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Caldasia 19(1-2): 165-174
EULAEMA CHOCOANA, NUEVA ESPECIE DE ABEJA
EUGLOSINA DE LA COSTA PACIFICA COLOMBIANA
RODULFO OSPINA- TORRES
Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia, A.A 14490 Bogotá, Colombia. Email: rospina@
ciencias.ciencias.unal.edu.co
JUAN CARLOS SANDINO-FRANCO
A.A. 12831 Bogotá, Colombia
Resumen
Se describe y se presenta la diagnosis comparativa de una nueva especie del género
Eulaema Lep., posiblemente endémica del área biogeográfica del Chocó. El. chocoana pre-
senta un patrón de coloración constante que coincide con el patrón tipo bombiformis de
El.meriana pero es claramente distinguible de esta y otras especies relacionadas por ca-
racteres estructurales. Se discuten además aspectos ecológicos y de distribución geográ-
fica de esta nueva especie.
Palabras clave: Eulaema, Hymenoptera, Chocó, Colombia. taxonomía.
Abstract
Description and comparative diagnosis are given for a new species of the Genus Eulaema.
Eulaema chocoana is possibly an endemic species from the biogeographic Choco area.
Eulaema chocoana presents a constant color pattern, which coincides with the "bombiformis"
pattern of El. meriana but it is clearly distinguishable from these and other related species
because of the structural characters. Geographical distribution and ecological aspects are
also being discussed.
Introducción
Key words: Eulaema. Hymenoptera. Chocó. Colombia. taxonomy.
El género Eulaema Lep. comprende los ani-
males más grandes y de los más comunes
dentro de las abejas euglosinas no parásitas.
Los representantes de este género están am-
pliamente distribuidos en el Neotrópico y se
los reconoce como polinizadores de muchas
especies de orquídeas (Dressler 1968).
Con la excepción de los complejos miméticos
de las especies El. meriana, El. seabrai y El.
bombiformis (Dressler 1979), los caracteres
de coloración han demostrado ser intraes-
pecíficamente estables y por lo tanto confia-
bles taxonómicamente,
Hasta hace poco tiempo y en razón del nú-
mero relativamente pequeño de especies, se
consideraba a este género como resuelto
taxonórnicamente. La última especie váli-
da fué descrita en 1960 (Moure 1960) y a
partir de allí los trabajos de Dressler en
1979 con claves para especies y subespecies
y de Kimsey & Dressler en 1986 con la lis-
ta de sinónimos, contribuyeron a alcanzar
este estado de conocimiento y estabilidad
nomenclatural.
Ya en 1984, el Dr. G. Misas en Bahia Sola-
no, Colombia y en 1987 R. Dressler y cola-
boradores en Esmeraldas, Ecuador, habían
descubierto una nueva especie de Eulaema
que no comparte el patrón mimético de co-
loración de El. bombiformis, El. meriana y
El. seabrai, cuya descripción será publica-
da próximamente (Dressler & Ospina en
prensa).
166 Caldasia Vol. 19, Nos. 1·2, 1997
El descubrimiento en el año 1994 de una po-
blación de abejas del género Eulaema, en el
piedemonte de la cordillera occidental de la
costa pacífica del sur de Colombia, que aun-
que muestra el típico patrón de coloración
mimético con bandas abdominales amarillas
y negras y últimos tergitos rojizos, presenta
una serie de caracteres morfológicos que di-
fieren claramente de las tres especies antes
mencionadas y que no podían determinarse
mediante las herramientas taxonómicas dis-
ponibles en la literatura, nos llevaron a em-
prender el análisis morfológico y la descrip-
ción que aquí presentamos.
La terminología relativa a las partes de la
genitalia del macho es la propuesta por Mi-
chener (1944), la cual es seguida por la ma-
yoría de los autores que han trabajado estos
aspectos en abejas euglosinas. Es necesario
aclarar que en este trabajo las valvas peneales
no se asumen como parte del llamado "Aedea-
gus" y este último es considerado como com-
puesto por una parte esclerotizada (Spatha en
Bombus), Kopelke (1982), y una parte no
esclerotizada (Penis).
Eulaema chocoana sp. nov.
HOLÓTIPO: Macho. COLOMBIA, NARIÑO.
Mpio. Barbacoas, ver. Pueblo Nuevo. Río
Malaunde chiquito. 280 m. 18 oct. 1994, J. C.
Sandino,Leg. Metil salicilato; depositado en
el Instituto de Ciencias Naturales de la Uni-
versidad Nacional de Colombia, Bogotá.
PARATIPOS: 2 machos. COLOMBIA, VALLE.
Mpio. Buenaventura, cuenca baja del río
Anchicayá, a 30 km. de Buenaventura. feb
1995. J.c. Sandino,Leg. Uno depositado en
museo de Entomología de la Universidad del
Valle, Cali, Colombia. Otro depositado en la
colección de la Universidad de Florida,
Gainesville, USA.
ETIMOLOGíA: El epíteto específico hace refe-
rencia a la distribución geográfica de esta es-
pecie, propia de la provincia. biogeográfica
del Chocó.
DIAGNOSIS: El. chocoana pertenece al grupo
de especies con varias bandas oscuras en el
abdomen siendo la coloración del T U clara
distalmente y presentando en los últimos
tergitos una coloración rojiza. Dentro de este
grupo se separa de El. polyzona y El. seabrai
por la distancia clípeo-orbital ancha. De El.
boliviensis se distingue por la ausencia de
marcas marfil en la cara y por los reflejos ver-
dosos del tegumento de TU y TIII.
El. chocoana se distingue de las subespecies
de El. bombiformis y El. meriana que poseen
un patrón de coloración tipo bombiformis
(sensu Dressler 1979), por la siguiente com-
binación de caracteres:
longitud del cuerpo 21.5 - 24 mm; proboscis
en reposo alcanzando el tercio basal del SV;
SV cubierto de cerdas largas en toda su ex-
tensión excepto un área central angosta
perpendicular al margen posterior y cubierta
de pelos mas delgados y pálidos, como si-
guiendo la posición de la proboscis en reposo
(Fig.l); SVU claramente bilobulado distal-
mente. Lóbulos separados entre si en la base.
Longitud de cada lóbulo 1.5 a 1.7 veces el
ancho del mismo. Distancia entre los lóbulos
3.5 a 4 veces el ancho de cada lóbulo (Fig.4,a)
lóbulo medial del gonocoxito (1m) claramen-
te subcuadrado, tan ancho como largo
(Fig.6,a); y distancia aparente entre el lóbulo
medial (lm) y el lóbulo apical (la) del
gonocoxito más corta que en El. meriana y
El. bombiformis (tipo seabrai sensu Dressler,
1979).
Tanto la longitud de la lengua, como la es-
tructura y pilosidad del SV permiten una se-
paración fácil de El. chocoana de otras abejas
con patrón de coloración similar. En los ejem-
plares examinados de El. meriana y El.
bombiformis la proboscis en reposo no sobre-
pasa el SIII y el SV no posee el área longitu-
dinal de pelos claros y delgados. Por otra
parte, los lóbulos distales del SVU no son rec-
tangulares en El. bombiformis y en El.
meriana apenas alcanzan a ser tan largos como
anchos.
DESCRIPCIÓN:Macho, Imago:
Ospina & Sandino: Eu/aems chocoene
DIMENSIONES:Longitud del cuerpo = 21.5 mm.-
24 mm. Longitud del ala anterior = 19.0 mm.
Ancho de la cabeza = 6.5 mm, Ancho del ab-
domen = 9 mm.
COLOR DEL TEGUMENTO:Cabeza en general,
clípeo y labro negros. Manchas claras para-
oculares y antenales ausentes. Tórax en gene-
ral, escuto, escutelo y tégulas negras. TIa T
IV negro con reflejos verdosos. T V Y T VI
negro con reflejos azulados menos intensos.
S 11a S IV negro con zonas ventrolaterales de
reflejos verdosos. Coloración de las alas os-
cura basalmente y café claro distalmente.
PILOSIDAD: Cabeza y tórax negra. TI y TII
negra con una banda posterior amarilla ocu-
pando más de la mitad del tergito. TIII amari-
lla en la parte visible del tergito, resto negra.
TlV amarilla con áreas posterolaterales roji-
zas, resto negro. TV a TVII rojiza. SIl a SIV
negra con áreas posterolaterales amarillas. En
SIII y SIV banda central longitudinal angosta
de pelos más delgados y claros que los adya-
centes, a manera de "cama" para la proboscis
en reposo.
Pilosidad de SV compuesta de setas aproxi-
madamente del mismo grosor dispersas por
todo el esternito, sin formar una banda a lo
largo del borde posterior. En posición perpen-
dicular al borde posterior, se continúa clara-
mente la banda de pelos más delgados y claros
de los esternitos anteriores siguiendo la direc-
ción de la proboscis (Fig. 1).
FORMA: CABEZA:Labro sub cuadrado en vis-
ta frontal (l.75 mm x l.5 mm), con tres
carenas longitudinales. La central no llega
hasta la sutura labroclipeal. Punturación fina
y densa, homogéneamente extendida a ex-
cepción de las carenas. Clípeo protuberante
(2.75 mm x 2.0 mm) con una carena central
completa y dos carenas laterales menos agu-
das e incompletas. Punturación del clípeo
fina, densa y pareja en la parte frontal. Dis-
tancia clípeo-orbital inferior ancha, aproxi-
madamente 1/2 de la distancia clípeo-orbital
167
1
Figura 1. S.Y. EI.chocoana sp.nov. Escala= 1 mm
superior y por lo menos un tercio del ancho
de la mandíbula en su base. Distancia
interalveolar claramente más grande que la
alveoloorbital. Distancia interalveolar = 1.2
mm. Distancia alveolo-orbital = 0.75 mm.
Área malar lisa, sin punturación, 3 veces más
larga que ancha. Proboscis en reposo alcan-
za el tercio anterior del SV. Proporción esca-
po/flagelo = 2.21
TÓRAX:Escutelo rectangular, plano, grande y
extendido posteriormente en la condición tí-
pica del género.
El lunar afelpado apical de la tibia media no
ocupa toda el área de la cara externa de la ti-
bia (Fig 2). Alcanza, sin embargo, la carena
del borde posterior por 10 menos en 1/5 de su
longitud. Lunar afelpado basal pequeño, in-
cluido en el lunar apical. De forma alargada,
no muy claramente subtriangular pero sí más
ancho en el centro y con el borde apical recto.
Tibias posteriores con la hendidura caracte-
rística del género. Distancia entre los bordes
internos de la parte más ancha de la hendidu-
ra relativamente corta. Máximo 1/3 del ancho
de la tibia medido a esa altura. Espina antero-
apical de la tibia posterior (h) subtruncada,
no claramente aguda (Fig. 3a).
ABDOMEN:Área lisa y brillante del extremo del
TI ocupa menos de la mitad de la parte del tergo
visible ventralmente. Borde posterior del SV
168 Caldasia Vol. 19, Nos. 1-2, 1997
I2
Figura 2. Lunares afelpados de la tibia media.
EI.chocoana sp.nov. Escala= 1 mm
cóncavo, con una hendidura' central muy am-
plia formando dos lóbulos subtriangulares
(Fig.l) SVII claramente bilobulado distal-
mente. Lóbulos subrectangulares, claramente
más largos que anchos y separados entre sí en
la base. Longitud de cada lóbulo 1.5 a 1.7 ve-
ces el ancho del mismo. Distancia entre los
lóbulos 3.5 a 4 veces el ancho de cada lóbulo
(Fig.4a). Medidas según Kimsey (1982).
GENITALIA: Gonocoxito con un lóbulo ventral
digitiforme (dl-Fig.5) y dos lóbulos dorsales
(Fig. 6a), uno medial en forma aproximadamente
cuadrada (1m), y otro apical (la) mucho más
grande con forma de cabeza de clavo. Distancia
aparente entre los dos lóbulos (medial y apical)
igual que el ancho del lóbulo medial. Gonostilo
alargado, acodado, con forma aproximada de
"L" (sg-Fig 5), por lo menos 2 veces más largo
que el lóbulo ventral digitiforme del gonocoxito
(Iv) y sobrepasándolo claramente. Proporción
largo del gonostilo/ largo del lóbulo digitiforme
= 2.04 valvas peneales de la forma típica del
género. Placa sub genital (SVIII) con la prolon-
gación apical en forma de pico característica del
género. Con un proceso espinoso agudo en la
base y a cada lado de la prolongación (pe), ade-
ea
3a
3b
Figura 3. Extremo apical de la tibia posterior. ea=
espina anteroapical. h= hendidura. 3a: El. chocoana
sp.nov.; 3b: Eulaema sp., especie de coloración
variable. Escala= 1 mm
más de engrosamientos en la base de cada pro-
ceso (Fig 7). Parte esclerotizada dorsal del
Aedeagus con forma transversalmente alargada
(Fig 8), con 2 lóbulos dirígidos basalmente y un
lóbulo central dirigido apicalmente; atenuados,
no mas largos que anchos.
Hembra: desconocida.
Discusión
A excepción del tamaño del cuerpo, los ca-
racteres diagnósticos estructurales de El.
Os pina & Sandino: Eulaema chocoana 169
1
Figura 4. S VII. 4a: El. chocoana sp.nov.; 4b: El. bombiformis; 4c: El. meriana termlnata; 4d: El. meriana
meriana. Escala= 1 mm
170 Caldasia Vol. 19, Nos. 1-2. 1997
Figura 5. Gonostilo y lóbulo ventral digitiforme del
gonocoxito. gs= gonostilo. Id= lóbulo digitiforme. El.
chocoana sp.nov. Escala= 1 mm
chocoana son compartidos con una especie
simpátrica de Eulaema cuyo patrón de colo-
ración abdominal es predominantemente ne-
gro o melánico, no claramente bandeado y con
un grado de flavinización muy variable. Se
han reconocido hasta ahora 6 patrones dife-
rentes de coloración básica en las poblacio-
nes de estas abejas (Eulaema sororia Dressler
& Ospina en prensa),
El rango taxonómico de los individuos de esta
especie podría ser algo problemático, espe-
cialmente respecto a su posible identidad con
El, meriana terminata, en razón de las simila-
ridades en cuanto a coloración y morfología
del aparato genital del macho. En El. chocoa-
na, en El. meriana terminata y en la especie
de coloración variable, la cápsula genital (in-
cluyendo la placa subgenital o SVIII) es muy
similar.
Una comparación de la forma del lóbulo
dorsomedial del gonocoxito (1m), el cual en
El. meriana terminata es más rectangular que
en las otras dos, permite separarlas usando
caracteres de genitalia (Figs. 6a y 6b). La lon-
gitud de la proboscis y la morfología del SV,
separan claramente a las formas de la costa
pacífica colombo-ecuatoriana (El. chocoana
y Eulaema sp. de coloración variable) de El.
meriana terminata.
El. chocoana puede ser separada de la especie
de coloración variable por la coloración de la
pilosidad y sobre todo de las alas que son más
oscuras. La longitud del cuerpo es aparente-
mente menor y como carácter estructural se
puede observar que la espina postero-distal de
las tibias posteriores (ea) es diferente (Figs.
3a y 3b). En El. chocoana esta espina es cla-
ramente subtruncada mientras que en la men-
cionada especie de coloración variable esta
espina es más aguda.
La morfología del aparato genital ubica a El.
chocoana en un grupo de especies afines junto
con El. meriana y El. bombiformis. Este grupo,
al que no pertenece El. seabrai, se puede ca-
racterizar por las espinas basales de la placa
subgenital y el gonostilo largo en comparación
con el lóbulo ventral digitiforme del gonocoxito.
Asi mismo, en este grupo encontramos la ten-
dencia a presentar el SVII claramente bilobula-
do, con lóbulos separados entre sí en la base,
siendo esta más marcada en El. chocoana que
en las otras dos especies del grupo. Teniendo
en cuenta tanto los caracteres estructurales como
los de coloración de la pilosidad, El. chocoana
es evidentemente muy cercana a El. meriana.
Además de los caracteres diagnósticos de El.
chocoana fácilmente reconocibles, como la
longitud de la lengua y la banda longitudinal
de pelos más delgados y claros de los SIII,
IV y V, se reconocen tendencias en ciertos
caracteres morfométricos que solo el análisis
de series de un mayor número de ejemplares
pueden confirmar:
- La proporción de la longitud del flagelo
antenal con relación al escapo es mayor en
El. chocoana que en los ejemplares observa-
dos de El. meriana y El. bombiformis. Esta
Ospina & Sandino: Eu/aema chocoana 171
la
6a
Figura 6. Gonocoxito, vista dorsal. la= lóbulo apical. Im= lóbulo medial. 6a. El. chocoana sp. nov.; 6b. El.
meriana terminata. Escala= 1 mm
proporción es aún mayor en los ejemplares de
la referida especie de coloración variable y
podría ser un carácter adicional para la sepa-
ración de estas cuatro formas.
- Aunque la forma de los lunares afelpados de
las tibias medias en El. chocoana son muy si-
milares a los de El. meriana y El. bombiformis,
en estas últimas el borde posterior está nítida-
mente separado de la carena que marca el bor-
de posterior de la cara externa de la tibia. Esto
no sucede en El. chocoana donde el borde del
lunar afelpado esta en contacto con la carena
a lo largo de una parte de su extensión.
- El lunar afelpado basal, incluido en el apical,
es mas ancho y de una forma más nítidamen-
te triangular en El. meriana.
- En El. chocoana encontramos también que
la hendidura de las tibias posteriores es apa-
rentemente más angosta que en El. meriana.
La variación en la forma del SVII es un carác-
ter que presenta una serie de estados interme-
dios (Figs.4a; 4b; 4c y 4d). Si consideramos
una posible progresión del carácter desde un
estado bilobulado atenuado, con lóbulos anchos
yjuntos en la base a un estado bilobulado fuer-
te, con lóbulos alargados y claramente separa-
dos en la base, El. bombiformis, El. meriana y
El. chocoana forman un grupo que comparte
este carácter al interior del género.
La forma y proporción de estos lóbulos, otras
características de la morfología del aparato
genital, la longitud de lengua y la presencia
de una banda longitudinal de pelos delgados
y claros en los SIII-V, son caracteres que com-
parten El. chocoana y los ejemplares exami-
nados de la especie de coloración variable.
Por el contrario, el principal carácter diver-
gente es el de la coloración constante en una
población completamente flavínica y la colo-
172 Caldasia Vol. 19. Nos. 1-2. 1997
I
(
pe
"'-....
7
Figura 7. Placa subgenital (5 VIII). vista ventral. pe=
proceso espinoso lateral. El. chocoana sp.nov. Es-
cala= 1 mm
ración muy variable en una población simpá-
trica y predominantemente melánica. Un fe-
nómeno similar ha sido encontrado en dos
poblaciones de Bombus atratus, esta vez no
en el Chocó biogeográfico sino en la vertien-
te oriental de los Andes en Colombia (Ospina
et al. 1987).
Este carácter se complementa con la forma de
la espina de las tibias posteriores, con el color
de las alas y con tendencias morfométricas en
el tamaño, longitud de la lengua, proporcio-
nes de las antenas y proporciones de los lóbu-
los del S VII.
La identidad de esta especie independiente de
El. chocoana plantea de todas maneras el he-
cho interesante de la presencia en un área geo-
Figura 8. Aedeagus. El. chocoene sp.nov. Escala=
1 mm
gráfica restringida de dos poblaciones diver-
gentes en un proceso activo de especiación
contribuyendo al alto endemismo, caracterís-
tico de la región biogeográfica del Chocó.
ASPECTOS ECOLÓGICOS: Los ejemplares de El.
chocoana que sustentan esta descripción fue-
ron capturados en el marco de trabajos de in-
ventario metódico y análisis de la fauna de
euglosinos en dos regiones de la costa pacífi-
ca colombiana (Sandino 1995).
Estos muestreos se realizaron mediante trampas
pasivas que permiten la captura provisional y
observación de ejemplares y un sacrificio selec-
tivo de los más interesantes taxonómicamente.
En la primera región, muestreadas 8 localida-
des entre los 50 y los 1750 m., en el Departa-
mento de Nariño (sur del pacífico de Colom-
bia), sólo se capturó un individuo de El.
chocoana en un bosque mínimamente inter-
venido cerca del río Malaunde Chiquito (280
m., Mpio. de Barbacoas). En esa misma loca-
lidad se capturaron 12 especímenes de todos
los patrones de la especie de coloración va-
riable. Otras especies de Eulaema capturadas
en esta región fueron: El. meriana, El.
speciosa, El. lucopyga y El. boliviensis
En la segunda región, en el departamento del
Valledel Cauca, cuenca baja del río Anchicayá,
Ospina & Sandino: Eulaema chocoana 173
a unos 30 km. del puerto de Buenaventura (50-
75 m), El. chocoana fue la especie de euglo-
sinos más frecuentemente capturada en áreas
cultivadas (de 309 individuos), aunque menos
en un bosque adyacente muy intervenido (de
131 individuos) y casi inexistente en un bos-
que poco intervenido a 2 km. de los cultivos (1
de 47 individuos). En esta misma localidad,
sólo se capturó un individuo de la especie de
coloración variable, en un bosque muy inter-
venido. Otras especies de Eulaema capturadas
en esta región fueron: El. bombiformis, El.
cingulata, El. leucopyga.
Los datos indican que la distribución geográ-
fica de El. chocoana está restringida a la pla-
nicie de la costa pacífica colombiana, sin
registros por encima de los 300 m.
Resulta muy interesante la abundancia de El.
chocoana en áreas cultivadas en la región del
bajo Anchicayá, indicando una cierta "flexi-
bilidad" en cuanto al aprovechamiento de re-
cursos en ambientes intervenidos. Esta
aparente adaptabilidad contrasta sin embargo
con su ausencia en áreas con un grado de in-
tervención similar más al sur, en la región de
Barbacoas, Nariño. Los datos muestran como
El. chocoana y las abejas de la especie de
Eulaema de coloración variable tienen prefe-
rencias ecológicas diferentes a pesar de ser,
al menos parcialmente, simpátricas.
Varias hipótesis se pueden plantear respecto
a estos hechos.
1. La distribución geográfica original de El.
chocoana es supremamente restringida al sec-
tor de la costa del departamento del Valle
correspondiendo el registro de Nariño a las
áreas marginales.
2. La distribución geográfica de El. chocoana
es mas amplia, coincidiendo con la distribu-
ción de la especie de coloración variable, po-
siblemente desde el centro-sur del Depto. del
Chocó (Municipio Nuquí) hasta el Norte de
Ecuador (R.Dressler como pers.). La abundan-
cia registrada en las zonas intervenidas del
bajo Anchicayá, correspondería entonces a
una alta oferta local de recursos (posiblemen-
te néctar) utilizables por El. chocoana pero
no por los individuos de la serie de colora-
ción variable.
Sea cual fuere la verdadera dimensión de la
distribución geográfica de El. chocoana, los
datos disponibles refuerzan la idea de que se
trata de una especie endémica del Chocó
biogeográfico, diferente de la población de
coloración variable que conforma otra espe-
cie también endémica de esta región.
Agradecimientos
Los autores agradecen de manera muy espe-
cial a R. Dressler por la lectura del manuscri-
to, los valiosos comentarios y el préstamo de
ejemplares. A Günther Gerlach del Jardín
Botánico de Munich, Alemania, por su cola-
boración en el envío de genitalias y ejempla-
res de Eulaema. A Edgard Palacios por la
elaboración de los dibujos definitivos.
Literatura citada
DRESSLER,R.L. 1968. Pollination by Euglosine
bees. Evolution (22): 202-210.
DRESSLER,R.L. 1979. Eulaema bombiformis, E.
meriana and müllerian mimicry in related
species (Hymenoptera: Apidae). Biotropica
11: 144-15l.
DRESSLER,R.L. & R. OSPINA.1996. Una nueva es-
pecie de Eulaema del Chocó: Eulaema sororia
sp.nov. (Hymenoptera: Apidae). Caldasia, en
prensa.
KIMSEY,L.S.1982. Systematics of bees of the genus
Eufriesea.Univ.CaliforniaPubl.Entomol.vo195.
KIMSEY,L.S. & R.L. DRESSLER.1986. Synonimic
species list ofEuglossini. Panpac. Ent. 62(3):
229-236.
KOPELKE,J.P. 1982. Funktion der Genitalstrukturen
bei Bombus-arten am Beispiel vonB.lapidarius
.(Lin. 1758) und deren Bedeutung für die
Systematik, (Insecta: Hymenoptera: Apidae).
Senkenbergiana biol. 62(4/6): 267-286.
MICHENER,C.D. 1944. Comparative external mor-
phology, phylogeny and c1assification of the
174 Caldasia Vol. 19. Nos, 1-2. 1997
bees (Hymenoptera). Bull. Am. Mus. Nat.
Hist. 82(6): 155-326.
MOURE,J.S. 1960. Notas sobre os tipos de abelhas
do Brasil descritas por Perty em 1833. Bol.
Univ. Parana, Zoo. 6: 1-23
OSPlNA,R., A. LiÉVANOy G. NATES.1987. El pa-
trón de coloración del abejorro social
Bombus atratus en Cundinamarca: Una po-
blación diferenciada. Rev. Biol. Trop. 35: 2.
SANDINOJ.C. '1995. Primer inventario de abejas
euglosinas (Hymenoptera: Apidae: Euglossi-
nae) en la vertiente del pacífico del surocci-
dente de Colombia: Diversidad, distribución
altitudinal y efectos de la perturbación hu-
mana. Tesis de grado. Universidad del Valle,
Cali-Colombia.

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Eulaema chocoana

  • 1. Caldasia 19(1-2): 165-174 EULAEMA CHOCOANA, NUEVA ESPECIE DE ABEJA EUGLOSINA DE LA COSTA PACIFICA COLOMBIANA RODULFO OSPINA- TORRES Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia, A.A 14490 Bogotá, Colombia. Email: rospina@ ciencias.ciencias.unal.edu.co JUAN CARLOS SANDINO-FRANCO A.A. 12831 Bogotá, Colombia Resumen Se describe y se presenta la diagnosis comparativa de una nueva especie del género Eulaema Lep., posiblemente endémica del área biogeográfica del Chocó. El. chocoana pre- senta un patrón de coloración constante que coincide con el patrón tipo bombiformis de El.meriana pero es claramente distinguible de esta y otras especies relacionadas por ca- racteres estructurales. Se discuten además aspectos ecológicos y de distribución geográ- fica de esta nueva especie. Palabras clave: Eulaema, Hymenoptera, Chocó, Colombia. taxonomía. Abstract Description and comparative diagnosis are given for a new species of the Genus Eulaema. Eulaema chocoana is possibly an endemic species from the biogeographic Choco area. Eulaema chocoana presents a constant color pattern, which coincides with the "bombiformis" pattern of El. meriana but it is clearly distinguishable from these and other related species because of the structural characters. Geographical distribution and ecological aspects are also being discussed. Introducción Key words: Eulaema. Hymenoptera. Chocó. Colombia. taxonomy. El género Eulaema Lep. comprende los ani- males más grandes y de los más comunes dentro de las abejas euglosinas no parásitas. Los representantes de este género están am- pliamente distribuidos en el Neotrópico y se los reconoce como polinizadores de muchas especies de orquídeas (Dressler 1968). Con la excepción de los complejos miméticos de las especies El. meriana, El. seabrai y El. bombiformis (Dressler 1979), los caracteres de coloración han demostrado ser intraes- pecíficamente estables y por lo tanto confia- bles taxonómicamente, Hasta hace poco tiempo y en razón del nú- mero relativamente pequeño de especies, se consideraba a este género como resuelto taxonórnicamente. La última especie váli- da fué descrita en 1960 (Moure 1960) y a partir de allí los trabajos de Dressler en 1979 con claves para especies y subespecies y de Kimsey & Dressler en 1986 con la lis- ta de sinónimos, contribuyeron a alcanzar este estado de conocimiento y estabilidad nomenclatural. Ya en 1984, el Dr. G. Misas en Bahia Sola- no, Colombia y en 1987 R. Dressler y cola- boradores en Esmeraldas, Ecuador, habían descubierto una nueva especie de Eulaema que no comparte el patrón mimético de co- loración de El. bombiformis, El. meriana y El. seabrai, cuya descripción será publica- da próximamente (Dressler & Ospina en prensa).
  • 2. 166 Caldasia Vol. 19, Nos. 1·2, 1997 El descubrimiento en el año 1994 de una po- blación de abejas del género Eulaema, en el piedemonte de la cordillera occidental de la costa pacífica del sur de Colombia, que aun- que muestra el típico patrón de coloración mimético con bandas abdominales amarillas y negras y últimos tergitos rojizos, presenta una serie de caracteres morfológicos que di- fieren claramente de las tres especies antes mencionadas y que no podían determinarse mediante las herramientas taxonómicas dis- ponibles en la literatura, nos llevaron a em- prender el análisis morfológico y la descrip- ción que aquí presentamos. La terminología relativa a las partes de la genitalia del macho es la propuesta por Mi- chener (1944), la cual es seguida por la ma- yoría de los autores que han trabajado estos aspectos en abejas euglosinas. Es necesario aclarar que en este trabajo las valvas peneales no se asumen como parte del llamado "Aedea- gus" y este último es considerado como com- puesto por una parte esclerotizada (Spatha en Bombus), Kopelke (1982), y una parte no esclerotizada (Penis). Eulaema chocoana sp. nov. HOLÓTIPO: Macho. COLOMBIA, NARIÑO. Mpio. Barbacoas, ver. Pueblo Nuevo. Río Malaunde chiquito. 280 m. 18 oct. 1994, J. C. Sandino,Leg. Metil salicilato; depositado en el Instituto de Ciencias Naturales de la Uni- versidad Nacional de Colombia, Bogotá. PARATIPOS: 2 machos. COLOMBIA, VALLE. Mpio. Buenaventura, cuenca baja del río Anchicayá, a 30 km. de Buenaventura. feb 1995. J.c. Sandino,Leg. Uno depositado en museo de Entomología de la Universidad del Valle, Cali, Colombia. Otro depositado en la colección de la Universidad de Florida, Gainesville, USA. ETIMOLOGíA: El epíteto específico hace refe- rencia a la distribución geográfica de esta es- pecie, propia de la provincia. biogeográfica del Chocó. DIAGNOSIS: El. chocoana pertenece al grupo de especies con varias bandas oscuras en el abdomen siendo la coloración del T U clara distalmente y presentando en los últimos tergitos una coloración rojiza. Dentro de este grupo se separa de El. polyzona y El. seabrai por la distancia clípeo-orbital ancha. De El. boliviensis se distingue por la ausencia de marcas marfil en la cara y por los reflejos ver- dosos del tegumento de TU y TIII. El. chocoana se distingue de las subespecies de El. bombiformis y El. meriana que poseen un patrón de coloración tipo bombiformis (sensu Dressler 1979), por la siguiente com- binación de caracteres: longitud del cuerpo 21.5 - 24 mm; proboscis en reposo alcanzando el tercio basal del SV; SV cubierto de cerdas largas en toda su ex- tensión excepto un área central angosta perpendicular al margen posterior y cubierta de pelos mas delgados y pálidos, como si- guiendo la posición de la proboscis en reposo (Fig.l); SVU claramente bilobulado distal- mente. Lóbulos separados entre si en la base. Longitud de cada lóbulo 1.5 a 1.7 veces el ancho del mismo. Distancia entre los lóbulos 3.5 a 4 veces el ancho de cada lóbulo (Fig.4,a) lóbulo medial del gonocoxito (1m) claramen- te subcuadrado, tan ancho como largo (Fig.6,a); y distancia aparente entre el lóbulo medial (lm) y el lóbulo apical (la) del gonocoxito más corta que en El. meriana y El. bombiformis (tipo seabrai sensu Dressler, 1979). Tanto la longitud de la lengua, como la es- tructura y pilosidad del SV permiten una se- paración fácil de El. chocoana de otras abejas con patrón de coloración similar. En los ejem- plares examinados de El. meriana y El. bombiformis la proboscis en reposo no sobre- pasa el SIII y el SV no posee el área longitu- dinal de pelos claros y delgados. Por otra parte, los lóbulos distales del SVU no son rec- tangulares en El. bombiformis y en El. meriana apenas alcanzan a ser tan largos como anchos.
  • 3. DESCRIPCIÓN:Macho, Imago: Ospina & Sandino: Eu/aems chocoene DIMENSIONES:Longitud del cuerpo = 21.5 mm.- 24 mm. Longitud del ala anterior = 19.0 mm. Ancho de la cabeza = 6.5 mm, Ancho del ab- domen = 9 mm. COLOR DEL TEGUMENTO:Cabeza en general, clípeo y labro negros. Manchas claras para- oculares y antenales ausentes. Tórax en gene- ral, escuto, escutelo y tégulas negras. TIa T IV negro con reflejos verdosos. T V Y T VI negro con reflejos azulados menos intensos. S 11a S IV negro con zonas ventrolaterales de reflejos verdosos. Coloración de las alas os- cura basalmente y café claro distalmente. PILOSIDAD: Cabeza y tórax negra. TI y TII negra con una banda posterior amarilla ocu- pando más de la mitad del tergito. TIII amari- lla en la parte visible del tergito, resto negra. TlV amarilla con áreas posterolaterales roji- zas, resto negro. TV a TVII rojiza. SIl a SIV negra con áreas posterolaterales amarillas. En SIII y SIV banda central longitudinal angosta de pelos más delgados y claros que los adya- centes, a manera de "cama" para la proboscis en reposo. Pilosidad de SV compuesta de setas aproxi- madamente del mismo grosor dispersas por todo el esternito, sin formar una banda a lo largo del borde posterior. En posición perpen- dicular al borde posterior, se continúa clara- mente la banda de pelos más delgados y claros de los esternitos anteriores siguiendo la direc- ción de la proboscis (Fig. 1). FORMA: CABEZA:Labro sub cuadrado en vis- ta frontal (l.75 mm x l.5 mm), con tres carenas longitudinales. La central no llega hasta la sutura labroclipeal. Punturación fina y densa, homogéneamente extendida a ex- cepción de las carenas. Clípeo protuberante (2.75 mm x 2.0 mm) con una carena central completa y dos carenas laterales menos agu- das e incompletas. Punturación del clípeo fina, densa y pareja en la parte frontal. Dis- tancia clípeo-orbital inferior ancha, aproxi- madamente 1/2 de la distancia clípeo-orbital 167 1 Figura 1. S.Y. EI.chocoana sp.nov. Escala= 1 mm superior y por lo menos un tercio del ancho de la mandíbula en su base. Distancia interalveolar claramente más grande que la alveoloorbital. Distancia interalveolar = 1.2 mm. Distancia alveolo-orbital = 0.75 mm. Área malar lisa, sin punturación, 3 veces más larga que ancha. Proboscis en reposo alcan- za el tercio anterior del SV. Proporción esca- po/flagelo = 2.21 TÓRAX:Escutelo rectangular, plano, grande y extendido posteriormente en la condición tí- pica del género. El lunar afelpado apical de la tibia media no ocupa toda el área de la cara externa de la ti- bia (Fig 2). Alcanza, sin embargo, la carena del borde posterior por 10 menos en 1/5 de su longitud. Lunar afelpado basal pequeño, in- cluido en el lunar apical. De forma alargada, no muy claramente subtriangular pero sí más ancho en el centro y con el borde apical recto. Tibias posteriores con la hendidura caracte- rística del género. Distancia entre los bordes internos de la parte más ancha de la hendidu- ra relativamente corta. Máximo 1/3 del ancho de la tibia medido a esa altura. Espina antero- apical de la tibia posterior (h) subtruncada, no claramente aguda (Fig. 3a). ABDOMEN:Área lisa y brillante del extremo del TI ocupa menos de la mitad de la parte del tergo visible ventralmente. Borde posterior del SV
  • 4. 168 Caldasia Vol. 19, Nos. 1-2, 1997 I2 Figura 2. Lunares afelpados de la tibia media. EI.chocoana sp.nov. Escala= 1 mm cóncavo, con una hendidura' central muy am- plia formando dos lóbulos subtriangulares (Fig.l) SVII claramente bilobulado distal- mente. Lóbulos subrectangulares, claramente más largos que anchos y separados entre sí en la base. Longitud de cada lóbulo 1.5 a 1.7 ve- ces el ancho del mismo. Distancia entre los lóbulos 3.5 a 4 veces el ancho de cada lóbulo (Fig.4a). Medidas según Kimsey (1982). GENITALIA: Gonocoxito con un lóbulo ventral digitiforme (dl-Fig.5) y dos lóbulos dorsales (Fig. 6a), uno medial en forma aproximadamente cuadrada (1m), y otro apical (la) mucho más grande con forma de cabeza de clavo. Distancia aparente entre los dos lóbulos (medial y apical) igual que el ancho del lóbulo medial. Gonostilo alargado, acodado, con forma aproximada de "L" (sg-Fig 5), por lo menos 2 veces más largo que el lóbulo ventral digitiforme del gonocoxito (Iv) y sobrepasándolo claramente. Proporción largo del gonostilo/ largo del lóbulo digitiforme = 2.04 valvas peneales de la forma típica del género. Placa sub genital (SVIII) con la prolon- gación apical en forma de pico característica del género. Con un proceso espinoso agudo en la base y a cada lado de la prolongación (pe), ade- ea 3a 3b Figura 3. Extremo apical de la tibia posterior. ea= espina anteroapical. h= hendidura. 3a: El. chocoana sp.nov.; 3b: Eulaema sp., especie de coloración variable. Escala= 1 mm más de engrosamientos en la base de cada pro- ceso (Fig 7). Parte esclerotizada dorsal del Aedeagus con forma transversalmente alargada (Fig 8), con 2 lóbulos dirígidos basalmente y un lóbulo central dirigido apicalmente; atenuados, no mas largos que anchos. Hembra: desconocida. Discusión A excepción del tamaño del cuerpo, los ca- racteres diagnósticos estructurales de El.
  • 5. Os pina & Sandino: Eulaema chocoana 169 1 Figura 4. S VII. 4a: El. chocoana sp.nov.; 4b: El. bombiformis; 4c: El. meriana termlnata; 4d: El. meriana meriana. Escala= 1 mm
  • 6. 170 Caldasia Vol. 19, Nos. 1-2. 1997 Figura 5. Gonostilo y lóbulo ventral digitiforme del gonocoxito. gs= gonostilo. Id= lóbulo digitiforme. El. chocoana sp.nov. Escala= 1 mm chocoana son compartidos con una especie simpátrica de Eulaema cuyo patrón de colo- ración abdominal es predominantemente ne- gro o melánico, no claramente bandeado y con un grado de flavinización muy variable. Se han reconocido hasta ahora 6 patrones dife- rentes de coloración básica en las poblacio- nes de estas abejas (Eulaema sororia Dressler & Ospina en prensa), El rango taxonómico de los individuos de esta especie podría ser algo problemático, espe- cialmente respecto a su posible identidad con El, meriana terminata, en razón de las simila- ridades en cuanto a coloración y morfología del aparato genital del macho. En El. chocoa- na, en El. meriana terminata y en la especie de coloración variable, la cápsula genital (in- cluyendo la placa subgenital o SVIII) es muy similar. Una comparación de la forma del lóbulo dorsomedial del gonocoxito (1m), el cual en El. meriana terminata es más rectangular que en las otras dos, permite separarlas usando caracteres de genitalia (Figs. 6a y 6b). La lon- gitud de la proboscis y la morfología del SV, separan claramente a las formas de la costa pacífica colombo-ecuatoriana (El. chocoana y Eulaema sp. de coloración variable) de El. meriana terminata. El. chocoana puede ser separada de la especie de coloración variable por la coloración de la pilosidad y sobre todo de las alas que son más oscuras. La longitud del cuerpo es aparente- mente menor y como carácter estructural se puede observar que la espina postero-distal de las tibias posteriores (ea) es diferente (Figs. 3a y 3b). En El. chocoana esta espina es cla- ramente subtruncada mientras que en la men- cionada especie de coloración variable esta espina es más aguda. La morfología del aparato genital ubica a El. chocoana en un grupo de especies afines junto con El. meriana y El. bombiformis. Este grupo, al que no pertenece El. seabrai, se puede ca- racterizar por las espinas basales de la placa subgenital y el gonostilo largo en comparación con el lóbulo ventral digitiforme del gonocoxito. Asi mismo, en este grupo encontramos la ten- dencia a presentar el SVII claramente bilobula- do, con lóbulos separados entre sí en la base, siendo esta más marcada en El. chocoana que en las otras dos especies del grupo. Teniendo en cuenta tanto los caracteres estructurales como los de coloración de la pilosidad, El. chocoana es evidentemente muy cercana a El. meriana. Además de los caracteres diagnósticos de El. chocoana fácilmente reconocibles, como la longitud de la lengua y la banda longitudinal de pelos más delgados y claros de los SIII, IV y V, se reconocen tendencias en ciertos caracteres morfométricos que solo el análisis de series de un mayor número de ejemplares pueden confirmar: - La proporción de la longitud del flagelo antenal con relación al escapo es mayor en El. chocoana que en los ejemplares observa- dos de El. meriana y El. bombiformis. Esta
  • 7. Ospina & Sandino: Eu/aema chocoana 171 la 6a Figura 6. Gonocoxito, vista dorsal. la= lóbulo apical. Im= lóbulo medial. 6a. El. chocoana sp. nov.; 6b. El. meriana terminata. Escala= 1 mm proporción es aún mayor en los ejemplares de la referida especie de coloración variable y podría ser un carácter adicional para la sepa- ración de estas cuatro formas. - Aunque la forma de los lunares afelpados de las tibias medias en El. chocoana son muy si- milares a los de El. meriana y El. bombiformis, en estas últimas el borde posterior está nítida- mente separado de la carena que marca el bor- de posterior de la cara externa de la tibia. Esto no sucede en El. chocoana donde el borde del lunar afelpado esta en contacto con la carena a lo largo de una parte de su extensión. - El lunar afelpado basal, incluido en el apical, es mas ancho y de una forma más nítidamen- te triangular en El. meriana. - En El. chocoana encontramos también que la hendidura de las tibias posteriores es apa- rentemente más angosta que en El. meriana. La variación en la forma del SVII es un carác- ter que presenta una serie de estados interme- dios (Figs.4a; 4b; 4c y 4d). Si consideramos una posible progresión del carácter desde un estado bilobulado atenuado, con lóbulos anchos yjuntos en la base a un estado bilobulado fuer- te, con lóbulos alargados y claramente separa- dos en la base, El. bombiformis, El. meriana y El. chocoana forman un grupo que comparte este carácter al interior del género. La forma y proporción de estos lóbulos, otras características de la morfología del aparato genital, la longitud de lengua y la presencia de una banda longitudinal de pelos delgados y claros en los SIII-V, son caracteres que com- parten El. chocoana y los ejemplares exami- nados de la especie de coloración variable. Por el contrario, el principal carácter diver- gente es el de la coloración constante en una población completamente flavínica y la colo-
  • 8. 172 Caldasia Vol. 19. Nos. 1-2. 1997 I ( pe "'-.... 7 Figura 7. Placa subgenital (5 VIII). vista ventral. pe= proceso espinoso lateral. El. chocoana sp.nov. Es- cala= 1 mm ración muy variable en una población simpá- trica y predominantemente melánica. Un fe- nómeno similar ha sido encontrado en dos poblaciones de Bombus atratus, esta vez no en el Chocó biogeográfico sino en la vertien- te oriental de los Andes en Colombia (Ospina et al. 1987). Este carácter se complementa con la forma de la espina de las tibias posteriores, con el color de las alas y con tendencias morfométricas en el tamaño, longitud de la lengua, proporcio- nes de las antenas y proporciones de los lóbu- los del S VII. La identidad de esta especie independiente de El. chocoana plantea de todas maneras el he- cho interesante de la presencia en un área geo- Figura 8. Aedeagus. El. chocoene sp.nov. Escala= 1 mm gráfica restringida de dos poblaciones diver- gentes en un proceso activo de especiación contribuyendo al alto endemismo, caracterís- tico de la región biogeográfica del Chocó. ASPECTOS ECOLÓGICOS: Los ejemplares de El. chocoana que sustentan esta descripción fue- ron capturados en el marco de trabajos de in- ventario metódico y análisis de la fauna de euglosinos en dos regiones de la costa pacífi- ca colombiana (Sandino 1995). Estos muestreos se realizaron mediante trampas pasivas que permiten la captura provisional y observación de ejemplares y un sacrificio selec- tivo de los más interesantes taxonómicamente. En la primera región, muestreadas 8 localida- des entre los 50 y los 1750 m., en el Departa- mento de Nariño (sur del pacífico de Colom- bia), sólo se capturó un individuo de El. chocoana en un bosque mínimamente inter- venido cerca del río Malaunde Chiquito (280 m., Mpio. de Barbacoas). En esa misma loca- lidad se capturaron 12 especímenes de todos los patrones de la especie de coloración va- riable. Otras especies de Eulaema capturadas en esta región fueron: El. meriana, El. speciosa, El. lucopyga y El. boliviensis En la segunda región, en el departamento del Valledel Cauca, cuenca baja del río Anchicayá,
  • 9. Ospina & Sandino: Eulaema chocoana 173 a unos 30 km. del puerto de Buenaventura (50- 75 m), El. chocoana fue la especie de euglo- sinos más frecuentemente capturada en áreas cultivadas (de 309 individuos), aunque menos en un bosque adyacente muy intervenido (de 131 individuos) y casi inexistente en un bos- que poco intervenido a 2 km. de los cultivos (1 de 47 individuos). En esta misma localidad, sólo se capturó un individuo de la especie de coloración variable, en un bosque muy inter- venido. Otras especies de Eulaema capturadas en esta región fueron: El. bombiformis, El. cingulata, El. leucopyga. Los datos indican que la distribución geográ- fica de El. chocoana está restringida a la pla- nicie de la costa pacífica colombiana, sin registros por encima de los 300 m. Resulta muy interesante la abundancia de El. chocoana en áreas cultivadas en la región del bajo Anchicayá, indicando una cierta "flexi- bilidad" en cuanto al aprovechamiento de re- cursos en ambientes intervenidos. Esta aparente adaptabilidad contrasta sin embargo con su ausencia en áreas con un grado de in- tervención similar más al sur, en la región de Barbacoas, Nariño. Los datos muestran como El. chocoana y las abejas de la especie de Eulaema de coloración variable tienen prefe- rencias ecológicas diferentes a pesar de ser, al menos parcialmente, simpátricas. Varias hipótesis se pueden plantear respecto a estos hechos. 1. La distribución geográfica original de El. chocoana es supremamente restringida al sec- tor de la costa del departamento del Valle correspondiendo el registro de Nariño a las áreas marginales. 2. La distribución geográfica de El. chocoana es mas amplia, coincidiendo con la distribu- ción de la especie de coloración variable, po- siblemente desde el centro-sur del Depto. del Chocó (Municipio Nuquí) hasta el Norte de Ecuador (R.Dressler como pers.). La abundan- cia registrada en las zonas intervenidas del bajo Anchicayá, correspondería entonces a una alta oferta local de recursos (posiblemen- te néctar) utilizables por El. chocoana pero no por los individuos de la serie de colora- ción variable. Sea cual fuere la verdadera dimensión de la distribución geográfica de El. chocoana, los datos disponibles refuerzan la idea de que se trata de una especie endémica del Chocó biogeográfico, diferente de la población de coloración variable que conforma otra espe- cie también endémica de esta región. Agradecimientos Los autores agradecen de manera muy espe- cial a R. Dressler por la lectura del manuscri- to, los valiosos comentarios y el préstamo de ejemplares. A Günther Gerlach del Jardín Botánico de Munich, Alemania, por su cola- boración en el envío de genitalias y ejempla- res de Eulaema. A Edgard Palacios por la elaboración de los dibujos definitivos. Literatura citada DRESSLER,R.L. 1968. Pollination by Euglosine bees. Evolution (22): 202-210. DRESSLER,R.L. 1979. Eulaema bombiformis, E. meriana and müllerian mimicry in related species (Hymenoptera: Apidae). Biotropica 11: 144-15l. DRESSLER,R.L. & R. OSPINA.1996. Una nueva es- pecie de Eulaema del Chocó: Eulaema sororia sp.nov. (Hymenoptera: Apidae). Caldasia, en prensa. KIMSEY,L.S.1982. Systematics of bees of the genus Eufriesea.Univ.CaliforniaPubl.Entomol.vo195. KIMSEY,L.S. & R.L. DRESSLER.1986. Synonimic species list ofEuglossini. Panpac. Ent. 62(3): 229-236. KOPELKE,J.P. 1982. Funktion der Genitalstrukturen bei Bombus-arten am Beispiel vonB.lapidarius .(Lin. 1758) und deren Bedeutung für die Systematik, (Insecta: Hymenoptera: Apidae). Senkenbergiana biol. 62(4/6): 267-286. MICHENER,C.D. 1944. Comparative external mor- phology, phylogeny and c1assification of the
  • 10. 174 Caldasia Vol. 19. Nos, 1-2. 1997 bees (Hymenoptera). Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 82(6): 155-326. MOURE,J.S. 1960. Notas sobre os tipos de abelhas do Brasil descritas por Perty em 1833. Bol. Univ. Parana, Zoo. 6: 1-23 OSPlNA,R., A. LiÉVANOy G. NATES.1987. El pa- trón de coloración del abejorro social Bombus atratus en Cundinamarca: Una po- blación diferenciada. Rev. Biol. Trop. 35: 2. SANDINOJ.C. '1995. Primer inventario de abejas euglosinas (Hymenoptera: Apidae: Euglossi- nae) en la vertiente del pacífico del surocci- dente de Colombia: Diversidad, distribución altitudinal y efectos de la perturbación hu- mana. Tesis de grado. Universidad del Valle, Cali-Colombia.