Este documento trata sobre el origen y la evolución temprana de la vida. Explica que la investigación sobre el origen de la vida es uno de los mayores retos de la ciencia actual. Luego discute las características fundamentales que diferencian a los seres vivos de los sistemas inanimados, como la capacidad de replicación y metabolismo. También resume las teorías principales sobre cómo pudo surgir la vida a partir de reacciones químicas en los océanos primitivos de la Tierra, incluyendo los experimentos pioneros de Stanley Miller

1. El origen y la evolución
temprana de la vida
Carlos Briones Llorente
Introducción: los orígenes
L a investigación sobre el origen de la vida y los primeros pasos
de la evolución biológica constituye uno de los retos más fas-
cinantes que la ciencia actual tiene planteados. De hecho, el origen
de los seres vivos ocupa una posición central entre los otros dos orí-
genes –el del universo y el de los humanos– cuyo estudio no sólo al-
canza las fronteras del conocimiento científico sino que lo tras-
ciende e involucra otros campos de la cultura y el pensamiento. En
el fondo, nuestra inquietud ante estos temas no es sino la versión
moderna de dos de las preguntas que nos han acompañado desde
los albores de la humanidad: «¿quiénes somos?» y «¿de dónde ve-
nimos?». El uso del método científico y el trabajo de generaciones
de investigadores nos han dotado de numerosas herramientas con-
ceptuales y experimentales para aproximarnos progresivamente a
algunas de las respuestas ante interrogantes de tal calado.
[ 19 ]

2. 20 CARLOS BRIONES LLORENTE
En lo referente al origen de la vida, tema al que vamos a dedi-
car las próximas páginas, el reto fundamental es entender cómo
pudo producirse la transición desde un mundo inanimado a otro
habitado por los seres vivos. Esto equivale a intentar comprender
cómo emergió la biología a partir de la química: qué pudo ocurrir
para que la materia comenzara a auto-organizarse de una forma tal
que llevara a su auto-replicación. La vida es química, surgió de
ella. Entonces, como ha propuesto el citólogo y bioquímico Chris-
tian de Duve, ¿es la vida un imperativo cósmico? O, planteado de
otra forma: ¿su emergencia es una consecuencia natural de la evo-
lución del universo? Si la respuesta a estas preguntas es afirmati-
va, la vida probablemente habrá surgido en todos los lugares del
cosmos con las condiciones propicias para permitir una química
suficientemente compleja. Por el contrario, si la respuesta es nega-
tiva deberíamos pensar que la vida se originó no debido a una cier-
ta necesidad universal de la materia sino por la sucesión de una se-
rie de eventos casuales, contingentes, cuya repetición sería casi im-
posible en cualquier otro lugar del cosmos. En cualquier caso, re-
cordando a Jacques L. Monod y con él a Demócrito, el origen y la
evolución de la vida han requerido una combinación de azar y ne-
cesidad en proporciones que aún desconocemos. Así, otra de las
viejas preguntas de la humanidad –«¿estamos solos?»– nos ha lle-
vado a buscar otros ejemplos de vida además del que conocemos en
nuestro planeta, y de esta forma quizá averiguar caminos alterna-
tivos hacia su origen.
La materia inanimada y los seres vivos
Para poder investigar sobre el origen de la vida y para buscar-
la fuera de nuestro planeta necesitamos llegar a un cierto consenso
sobre qué es la vida. Todas las definiciones de vida resultan incom-

3. EL ORIGEN Y LA EVOLUCIÓN TEMPRANA DE LA VIDA 21
pletas y cuestionables, como puede comprobarse buscando esta en-
trada en cualquier diccionario o enciclopedia. De hecho, muchos
son los filósofos y científicos que a lo largo de la historia se han
planteado el reto de buscar una definición adecuada, y la mera
enumeración de las soluciones propuestas sobrepasaría el espacio
disponible para este ensayo. Dada la dificultad para definir nues-
tro objeto de estudio, resulta más útil destacar las características
fundamentales que diferencian los seres vivos de los inanimados.
Estos hechos diferenciales de los sistemas vivos pueden resumirse en
tres: poseen una información heredable y la capacidad de hacer co-
pias de sí mismos, cuentan con alguna forma de separación o com-
partimentación entre el ser vivo y su entorno, y desarrollan un me-
tabolismo gracias al cual intercambian materia y energía con dicho
entorno.
En cuanto al primero de estos puntos, hay que destacar que la
replicación de la información genética –el genotipo– de los seres vi-
vos no origina copias idénticas al original, ya que siempre se pro-
ducen errores o mutaciones que generan una cierta diversidad en
la descendencia. La expresión de la información codificada en ca-
da genotipo produce un diferente fenotipo –conjunto de las caracte-
rísticas observables del ser vivo, como su morfología o capacidades
metabólicas– que reaccionará de forma distinta ante las presiones
selectivas ejercidas por el medio ambiente. Así, los individuos me-
jor adaptados mostrarán una mayor eficiencia biológica en ese am-
biente, y en la siguiente ronda de replicación originarán más pro-
genie que los demás. Ésa es la clave de la evolución por selección
natural, un mecanismo que, a pesar de desconocer sus bases mole-
culares, reveló Charles R. Darwin en 1859 con su obra El origen de
las especies por medio de la selección natural. Todo el conocimiento acu-
mulado desde la época de Darwin y de Gregor J. Mendel –descu-
bridor de las leyes de la herencia y padre de la genética– no ha he-
cho sino apoyar el hecho de que la vida conlleva la evolución, y

4. 22 CARLOS BRIONES LLORENTE
que, en palabras del genetista Theodosius Dobzhansky, «nada en
biología tiene sentido excepto a la luz de la evolución».
Como combinación de las tres características fundamentales de
los sistemas vivos señaladas anteriormente se han acuñado algunas
definiciones operativas de vida que resultan suficientes en el contexto
que aquí nos interesa. Entre ellas es destacable la que ha propues-
to el bioquímico Gerald F. Joyce, y que ha sido adoptada por el
NASA Astrobiology Institute: «un ser vivo es un sistema químico
auto-mantenido que evoluciona como consecuencia de su interac-
ción con el medio». Todos los organismos celulares quedan inclui-
dos en esta sintética definición. Sin embargo otras entidades repli-
cativas de gran relevancia en biología, como los virus y los viroi-
des, pueden considerarse seres inanimados –ya que no poseen exis-
tencia autónoma– o vivos –puesto que cuando están infectando
una célula sí son capaces de replicarse y evolucionar. De hecho, co-
mo veremos más adelante, estos sistemas replicativos que ocupan
la interfase entre el mundo inanimado y el vivo resultan de gran
ayuda para investigar sobre el origen de la vida.
Aproximaciones hacia el origen de la vida
Dejando a un lado las narraciones míticas o religiosas sobre la
creación milagrosa de los seres vivos, así como las teorías que des-
de la antigüedad algunos filósofos y naturalistas habían postulado
acerca de la rápida generación espontánea de vida compleja a partir
de la materia inerte –hipótesis que fue criticada por el médico
Francesco Redi ya en el siglo XVIII, y refutada experimentalmente
por Louis Pasteur a mediados del XIX–, debemos a Darwin el pri-
mer planteamiento científico sobre el origen de la vida. En efecto,
siguiendo una línea de pensamiento iniciada en la obra Zoönomia
por su abuelo –el naturalista, médico y poeta Erasmus Darwin–, en

5. EL ORIGEN Y LA EVOLUCIÓN TEMPRANA DE LA VIDA 23
el último párrafo de El origen de las especies sugirió que la biodiversi-
dad existente podía ser el resultado de la evolución a través del
tiempo a partir de «un corto número o una única forma de vida».
De hecho, fue también Charles Darwin quien comenzó a intuir los
mecanismos graduales que pudieron llevar del mundo inorgánico a
la materia viva, pues en una carta enviada al botánico Joseph D.
Hooker en 1871 imaginaba el origen de la vida en «una pequeña
charca de agua templada que contuviera todo tipo de sales de fós-
foro y amonio, luz, calor, electricidad y carbono, en la cual un com-
puesto proteico se formara químicamente, quedando listo para su-
frir cambios aún más complejos». Esas líneas planteaban un origen
puramente químico de la vida, a partir de sales minerales y com-
puestos orgánicos reaccionando entre sí gracias a una fuente de
energía presente en el medio.
Así, el eminente naturalista inglés –una de las mentes más pre-
claras de la historia de la humanidad– a pesar de no haber tratado
directamente el tema del origen de la vida en sus publicaciones
porque reconocía que era imposible hacerlo con el conocimiento
existente en su época, dio las primeras claves para abordarlo cien-
tíficamente. Es ilustrativo de ello lo que el 28 de febrero de 1882,
dos meses antes de fallecer, escribió en una misiva al geólogo Da-
niel MacKintosh: «Aunque en mi opinión no hay evidencia de que
un ser vivo haya sido desarrollado a partir de materia inorgánica,
no puedo evitar pensar en la posibilidad de que esto se pruebe al-
gún día, de acuerdo a la ley de la continuidad».
Siguiendo los planteamientos de Darwin, en la década de 1920
el bioquímico Alexandr I. Oparin y el genetista John B. S. Halda-
ne publicaron independientemente dos textos fundamentales sobre
el origen de la vida, en los que planteaban el origen abiótico de los
primeros seres vivos a partir de reacciones químicas que habrían
tenido lugar en los océanos primitivos. Sin detenernos en los inte-
resantes detalles sobre los procesos químicos propuestos por Opa-

6. 24 CARLOS BRIONES LLORENTE
rin y Haldane, es destacable señalar que en sus obras plantearon
con claridad que el origen de la vida era un tema científico. Veremos
cómo su herencia fue después recogida y consolidada por los pa-
dres de la química prebiótica.
Antes de la vida: gases, minerales y química prebiótica
El sistema Tierra-Luna se formó hace aproximadamente 4.550
millones de años (Ma), y probablemente en su origen nuestro pla-
neta era muy similar a muchos otros dentro y fuera del sistema so-
lar: un lugar inhóspito en el que nada parecía indicar el floreciente
futuro que le esperaba. Durante el comienzo de su historia la Tie-
rra estuvo sometida a un intenso bombardeo meteorítico, ya que
eran muchos los fragmentos de un sistema solar aún en formación
que seguían llegando hasta ella y aumentando su masa progresiva-
mente. Este hecho, unido a la enorme actividad geológica de la Tie-
rra primitiva, generaba presiones y temperaturas incompatibles
con la existencia de agua líquida en su superficie, y por tanto in-
viables para la vida tal como la conocemos. Las primeras rocas se-
dimentarias –indicativas de un período en el que el agua en estado
líquido comenzaba a ser abundante– poseen una antigüedad de en-
tre 4.200 y 3.900 Ma. Así, se suele considerar que hace 3.900 Ma,
una vez superados los primeros 600 Ma correspondientes al eón
Hadeano, nuestro planeta ya poseía una hidrosfera estable en inte-
racción con la litosfera y la atmósfera. Los primeros pasos hacia la
vida se dieron en tal masa de agua turbia, con multitud de molécu-
las disueltas y fragmentos de minerales y rocas en suspensión, en
cuyo seno burbujeaban los gases expulsados por volcanes subma-
rinos y surgencias hidrotermales. Podemos imaginar que entre zo-
nas diferentes de aquel océano primitivo existirían grandes dife-
rencias de temperatura, presión, salinidad y concentración de dife-

7. EL ORIGEN Y LA EVOLUCIÓN TEMPRANA DE LA VIDA 25
rentes moléculas. Esto originaría gradientes muy útiles para explo-
rar diferentes tipos de reacciones químicas, tanto en disolución co-
mo asociadas a las superficies del fondo o de las partículas minera-
les que arrastraban las corrientes submarinas.
Algunos autores consideran que las primeras evidencias de vi-
da en nuestro planeta son de hace 3.800 Ma, puesto que la abun-
dancia relativa de los isótopos del carbono presentes en rocas sedi-
mentarias de esa antigüedad encontradas en Isua, Groenlandia,
podría estar indicando un sistema biológico de fijación de CO2, tal
vez alguna forma de fotosíntesis primitiva. Aunque esta posibilidad
es discutida en la actualidad, hay mayor consenso sobre el hecho
de que hace 3.500 Ma la vida ya había aparecido y nuestro plane-
ta estaba poblado por diferentes especies celulares que establecían
relaciones ecológicas entre sí. Las evidencias sobre ello provienen
de la micropaleontología, desde que J. William Schopf encontró
microfósiles con esa antigüedad en sílex de Warrawoona, Austra-
lia occidental, cuya morfología recuerda a la de las cianobacterias
filamentosas actuales. Además, en otras rocas de la misma época y
región geográfica se han hallado los estromatolitos más antiguos que
se conocen, originados por fosilización de comunidades microbia-
nas laminares similares a las que forman actualmente los tapetes
microbianos. Por tanto, parece evidente que el intervalo en el que
la vida apareció y se diversificó es relativamente corto, de 400 Ma
como máximo. El origen de la vida fue un evento muy temprano en
la historia de nuestro planeta, que tal vez comenzó a estar habitado
en cuanto la química lo permitió.
Por tanto, hemos logrado acotar bastante la cuestión de cuándo
empezó la vida. Pero, ¿cómo se pudo producir la transición entre el
mundo inorgánico y las primeras células? Siguiendo la escuela de
Darwin, Oparin, Haldane y otros científicos, en 1952 Stanley L.
Miller, recién licenciado en química, propuso al geoquímico Ha-
rold Urey la realización de un experimento para probar si los ga-

8. 26 CARLOS BRIONES LLORENTE
ses provenientes del vulcanismo que el propio Urey había pro-
puesto como componentes de la atmósfera terrestre primitiva –me-
tano, amoníaco, hidrógeno y vapor de agua– podrían reaccionar
entre sí y producir compuestos orgánicos fundamentales para la vi-
da. El dispositivo experimental –el famoso Matraz de Miller– excluía
la participación de cualquier agente o actividad biológica durante
el proceso, y la síntesis abiótica se desencadenaba por descargas
eléctricas que simulaban los aportes energéticos que existieron en
nuestro convulso planeta antes de la aparición de la vida. Las dife-
rentes variantes de este experimento fueron un éxito, ya que per-
mitieron obtener desde 1953 una sopa prebiótica –concepto que ha-
bía acuñado Oparin– formada por varios monómeros biológicos,
incluidos los aminoácidos que constituyen las proteínas.
A los resultados de Miller siguieron otros, entre los que desta-
ca el obtenido en 1961 por el bioquímico español Joan Oró, quien
demostró la posibilidad de obtener adenina –una de las cuatro ba-
ses nitrogenadas presentes en los nucleótidos que constituyen los
ácidos nucleicos, DNA y RNA– a partir de la condensación de cin-
co moléculas de ácido cianhídrico. Así, se ha ido demostrando que
diversos monómeros de proteínas, ácidos nucleicos, polisacáridos o
lípidos pudieron aparecer como resultado de reacciones químicas
relativamente sencillas. Una cuestión sin resolver es cómo se selec-
cionó la quiralidad de los aminoácidos y nucleótidos, puesto que en
los seres vivos las proteínas y los ácidos nucleicos sólo se sintetizan
utilizando uno de los dos enantiómeros –configuraciones estructu-
rales con simetría especular y no superponibles, como lo son nues-
tras manos izquierda y derecha– que químicamente se producen en
proporciones iguales.
La relevancia de la química prebiótica para el origen de la vida
aumentó notablemente cuando se comprobó que el meteorito Mur-
chison –una condrita carbonácea caída en 1969 en Victoria, Aus-
tralia– contenía entre su materia orgánica los aminoácidos que Mi-

9. EL ORIGEN Y LA EVOLUCIÓN TEMPRANA DE LA VIDA 27
ller había sintetizado en el laboratorio. Ello probaba que las reac-
ciones que permiten pasar de moléculas químicas muy sencillas a
los monómeros fundamentales para la vida podrían haberse dado
en diferentes lugares del universo. Posteriormente se ha demostra-
do que si la atmósfera primitiva de la Tierra no era tan reductora
como se supuso en los experimentos de Urey-Miller –y en concre-
to si contenía trazas de monóxido o dióxido de carbono– la efi-
ciencia en la síntesis de aminoácidos habría disminuido notable-
mente. Por ello se ha sugerido que si nuestra atmósfera no tenía las
condiciones adecuadas, tal vez los biomonómeros se pudieron ori-
ginar en otros lugares más propicios para albergar esas reacciones
químicas. Si esto fue así, las moléculas sobre las que se construye
la vida podrían haber llegado a nuestro planeta en el interior de co-
metas y meteoritos, en un proceso conocido como litopanspermia.
Esta hipótesis, planteada en su provocativa versión inicial por el
químico Svante A. Arrhenius en 1908, estaba basada en las ideas
de Anaxágoras acerca de que la vida pudiera haber sido inoculada
en la Tierra desde el espacio. En cualquier caso, independiente-
mente de la eficiencia de los experimentos de síntesis química en
unas u otras condiciones, y de que esas primeras etapas se hayan
llevado a cabo en nuestro planeta o fuera de él –una cuestión que
no resuelve el problema sino que sólo lo cambia de escenario–, la
principal aportación de los pioneros de la química prebiótica con-
sistió en abordar el origen de la vida a través de la ciencia experi-
mental. Desde entonces, las discusiones sobre este tema se trasla-
daron de las bibliotecas a los laboratorios.
Los primeros pasos de la vida
Un problema con el que nos encontramos al investigar sobre el
origen de la vida es que el mundo molecular anterior a las prime-

10. 28 CARLOS BRIONES LLORENTE
ras células no deja fósiles ni otras evidencias claramente reconoci-
bles más de 3.500 millones de años después. Para intentar solven-
tar esta importante limitación necesitamos avanzar empleando dos
estrategias complementarias, que de hecho ya habían sido intuidas
por Darwin. La primera línea de trabajo es la que se denomina bot-
tom-up –de abajo hacia arriba, o del pasado hacia el presente– y
consiste en proponer modelos y experimentos para intentar llegar
a la biología a partir de una química progresivamente más comple-
ja que pudiera haberse desarrollado en las condiciones de la Tierra
primitiva. Éste es el planteamiento propuesto en la citada carta de
Darwin a Hooker y el iniciado experimentalmente por la química
prebiótica. La línea complementaria se conoce como top-down –de
arriba hacia abajo, o del presente hacia el pasado–, y está basada
en la comparación de los genomas y metabolismos de los organis-
mos actuales para tratar de identificar características comunes a to-
dos ellos que pudieran haber estado presentes en las primeras for-
mas de vida. La combinación de ambas aproximaciones es lo que
actualmente nos permite investigar sobre esos 400 Ma en los que
la Tierra se convirtió en un planeta vivo.
El éxito más trascendental del planteamiento top-down se pro-
dujo a finales de la década de 1980, cuando la determinación de la
secuencia nucleotídica de ciertos genes en la totalidad de los orga-
nismos conocidos hizo posible demostrar que todos provenimos de
un mismo ancestro común, una especie a la que se ha denominado
LUCA –del inglés Last Universal Common Ancestor– o progenote.
Así, el trabajo de Carl R. Woese, Norman Pace y otros científicos
actuales ha permitido verificar lo que en 1859 había planteado
Darwin en las últimas líneas de su principal obra. LUCA es el an-
tepasado global, el que ocupa la base de los árboles genealógicos de
todos los organismos que alguna vez hemos habitado este planeta.
Aunque nunca podremos conocer a LUCA, sí sabemos que esta es-
pecie era un microorganismo sin núcleo definido que vivió hace

11. EL ORIGEN Y LA EVOLUCIÓN TEMPRANA DE LA VIDA 29
más de 3.500 millones de años, en el que ya se habían fijado los me-
canismos moleculares básicos que operan en todos los seres vivos.
El flujo de información genética implicaba a las tres biomoléculas
fundamentales: DNA (archivo de información)→RNA (molécula
intermediaria)→Proteínas (moléculas con funciones catalíticas y
estructurales). En LUCA, las rutas metabólicas eran ya similares a
las que tienen en común todos los organismos que nos rodean.
Con ello, en la actualidad la investigación sobre el origen de la
vida consiste en intentar comprender cómo se produjo la evolución
molecular que llevó desde los monómeros biológicos producidos
químicamente hasta LUCA. Expresado gráficamente, esto equiva-
le a investigar lo que pudo ocurrir en el trayecto de menos de 400
Ma que media entre las raíces del árbol de la vida y ese punto de
su tronco a partir del cual se separaron las grandes ramas –los li-
najes o dominios filogenéticos Bacteria, Archaea y Eucarya, recono-
cibles por comparación genética y metabólica– que acabaron origi-
nando la biodiversidad que nos rodea. En ese complejo proceso de-
bieron aparecer y acoplarse de forma eficiente las tres característi-
cas básicas de los sistemas vivos, tal como se discute en el siguien-
te apartado.
Compartimentos, metabolismo y replicación
La vida actual está siempre compartimentada, y de hecho la cé-
lula es la unidad funcional y estructural de los organismos. Asumi-
mos que el origen de la vida también requirió la existencia de com-
partimentos que posibilitaran un comportamiento termodinámico
muy diferente dentro del sistema –en el cual la materia se ordena-
ba y la entropía descendía gracias a un continuo consumo de ener-
gía– y en su heterogéneo entorno. El compartimento evitaba la di-
lución de las biomoléculas presentes en la proto-célula, lo que ga-

12. 30 CARLOS BRIONES LLORENTE
rantizaba el mantenimiento de las interacciones químicas necesa-
rias para su supervivencia. Así, se individualizaba la entidad –que
al consumir energía podía mantenerse alejada del equilibrio termo-
dinámico y ser capaz de evolucionar– frente al medio en el que se
encontraba. La compartimentación de sistemas químicos de com-
plejidad creciente pudo lograrse gracias a la existencia de micro-
ambientes diferenciados en la superficie o el interior de determina-
dos minerales o rocas, como se ha propuesto en el caso de la mont-
morillonita y otras arcillas, así como para la pirita y otros sulfuros
metálicos. No obstante, la posibilidad más estudiada experimental-
mente postula que los compartimentos primitivos estuvieron for-
mados por bicapas de moléculas anfifílicas –con un extremo polar
o hidrofílico y otro apolar o hidrofóbico– similares a los lípidos que
constituyen las membranas celulares actuales. En un medio acuo-
so, las bicapas formadas por tales moléculas originan espontánea-
mente vesículas capaces de encerrar distintos componentes en su
interior. Ciertos ácidos grasos de cadena corta se han propuesto co-
mo candidatos para haberse auto-ensamblado en membranas, en
las cuales podrían insertarse péptidos –pequeños polímeros de
aminoácidos– que favorecieran la permeabilidad de los comparti-
mentos proto-celulares.
El intercambio de sustancias mediado por membranas semiper-
meables habría promovido –como demostró el biofísico Peter D.
Mitchell en 1961– la aparición de gradientes moleculares utiliza-
bles para producir la energía química requerida en el estableci-
miento de un proto-metabolismo. La utilización de ciertas molécu-
las como monedas energéticas en el interior del compartimento per-
mitiría la construcción progresiva de una red de interacciones quí-
micas auto-mantenidas y eventualmente capaces de auto-replicar-
se, lo que garantizaría la viabilidad y autonomía del sistema proto-
celular. En este contexto existe una discrepancia entre los partida-
rios de un origen de la vida heterotrófico –con un metabolismo fer-

13. EL ORIGEN Y LA EVOLUCIÓN TEMPRANA DE LA VIDA 31
mentativo o respiratorio que utilizaba compuestos orgánicos ricos
en energía– y quienes propugnan un origen autotrófico –con siste-
mas de obtención de energía basados en la fotosíntesis o en la oxi-
dación de determinados componentes de los minerales. En cual-
quier caso, independientemente del primer tipo de metabolismo es-
tablecido en la proto-célula, no está claro cómo pudo acoplarse a la
replicación de una molécula genética de forma que la selección na-
tural comenzara a actuar sobre el conjunto.
La evolución requiere la existencia de un sistema replicativo ca-
paz de generar copias del genotipo con una suficiente diversidad co-
mo para que la selección natural actúe, favoreciendo la superviven-
cia de los fenotipos mejor adaptados. Por tanto, un requisito para el
origen de la vida fue la aparición de una molécula capaz de almace-
nar y transmitir eficientemente información genética heredable.
¿Cuál pudo ser esa molécula? En todas las especies descendientes
de LUCA el biopolímero que constituye su genoma es el DNA, y
como hemos visto dicha información se expresa según el esquema
DNA→RNA→Proteína. Por tanto, las proteínas están codificadas
en el DNA. Pero la replicación del DNA se lleva siempre a cabo por
la acción de proteínas, las enzimas denominadas DNA polimerasas.
De esta forma, las proteínas requieren la existencia previa del DNA,
y viceversa. Así, en el ámbito del origen de la vida nos enfrentamos
a una interesante paradoja: ¿qué apareció antes, el DNA o las pro-
teínas? La investigación realizada durante las últimas décadas indi-
ca que probablemente la primera de las macromoléculas biológicas
no fue ninguna de esas dos, sino el RNA. La hipótesis del Mundo
RNA, que se desarrolla en el apartado siguiente, mantiene que este
biopolímero fue capaz de funcionar simultáneamente como genoti-
po –archivo de información– y fenotipo –catalizador de reacciones
y molécula estructural–, las dos caras de la moneda de la vida.
Se han planteado diferentes modelos que favorecen escenarios
alternativos donde compartimento (C), metabolismo (M) y repli-

14. 32 CARLOS BRIONES LLORENTE
cación (R) aparecieron simultáneamente o bien siguiendo secuen-
cias C→CM→CMR, C→CR→CRM, R→RC→RCM u otras.
Las discrepancias que durante las últimas décadas han mantenido
enfrentados a los partidarios de la replicación primordial con los
que postulaban que el metabolismo tuvo que ser anterior están
dando paso a modelos más integradores y realistas en los que se
asume que ambos requerimientos fueron igualmente necesarios en
el contexto de una organización pre-celular. En la actualidad, la in-
vestigación con vesículas replicativas que incluyen moléculas de
RNA en su interior –un campo en el que destaca el trabajo del bio-
químico Jack W. Szostak– posee implicaciones que son relevantes
no sólo en el ámbito del origen de la vida sino también para otras
disciplinas emergentes como la biología de sistemas y la vida sinté-
tica.
El Mundo RNA
En la década de 1960, Carl R. Woese, Francis H. Crick y Leslie
E. Orgel plantearon por primera vez la posibilidad de que el RNA
hubiera desempeñado un papel fundamental en el origen de la vida,
dado que en los seres vivos actuales existen numerosas evidencias
moleculares sobre la anterioridad del RNA respecto a las proteínas
y el DNA. Además, en nuestra biosfera el RNA funciona como ar-
chivo de información genética en dos tipos de parásitos de las célu-
las: los viroides –moléculas cortas de RNA que producen infeccio-
nes en plantas– y los virus con genoma de RNA. La replicación de
su material genético –RNA→RNA, por ejemplo en los virus de la
gripe– se realiza mediante enzimas RNA polimerasas, salvo en el ca-
so de la familia de los retrovirus –entre ellos el virus del sida– en los
cuales se descubrió en 1970 que existe una actividad denominada
retrotranscriptasa capaz de copiar los ácidos nucleicos en el sentido

15. EL ORIGEN Y LA EVOLUCIÓN TEMPRANA DE LA VIDA 33
RNA→DNA. Ello permitió completar el esquema del flujo de in-
formación genética en la biosfera: DNA↔RNA→Proteína. Todas
las enzimas que replican o retrotranscriben el RNA producen mu-
chos más errores o mutaciones –de media, cien mil veces más– que
las que replican el DNA en las células o los virus DNA. Por ello,
cada asilado de un virus RNA está formado por una distribución al-
tamente heterogénea de mutantes que se denomina cuasiespecie viral,
y constituye un modelo experimental muy adecuado para estudiar
la dinámica replicativa durante el Mundo RNA. De hecho, el mo-
delo teórico de cuasiespecies, propuesto por Manfred Eigen en
1971, había sido formulado como una conjunción entre la teoría de
la información y la evolución darwiniana capaz de explicar la diná-
mica de las primeras poblaciones de replicones presentes en el mun-
do precelular.
El hallazgo que puso de manifiesto las capacidades funcionales
del RNA se produjo en 1982, cuando los grupos de Thomas R.
Cech y Sydney Altman descubrieron que el RNA realiza en las cé-
lulas algunas actividades catalíticas fundamentales. Por similitud a
las enzimas proteicas se acuñó el término de ribozimas para las en-
zimas constituidas por RNA. Quedaba así patente que la molécula
de RNA, además de poseer información genética en su secuencia
nucleotídica podía originar, al plegarse en disolución, ciertas es-
tructuras funcionales capaces de catalizar reacciones bioquímicas.
Tal descubrimiento permitió hipotetizar sobre una etapa de la evo-
lución anterior a LUCA en la que pudo existir un proto-metabo-
lismo desarrollado exclusivamente por ribozimas. Esto llevó a que
el físico y bioquímico Walter Gilbert publicara en 1986 un breve
artículo titulado The RNA World, en el que establecía las bases de
este modelo sobre el origen de la vida. La puesta a punto en 1990
de sistemas de evolución in vitro de ácidos nucleicos ha permitido en-
contrar en el RNA nuevas capacidades catalíticas y de unión a li-
gandos. El objetivo actual de esta línea experimental es descubrir

16. 34 CARLOS BRIONES LLORENTE
una ribozima capaz de auto-replicarse en el tubo de ensayo: si exis-
te una secuencia nucleotídica con el genotipo y fenotipo acoplado
en una misma entidad molecular, podría ser propuesta como un po-
sible punto de partida de la evolución darwiniana.
El modelo del Mundo RNA tiene aún importantes cuestiones
que resolver, entre ellas el propio origen de los ribonucleótidos
–formados por una base nitrogenada, una molécula de ribosa y un
grupo fosfato– mediante experimentos de química prebiótica. Por
otra parte, la polimerización abiótica de los primeros polímeros de
RNA a partir de tales ribonucleótidos es un tema todavía no re-
suelto, a pesar de que empleando arcillas o membranas de lípidos
como catalizadores se ha logrado formar cadenas de más de 40 mo-
nómeros de longitud. Recientemente se ha propuesto un modelo de
evolución modular que podría mediar entre la síntesis de estas molé-
culas cortas y el ensamblaje de ribozimas con actividad RNA-poli-
merasa capaces de auto-replicarse. Adicionalmente, dada la baja
estabilidad del RNA en disolución y su labilidad a temperaturas
elevadas, se ha sugerido que ciertas moléculas análogas a los áci-
dos nucleicos naturales –como los ácidos nucleicos peptídidos o el
glicerol-RNA– podrían haber sido los primeros polímeros con in-
formación heredable, protagonizando un Mundo Pre-RNA interme-
dio entre la etapa de la química prebiótica y el Mundo RNA.
De la evolución molecular a LUCA
Si realmente existió un Mundo RNA, la evolución se habría
manifestado a nivel molecular mucho antes del origen de las pri-
meras células. Esto tuvo que requerir el acoplamiento efectivo en-
tre la replicación de un genoma primitivo de RNA y el proto-me-
tabolismo desarrollado por ribozimas –probablemente asociadas a
péptidos u otros cofactores– dentro de un compartimento pre-ce-

17. EL ORIGEN Y LA EVOLUCIÓN TEMPRANA DE LA VIDA 35
lular. El repertorio de ribozimas y las actividades por ellos catali-
zadas iría incrementándose progresivamente, hasta que alguno pu-
do actuar como un proto-ribosoma capaz de traducir la informa-
ción almacenada en el RNA a la secuencia de aminoácidos de una
proteína. Este punto está relacionado con una de las preguntas fas-
cinantes que aún no hemos logrado responder: el origen del códi-
go genético. Existen diversas teorías basadas en experimentos de
laboratorio y modelización teórica que buscan explicar cómo se
pudo empezar a traducir un mensaje escrito con cuatro letras en los
ácidos nucleicos al idioma de veinte letras en el que nos hablan las
proteínas. En cualquier caso, dicho código genético debió fijarse
durante el Mundo RNA, de forma que todas las proteínas sinteti-
zadas respondieran al mismo tipo de codificación. Así pudo pasar-
se a un nuevo Mundo RNA/Proteínas en el que el genotipo y el feno-
tipo quedaron separados para siempre: la información se almacenó
en los ácidos nucleicos y la mayor parte de las capacidades funcio-
nales fueron transferidas a las proteínas. A continuación, RNA y
proteínas podrían haber formado ribosomas similares a los moder-
nos, con los que el proceso de traducción del mensaje genético se
generalizaría y perfeccionaría.
La disponibilidad de muchas y variadas proteínas –codificadas
en un genoma de RNA progresivamente más largo– habría permi-
tido el establecimiento de ciclos metabólicos complejos. Asimismo,
en algún momento se tuvo que sintetizar una proteína con activi-
dad retrotranscriptasa similar a la de los retrovirus actuales, que
permitió la transferencia de la información genética desde el RNA
a una molécula más estable como archivo: el DNA. Esto condujo a
un nuevo Mundo DNA/RNA/Proteínas con funciones claramente di-
ferenciadas entre estas macromoléculas, sentando así las bases pa-
ra la aparición de LUCA. La evolución a partir de LUCA produjo
los tres linajes celulares –Bacteria, Archaea y Eucarya– cuyas trayec-
torias han protagonizado los últimos 3.500 Ma de la historia de la

18. 36 CARLOS BRIONES LLORENTE
Tierra. Dentro de este hipotético esquema que conecta la química
prebiótica con LUCA y sus herederos, resulta plausible que los
primeros virus con genoma de RNA se originaran durante el Mun-
do RNA, como sistemas replicativos parásitos capaces de transfe-
rir información entre sistemas proto-celulares. Por su parte, los vi-
rus DNA habrían aparecido probablemente una vez que la infor-
mación genética celular comenzó a almacenarse en el DNA.
Evidentemente, cada uno de los pasos enumerados en este
apartado constituye un campo de investigación en sí mismo y pre-
senta numerosas incógnitas, algunas de ellas de muy difícil –o tal
vez imposible– solución. De hecho, probablemente lo más acerta-
do sería hablar no del origen sino de los orígenes de la vida, dado que
diferentes estrategias alternativas podrían haber sido exploradas
simultánea o secuencialmente en distintos ambientes, aunque has-
ta hoy sólo nos haya llegado el resultado de la única línea evoluti-
va que superó con éxito aquellos 400 Ma trascendentales.
Epílogo
El origen de la vida es un capítulo del pasado de nuestro plane-
ta, un hecho histórico y por tanto irrepetible. En realidad, proba-
blemente nunca lleguemos a saber cómo se inició la vida. Pero ello
no impide que su emergencia deba ser estudiada científicamente,
de forma que podamos distinguir –empleando criterios termodiná-
micos y cinéticos– lo que pudo y lo que no pudo ocurrir. Se requiere,
según se ha mostrado en estas páginas, un planteamiento transdis-
ciplinar que implica a diferentes especialidades de la física, la quí-
mica, la geología y la biología. Y es preciso utilizar la principal he-
rramienta de un científico: la duda.
La vida trajo consigo la evolución. Desde su origen se ha ido de-
sarrollando y refinando ese constante diálogo entre la generación

19. EL ORIGEN Y LA EVOLUCIÓN TEMPRANA DE LA VIDA 37
de diversidad –mediante mutación y otros procesos– y la selección
de los individuos mejor adaptados en función de las condiciones
ambientales existentes en cada momento. La observación del mun-
do que nos rodea indica que ese camino evolutivo no ha tenido nin-
guna tendencia o finalidad ni ha respondido a ningún diseño. En él se
han producido constantemente bifurcaciones en busca de solucio-
nes alternativas, se han sucedido tanteos y errores, han perdurado
hallazgos muy lejanos de ser óptimos pero que funcionaban sufi-
cientemente bien como para ser mantenidos por una progenie ca-
paz de ir haciendo ajustes progresivos a partir de ellos. Además de
esa herencia vertical, transmitida de padres a hijos, se ha producido
un flujo constante de genes –mediado en ocasiones por los virus u
otros elementos genéticos móviles– en un proceso fundamental a
escala global que se conoce como transferencia génica horizontal. Gra-
cias a todo ello, la evolución ha ido construyendo de forma modu-
lar y dinámica el repertorio de genomas cuya expresión generaba
la biodiversidad presente en cada época. Distintas formas de vida
celular –junto con los virus que las parasitan– han sido capaces de
adaptarse incluso a las condiciones extremas presentes en diferen-
tes ambientes de nuestro planeta. La gran robustez que posee la vi-
da queda también patente por el hecho de que, desde su origen, se
han producido eventos de extinción masiva que han acabado con
multitud de especies, pero nunca con la vida en su conjunto. Esto
resulta muy relevante en astrobiología, ya que nos indicaría una te-
nacidad de la vida por perdurar también en cualquier otro planeta
o satélite en el que se hubiera podido originar con éxito.
En la Tierra, más de 3.500 Ma después de LUCA, la foto fija de
la biosfera actual nos muestra la fascinante diversidad biológica
que nos rodea. Nuestra especie es una más dentro de esa ingente
biodiversidad, no está ni más ni menos evolucionada que las demás
porque todas procedemos de aquel lejano ancestro común. No ocu-
pamos la cima de una inexistente pirámide evolutiva, sino el extre-

20. 38 CARLOS BRIONES LLORENTE
mo de una de las millones de ramas del árbol de la vida. Somos, eso
sí, miembros de la única especie a la que la evolución ha ido do-
tando de un cerebro tan voluminoso y complejo que nos ha permi-
tido utilizar herramientas, construir lenguajes, inventar relatos mi-
tológicos, razonar, componer cuartetos de cuerda, emplear el mé-
todo científico, imaginar metáforas o preguntarnos por nuestros
orígenes.
C. B. Ll.