Variación morfológica en la culebra lisa meridional
1. “Variación morfológica en la culebra lisa meridional
Coronella girondica (Daudin, 1803) en su área de
distribución”
Ensayo, “clinas geográficas”.
Alumna: Lizette Zareh Cortes Macías.
EVOLUCIÓN
Facilitador: Fernando Puebla
La culebra lisa meridional (Coronella girondica) tiene una distribución global. Su
área de distribución incluye distintas provincias de África y Europa. En la zona
europea su distribución es, con excepción de las islas, prácticamente continua, y
sólo está ausente de las zonas más altas y frías de las grandes cordilleras
(Dusej.1997; Santos & Pleguezuelos, 2002). En África el panorama es algo distinto,,
pues aunque se desconoce con precisión su distribución en Túnez y Argelia
(Schleich et al., 1996), en Marruecos presenta una distribución discontinua, ya que
se localiza en las zonas montañosas del Rif, Medio y Alto Atlas, y está ausente en
las zonas más bajas y costeras (Bons & Geniez, 1996; Fahd & pleguezuelos, 2001).
Hay pocos estudios sobre esta especie y la mayoría de ellos son sobre su biología
reproductora y ecología trófica. En cuanto a estudios de variabilidad geográfica,
Busack (1986) hace mención de la especie en un estudio sobre reptiles y anfibios
del estrecho de Gibraltar. Hay una ausencia de estudios que engloben toda o la
mayoría del territorio de esta especie, entonces no se han diferenciado
poblaciones, con excepción de Coronella amaliae (Boettger, 1881) la cual fue
diferenciada basándose en un solo rasgo morfológico (la zona rostral, que es la
placa mediana de escamas en la punta de la boca, y que bordea la abertura
oral). Actualmente se duda de esta clasificación y se cree que podría tener un
rango de subespecie, ya que hay más similitudes que diferencias.
Se pretende detectar diferencias entre especies y despejar algunas incógnitas
respecto a esta posible sub-especie, para esto se hace un estudio de variabilidad
morfológica en la mayor parte del área de distribución de la especie.
Material y métodos
Se estudiaron 348 ejemplares procedentes de diferentes museos, principalmente
de España. Se identificó el sexo de cada ejemplar, y se clasificaron de acuerdo a
su madurez (adultos- inmaduros). Para hacer esta clasificación se midió el dorso
de los ejemplares, según Feriche (1998) un macho en madurez sexual tiene una
longitud hocico-cloaca de 250 mm, mientras que la hembra tiene una LHC de 375
mm al ser una adulta madura. La longitud de la cola también se tomó en cuenta,
2. al igual que los números de sus escamas ventrales. El dimorfismo sexual se analizó
siempre por separado para machos y hembras.
Los ejemplares con localizaciones poco precisas o alejadas de la zona nuclear del
área fueron descartados, el resto pertenecían a Francia, Noroeste, Centro y sur de
la Península Ibérica y Marruecos.
Para encontrar las posibles diferencias entre las poblaciones en los caracteres
morfológicos estudiados, se usó un análisis discriminante para “variables mixtas del
programa de estadística multi-variante MULTICUA (CUADRAS et al., 1991). Este es
un discriminador basado en distancias que son calculadas con la medida de
similaridad de Gower (permite usar variables discretas, binarias y normales
conjuntamente). Con las distancias entre poblaciones se realizó un árbol de
clasificación a partir de una matriz de disimilaridad utilizando el método de
UPGMA.
Resultados
Para cada población, el número de machos siempre fue superior al de hembras.
Se observaron diferencias en LHC tanto entre sexos como entre poblaciones. En
las dos poblaciones africanas y en la población italiana, la máxima longitud
hocico-cola fue de una hembra, mientras que en las tres poblaciones de la
Península Ibérica y la francesa, fue un macho el de mayor LHC. Entre machos sólo
hubo una tendencia (no significativa) hacia una variación clinal, con machos
más pequeños en la población más meridional, y más grandes en Francia. Por
otro lado las hembras mostraron una significativa diferencia, resultando más
pequeñas las del Atlas y las de mayor LHC del Rif e Italia.
Los resultados sobre la longitud de la cola indicaron diferencias significativasentre
machos y hembras adultos y entre poblaciones. En ambos sexos las diferencias
fueron clinales, pues las poblaciones más meridionales presentaban colas
relativamente más largas que las poblaciones más septentrionales (X. SANTOS & J.
M. PLEGUEZUELOS, 2003).
Los machos de las poblaciones francesa e italiana tenían mayor número de
escamas ventrales que en el resto de poblaciones. Se identificó una clina
latitudinal, con el número medio de escamas ventrales con tendencia a
aumentar hacia el norte. En las hembras también se apreció una tendencia
latitudinal parecida a los machos, pero no fue significativa.
Discusión
Se obtuvo información sobre varias formas de dimorfismo sexual presentado en las
poblaciones estudiadas.
-Sobre la variación geográfica
De acuerdo al registro fósil y la distribución actual de la especie (Bailón, 1991;
Gruber, 1993), la culebra lisa meridional podría haberse formado en la región
Bético-Rifeña o en la Península Ibérica durante el Mioceno, después de ello
colonizó el suroeste de Europa y el noroeste de África. Con el tiempo las
3. poblaciones de África se separaron de las europeas cuando se formó el estrecho
de Gibraltar (Busack, 1986).
El resultado del análisis multivariante mostró que las diferencias entre poblaciones
estudiadas (que ocupan la mayor parte del territorio total de la especie) son muy
pequeñas. Tampoco hubo una “agrupación en poblaciones biogeográficamente
próximas” (que las poblaciones que ocupan territoriospróximos compartan
características que las diferencien de otras en otro territorio). Entonces las
poblaciones de culebras han tenido una tasa evolutiva muy lenta (que no ha
permitido que haya diferencias entrelas poblaciones europeas y africanas) o han
tenido algún contacto a través del estrecho de Gibraltar (durante 5 millones de
años, y de forma intercontinental).
Se concluyó que la supuesta sub-especie C. g. amaliae realmente no lo es (al
menos a nivel morfológico, y al parecer molecular). Se cree que la
homogeneidad presentada entre las poblaciones sea debido a la corta distancia
entre sus territorios, y entra la duda de si un estudio molecular más completo
pueda arrojar resultadosdiferentes. A pesar de esto sí se detectó un patrón
latitudinal en los aspectos relacionados con el tamaño corporal
(Longitud Hocico-Cloaca, Longitud Cola y dorso ventral): las poblaciones más
meridionales presentaron ejemplares menores y con menos escamas
postcefálicas que los de las poblaciones septentrionales ((X. SANTOS & J. M.
PLEGUEZUELOS, 2003).
Entonces, con los caracteres morfológicos que fueron analizados, C. girondica se
reconoció cómo una especie monotípica (en la mayor parte de su rango de
distribución, con excepción de Argelia y Sicilia).Y la clina latitudinal que se observó
con los machos en caracteres relacionados con la talla corporal puede ser una
respuesta adaptativa a diversos factores abióticos relacionados con la temperatura
ambiental.
Artículo
“Variación morfológica en la culebra lisa meridional
Coronella girondica(Daudin, 1803) en su área de distribución”
XAVIER SANTOS & JUAN MANUEL PLEGUEZUELOS
Depto. Biologia Animal (Vertebrats), Universitat de Barcelona & Depto. Biología
Animal, Fac. Ciencias, Universidad de Granada, Rev. Esp. Herp. (2003) 17:55-73