado de quiescencia, reposo que puede durar hasta años) y G2: síntesis molecular y crecimiento.
S: Replicación del ADN y proteínas asociadas, y centríolos. Con G forma la interfase.
M: división en dos o cuatro células hijas por mitosis o meiosis.
Todo este proceso está regulado desde el ADN por genes de ciclo de división celular (genes CDC). Hay en el ciclo
puntos de control en los que puede detenerse si algo no está correctamente dispuesto. Estos son: G1 (antes de entrar
en S), entrada en M (entre M y G2), Salida de M. El control del ciclo también depende de la regulación transcripcional.
Señalización molecular en los puntos de control: Se basa en quinasas que se activan cíclicamente. Son las quinasas
dependientes de ciclina (Cdk), y si bien sus niveles son constantes, aumentan o disminuyen su actividad a lo largo del
ciclo. Pueden ser reguladas por fosforilación, por una proteína inhibidora (CKI) o por las ciclinas de las que dependen,
que se unen a ellas para activarlas, y sí varían en concentración, ya que son degradadas por la ubiquitina ligasa, como
el SCF en las fases G1 y S o el APC en la fase M. Organismos simples (ej. levaduras) tienen 1 sola Cdk. En eucariotas hay
4 clases de ciclinas, para distintos puntos del ciclo:
-Ciclina G1, para el punto de restricción de G1
-Ciclina G1/S, determinan que la célula replique el ADN
-Ciclina S, son necesarias para la replicación
-Ciclina M, estimula los acontecimientos de la mitosis o meiosis.
Clasificación de las células en términos de sus propiedades proliferativa:
Tipo I: Renovables: permanecen dentro del ciclo celular la mayor parte del tiempo de la vida del organismo, debido a
que presentan el sistema de control del ciclo celular (SCCC) montado y regulado (células madres pluripotenciales de
diferentes tejidos: células epiteliales de epidermis o mucosa gastrointestinal, células madres hematopoyéticas).
Tipo II : Estables: permanecen fuera del ciclo celular en estado quiescente o G0, pero con la posibilidad de retornar
al mismo ante los estímulos mitogénicos adecuados, debido a que presentan el SCCC parcialmente desmantelado
(linfocitos T y B, fibroblastos del tejido conectivo, hepatocitos, células pancreáticas, otras glándulas, músculo liso y
células endoteliales de vasos sanguíneas).
Tipo III: Estáticas: permanecen fuera del ciclo celular, en un estado de diferenciación terminal o GTD sin posibilidad de
retornarlo durante toda la vida del organismo. Pierden su capacidad proliferativa durante la ontogenia al desmantelar
totalmente el SCCC. Pueden responder a mayores demandas funcionales a través del proceso celular conocido como
hipertrofia (neuronas, miocitos esqueléticos, cardíacos y adipocitos).
Fase M: Mitosis: Tiene 4 fases: en profase, los cromosomas ya están duplicados y unidos a su cromátide hermana por
cohesinas y el centrómero. Condensinas comienzan a generar la condensación del ADN por hidrólisis de ATP gracias a
la fosforilación que les da la Cdk-M. La envoltura nuclear comienza a desintegrarse en pequeñas vesículas, y el

nucléolo desaparece. En el centrómero aparece maquinaria proteica: el cinetocoro. En metafase aparecen los husos
mitóticos, formados por microtúbulos y proteínas asociadas (dineínas y quinesinas), que se adhieren y alinean a los
cromosomas en el ecuador de la célula. Los microtúbulos del huso emanan todos del centrosoma duplicado (1 en cada
polo de la célula), y se dividen en 3 clases:
-Los microtúbulos astrales contribuyen a separar los polos, orientan y posicionan el huso.
-Los microtúbulos cinetocórico unen (a través de los cinetocoros) los cromosomas al huso.
-Microtúbulos polares se interdigitan en el ecuador del huso. Son responsables de la forma bipolar del huso.
En anafase la enzima separasa corta las cohesinas, separando las cromátides, que son luego arrastradas hacia los polos
por el acortamiento de los microtúbulos cinetocóricos y proteínas motoras situadas en el cinetocoro.
En telofase, la lámina nuclear se desfosforila y puede volver a formarse la envoltura nuclear; los nuecléolos
reaparecen, y se empiezan a formar dos núcleos separados, además del anillo contráctil.
Citocinesis: Salvo que una célula vaya por algún motivo a ser multinucleada, ocurre inmediatamente después de la
mitosis, y culmina el ciclo celular. En animales, comienza como un fruncido, el surco de segmentación, con un anillo
contráctil formado por el córtex, con actina, miosina II y proteínas asociadas como quinasas que estrangula a la célula.
Vesículas intracelulares aportan más membrana para poder hacer la división. Ésta se produce en el lugar correcto
marcado por los microtúbulos astrales. Para producir células hija asimétricas, el huso mitótico debe ser reubicado.
Tras la división se elimina el anillo contráctil. En otros organismos como las levaduras, otras proteínas como las
septinas intervienen en la división. Además de los cromosomas, las organelas también deben ser distribuidas a las
células hijas. Organelas muy abundantes como las mitocondrias, que se dividen por fisión, no necesitan demasiados
cuidados, pero el RE, que es continuo, debe fragmentarse para poder dividirse (lo mismo Golgi).
En plantas, donde hay pared celular, la citocinesis se hace por construcción de la placa celular entre las dos hijas,
dirigida por el fragmoplasto, con microtúbulos solapados.
MEIOSIS: La reproducción sexual consiste en ciclos que alternan fases cortas de células haploides que se fusionan y
dan origen a células diploides, que tienen fases muchísimo más largas y complejas. Esto proporciona la ventaja de la
variabilidad genética ante un ambiente cambiante, sin excesivas mutaciones de generación a generación, que es
posible en organismos simples pero no en organismos superiores. La meiosis da lugar a las células haploides de la fase
corta. Una única fase de duplicación de ADN seguida de dos divisiones celulares produce cuatro células haploides a
partir de una diploide.
La variabilidad surge de la distribución aleatoria de los cromosomas maternos y paternos, pero también del
entrecruzamiento. Dos cromosomas homólogos se unen por medio del quiasma e intercambian segmentos; incluso
entre los cromosomas X e Y existe una pequeña región homóloga. El entrecruzamiento se realiza en la profase I:
LEPTOTENE (Lepto=delgado): Los cromosomas, formados por dos cromátidas desde la interfase, inician su
espiralización. Las cromátidas, difícilmente visibles como tales en esta fase, se encuentran ancladas por sus extremos a
la membrana nuclear.
ZIGOTENE (Zigo=junto): Los cromosomas homólogos se aparean en toda su longitud, punto por punto, gen a gen,
mediante una serie de proteínas o nódulos de recombinación que forman el llamado complejo sinaptonémico. Así se
forman los llamados divalentes o tétradas (cada tétrada es una pareja de cromosomas homólogos y contiene, por
tanto, cuatro cromátidas).
El nº de divalentes es = al nº haploide de cromosomas del organismo en cuestión.
PAQUITENE (Paqui=grueso): Las cromátidas de los divalentes se acortan y engruesan.
Además, se produce el llamado entrecruzamiento o sobrecruzamiento (crossing-over) entre cromátidas homólogas, en
determinados puntos (nódulos de recombinación) donde existen los enzimas necesarios para el intercambio de
fragmentos entre cromátidas “no hermanas”.
Dicho intercambio se denomina recombinación génica.
DIPLOTENE (Diplo=doble): Comienza la separación de los homólogos, pero aún se mantienen unidos por algunos
puntos de entrecruzamiento, por lo que aparece unas estructuras a modo de “X” que se conocen como quiasmas
(comprobación visual del fenómeno de sobrecruzamiento).
DIACINESIS (Dia=separar, cinesis=movimiento): La membrana nuclear empieza a desaparecer. El nucléolo se va
desintegrando. Comienza a formarse el huso. Los quiasmas (puntos de cruce) se van desplazando hacia los telómeros
al aumentar la separación entre homólogos.

Los procesos que siguen a la profase I son muy parecidos a nivel molecular a la mitosis (incluso en meiosis I los
cromosomas se separan por las separasas que afectan a las cohesinas), con una breve interfase y citocinesis en el
medio. En anafase I los centrómeros no se dividen, y las cromátides permanecen juntas. En su lugar se separan los
cromosomas homólogos. La anafase II es igual a la de la mitosis. La citocinesis es muy despareja en los ovocitos, donde
uno recibe casi la totalidad del citoplasma, y el otro se convierte en ovocito polar.
Genotipo y fenotipo: El genotipo es la información genética que posee un organismo en particular, en forma de ADN;
tanto la que está expresada como la que no. El fenotipo es la expresión del genotipo en función del ambiente, e
incluye no sólo a las características observables (conductuales y físicas) son también a características no visibles, como
la presencia de una enzima. Algunos genes solo expresan un fenotipo bajo ciertas condiciones ambientales.
Inversamente, algunos fenotipos pueden ser el resultado de varios genotipos, lo que se conoce como pleiotropismo.

Embriología
Mecanismos biológicos del desarrollo embrionario: El desarrollo celular, tisular y embrionario resulta de la expresión
genética; distintos genes se expresan en distintos momentos y órganos. Los órganos son creados por morfogénesis, y
adquieren funcionalidad por citodiferenciación; en un principio las cél. son pluripotenciales, y luego se especializan.
Procesos moleculares fundamentales: Moléculas pueden regular a la propia célula o a otras:
Factores de transcripción: Proteínas que actúan dentro de una misma célula, ya que se unen a promotores (secuencias
de bases que marcan el inicio de un gen) en el ADN; poseen 2 dominios, uno que interactúa con el promotor, y otro
que interactúa con la ARNpol II (ARNm), por lo que regula cuánto se transcribe una proteína. Los tipos conocidos de
factores de transcripción son: “hélice-vuelta-hélice”, sector no-helicoidal entre 2 hélices-α, una de las cuales se une al
ADN; “dedos de cinc”, pliegues con forma de dedos unidos a 1 átomo de cinc; y “proteínas de homeodominio”,
codificadas por el ADN en lo que se conoce como “homebox”, forman 3 hélices.
Moléculas de señal: Abandonan las cél que las producen y van a una cél blanco, donde ejercen su función. Las moléc.
de señal pueden comenzar una cascada regulatoria, al influenciar a una cél a que influencie otra, etc. Muchas de estas
moléc. son factores de crecimiento, familia proteínica. Las familias más importantes son las del “factor de crecimiento
transformante β” y “factor de crecimiento fibroblástico”. Además hay otra familia, las “hedgehog”, de la cual la “Sonic
hedgehog” es muy importante en los centros de organización del embrión.
Receptores: Son necesarios p/ que la cél. blanco reciba a la moléc. de señal. Pueden ser intracelulares (sobre todo p/
moléc. señal hidrófobas) o transmembrana con dominios citosólico y extracel. Las transmembranas pueden tener
actividad quinasa o necesitar quinasa citosólica. Estas últimas cuando reciben al ligando necesitan de un segundo
mensajero que active a las quinasas. Por reconocimiento del ligando se desencadena la respuesta celular.
Diferenciación celular: Es el proceso mediante las células adquieren una especialización morfológica, bioquímica y
funcional. En vertebrados, el destino de una cél. depende de las condiciones en las que se encuentre, ya que es
influenciada por su entorno. Esto se denomina especificación condicional. A veces las modificaciones son reversibles o
transitorias, y dependen de la influencia de factores de modulación.
El reparto de los componentes del citoplasma es asimétrico en las divisiones del cigoto y embrión, por lo que algunas
cél. poseen proteínas que otras no tienen, a pesar de tener el mismo genoma. Estas prot. generan una reacción en
cadena. En mamíferos, esto ocurre a partir de la 3° división (8 cél.). Las sust. que generan la diferenciación se
denominan morfógenos. La potencialidad evolutiva es la ctdad. de cél. distintas que puede originar un cél. En adultos
aún hay algunas células pluripotenciales, lo que permite la reparación de los tejidos o la descamación.
Los tejidos también pueden inducir a otros a que se diferencien, en lo que se denomina competencia. Hay un tejido
inducido y uno inductor. Una inducción puede generar una cascada que termine en la diferenciación de varios tejidos.
Proliferación celular: Es imprescindible para el crecimiento, pero está cuidadosamente regulada por proteínas que
inhiben o permiten la continuación del ciclo celular. Este sistema de control está formado principalmente por las
quinasas dependientes de ciclinas (CDK) que difieren para las distintas fases de la célula. Hay mecanismos
intracelulares que detienen la proliferación basados en estas CDK; y también mecanismos extracel, que pueden ser
enviadas de una cél. a la otra por las uniones gap.
Apoptosis: A veces las cél. deben morir p/ el desarrollo correcto de un tejido u órgano; pero lo deben hacer en forma
ordenada y no dañina para las otras cél. Se produce bajo control génico o por inducción. Está mediada por una cascada
proteolítica intracelular, a cargo de las caspasas, que se encuentran en la célula normal como procaspasas hasta que
se activan por medio de proteínas (procaspasas iniciadoras). Esto se induce por receptores de señales de muerte,
presentes en la superf. celular, o por vías intracel, por ej. por liberación de citocromo-c por parte de las mitocondrias.
Otras proteínas como las Bcl-2 y las IAP regulan esta vía intracelular, inhibiendo o estimulando al citocromo.
Generalidades de las gametas: son células muy especializadas. El espermatozoide es muy pequeño, se compone de
una cabeza y un flagelo. La cabeza tiene, de caudal a distal: un acrosoma, aparato de Golgi modificado y lleno de
enzimas que se liberan en la reacción de zona; y un núcleo con carga haploide. El flagelo tiene, de prox. a dist: un
centríolo (anclado a la membrana por 9 placas proteicas) que junto con el material genético es lo único que ingresa al
ovocito; una pieza media con gran cantidad de mitocondrias p/ la producción de energía; la cola en sí, un simple
flagelo recubierto de membrana; y la porción terminal, que se afina y forma el vértice de la cola.

El óvulo es la célula humana más grande; contiene casi todo el citoplasma de las dos divisiones meióticas, y es rodeado
por una capa de glicoproteínas (las ZP 1, 2 y 3) que forman la zona pelúcida, y una capa más externa de dos o tres
células foliculares de espesor, que forma la corona radiada. Ambas capas protegen al óvulo.
Fecundación: En la fecundación se fusionan las gametas masculina y femenina, dando lugar a un cigoto. Tiene lugar en
la ampolla de la trompa uterina, la parte más ancha y próxima al ovario.
Solo el 1% de los espermatozoides depositados en la vagina llegan a la trompa, pero allí sobreviven varias horas. Su
movimiento es causado por su propia propulsión y por el fluido generado por los cilios uterinos. Desde el cuello
uterino a la trompa tardan e/ 2 y 7 horas. En su paso por los genitales femeninos los espermatozoides sufren:
Capacitación: es el período de acondicionamiento que sufre el espermatozoide en la trompa; dura unas 7 horas, y
consiste en la pérdida de glucoproteínas y proteínas del plasmalema que cubre a la región acrosómica. Es producida
por la interacción entre la mucosa superficial de la trompa y el espermatozoide, e imprescindible p/ la fecundación.
Reacción acrosómica: Tiene lugar cuando el espermatozoide llega a la zona pelúcida del ovocito, y es inducida por
proteínas de ésta. Consiste en la liberación de enzimas del espermatozoide como la acrosina o sust. similares a la
tripsina para que éste pueda atravesar la zona.
Penetración de la corona radiada: Unos 300 espermatozoides llegan al sitio de fecundación, pero sólo uno puede
fecundar al ovocito. El que lo haga deberá estar capacitado, y tendrá que atravesar primero la corona radiada.
Penetración de la zona pelúcida: La zona está formada por glucoproteínas ZP1, ZP2 y ZP3; esta última es la que media
la reacción acrosómica y la unión del espermatozoide, que queda firmemente ligado.
Fusión de membranas: El esperm. fusiona su membrana con la del ovocito, liberando al interior su contenido.
Una vez que esto sucede, el ovocito está fecundado, y rápidamente ocurren 3 cosas:
Reacciones cortical y de zona: El ovocito libera al exterior gránulos que se hallan cerca de su corteza y que contienen
enzimas lisosómicas, que causan que: a) su membrana se torne impermeable a otros espermatozoides, al cambiar su
polaridad por intercambio iónico con el medio, y b) que se modifique la composición de la zona pelúcida para que no
pueda ser penetrada. Todo esto impide la polispermia.
Reanudación de la meiosis II: El ovocito, que se hallaba detenido en metafase II desde la ovogénesis, reanuda su
división; el 2° cuerpo polar es luego descartado, y el óvulo reagrupa su material genético en el pronúcleo femenino.
Activación metabólica y formación del cigoto: Ambos pronúcleos (el masc. aportado por el esperm, ya en el
citoplasma del óvulo, y el fem. perteneciendo al óvulo) replican su ADN; cuando se fusionan, inmediatamente se
produce la primera mitosis del cigoto.
Resultados de la fecundación: Se forma una célula (cigoto) con un genotipo distinto al de ambos padres; se restablece
la diploidía; se determina el sexo del nuevo individuo, de acuerdo al cromosoma sexual aportado por el padre; y
comienza la segmentación, a partir de esa primera mitosis.
Primera semana del desarrollo: Una vez que se produjo la fecundación, el cigoto experimenta una serie de divisiones
mitóticas que incrementan el N° de células rápidamente, lo que se denomina segmentación. Éstas cél, que disminuyen
de tamaño ya que no hay interfase se denominan blastómeros; hasta la etapa de 8 cél. se agrupan de forma laxa, pero
a la 3° segmentación sufren una compactación, y las cél. externas se separan de las internas. A los 3 días las cél. se
vuelven a dividir y forman la mórula, de 16 células, en la que se distinguen una masa celular int. y ext.
Cuando la mórula entra a la cavidad uterina, líquido empieza a ingresar por la zona pelúcida y a llenar los espacios
intercelulares, formando una cavidad o blastocele. Lo que era masa cel. int. pasa a llamarse embrioblasto, y se pega en
su polo a lo que era la masa cel. ext. que ahora es trofoblasto. El conjunto pasa a llamarse blastocito. Al 4º día post-
fecundación se calcula que el blastocito cuenta con unas 60 cél. y la zona pelúcida ha comenzado a desaparecer.
En el 5º día aprox. las células del trofoblasto se aplanan y el blastocele se expande gracias a la bomba de sodio de las
células que lo rodean, que logran que su contenido sea hipertónico. A medida que el "destino" de las blastómeras
queda fijo, se dice que están "determinadas" (no están diferenciadas hasta que esto no se exprese en el fenotipo).
Implantación: El endometrio uterino pasa por tres estadios: fase proliferativa (se regenera la capa funcional con sus
capas compacta –superf- y esponjosa –prof-), fase secretora (en la cual estas dos capas están formadas) y fase
menstrual en la cual la capa funcional se eliminan si no hay fecundación. La implantación se produce en la fase
secretora o luteínica entre el 5º y 7º día, y por lo general ocurre en la parte superior de la pared posterior del cuerpo

del útero. Si ocurre en un lugar muy alejado de esta zona (por ejemplo en las trompas o cerca del canal cervical) se
trata de un embarazo ectópico. Durante la implantación hay un alto grado de coordinación e/ el útero y el blastocito.
El epitelio de la mucosa uterina "atrapa" a éste último, al reconocer mediante receptores a las selectinas que libera el
trofoblasto; y lo captura en un medio extracel. al cual el trofoblasto se adhiere mediante integrinas. Además, la
disminución del pH (que genera menor adhesión e/ las cél. endometriales) y la liberación de histaminas vasodilata-
doras facilitan la nidación. Para que el sist. inmune no rechace al blastocito, los leucocitos producen interleuquina-2.
Por parte del blastocito, el trofoblasto se divide en dos capas: un sincitio multinucleado de células fusionadas que va a
invadir al epitelio uterino, y el citotrofoblasto, formado por células "normales", algunas de las cuales se dividen y
pasan a formar parte de la capa anterior, y que está en contacto con el polo del embrioblasto.
Segunda semana: A lo largo de la segunda semana, el blastocito continúa insertándose más profundamente en el
endometrio uterino, mediante el sincitiotrofoblasto. Por otra parte, el embrioblasto también se diferencia en dos
capas: una de células cilíndricas en contacto con el citotrofoblasto (epiblasto) y otra, en el lado del embrioblasto que
da al blastocele (hipoblasto). Por eso es que a partir de aprox. el 7º día, el embrión pasa a ser bilaminar.
Alrededor del 8º día, se genera una cavidad dentro del epiblasto; la cavidad amniótica. La capa de células que quedan
pegadas al citotrofoblasto formando la pared superior de la cavidad se denominan amnioblastos y forman el amnios
(la capa que está pegada al hipoblasto sigue denominándose epiblasto).
Alrededor del 9º día, el blastocito se ha introducido por completo en la mucosa uterina, y la entrada a este espacio
está tapada por un tapón de fibrina. En el sincitio se forman vacuolas que se van fusionando para formar lagunas, por
lo que a este período se lo denomina lacunar. Además, se forma otra cavidad dentro del blastocele: el saco vitelino
primitivo o exoceloma, limitado por una membrana (exocelómica o de Heuser) cuyas células se cree que pueden haber
migrado del hipoblasto, y que "cuelga" de éste. Otras células comienzan a invadir al blastocele; son células estrelladas
que van a formar el mesodermo extraembrionario, que va a rellenar la cavidad del blastocito (blastocele).
Entre el día 10 y el 13, el hipoblasto "avanza" sobre la membrana exocelómica, remplazándola y generando el saco
vitelino definitivo. Así mismo, el mesodermo extraemb. muestra cavidades lacunares, que van confluyendo en
cavidades mayores, hasta que en el 12º/13º día dan origen a una amplia cavidad: el celoma extraembrionario. La parte
del mesodermo más periférica, que reviste al citotrofoblasto por dentro y al amnios por fuera, se denomina hoja
somatopleural o lámina coriónica (cavidad coriónica = celoma extraembrio); la más interna, que reviste al embrión y al
saco vitelino del lado externo se llama hoja esplacnopleural. La cavidad amniótica, el embrión y el saco vitelino penden
dentro del celoma extraembrionario por un "tronco" de mesodermo llamado pedículo de fijación.
Por otra parte, las lagunas del sincitiotrofoblasto confluyen entre sí, formando una esponja que es llenada por la
sangre materna que se liberó al erosionar los vasos sinusoides (congestionados y dilatados) y glándulas del
endometrio, estableciendo la circulación útero-placentaria. Entre el 13º y 15º día, el cito y sincitiotrofoblasto forman
prolongaciones en el endometrio que pasarán a ser las vellosidades primarias de la placenta en formación.
El epitelio superficial del endometrio, además, se regenera alrededor del 12º día, remplazando al tapón de fibrina. El
endometrio en sí también experimenta la reacción decidual, en la cual sus células se vuelven poliédricas, contienen
abundantes lípidos y glucógeno, el tejido se vuelve edematoso con espacios ocupados por líquido extravasado.
Tercera semana: se caracteriza por la gastrulación, formación de la notocorda, establecimiento de los ejes corporales.
Gastrulación: la gastrulación es el proceso que genera la formación de las tres capas germinales del embrión:
ectodermo, mesodermo y endodermo. Sucede a lo largo de la tercer y cuarta semana, y se da en dirección céfalo-
caudal. El primer acontecimiento en la gastrulación es la formación de la línea primitiva, una región algo abultada y
con un surco medio, en la región caudal del epiblasto, al final de la 2ª semana. En su extremo cefálico también aparece
una fosita, la fosita primitiva, rodeada por un abultamiento denominado nódulo de Hensen.
Las células del epiblasto, que es el que va a formar las tres capas germinales, migran hacia la línea, y se invaginan por
debajo de éste. La primera oleada de células que sigue este patrón desplaza al hipoblasto, y se convierten en la hoja
germinal más interna: el endodermo.
Otra oleada se introduce entre el recién formado endodermo y el epiblasto, para formar el mesodermo, mientras que
las células que quedan en el epiblasto se transforman en el ectodermo.
En el extremo craneal del disco, una pequeña región de células endo y ectodérmicas están fuertemente unidas entre
sí, sin mesodermo intermedio, conformando la membrana bucofaríngea, futuro orificio de la cavidad bucal. Lo mismo
sucede en el extremo caudal con la membrana cloacal. Además, cuando ésta aparece, también se forma un pequeño

divertículo en la pared del saco vitelino y el pedículo de fijación (región más caudal) llamado alantoides, que juega un
papel en el sistema de algunos vertebrados inferiores pero no en los humanos.
Formación de la notocorda: En el ectodermo, se forma un engrosamiento de células diferenciadas como
neuroepitelio, llamado placa neural, que se extiende cranealmente con respecto al nódulo de Hensen.
Alrededor de 16 días post-fecundación, una población de células del ectodermo comienza a diferenciarse como
prenotocordales y a invaginarse en la región de la fosita primitiva y el nódulo de Hensen, para luego migrar por entre
el endodermo y ectodermo hacia la región cefálica hasta que llegan a la placa precodal (pequeña agrupación celular
mesodérmica, al lado de la membrana bucofaríngea, que influiría en la formación del cerebro anterior); así, de la
región caudal a la cefálica, crean el proceso notocordal, primer esbozo del sistema nervioso, el cual adopta forma de
tubo con una luz, prolongación de la fosita primitiva. A medida que evoluciona, su pared ventral se fusiona con el
endodermo subyacente, y ambas capas se disgregan, exponiendo la luz y pared superior del tubo al saco vitelino (lo
que a su vez genera que se comunique la cavidad amniótica con éste, por medio de la fosita primitiva, formando lo
que se denomina el conducto neurentérico). El proceso neural ya no tiene forma de tubo, sino de lámina; y ya no está
entre el ectodermo y el endodermo, sino que se encuentra solo y expuesto por debajo de la placa neural del
ectodermo, a la cual le forma el "surco neural" por acanalamiento. Poco después, las células del proceso proliferan, se
va desprendiendo del endodermo, transformándose en un cordón macizo llamado notocorda definitiva, y el
endodermo vuelve a formarse por debajo de ella, separándola del saco vitelino. Este proceso se da en dirección
cefálica-caudal, y una vez que llega a la línea primitiva, continúa a medida que ésta se retrae alrededor del 26º día.
La notocorda juega un importante papel en la señalización e inducción de los futuros procesos de crecimiento del
embrión.
Ejes del cuerpo: El establecimiento de los ejes corporales se produce antes y durante la gastrulación, y está
determinado por diversos genes. La línea primitiva, por ejemplo, es iniciada y mantenida por la expresión de Nodal (un
factor de crecimiento); a partir de lo cual se comienza a orientar el embrión en el espacio.
El nódulo de Hensen es el que actúa como organizador de gran parte de este proceso. La secreción de diversas
sustancias genera que el mesodermo en su región cefálica se diferencie en una zona paraxial que dará origen a los
somitos (los dos primeros surgen alrededor de los 20 días), a ambos lados del axis que representa la notocorda. Esta
diferenciación en notocorda y mesodermo paraxial luego se irá expandiendo, también, hacia la zona media y caudal.
Los lados (izq/der) son establecidos también por la secreción de Nodal por cél del nódulo y línea primitiva pero sólo
del lado izquierdo, al igual que las proteínas (factores de crecimiento) Lefty.
Crecimiento del disco embrionario: El disco embrionario, que era aplanado y casi redondo, en la tercera semana
comienza a cambiar su forma, alargándose y ensanchándose en el extremo cefálico, gracias a la migración
ininterrumpida de células desde la zona primitiva, que continúa hasta el fin de la cuarta semana, cuando la línea
primitiva y el nódulo se retraen h/ la cola y finalmente desaparecen.
Fin de la 3° sem/ 4° semana: La 4° sem. se caracteriza por el plegamiento del embrión, el período somítico, y la
continuación de la Neurulación, que había comenzado a fines de la 3° semana.
Segmentación del mesodermo: El mesodermo, que antes del 16º día es una simple hoja entre el ectodermo y el
endodermo en comunicación con el mesodermo extraembrionario, sufre una serie de transformaciones que llevan a
su segmentación. Para empezar, la formación del proceso notocordal y posteriormente la notocorda en la línea media
determinan el segmento cordado del mesodermo; el cual termina con la placa precordal, también en la línea media.
A ambos lados de la línea media, las células mesodérmicas proliferan y crean dos placas engrosadas llamadas
mesodermo paraxial, el cual a su vez se va a organizar en segmentos llamados somitómeros, células dispuestas en
espirales concéntricas que en la región cefálica coinciden con la segmentación de la placa neural, formando
neurómeras que contribuyen al mesénquima cefálico; mientras que a partir de la región occipital generan somitas, las
cuales aparecen cerca del 20º día en la zona cervical, y siguen formándose de a pares hacia la región caudal, hasta
llegar a ser entre 42 y 44 pares.
A ambos lados del mesodermo paraxial la hoja mesodérmica sigue siendo delgada, y se conoce como lámina lateral,
la cual comienza a generar cavidades entre las células, que confluyen en una cavidad o celoma intraembrionario, que

a su vez se comunica con la cavidad coriónica o celoma extraembrionario. De esta forma, el mesodermo lateral queda
dividido en dos hojas: una somática y otra esplácnica, de acuerdo a con qué mesodermo extraembrionario se
continúen. Comunicando al mesodermo lateral y al paraxial se encuentra el mesodermo intermedio.
Neurulación: Finalizando la tercera semana, los bordes de la placa neural se elevan, generando el surco neural. Estos
pliegues se van acercando el uno al otro hasta que se fusionan, comenzando en la quinta somita (región cervical) y
extendiéndose craneal y caudalmente, formando un tubo con una luz interna: el tubo neural, cuyo interior se
comunica aún con la cavidad amniótica por medio de los neuroporos craneal y caudal. Éstos se cierran
eventualmente, alrededor del 25º día (el craneal) o el 27º (el caudal).
Mientras tanto, una población celular del borde lateral del neuroectodermo comienza a separarse de las demás, y a
tornarse mesenquimática. Éste conjunto de células se denomina cresta neural, y tiene una gran importancia en el
desarrollo de muchos tejidos. Una vez que el tubo neural está formado y cerrado, las células de la cresta neural migran
en distintas direcciones, de acuerdo a su futura función y especialización.
Derivados de las tres hojas germinales
Las tres hojas que genera el epiblasto, serán el origen de todos los tejidos y órganos del cuerpo.
Derivados del ectodermo: el ectodermo puede segmentarse en externo, y en neuroectodermo, el cual a su vez se
divide en crestas neurales y tubo neural.
Externo: da origen a la epidermis, cabello, uñas, glándulas cutáneas y mamarias, cristalino, oído interno, hipófisis
anterior y al esmalte dental.
Crestas neurales: dan origen a melanocitios (migración dorsal) tejido conjuntivo y huesos de la cara y cráneo (incluye
meninges, dermis y odontoblastos), células gliales, sistema nervioso periférico, tabique troncoconal del corazón
(migración ventral a través de las somitas).
Tubo neural: da origen al sistema nervioso central y los nervios motores, la retina, el cuerpo pineal y la neurohipófisis.
Derivados del mesodermo: el mesodermo se divide en notocorda y placa precordal en la línea media, y mesodermo
paraxial, intermedio y lateral a ambos lados de ella.
Notocorda: la notocorda sirve de señalizador, soporte y axis en estadios tempranos en los vertebrados.
Placa precordal: se cree que la placa precordal podría influir en la formación del cerebro anterior.
Mesodermo paraxial: al comienzo de la cuarta semana las células de las somitas cambian de posición. Las más
próximas a la notocorda y el tubo neural (es decir, las más ventrales) se vuelven mesenquimáticas, y pasan a llamarse
esclerotoma. Éstas formarán la columna vertebral y tendones, cartílago y hueso.
Otro conjunto de células somíticas, esta vez de la porción dorsomedial, migran hacia el lado ventral para formar el
miotoma, precursor de los músculos.
La capa dorsal restante constituye el dermatoma, que pasa a formar la dermis y el tejido subcutáneo.
Este proceso se da segmentado; cada somita tiene su propio esclerotoma, miotoma y dermatoma.
Mesodermo intermedio: el mesodermo intermedio da origen al aparato urogenital incluyendo gónadas, glándulas
accesorias y conductos.
Mesodermo lateral: la hoja parietal o somática forma las membranas serosas pleural, pericárdica y peritonea; la hoja
visceral o esplácnica forma membranas serosas alrededor de las vísceras.
Sangre y vasos sanguíneos: los vasos y su contenido pueden formarse de dos maneras; por angiogénesis, "brotes" a
partir de vasos preexistentes, o por vasculogénesis. Esta última también tiene origen en el mesodermo, específica-
mente en el que rodea al saco vitelino primero y en el intraembrionario, en la hoja esplácnica, después (cuando ya se
está formando el sistema cardiovascular), donde se forman "islotes" de hemangioblastos, precursores de todas las
células sanguíneas y de los vasos. Su diferenciación como una u otra cosa depende de si son periféricos o no.
Derivados del endodermo: el endodermo juega un importante papel en la formación del intestino primitivo cuando el
embrión comienza a plegarse; así como también reviste al conducto vitelino que comunica al intestino primitivo
medio con el saco y a la alantoides que en un estadio temprano forma la cloaca. A medida que el embrión evoluciona,
pasa a formar el revestimiento epitelial del aparato respiratorio, vejiga y uretra, cavidad timpánica y trompa auditiva, y
también forma al parénquima (tejido funcional) de la tiroides, paratiroides, el hígado y el páncreas.
Plegamiento del embrión: Alrededor de la cuarta semana, el embrión experimenta una serie de plegamientos que lo
transforman de un disco plano en un embrión cilíndrico. Uno de estos plegamientos es el céfalo-caudal, el cual se

produce por el desarrollo del tubo neural y el crecimiento de las vesículas cerebrales, a causa de lo cual el disco
embrionario comienza a sobresalir de la cavidad amniótica y se enrolla en los extremos, creando el pliegue cefálico y
el pliegue caudal.
Como consecuencia del rápido crecimiento de las somitas, se produce otro plegamiento, esta vez lateral. Ambos
plegamientos se generan de tal forma de que el endodermo (que entre otras cosas, constituía el techo del saco
vitelino) quede incorporado al cuerpo del embrión; que éste vaya incluyéndose en su totalidad dentro de la cavidad
amniótica; que el celoma intraembrionario se separe del extraembrionario o cavidad coriónica, la cual va
disminuyendo hasta desaparecer; y que el ectodermo recubra totalmente al embrión, incluso en la pared ventral que
ya no está formada por endodermo.
El plegamiento causa una conexión mucho menor del embrión con sus anexos, a través de una pequeña porción de su
parte ventral. El cordón umbilical está en desarrollo y se pueden apreciar sus partes; el pedículo embrionario, y el
pedículo vitelino. A causa del plegamiento, el endodermo forma el ya mencionado intestino primitivo; el cual se divide
en intestino anterior, medio y posterior (que está en la región de la cola). El intestino medio se comunica por medio
del conducto vitelino con el saco, pero a medida que el embrión crece esta comunicación se vuelve cada vez más
estrecha y larga. El intestino anterior, por otra parte, se comunica con la cavidad amniótica por medio de la membrana
bucofaríngea, la cual se rompe durante la cuarta semana. Lo mismo sucede durante la 7º con la membrana cloacal,
que comunica al intestino posterior con la cavidad amniótica.
En el ser humano el saco vitelino tiene carácter vestigial y es probable que desempeñe una función nutricia sólo en las
primeras semanas de desarrollo; en el segundo mes, se ubica en la cavidad coriónica.
Desarrollo del trofoblasto y circulación del embrión: Las vellosidades primarias que estaban presentes al comienzo de
la tercera semana, formadas por una prolongación del sincitiotrofoblasto con un núcleo de citotrofoblasto, adquieren
ahora una tercera capa, más interna y formada por mesodermo extraembrionario, (vellosidades secundarias) que al
final de la tercera semana comienzan a diferenciarse en células sanguíneas y pequeños vasos sanguíneos
(vellosidades terciarias o placentarias), formando el sistema capilar velloso que establecerá contacto con los
capilares del resto del mesodermo y el sistema circulatorio intraembrionario, preparándose así para cuando el corazón
comience a latir en la 4ª semana.
Por otra parte, el núcleo de citotrofoblasto de cada vellosidad se introduce a través del sincitio hasta llegar al
endometrio, donde se pone en contacto con otras de estas prolongaciones y forma la envoltura citotrofoblástica
externa, que va rodeando al trofoblasto para unirse con la placa decidual materna (parte del endometrio donde se
formará la placenta). Hay dos tipos de vellosidades que se forman a partir de las placentarias: las troncales o de
fijación, que van de placa (coriónica) a placa (decidual) para anclar al embrión y sus anexos , y las libres o terminales, a
través de las cuales se produce el intercambio de nutrientes. El corion adquiere un gran desarrollo en la zona del
pedículo, en lo que se denomina corion frondoso; el resto comienza a retraerse. Más adelante en la 4° sem. se vuelve
liso y pasa a denominarse corion calvo. Además alrededor de la 4° semana se empieza a formar el cordón umbilical,
con su vena umbilical que lleva sangre oxigenada y sus art. que traen sangre desoxi. El asa cardíaca, corazón en
formación, ya late, y recibe sangre por dos prolongaciones sinusales (izq/der) que juntan a las venas vitelina
(onfalomesentérica), umbilical y cardinal común. Con respecto a las arterias, al final de la 4° sem. ya se han formado
los arcos aórticos I, II, III y IV, desde ambas aortas dorsales; y la aorta dorsal da directamente a las dos art. umbilicales,
que van a la placenta. La circulación en esta etapa es distinta a la fetal, ya que el esbozo hepático no está listo, las art.
y venas pulmonares apenas están siendo formadas, el asa cardíaca no está correctamente tabicada, y el hígado y el
conducto arterioso aún están desarrollándose.
2° mes: Quinta semana: El embrión, que mide unos 8mm. de largo, comienza a formar los esbozos de los primeros
órganos; los huesos y tejidos de la cara y cráneo, que ha crecido mucho con respecto al resto del cuerpo, se
encuentran en proceso de formación a partir de los arcos branquiales; la eminencia cardiohepática también se ha
formado, y empiezan a verse los esbozos de ojos y oídos. Los esbozos de los futuros miembros ya son más notables,
los superiores estando más desarrollados que los inf, y comienzan a aplanar su porción distal p/ formar manos/pies. La
cola todavía es prominente, el cordón umbilical ya se ha formado por la unión de los pedículos embrionario y vitelino,
y los genitales aún no se han diferenciado de acuerdo al sexo del individuo.

Sexta semana: El embrión mide 12 mm, sus esbozos siguen creciendo y aparecen los surcos radiados en las futuras
manos/pies que separarán los dedos. Se comienza a formar la hernia embriológica, y los somitas empiezan a dejar de
estar tan marcados, y no pueden ser utilizados p/ determinar la edad del embrión.
Séptima semana: Los somitos ya se han borrado completamente en la cara externa; el embrión ya carece de cola, y la
cabeza empieza a separarse del tronco por el cuello. Ya existen orejas y ojos en formación, los miembros se alargan, se
separan los dedos de la mano y el intestino persiste en la porción proxi. del cordón umbilical (hernia fisiológica).
Octava semana: Final del período embrionario; la cabeza es más proporcionada en tamaño, los ojos están cubiertos
por párpados fusionados e/ sí, los dedos de los pies ya están separados, y el sist. reproductor está diferenciado.
Período fetal: El período fetal es el período comprendido del 3° mes al nacimiento. Se caracteriza por la maduración
de los órganos y tejidos ya formados durante el período embrionario, y el rápido aumento de tamaño y peso del feto.
Aspecto externo del feto: Durante el período fetal el desarrollo de la cabeza se vuelve más lento y el del cuerpo más
rápido, compensando así la desproporción originada durante el período embrionario. Durante el tercer mes, la cara
adquiere un aspecto más humano, a medida que los ojos pasan de estar a los costados a estar al frente, y las orejas
adquieren su posición definitiva.
Los miembros alcanzan su longitud y morfología normal; primero los superiores, y luego los inferiores. Además, a las
12 semanas ya están presentes los centros de osificación en los huesos largos y del cráneo. Los genitales también se
desarrollan lo suficiente como para que en la 12ª semana se pueda determinar el sexo del bebé. Al final del tercer
mes, incluso existe actividad muscular, aunque la madre no puede sentir los movimientos del feto hasta el quinto mes.
Durante el curso del cuarto y quinto mes, el feto aumenta rápidamente de longitud, y se cubre de vello muy fino
llamado lanugo, el cual desaparece casi por completo antes del parto. Después del quinto mes, el aumento de peso se
hace más considerable; hasta que, después del 7º mes, un feto nacido prematuramente tiene un 90% de
probabilidades de sobrevivir con los cuidados necesarios, si bien durante los últimos dos meses de vida intrauterina
siguen dándose procesos importantes, como la formación de tejido y grasa subcutáneas (antes de lo cual, la piel del
feto se veía traslúcida, rojiza y arrugada), y la secreción de las glándulas sebáceas llamada vérnix caseosa que protege
al feto del contacto con el líquido amniótico, y que se mantiene hasta el parto.
En las últimas semanas, el feto ya presenta movimientos vigorosos, y los testículos ocupan su ubicación normal en el
escroto. Hacia el término completo, el feto mide aproximadamente 50 cm. Y pesa entre 3 y 4 kilos.
Anexos embrionarios
Amnios: El amnios es el revestimiento de la cavidad amniótica. Si bien en un principio está adosado al borde del disco
embrionario, cuando termina el plegamiento del embrión forma un anillo a nivel del futuro cordón umbilical. Desde
allí, va "llenando" el celoma extraembrionario, hasta que cubre al mesodermo (fusionándose con la lámina coriónica y
creando la membrana amniocoriónica), al pedículo de fijación y al pedículo vitelino, y en un estadio más avanzado,
también cubre al cordón umbilical y al lado interno de la placenta.
La cavidad amniótica contiene alrededor de 800 ml. De líquido amniótico, el cual es en un gran porcentaje agua, y sirve
para amortiguar golpes, permitir el libre movimiento del embrión, y evita que éste se adhiera al amnios. Si bien el
líquido es en un principio segregado por el mismo amnios, luego se mantiene por la orina del feto (que a su vez traga
líquido amniótico constantemente) y el pasaje de sustancias y líquido desde la sangre materna.
Saco vitelino: El saco vitelino, que se forma a partir del hipoblasto entre los 12 y 13 días, se estrangula con el
plegamiento del embrión. Una parte queda incorporada en éste para formar el intestino primitivo, mientras que el
resto constituye una vesícula que se comunica con él. Más adelante, esta vesícula se desprende y queda ubicada en un
receso del celoma extraembrionario, pero finalmente se transforma en una estructura maciza. El mesodermo
esplácnico que rodea al saco vitelino origina las células sanguíneas primitivas y las células primordiales germinales.
Alantoides: El alantoides, que se forma como una evaginación endodérmica de la parte caudal del intestino primitivo
en el pedículo embrionario, queda conectado, a medida que evoluciona el embrión, con el seno urogenital, y forma un
tubo denominado uraco. Si bien no cumple una función importante en humanos, se considera un vestigio evolutivo, y
podría llegar a inducir la formación de los vasos del cordón umbilical.
Cordón umbilical: El cordón umbilical se empieza a formar a la 4° semana, cuando, a causa del plegamiento del
embrión, se acercan el pedículo de fijación y el del saco vitelino; por lo que además contiene al alantoides y algunas
asas intestinales, que por no caber en la pequeña cavidad abdominal, forman transitoriamente la hernia umbilical
fisiológica. El pedículo embrionario contiene ya a las arterias y vena umbilicales, y el vitelino los vasos y el conducto

vitelino. Eventualmente, la hernia fisiológica se retrae, y el alantoides y el conducto vitelino son obliterados; a la 10°
semana los vasos y conductos vitelinos persisten, pero en un feto a término sólo quedan las arterias y vena, rodeados
por la gelatina de Wharton, (t.c. mucoide derivado del mesodermo extraembrionario) que funciona como barrera
protectora de éstos vasos. Hasta la 10° semana hay un celoma umbilical, formado como una prolongación del
extraembrionario; pero no está en el cordón más desarrollado. El amnios recubre al cordón.
El cordón umbilical completamente desarrollado mide unos 50 cm. de largo y 2 cm. de diámetro.
Placenta: La placenta es un órgano transitorio de tejidos extraembrionarios (placa coriónica, compuesta por
mesodermo extraembrionario y el trofoblasto, a su vez compuesto por citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto) y tejido
endometrial materno (placa decidual, que es la capa funcional del endometrio, generada durante la fase proliferativa
del ciclo menstrual y que si no se fecunda el ovocito, es eliminada durante la menstruación; si se fecunda, es eliminada
después del parto). Ambas porciones de la placenta tienen genotipos distintos; el del bebé y el de la madre.
Desarrollo de la placenta: el inicio de la placenta se remonta a la implantación del blastocito, en el período prelacunar,
cuando el sincitiotrofoblasto erosiona al endometrio materno. Posteriormente, en el período lacunar, el sincitio
genera lagunas o espacios que se van a llenar de sangre materna de los vasos sinusoides en el período prevelloso,
estableciéndose por primera vez la circulación úteroplacentaria; la cual se va a refinar en el período velloso, donde van
a surgir las primeras vellosidades. Éstas están formadas por prolongaciones de tejido extraembrionario, y pueden ser
primarias (columnas de citotrofoblasto revestidas por sincitio), secundarias (en las cuales se agrega un núcleo de
mesodermo extraembrionario) o terciarias (el mesodermo genera capilares sanguíneos). Estas vellosidades, que en un
primer momento rodeaban a toda la lámina coriónica, crecen en la zona de implantación del pedículo embrionario,
mientras que desaparecen en el resto del corion, generando así un corion frondoso y un corion calvo. Por otra parte, la
lámina decidual del endometrio materno se divide en la decidua basal, que está en contacto con el corion frondoso, y
la decidua capsular o parietal, a medida que la cavidad amniótica se expande, se va a poner en contacto con la
membrana amniocoriónica (fusión del amnios y la placa coriónica), obliterando la cavidad uterina.
La placenta, entonces, va a estar formada por el corion frondoso y la decidua basal.
Estructura de la placenta a término: la placenta a término tiene forma discoidal, alrededor de 20 cm. De diámetro por
3 de espesor, y pesa alrededor de medio kilo. Posee dos componentes: el materno (decidua basal) y el embrionario
(corion frondoso). En este último, las vellosidades han cambiado; el citotrofoblasto se ha degenerado y desapareció
alrededor del quinto mes, y los vasos se pusieron en íntimo contacto con el sincitio, aumentando así el intercambio de
sustancias. La superficie fetal de la placenta está cubierta por el amnios, y se pueden observar vasos coriónicos,
arterias y venas de grueso calibre, que convergen al cordón umbilical. La superficie del lado materno, por otra parte,
consiste en la decidua basal, que aparece dividida en unos 20 abultamientos o cotiledones. Los cotiledones se dan por
la división que provocan unos surcos formados por los tabiques deciduales, que se generan en el lado de la decidua
que da a las vellosidades del embrión; y cada uno de ellos corresponde a una zona ocupada por una vellosidad central
y sus ramificaciones. Entre los tabiques, que no llegan a contactar a la lámina coriónica, se generan espacios
intervellosos por donde circula sangre materna. Ambas partes, la materna y la embrionaria, se unen por medio de unas
vellosidades llamadas de anclaje, en las cuales el citotrofoblasto prolifera y se fija a la decidua basal.
Circulación úteroplacentaria: los cotiledones reciben sangre a través de las arterias espirales que atraviesan la lámina
decidual y entran a los espacios intervellosos. Los latidos maternos impulsan a la sangre oxigenada hacia los espacios
intervellosos, y por succión, a la sangre desoxigenada desde éstos hacia las venas endometriales. Por lo general, hay
siempre 150 ml. De sangre materna en la placenta, y ésta se intercambia completamente unas tres o cuatro veces por
minuto. De los espacios intervellosos, los nutrientes y el oxígeno son transportados por difusión simple, transporte
activo o pasivo a los capilares de las vellosidades, los cuales confluyen en vasos que finalmente salen de la placenta
como un único vaso, la vena umbilical. Una vez que ésta sangre nutre al feto, vuelve desoxigenada a la placenta, por
medio de las dos arterias umbilicales, para ser distribuida en las vellosidades y repetir el proceso. Dado que en ningún
momento se mezclan la sangre materna y la fetal, la placenta humana es de tipo hemocoriónico.
Función de la placenta: la placenta tiene una función respiratoria de intercambio de gases; una función nutritiva de
pasaje de agua, electrolitos, carbohidratos, aminoácidos, lípidos, hormonas, vitaminas y drogas; una función excretora
de los desechos fetales; una función inmune de pasaje de ciertos anticuerpos; una función secretora, por ejemplo de
glucógeno; y una función endócrina, que remplaza o sirve de seguro contra una falla del cuerpo lúteo, y le permite
secretar hormonas estrogénicas, gonadotrofina coriónica y somatomamotrofina, entre otras. Cabe mencionar que, si
bien la barrera placentaria entre la circulación fetal y la materna impide el pasaje de muchas sustancias, como por
ejemplo muchas hormonas maternas, no impide el pasaje de muchísimas drogas como la heroína y la cocaína, algunos

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