O documento discute as emoções básicas versus modelos dimensionais de emoção e como eles são estudados na neurociência afetiva. Também aborda os papéis da amígdala e córtex orbitofrontal no processamento emocional e tomada de decisão.
2. 2
Emoções básicas vs. dimensões
● Emoções básicas: conjunto finito e universal de emoções, com expressão fisiológica
definida, significado adaptativo, e história evolutiva
– Raiva, felicidade, repugnância, surpresa, tristeza, medo
– Darwin, Ekman: expressões faciais e psicologia transcultural
– Priorizadas pela neurociência e pela biologia evolutiva porque sugerem métodos de estudo
● Modelo dimensional: as emoções são “reações a eventos no mundo que variam, em um
continuum” (Gazzaniga et al., 2006, p. 557)
– Wundt (1899): dimensões de excitação-calma, prazer-desprazer, e tensão-relaxamento
– Modelos contemporâneos: valência (positiva-negativa) e excitação (alta-baixa)
3. 3
Emoção e cognição
●
Robert Zajonc: Primazia do
afeto sobre a cognição
● Richard Lazarus: Julgamentos afetivos inconscientes
com caráter cognitivo
4. 4
Métodos para o estudo das emoções –
Animais humanos
● Técnicas para despertar a emoção
– Indução de humor (normalmente espontânea e invocada
pelo participante)
– Recompensa e punição
– Apresentação de estímulos que evocam emoções (SIFA,
filmes, palavras que representam conceitos emocionais,
sons altos, choques elétricos suaves)
5. 5
Métodos para o estudo das emoções –
Animais humanos
● Técnicas para medir a emoção
– Avaliação direta (relato do participante, ou escala)
– Avaliação indireta
● Escolha
– De objetos, de estímulos, associação implícita...
● Facilitação ou inibição de respostas
● Variáveis psicofisiológicas
– Resposta galvânica da pele, registro poligráfico de respostas cardiovasculares e respiratórias…
– Interferência sobre funções cognitivas
6. 6
Um exemplo
Kirschbaum et al. (1993): O teste de estresse
social de Triers●
Diversos estressores psicossociais induzem respostas neuroendócrinas de estresse, incluindo o teste de Stroop, o
teste pressor ao frio, ou a fala pública simulada
●
Efeitos normalmente pequenos, muita variabilidade interindividual
●
Baseada na vulnerabilidade da resposta de estresse a situações de avaliação social
●
O participante é levado a uma sala, onde uma banca de 3 juízes o espera, junto com uma câmera de vídeo e um
gravador de áudio
●
Indução de estresse a partir de 3 componentes de 5 min:
●
Fase antecipatória: O participante é instruído a preparar uma apresentação de 5 min., normalmente pensada como
uma entrevista de emprego
● A banca deve ser treinada para manter expressões faciais neutras durante o teste
● O participante pode usar papel e caneta para organizar as ideias, mas esse papel é retirado no começo da fase seguinte
–Fase de apresentação: A banca observa a apresentação sem esboçar reação; ao terminar o tempo, o participante deve
resolver uma tarefa de aritmética mental
–Fase de seguimento: Entrevista de seguimento
12. 12
O Circuito de Papez
Giro cingulado
Giro
parahipocampal
Córtex
entorrinal
Subículo
Tálamo
anterior
N. mamilar
13. 13
O Circuito de Papez
Giro cingulado
Giro
parahipocampal
Córtex
entorrinal
Subículo
Tálamo
anterior
N. mamilar
Cíngulo
Via
perforante
Via
alvear
Trato
m
am
ilo-talâm
ico
Fórnix Cápsula
interna
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O “sistema límbico”
Giro cingulado
Giro
parahipocampal
Córtex
entorrinal
Subículo
Tálamo
anterior
N. mamilar
PFC
Amy
Hyp
17. 17
Rohen et al 2005
Emoção /
comportamento
Aprendizagem /
memória
18. 18
O “lobo límbico” e o sistema límbico
●
No “lobo límbico”, dois círculos concêntricos são observáveis:
– O primeiro círculo é composto pelo córtex límbico (subículo, córtex pré-piriforme, córtex peri-
amigdalóide) e pelo córtex paralímbico associativo (giro cingulado, giro subcaloso, giro para-
hipocampal, istmo)
– O segundo círculo é o giro intralímbico (hipocampo, porção anterior do uncus, banda de
Giacomini, ápice do uncus, cornos de Ammon, giro denteado, giro fasciolar, fasciola cinerea, e
hipocampo pré-comissural)
Di Marino et al 2016
19. 19
O “lobo límbico” e o sistema límbico
● Identifique nas peças anatômicas que estão circulando:
– Giro do cíngulo
– Giro subcalosal
– Giro paraterminal
– Giro semilunar
– Giro uncinado e uncus
– Giro parahipocampal e lobo piriforme
– Istmo
21. 21
O sistema límbico inclui diversas
estruturas● Lobo límbico
●
Sistema septo-hipocampal
●
Complexo amigdalóide e estria terminal
● Córtices entorrinal, frontal anterior, e orbitofrontal
●
Estruturas do antigo rinencéfalo (bulbo e trato
olfatório, estrias olfativas, tubérculo olfativo,
substância perfurada anterior)
● Núcleo habenular e estria medular
● Tálamo (em especial núcleos anteriores e médio-dorsais)
● Hipotálamo (em especial SON, MH, e corpos mamilares)
● Algumas estruturas mesencefálicas (n. interpeduncular, região
ventral do tegmento, grísea periaquedutal)
● Algumas estruturas do tronco encefálico (loco cerúleo, n.
parabraquial, ns. rafe)
24. 24
Córtex orbitofrontal e tomada de
decisão emocional●
Área lesionada em Phineas Gage
●
Tomada de decisão envolve integração de
– Ações habituais
– Novas informações que requerem flexibilidade no
planejamento
– Metas internas
– Informações emocionais do ambiente
– Pistas emocionais internas
– Pistas sociais
● O OFC apresenta importantes relações com estruturas
subcorticais, com o complexo amigdalóide
25. 25
Córtex orbitofrontal e tomada de
decisão emocional
● Modelo de Rolls: O OFC “é necessário para uma rápida avaliação das
associações estímulos-reforço” (Gazzaniga et al., 2006, p. 568)
● “Ao interagirmos com o ambiente, as propriedades de reforço de certos
estímulos ou ações potenciais podem mudar. (…) Em alguns momentos, decidir
uma ação requer que corrijamos as associações estímulo-reforço, ao se
tornarem inapropriadas, baseadas em novas informações” (Idem)
26. 26
Córtex orbitofrontal e tomada de
decisão emocional● Antonio Damasio: pacientes com dano cortical ventromedial (incl. Orbitofrontal) não mostram respostas emocionais
autonômicas a estímulos alertantes
●
Os marcadores somáticos seriam armazenados no OFC
●
Associações entre reforço e estímulo que induzem um estado afetivo associado
– Todo estado afetivo tem uma espécie de “assinatura” fisiológica
●
Estas associações de marcadores podem ocorrer novamente durante a tomada de decisão; quando temos de fazer decisões
complexas e incertas, os marcadores somáticos criados por um estímulo relevante são agregados para produzir uma “rede de
estado somático”, que influencia fortemente nossa decisão sobre como agir
● Pacientes com dano cortical ventromedial apresenta déficits importantes em experimentos usando o jogo de azar de Iowa
https://www.psytoolkit.org/experiment-library/igt.html
27. 27
Córtex orbitofrontal e tomada de
decisão social
●
Pacientes com dano no OFC apresentam uma quantidade de déficits em
tomadas de decisões sociais
– Respostas excessivamente dependentes de informações perceptuais, ignorando
pistas sociais (comportamento de utilização, comportamentos imitativos)
– Insensibilidade a normas ou metas sociais
– Progressão para inabilidade em inibir respostas sociais inapropriadas
28. 28
Qual a função fundamental do
OFC?● Modelo clássico: inibição comportamental
●
“Um aspecto que está claro (…) é que o córtex orbitofontal deve basear-se em informações
aprendidas sobre as qualidades emocionais dos estímulos para poder acessar a utilidade de nossas
ações. Pensa-se que o aprendizado e a memória emocional devem basear-se em outras estruturas
cerebrais interconectadas”
●
Rudebeck e Murray (2014): A função do OFC é criar previsões específicas associadas com
estímulos, escolhas
●
Essas previsões representam valores momentâneos baseados em estados internos atuais
29. 29
O complexo amigdalóide
● Conjunto em formato de amêndoa de estruturas,
localizado bilateralmente profunda e
medialmente no lobo temporal do cérebro
● Subdivisões (1) lateral, (2) basolateral, (3) baso-
medial, (4) cortical, (5) central, e (6) medial
Di Marino et al 2016
31. 31
Síndrome de Klüver-Bucy e outras
consequências da lesão amigdalóide
●
Dano na amígdala elimina o medo de objetos que normalmente provocavam
uma resposta de medo em macacos (Klüver & Bucy ,1939 Weiskrantz, 1956)
● Pacientes humanos com lesão na amígdala não apresentam esses sinais
clássicos; nem sempre há comprometimento de respostas emocionais a
estímulos inatamente aversivos ou recompensadores
● Em roedores, a lesão de diferentes sub-núcleos (CeA, LA, BLA) não altera a
resposta inata, mas altera bloqueia a aprendizagem de medo
32. 32
Estudos de neuroimagem
● Implicação da amígdala na resposta a
estímulos assustadores
● Respostas elevadas em pacientes
fóbicos ou com outros transtornos de
ansiedade
http://neurosynth.org/analyses/terms/fear/
34. 34
Complexo amigdalóide e aprendizagem
emocional explícita
● Medo instruído – aprendizagem sem experiência com
evento aversivo
● Pacientes com dano amigdalar são capazes de aprender
e reportar explicitamente que algumas apresentações de
um CS poderiam ser associadas a um choque, mas não
apresentam CRs
35. 35
Papel modulatório da amígdala na
memória
● McGaugh et al. (1999): amígdala participa no aumento da memória declarativa sob alerta
●
Ratos com lesão da BLA não apresentam déficit de memória no labirinto aquático de Morris
(dependente do hipocampo); entretanto, essa lesão bloqueia a melhora de memória por um
estressor físico ou por drogas que mimetizam a resposta de alerta
●
A administração dessas drogas imediatamente após o aprendizado leva a um aumento da
capacidade da memória, mas não antes
– O efeito modulador ocorre na consolidação, e não na codificação inicial do estímulo
36. 36
Relações entre amígdala e hipocampo
●
Projeções importantes partem da BLA para regiões específicas do hipocampo, incluindo CA3 e CA1
●
“A amígdala age para modular o armazenamento de eventos alertantes, a fim de garantir que eles não serão
esquecidos com o tempo. Além disso, podemos aprender explicitamente que os estímulos do ambiente estão
ligados a consequências potenciais aversivas sem ter experimentado essas consequências. Essa representação
explícita, dependente do hipocampo, das propriedades emocionais de eventos pode afetar a atividade da
amígdala e algumas respostas aversivas indiretas” (Gazzaniga et al., 2006, p. 582)
Mandyan 2013
37. 37
Respostas sociais
●
“Pacientes com lesão na amígdala não mostram graves prejuízos em suas
habilidades de responder a estímulos sociais. Eles podem interpretar
descrições de situações emocionais corretamente e podem dar
cassificações normais à prosódia emocional, ou sejaos sons falados que
indicam emoção, por exemplo, quando uma pessoa está falando em um tom
de voz bravo ou amedrontado” (Gazaniga et al., 2006, pp. 583-588).
●
Achado clássico (Ralph Adolphs): pacientes com dano amigdalar são
particularmente prejudicados em avaliar expressões faciais de medo
38. 38
Respostas sociais
● Meta-análise automatizada de 91
estudos
● Resposta seletiva da amígdala!
● MAS...
http://neurosynth.org/analyses/terms/fearful%20faces/
39. 39
Respostas sociais
● … também há
ativação por faces
alegres!
http://neurosynth.org/analyses/terms/happy%20faces/
40. 40
Amígdala e vigilância
●
Zajonc (1980): temos grande sensibilidade em perceber ou processar informação emocional,
em comparação à informação não-emocional.
– Função evolutiva: “estímulos carregados emocionalmente são importantes para a sobrevivência,
especialmente se esses estímulos são medo e ameaça” (Gazzaniga et al., 2006, p. 588)
●
Modulação do prosencéfalo basal → influencia o processamento de sistemas sensoriais
corticais
●
Estímulos emocionais aumentam a atividade em regiões corticais associadas ao
processamento sensorial desses estímulos (Kosslyn et al., 1996), e essa atividade está
correlacionada com o aumento da atividade na amígdala
42. 42
Afinal, qual a função da amígdala?
● A amígdala não é necessária para a experiência emocional subjetiva, e é ativada em tarefas que não
produzem respostas emocionais intensas (p. ex., reconhecer expressões faciais de medo)
● “Está claro, com esses e outros estudos, que a atividade da amígdala por si só não causa uma grande
variedade de respostas emocionais, mas de alguma forma deve estar envolvida na resposta emocional”
(Gazzaniga et al., 2006, p. 588) – COMO?
● A amígdala está envolvida em tarefas emocionais, principalmente a estímulos aversivos e
ameaçadores, aumentando a saliência desses estímulos (i.e., facilitando o processamento da
informação emocional e o envio de sinais a outros sistemas de respostas que devem ser sensíveis a
essa informação) Sentido
43. 43
Estímulo
emocionalmente
competente
Áreas sensoriais
secundárias
Memória
de longo prazo
Memória
de longo prazo
Circuito
sub-cortical
Circuito
sub-cortical
Comportamento
Respostas
fisiológicas
Lobo temporal
medial
Memória operacional
(consciente)
____________________
Auto-consciência emocional
de alta ordem
Memória operacional
(não-consciente)
-Memória (factual e autobiográfica)
-Esquemas (self, emoção)
-Alerta
____________________
Representação emocional
de alta ordem