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Escuela de Medicina
UV
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Células Gliales
CELULAS GLIALES
Funciones
Definición de Glia
Componentes celulares del SN
Tipos de células gliales
3
Componentes
celulares del SN
El Sistema nervioso está formado por dos tipos de células especializadas:
-Neuronas
-Neuroglias o células gliales
Las neuronas constituyen cerca del 50% del volumen cerebral y las células gliales
completan el resto. 4
Componentes
celulares del SN
Azevedo et al., J Comp Neurol, 513:532–541, 2009.
Cortical grey matter, RH
316.26 ± 52.66 g
14.87 ± 1.75 B cells
6.18 ± 1.72 B neurons
8.68 ± 0.78 B non-neur
1.48 non-neur/neurons
Cortical white matter, RH
294.22 ± 59.85 g
21.17 ± 2.88 B cells
1.29 ± 0.54 B neurons
19.88 ± 2.83 B non-neur
15.41 non-neur/neurons
Rest of brain
5
Neuroglia
-“Glía”(palabra griega que significa goma o
pegamento)
- Robert Virchow (1856) las describe como tejido
conectivo del SNC “Nervenkitt”
- Heinrich Müller (1851) y Karl Bergman (1865)
realizan primera descripción morfológica de células
gliales.
- Santiago Ramón y Cajal (1870) y Camilo Golgi
(1883) realizan una completa descripción de células
gliales que posteriormente Michael von Lenhossék
denominaría astrocitos (por su forma estrellada). 6
Neuronas v/s
Células gliales
- Principales representantes de células gliales: Astrocitos, microglia, oligodendrocitos.
7
Neuronas v/s
Células gliales
- Tamaño más pequeño que el de las neuronas
- Al igual que las neuronas presentan extensiones que salen desde sus cuerpos celulares, pero son
menos prolongadas que dendritas y axones y cumplen funciones diferentes
- No participan directamente en la transmisión sináptica, pero la modulan
- Al igual que las neuronas liberan sustancias o gliotransmisores como ATP y glutamato
- Establecen un microambiente celular ideal para la supervivencia y actividad neuronal
- Al igual que las neuronas presentan diversidad morfológica. Hay varios tipos diferenciables de
células gliales
- Astrocitos, microglia, neuronas
8
Células gliales
-Aunque las células gliales no transmiten potenciales de acción, ellas realizan importantes funciones. De
hecho sin ellas las neuronas podrían no trabajar apropiadamente.
45-75%
19-40%
10%
oligodendrocytes
astrocytes
microglia
Modified from Von Bartheld et al., J Comp Neurol, 524:3865–3895, 2016.
9
Neuronas v/s
Células gliales
- Células gliales tienen menor diversidad
morfológica que las neuronas
- Células gliales tienen una distribución
homogénea en la corteza cerebral (ratón)
DAPI: núcleo
NeuN= neurona
Aldh1l1: astrocito
DAPI: núcleo
NeuN= neurona
Iba1: microglia
Herculano-Houzel et al., Neuroglia, 1(1), 193-219, 2018.
10
Gliogenesis
- Es el aumento de células
gliales luego del nacimiento
para garantizar el
abastecimiento metabólico y
aumento de tamaño del
cerebro a partir de precursores.
- Las células de la glia, en su
mayoría, derivan del
ectodermo (la microglia
deriva del mesodermo)
- En el SN adulto, neurogenesis
y gliogenesis ocurren en los
mismos nichos, los factores que
promueven un proceso inhiben
el otro.
Bertrand et al., Nat Rev Neurosci, 3, 517-520, 2002.
11
Gliogenesis
- Temporalmente ocurre primero la neurogenesis y
posteriormente la gliogenesis.
- Paralelamente precursores mieloides de la medula ósea
migran hacia el SN en desarrollo y dan lugar a la microglia.
Miller & Gauthier, Neuron, 54(3), 357-369, 2007. Semple et al., Progress in Neurobiol, 106-107, 1-16, 2013.
12
Células Gliales:
Factores tróficos
- Las células de la gliales liberan una serie de
sustancias activas como gliotransmisores pero
también factores tróficos que regulan diversos
procesos como la formación de sinapsis,
neurogenesis, gliogenesis, regeneración celular.
13
Clasificación
3 Ependimocitos
2 Oligodendrocitos y
células de Schawnn
1 Astrocitos
4 Microglia
5 Células Satélites
14
1 Astrocitos
Clasificación:
Astrocitos
- Gr. astron, estrella, + kytos, célula)
- Son las neuroglias más grandes. Se caracterizan por tener en su pericarion gran cantidad de haces de filamentos
intermedios compuestos de proteína ácida fibrilar glial (GFAP).
- Median el transporte de nutrientes y productos de desecho entre los vasos sanguíneos y las neuronas
- Formación de la barrera Hematoencéfalica, mantención del entorno químico (apropiado) para el
señalamiento neuronal y participación en la modulación de la sinapsis (sinapsis tripartita)
-
GFAP
15
Astrocitos:
funciones
- Emiten prolongaciones que toman contacto con la
superficie axonal de los nodos de Ranvier de axones
mielínicos, y suelen encapsular las sinapsis químicas.
Eliminan el exceso de K+. Conservan los
neurotransmisores dentro de las hendiduras sinápticas
y eliminan su exceso (ejemplo glutamato y GABA).
- Forman parte de la barrera hematoencefálica que
protege al SNC de cambios bruscos en la concentración
de iones del líquido extracelular y de otras moléculas
que pudiesen interferir en la función neural.
- Son importantes almacenes de glucógeno y su función
es esencial debido a la incapacidad de las neuronas de
almacenar moléculas energéticas; realizan
glucogenólisis al ser inducidos por norepinefrina o
VIP.
Microambiente celular
16
Astrocitos
- Existen dos tipos especializados:
- Protoplasmático (materia gris)
- Fibroso (materia blanca)
- Las células de Müller (retina) y las de Bergman (cerebelo) son otros ejemplos de
astrocitos especializados
17
Astrocitos
protoplasmático
- Participan en la regulación de
las uniones estrechas de las
células endoteliales de los
capilares y vénulas que
conforman la barrera
hematoencefálica.
- A su vez los mas superficiales
emiten prolongaciones con
pedicelos hasta contactar con
la piamadre encefálica y
medular, lo que origina la
membrana pial-glial
Astrocitos
fibroso
- Mayor contenido de filamentos
- Emiten prolongaciones que
toman contacto con la
superficie axonal de los nodos
de Ranvier de axones
mielínicos, y suelen encapsular
las sinapsis químicas.
18
Barrera
hematoencefálica
- Es una estructura funcional que protege el SNC
restringiendo el paso de ciertas sustancias desde la sangre
hacia los tejido del SNC.
- Está constituida por células endoteliales especializadas que forman el
sistema vascular cerebral (unidas por uniones estrechas) rodeadas
por la lámina basal, las prolongaciones de astrocitos
protoplasmáticos y pericitos.
- Impide el paso de moléculas grandes a través de la pared de los
vasos.
- Moléculas pequeñas y liposolubles atraviesan 19
Barrera
hematoencefálica
- Presentan enzimas intra y extracelulares que le confieren a la BHE
actividad metabólica. Ej. Cit P450, MAO, PAL, Nucleotidasas.
- Moléculas como algunos péptidos pueden pasar a través de transcitosis
o endocitosis mediadas por receptor-ligando.
- Glucosa, aminoácidos atraviesan mediante transporte activo.
20
Barrera
hematoencefálica
- Algunas condiciones determinan cambios en la permeabilidad de la BHE.
- Estrés
- Infecciones (meningitis)
- Enfermedades neurodegenerativas (Alzheimer y Parkinson)
- Inflamación
21
Astrocitos:
Ondas de Ca2+
- Son variaciones en la
concentración o señal de
calcio, que pueden
presentarse como
oscilaciones espontáneas
independientes de la
actividad neuronal que
permiten la transmisión
de señales entre células
gliales a largas
distancias.
22
Astrocitos:
sinapsis tripartita - Participan en la regulación de la composición del medio extracelular,
- Recubren las sinapsis y modulan la transmisión sináptica al eliminar el
exceso de glutamato liberado
- Suplementa glutamina para mantener la transmisión glutamatérgica
23
2 Oligodendrocitos
y células de
Schawnn
Clasificación:
Oligodendrocitos
- Gr. oligo, poco, + dendron, rama + kytos, célula)
- Son las encargadas de producir la vaina de mielina en el SNC, un aislante que facilita y proteje la conducción del potencial
de acción. Células de Schawnn hacen este trabajo en el SNP, pero a diferencia de ellas, los oligodendrocitos pueden envolver
varios axones simultáneamente.
-Se disponen en columnas entre los axones de la sustancia blanca
- Oligodendrocitos son principalmente predominantes en la materia blanca (pero también se encuentran en la gris).
24
Clasificación:
Mielinización
- Vaina de mielina es una
envoltura rica en glicolípidos
y proteínas
- Mielina funciona como un
aislante eléctrico de los
axones y promueve una
conducción más eficiente de
los impulsos nerviosos
-Las porciones carentes de
mielina conocidos como
nódulos de Ranvier, son
contactadas por astrocitos
perinodales (astrocitos
fibrosos) en el caso del SNC,
mientras que en el SNP las
células de Schawnn proyectan
microvellosidades hacia el
nodo recubierto por la lamina
basal. 25
3 Células
Ependimarias
Clasificación:
Células
Ependimarias
- Células especializadas que recubren las cavidades llenas de líquido del cerebro y medula espinal. los ventrículos cerebrales y
canal central de la médula espinal.
- El movimiento coordinado de sus cilios influyen en la dirección del flujo cerebroespinal, la distribución de neurotransmisores y
otros mensajeros para las neuronas
- Las células ependimarias pueden dividirse en tres grupos:
- Epedimocitos
- Tanicitos
- Células epiteliales coroideas
26
3 Células
Ependimarias
Clasificación:
Células
Ependimarias
- Ependimocitos: revisten
los ventrículos del encéfalo y
el conducto central de la
médula espinal. Participa en
la absorción de sustancias.
- Tanicitos: recubren el suelo
del tercer ventrículo por
encima de la eminencia
media del hipotalámo.
Juegan un papel importante
en el transporte de las
hormonas en el cerebro
- Células epiteliales
coroideas: cubren las
superficies de los plexos
coroideos. Producen el
líquido cefalorraquídeo
27
4 Microglia
Clasificación:
Microglia
- Representan la fundación del sistema inmune cerebral,
- células con prolongaciones pequeñas pero altamente ramificadas
- Juega un papel clave en el daño cerebral y en algunas enfermedades del SNC donde se activan para montar una respuesta de
defensa.
- Sin embargo también cumplen funciones esenciales en condiciones normales participando del desarrollo postnatal, en la
actividad y plasticidad neuronal . Por ejemplo juegan un papel importante en la poda sináptica.
28
Clasificación:
Microglia
activación
- Se ha descrito que la microglia presenta cambios morfológicos cuando son activados
por determinadas condiciones:
- Estado reposo (fisiológico o estacionario)
- Estado M1 (activación clásica)
- Estado M2
29
Clasificación:
Microglia
- Microglia participa en la
respuesta inflamatoria en
enfermedades
neurodegenerativas (Alzheimer
y Parkinson)
- Demencia y desordenes
neurológicos asociados a
infección por VIH y cáncer
30
5 Células satéliltes
Clasificación:
Celulas satélites
- Células satélites dan el
soporte físico, protección y
nutrición para las neuronas
ganglionares de los ganglios
craneales, espinales y
autonómicos del SNP
31
Resumen
- Estructura de soporte del encéfalo. Separan y aíslan grupos neuronales entre sí.
- Mantinenen la homeostasis del SN. Tamponan y mantienen la concentración de
potasio en el líquido extracelular. (nodos de ranvier). Eliminan el exceso de
neurotransmisores recapurandolo y liberan los metabolitos para la producción de
neurotransmisores por parte de la neurona (hendidura sináptica)
- Guían a las neuronas durante el desarrollo del cerebro y son fuentes de precursores
neuronales. Tambien liberan factores tróficos que promueven la formación de
sinapsis, axones y espinas.
- Forman parte de la Barrera hematoencefálica, la cual está formada por ellas y el
endotelio de los capilares encefálicos, y constituye una barrera que selecciona el
paso de sustancias entre el SN y la sangre.
- Participan en procesos de reparación del Sistema Nervioso.
- Su mal funcionamiento se asocia a patologías del SN
32
Resumen
33
Resumen
34
Neurona-
Astrocitos-
microglia: sinapsis
multipartita
- Pueden regular la sinaptogenesis al liberar factores que la favorecen.
- Influencia la maduración sináptica, formación de espinas y poda
sináptica
- Participa en la regeneración neuronal al liberar factores tróficos
35
FIN
36

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  • 1. Alvaro O. Ardiles Escuela de Medicina UV 2022 alvaro.ardiles@uv.cl Células Gliales
  • 2. CELULAS GLIALES Funciones Definición de Glia Componentes celulares del SN Tipos de células gliales 3
  • 3. Componentes celulares del SN El Sistema nervioso está formado por dos tipos de células especializadas: -Neuronas -Neuroglias o células gliales Las neuronas constituyen cerca del 50% del volumen cerebral y las células gliales completan el resto. 4
  • 4. Componentes celulares del SN Azevedo et al., J Comp Neurol, 513:532–541, 2009. Cortical grey matter, RH 316.26 ± 52.66 g 14.87 ± 1.75 B cells 6.18 ± 1.72 B neurons 8.68 ± 0.78 B non-neur 1.48 non-neur/neurons Cortical white matter, RH 294.22 ± 59.85 g 21.17 ± 2.88 B cells 1.29 ± 0.54 B neurons 19.88 ± 2.83 B non-neur 15.41 non-neur/neurons Rest of brain 5
  • 5. Neuroglia -“Glía”(palabra griega que significa goma o pegamento) - Robert Virchow (1856) las describe como tejido conectivo del SNC “Nervenkitt” - Heinrich Müller (1851) y Karl Bergman (1865) realizan primera descripción morfológica de células gliales. - Santiago Ramón y Cajal (1870) y Camilo Golgi (1883) realizan una completa descripción de células gliales que posteriormente Michael von Lenhossék denominaría astrocitos (por su forma estrellada). 6
  • 6. Neuronas v/s Células gliales - Principales representantes de células gliales: Astrocitos, microglia, oligodendrocitos. 7
  • 7. Neuronas v/s Células gliales - Tamaño más pequeño que el de las neuronas - Al igual que las neuronas presentan extensiones que salen desde sus cuerpos celulares, pero son menos prolongadas que dendritas y axones y cumplen funciones diferentes - No participan directamente en la transmisión sináptica, pero la modulan - Al igual que las neuronas liberan sustancias o gliotransmisores como ATP y glutamato - Establecen un microambiente celular ideal para la supervivencia y actividad neuronal - Al igual que las neuronas presentan diversidad morfológica. Hay varios tipos diferenciables de células gliales - Astrocitos, microglia, neuronas 8
  • 8. Células gliales -Aunque las células gliales no transmiten potenciales de acción, ellas realizan importantes funciones. De hecho sin ellas las neuronas podrían no trabajar apropiadamente. 45-75% 19-40% 10% oligodendrocytes astrocytes microglia Modified from Von Bartheld et al., J Comp Neurol, 524:3865–3895, 2016. 9
  • 9. Neuronas v/s Células gliales - Células gliales tienen menor diversidad morfológica que las neuronas - Células gliales tienen una distribución homogénea en la corteza cerebral (ratón) DAPI: núcleo NeuN= neurona Aldh1l1: astrocito DAPI: núcleo NeuN= neurona Iba1: microglia Herculano-Houzel et al., Neuroglia, 1(1), 193-219, 2018. 10
  • 10. Gliogenesis - Es el aumento de células gliales luego del nacimiento para garantizar el abastecimiento metabólico y aumento de tamaño del cerebro a partir de precursores. - Las células de la glia, en su mayoría, derivan del ectodermo (la microglia deriva del mesodermo) - En el SN adulto, neurogenesis y gliogenesis ocurren en los mismos nichos, los factores que promueven un proceso inhiben el otro. Bertrand et al., Nat Rev Neurosci, 3, 517-520, 2002. 11
  • 11. Gliogenesis - Temporalmente ocurre primero la neurogenesis y posteriormente la gliogenesis. - Paralelamente precursores mieloides de la medula ósea migran hacia el SN en desarrollo y dan lugar a la microglia. Miller & Gauthier, Neuron, 54(3), 357-369, 2007. Semple et al., Progress in Neurobiol, 106-107, 1-16, 2013. 12
  • 12. Células Gliales: Factores tróficos - Las células de la gliales liberan una serie de sustancias activas como gliotransmisores pero también factores tróficos que regulan diversos procesos como la formación de sinapsis, neurogenesis, gliogenesis, regeneración celular. 13
  • 13. Clasificación 3 Ependimocitos 2 Oligodendrocitos y células de Schawnn 1 Astrocitos 4 Microglia 5 Células Satélites 14
  • 14. 1 Astrocitos Clasificación: Astrocitos - Gr. astron, estrella, + kytos, célula) - Son las neuroglias más grandes. Se caracterizan por tener en su pericarion gran cantidad de haces de filamentos intermedios compuestos de proteína ácida fibrilar glial (GFAP). - Median el transporte de nutrientes y productos de desecho entre los vasos sanguíneos y las neuronas - Formación de la barrera Hematoencéfalica, mantención del entorno químico (apropiado) para el señalamiento neuronal y participación en la modulación de la sinapsis (sinapsis tripartita) - GFAP 15
  • 15. Astrocitos: funciones - Emiten prolongaciones que toman contacto con la superficie axonal de los nodos de Ranvier de axones mielínicos, y suelen encapsular las sinapsis químicas. Eliminan el exceso de K+. Conservan los neurotransmisores dentro de las hendiduras sinápticas y eliminan su exceso (ejemplo glutamato y GABA). - Forman parte de la barrera hematoencefálica que protege al SNC de cambios bruscos en la concentración de iones del líquido extracelular y de otras moléculas que pudiesen interferir en la función neural. - Son importantes almacenes de glucógeno y su función es esencial debido a la incapacidad de las neuronas de almacenar moléculas energéticas; realizan glucogenólisis al ser inducidos por norepinefrina o VIP. Microambiente celular 16
  • 16. Astrocitos - Existen dos tipos especializados: - Protoplasmático (materia gris) - Fibroso (materia blanca) - Las células de Müller (retina) y las de Bergman (cerebelo) son otros ejemplos de astrocitos especializados 17
  • 17. Astrocitos protoplasmático - Participan en la regulación de las uniones estrechas de las células endoteliales de los capilares y vénulas que conforman la barrera hematoencefálica. - A su vez los mas superficiales emiten prolongaciones con pedicelos hasta contactar con la piamadre encefálica y medular, lo que origina la membrana pial-glial Astrocitos fibroso - Mayor contenido de filamentos - Emiten prolongaciones que toman contacto con la superficie axonal de los nodos de Ranvier de axones mielínicos, y suelen encapsular las sinapsis químicas. 18
  • 18. Barrera hematoencefálica - Es una estructura funcional que protege el SNC restringiendo el paso de ciertas sustancias desde la sangre hacia los tejido del SNC. - Está constituida por células endoteliales especializadas que forman el sistema vascular cerebral (unidas por uniones estrechas) rodeadas por la lámina basal, las prolongaciones de astrocitos protoplasmáticos y pericitos. - Impide el paso de moléculas grandes a través de la pared de los vasos. - Moléculas pequeñas y liposolubles atraviesan 19
  • 19. Barrera hematoencefálica - Presentan enzimas intra y extracelulares que le confieren a la BHE actividad metabólica. Ej. Cit P450, MAO, PAL, Nucleotidasas. - Moléculas como algunos péptidos pueden pasar a través de transcitosis o endocitosis mediadas por receptor-ligando. - Glucosa, aminoácidos atraviesan mediante transporte activo. 20
  • 20. Barrera hematoencefálica - Algunas condiciones determinan cambios en la permeabilidad de la BHE. - Estrés - Infecciones (meningitis) - Enfermedades neurodegenerativas (Alzheimer y Parkinson) - Inflamación 21
  • 21. Astrocitos: Ondas de Ca2+ - Son variaciones en la concentración o señal de calcio, que pueden presentarse como oscilaciones espontáneas independientes de la actividad neuronal que permiten la transmisión de señales entre células gliales a largas distancias. 22
  • 22. Astrocitos: sinapsis tripartita - Participan en la regulación de la composición del medio extracelular, - Recubren las sinapsis y modulan la transmisión sináptica al eliminar el exceso de glutamato liberado - Suplementa glutamina para mantener la transmisión glutamatérgica 23
  • 23. 2 Oligodendrocitos y células de Schawnn Clasificación: Oligodendrocitos - Gr. oligo, poco, + dendron, rama + kytos, célula) - Son las encargadas de producir la vaina de mielina en el SNC, un aislante que facilita y proteje la conducción del potencial de acción. Células de Schawnn hacen este trabajo en el SNP, pero a diferencia de ellas, los oligodendrocitos pueden envolver varios axones simultáneamente. -Se disponen en columnas entre los axones de la sustancia blanca - Oligodendrocitos son principalmente predominantes en la materia blanca (pero también se encuentran en la gris). 24
  • 24. Clasificación: Mielinización - Vaina de mielina es una envoltura rica en glicolípidos y proteínas - Mielina funciona como un aislante eléctrico de los axones y promueve una conducción más eficiente de los impulsos nerviosos -Las porciones carentes de mielina conocidos como nódulos de Ranvier, son contactadas por astrocitos perinodales (astrocitos fibrosos) en el caso del SNC, mientras que en el SNP las células de Schawnn proyectan microvellosidades hacia el nodo recubierto por la lamina basal. 25
  • 25. 3 Células Ependimarias Clasificación: Células Ependimarias - Células especializadas que recubren las cavidades llenas de líquido del cerebro y medula espinal. los ventrículos cerebrales y canal central de la médula espinal. - El movimiento coordinado de sus cilios influyen en la dirección del flujo cerebroespinal, la distribución de neurotransmisores y otros mensajeros para las neuronas - Las células ependimarias pueden dividirse en tres grupos: - Epedimocitos - Tanicitos - Células epiteliales coroideas 26
  • 26. 3 Células Ependimarias Clasificación: Células Ependimarias - Ependimocitos: revisten los ventrículos del encéfalo y el conducto central de la médula espinal. Participa en la absorción de sustancias. - Tanicitos: recubren el suelo del tercer ventrículo por encima de la eminencia media del hipotalámo. Juegan un papel importante en el transporte de las hormonas en el cerebro - Células epiteliales coroideas: cubren las superficies de los plexos coroideos. Producen el líquido cefalorraquídeo 27
  • 27. 4 Microglia Clasificación: Microglia - Representan la fundación del sistema inmune cerebral, - células con prolongaciones pequeñas pero altamente ramificadas - Juega un papel clave en el daño cerebral y en algunas enfermedades del SNC donde se activan para montar una respuesta de defensa. - Sin embargo también cumplen funciones esenciales en condiciones normales participando del desarrollo postnatal, en la actividad y plasticidad neuronal . Por ejemplo juegan un papel importante en la poda sináptica. 28
  • 28. Clasificación: Microglia activación - Se ha descrito que la microglia presenta cambios morfológicos cuando son activados por determinadas condiciones: - Estado reposo (fisiológico o estacionario) - Estado M1 (activación clásica) - Estado M2 29
  • 29. Clasificación: Microglia - Microglia participa en la respuesta inflamatoria en enfermedades neurodegenerativas (Alzheimer y Parkinson) - Demencia y desordenes neurológicos asociados a infección por VIH y cáncer 30
  • 30. 5 Células satéliltes Clasificación: Celulas satélites - Células satélites dan el soporte físico, protección y nutrición para las neuronas ganglionares de los ganglios craneales, espinales y autonómicos del SNP 31
  • 31. Resumen - Estructura de soporte del encéfalo. Separan y aíslan grupos neuronales entre sí. - Mantinenen la homeostasis del SN. Tamponan y mantienen la concentración de potasio en el líquido extracelular. (nodos de ranvier). Eliminan el exceso de neurotransmisores recapurandolo y liberan los metabolitos para la producción de neurotransmisores por parte de la neurona (hendidura sináptica) - Guían a las neuronas durante el desarrollo del cerebro y son fuentes de precursores neuronales. Tambien liberan factores tróficos que promueven la formación de sinapsis, axones y espinas. - Forman parte de la Barrera hematoencefálica, la cual está formada por ellas y el endotelio de los capilares encefálicos, y constituye una barrera que selecciona el paso de sustancias entre el SN y la sangre. - Participan en procesos de reparación del Sistema Nervioso. - Su mal funcionamiento se asocia a patologías del SN 32
  • 34. Neurona- Astrocitos- microglia: sinapsis multipartita - Pueden regular la sinaptogenesis al liberar factores que la favorecen. - Influencia la maduración sináptica, formación de espinas y poda sináptica - Participa en la regeneración neuronal al liberar factores tróficos 35