1. GLUCÓLISIS Y RESPIRACION CELULAR
La glucolisis es una de las vías centrales en el metabolismo de la mayoría de los
organismos vivos. Y su producto es el ATP y es el principal transportador de energía en los
sistemas vivos.
La combustión de la glucosa requiere de oxígenos. Pero algunas células tienen que vivir
donde el oxigeno no se encuentra o no esta siempre disponible. Existen buenas razones
para pensar que la primeras células presentes en la tierra vivieron en un atmosfera carente
de oxigeno. Si esto fue así, también ellas tuvieron que enfrentar el problema de extraer de
algún combustible sin contar con la presencia del oxigeno. En todo caso las células
conservan hoy día la maquinaria enzimática para catabolizar la glucosa sin ayuda del
oxigeno. La ruptura anaerobia de la glucosa se llama “Glucolisis”. La célula de levadura en
el interior de una de una botella taponada de champaña no tiene acceso al oxigeno, por lo
que utiliza la glucolisis para obtener la energía necesaria para mantenerse viva, y sus
productos son Etanol (Alcohol etílico) y bióxido de carbono. A este proceso se le denomina
fermentación alcohólica. La célula muscular sobrecargada también utiliza la glucolisis para
llenar sus requerimientos energéticos. El producto final en este caso son el acido láctico y
el proceso se denomina fermentación acido láctica. Pero la mayoría de las células son
capases de valerse del oxigeno para catabolizar la glucosa. Los productos finales en este
caso son el bióxido de carbono y el agua; los mismos productos de la combustión de la
glucosa en lugar de fermentarla. Este proceso se denomina respiración celular. La
respiración celular es una combustión biológica y puede compararse con la combustión de
carbón, bencina, leña. En ambos casos moléculas ricas en energía son degradadas a
moléculas más sencillas con la consiguiente liberación de energía. Pero aunque sea capaz
de respirar glucosa en lugar de fermentarla, los pasos iniciales siguen siendo los mismos,
estos son los pasos de la glucolisis.
La descomposición de la glucosa por glucolisis consiste en una serie de once reacciones
secuenciales enzimáticas catalizadas. Estas enzimas se hallan todas disueltas en el citosol.
Además de las enzimas, son absolutamente necesarias, estas son ATP y NAD.
La oxidación consiste en la perdida de electrones por parte de un átomo o molécula y la
reducción, consiste en la ganancia de electrones. Dado que en las reacciones de oxido-
reducción espontanea los electrones van de niveles de energía mayores a niveles de
energía menores, cuando una molécula se oxida, habitualmente se libera energía. En la
oxidación de la glucosa, los enlaces carbono-carbono, carbono-hidrogeno y oxigeno-
oxigeno cambian por enlaces carbono-oxigeno e hidrogeno-oxigeno a medida que las
moléculas de oxigeno atraen e incorporan electrones.
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2. En los sistemas vivos aeróbicos. La oxidación de la glucosa se desarrolla en dos etapas:
La primera es conocida como Glucolisis
La segunda en mejor conocida como respiración, que a su vez, consiste en dos etapas: el
ciclo de Krebs y el transporte de electrones.
La glucolisis se desarrolla en el citoplasma de la célula y, en los eucariontes, las dos etapas
de la respiración ocurren dentro de la mitocondria.
En la glucolisis y en el ciclo de Krebs, los átomos de hidrogeno se separan de la cadena de
la molécula de glucosa y son sedimentados a coenzimas que también son transportadoras
de electrones. Una de ellas es el di-nucleótido de nicotinamida y adenina (NAD). El NAD
puede captar un protón de dos electrones y queda reducido a NADH.
Otra coenzima es el di-nucleótido de flavina y adenina (FAD). El FAD puede aceptar dos
átomos de hidrogeno y así, reducirse a FADH2. En la glucolisis y el ciclo de Krebs, el NAD
y al FAD captan electrones y protones de moléculas con mayor potencial de reducción y
por lo tanto, se reducen. Posteriormente entregan esos electrones a moléculas de menor
potencial de reducción.
En la etapa final de de la respiración en NAD y el FAD2 ceden sus electrones a la cadena
respiratoria. Estos electrones “descienden la pendiente energética” a través de una serie de
moléculas transportadoras de electrones que se encuentran en la membrana mitocondrial
interna. A medida que los electrones descienden a niveles energéticos inferiores, se libera
energía libre, parte de la cual acoplada a la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato.
Cuando los electrones alcanzan el nivel energético más bajo se combinan con los protones
H y O2 y se forma agua.
PRIMERA ETAPA: LA GLUCOLISIS
La serie de reacciones que constituyen la glucolisis se lleva a cabo virtualmente en todas
las células vivas desde las células procariontes hasta las células eucariontes.
La glucolisis ejemplifica de qué manera los procesos bioquímicos de una célula viva se
desarrollan en pequeños pasos secuenciales. Este proceso ocurre en una serie de nuevas
reacciones, cada una catalizada por una enzima especifica.
Durante este proceso la molécula de glucosa se divide en dos moléculas de un compuesto
tricarbonado, llamado acido pirúvico.
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3. Los primeros pasos de la glucolisis requieren energía: En los pasos 1 y 3 se generan
enlaces de alta energía por transferencia de un grupo fosfato desde la molécula de ATP a
una molécula de azúcar.
A partir del paso 4, las reacciones liberan energía; en el paso 5 se reducen dos moléculas
de NAD a NADH y H almacenándose parte de la energía producida por la oxidación del
gliceraldehido 3 – fosfato; en los pasos 6 y 9 las moléculas de ADP toman energía del
sistema, fosforilandoce a ATP.
PASO 1
El grupo fosfato terminal se transfiere de una molécula de ATP al carbono en la posición 6
de la molécula de glucosa formándose glucosa 6 fosfato.
Parte de la energía libre originalmente almacenada en el ATP se conserva en el enlace
químico de alta energía que une al fosfato con la molécula de glucosa, que entonces se
activa. Esta reacción es catalizada por la encima hexocinasa.
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4. PASO 2
La glucosa 6 fosfato se reorganiza por la acción de la encima fosfohexosaisomerasa.
El anillo hexagonal característico de la glucosa se transforma en el anillo pentagonal de la
fructosa. Como se sabe la glucosa y la fructuosa tienen el mismo número de átomos y solo
difieren en la disposición de estos. Esta reacción puede ocurrir casi con igual probabilidad,
en cualquier dirección. Sin embargo es impulsada hacia adelante por la acumulación de
glucosa 6 fosfato y la eliminación de fructosa 6 fosfato. A medida que está ingresa en el
paso 3.
PASO 3
En este paso, que es semejante al primero la fructosa 6 fosfato gana un segundo fosfato
que proviene de otro ATP. El fosfato añadido se une al primer carbono, produciendo
fructosa 1,6 difosfato y por lo tanto dos moléculas de ATP se han convertido en ADP. Esta
energía se ha utilizado para general un compuesto que será rápidamente degradado en las
etapas posteriores.
La enzima que cataliza este paso, la fosfofructocinasa, es una enzima alostérica, y el ATP
es un efector alostérico que inhibe su actividad. La interacción alostérica entre ellos es el
principal mecanismo regulador de la glucolisis. Si la concentración de ATP en la célula es
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5. alta, o sea, si está presente en cantidades más que adecuadas para satisfacer los distintos
requerimientos de la célula, el ATP inhibirá la actividad de la fosfofructocinasa. La
glucolisis, y de esta forma, la producción de ATP cesan y la glucosa se conserva; no se
degrada. A medida que la célula consume su reserva de ATP y la concentración cae, cesa
la inhibición de la enzima y continúa la degradación de la glucosa. Este es uno de los
principales puntos de control en la producción de ATP.
PASO 4
La molécula de fructosa 1,6 difosfato de 6
carbonos es escindida por la enzima aldolasa
en dos moléculas de tres carbonos: La
dihidroxiacetona fosfato y el gliceraldehido 3
fosfato. Las dos moléculas son
intercombertibles por una enzima con
actividad isomerasa. Sin embargo, dado
que el gliceraldehido fosfato se consume en
las reacciones subsiguientes, toda la
dihidroxiacetona fosfato se convierte en
gliceraldehido fosfato. Así, los productos
los productos de todos los pasos siguientes
deben contarse dos veces para dar cuenta
del destino de una molécula de glucosa. Al completarse el paso 4 se han complementado
las reacciones preparatorias.
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6. PASO 5
Las moléculas de gliceraldehido fosfato se oxidan a 1, 3 – bifosfolicerato por acción de la
enzima triosa fosfato deshidrogenasa. O sea, pierden los átomos de hidrogeno con sus
electrones y el NAD se reduce a NADH y H. Este es el primer paso en el cual la célula
obtiene energía. Parte de la energía de esta reacción de oxidación se almacena formando
un enlace fosfato de alta energía en lo que ahora está en la posición 1 de la molécula de
gliceraldehido fosfato. Las propiedades de este enlace son similares a las de los enlaces
fosfato del ATP.
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7. PASO 6
Este fosfato es liberado de la molécula de bifosfoglicerato y utilizado para recargar una
molécula de ADP. Esta reacción catalizada por la enzima fosfoglicerato cinasa es
altamente exergonica y tiene un alto valor negativo, de este modo impulsan todas las
reacciones precedentes hacia adelante.
PASO 7
La enzima fosfolgliceromutasa transfiere el grupo fosfato remante desde la posición 3 a la
posición 2.
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8. PASO 8
En este paso, la enzima enolasa elimina una
molécula de agua del compuesto de tres carbonos.
Este reordenamiento interno de la molécula cambia
la distribución energética en la molécula,
concentrando la energía en el enlace del grupo
fosfato.
PASO 9
Este grupo fosfato de alta energía es transferido por la encima piruvato cinasa a una
molécula de ADP, formándose otra molécula de ATP. Esta es también una reacción
altamente exergonica e impulsa hacia adelante la vía.
LA AUSENCIA DE OXIGENO
Si no hay O2 en el medio, el acido piruvico puede convertirse en etanol o en varios ácidos
orgánicos diferentes, de los cuales el acido láctico, es el más común.
Esta vía, en la que el aceptor de electrones es una compuesto diferente del oxigeno, se
denomina anaeróbica.
El producto de la reacción depende del tipo de célula.
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9. La formación de alcohol a
partir de azúcar se llama
fermentación alcohólica.
Dada la importancia
económica de la industria
vitivinícola, la
fermentación fue el primer
proceso enzimático
intensamente estudiado.
De hecho antes de que
se conocieran sus efectos
tan diversos, las enzimas
se denominaban
comúnmente
“fermentos”.
En la fermentación láctica se forma acido láctico a partir del acido piruvico. Esta reacción
se produce en varios tipos de microorganismos y en algunas células animales cuando el
O2 es escaso o está ausente. Cuando corremos rápido aumentamos la frecuencia
respiratoria, y de esta modo se incrementa el suministro de O2. Pero incluso este
incremento puede no ser suficiente para satisfacer los requerimientos inmediatos de las
células musculares, Sin embargo las células pueden continúan trabajando y acumular lo
que se conoce como deuda de O2. La glucolisis continua con la utilización de la glucosa
liberada por el glucógeno almacenado en el musculo, pero el acido piruvico resultante no
entra en la vía aeróbica de la respiración, en lugar de ello se convierte en acido láctico
que, a medida que se acumula, disminuye el pH del musculo y reduce la capacidad de las
fibras musculares para contraerse; así, se produce la sensación de fatiga muscular. El
acido láctico se difunde en la sangre y es llevado al hígado, posteriormente cuando el O2
de más abundante se reduce la demanda
de ATP, el acido láctico se resintetiza en
acido pirúvico y de nuevo en glucosa o
glucógeno.
El hecho de que la glucolisis no requiera
O2, sugiere que la secuencia de
glagolítica evoluciono temprano, antes de
que el O2 libre estuviese presente en la
atmosfera. Es posible que los
organismos unicelulares primitivos
utilizaran la glucolisis para extraer
energía de los compuestos orgánicos
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10. que absorbían del medio acuoso en el que vivían. Aunque la glucolisis anaerobia solo
genera dos moléculas de ATP por cada molécula de glucosa procesada fue y sigue siendo
adecuada para las necesidades de muchos organismos.
EN PRESENCIA DE OXIGENO
Cuando el aceptor final de electrones es el oxigeno molecular (O2) el proceso se denomina
respiración aerobia. Cuando hay O2 disponible, la siguiente etapa de la degradación de la
glucosa implica la oxidación progresiva del acido pirúvico a CO2 y agua, proceso conocido
como respiración. El termino respiración tiene dos significados uno de ellos se conoce
como la inspiración de O2 y la espiración de CO2 o ventilación. El segundo significado de
respiración es la oxidación de moléculas de alimento por parte de la célula con la utilización
de O2. A este último proceso se le conoce como respiración celular.
Como ya indicamos, la respiración celular tiene lugar en dos etapas: el ciclo de Krebs y el
transporte terminal de electrones. En las células eucariontes, estas reacciones se
desarrollan dentro de las mitocondrias.
Las mitocondrias están rodeadas por dos membranas. La externa es una membrana lisa y
la interna tiene pliegues llamados crestas. Dentro del comportamiento interno de la
mitocondria, en contacto con la superficie interna de las crestas, hay una solución densa, la
matriz mitocondrial, que contiene enzimas, coenzimas, agua, fosfatos y otras moléculas
implicadas en la respiración. La membrana externa es permeable a la mayoría de las
moléculas pequeñas, pero la interna
solamente permite el pasaje a través de
canales o transportadores proteicos
especializados de ciertas moléculas,
como el acido pirúvico y el ATP.
Algunas de las enzimas del ciclo de
Krebs se encuentran en solución en la
matriz. Otras, junto con otros
componentes que participan en la
cadena de transporte de electrones, se
encuentran en las membranas de las
crestas.
En las mitocondrias el acido pirúvico de la glucolisis se oxida a CO2 y agua y, de esta
manera, se completa la degradación de la molécula de glucosa. El 95% del ATP generado
por las células eucariontes se produce en las mitocondrias.
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11. Una gran cantidad de organismos procariontes respiran aeróbicamente pero, como carecen
de mitocondrias, estos procesos se llevan a cabo en pequeñas invaginaciones de la
membrana plasmática que generan un microentorno capaz de desarrollar la misma función
que las mitocondrias de los eucariontes.
PASO INTERMEDIO: LA OXIDACION DEL ACIDO PIRÚVICO
El acido pirúvico citoplasmático producido por glucolisis, es transportado en forma selectiva
hacia la matriz mitocondrial. Antes de ingresar en el ciclo de Krebs, la molécula de tres
carbonos del acido pirúvico se oxida. Los átomos de carbono y de oxigeno del grupo
carboxilo se elimina en forma de CO2 y queda un grupo acetilo de dos carbonos.
La molécula de glucosa original ahora se ha dividido a dos moléculas de CO2 y dos grupos
acetilo y, además se han formado
cuatro moléculas de NADH. Cada
grupo acetilo es aceptado
momentáneamente por un compuesto
como enzima A (CoA). Como muchas
otras coenzimas, la enzima A es una
molécula grande, parte de la cual es
un nucleótido y la otra, una vitamina.
La combinación del grupo acetilo y la
CoA se denomina acetil-CoA. La
formación de acetil-CoA es el nexo
entre la glucolisis y el ciclo de Krebs.
SEGUNDA ETAPA: PASOS POR EL CICLO DE KREBS.
Al entrar en el ciclo de Krebs el grupo acetilo de dos carbonos se combina con un
compuesto de cuatro carbonos y produce un compuesto de seis carbonos. En el curso de
este ciclo, dos de los 6 carbonos se oxidan a CO2 y se regenera el acido oxalacético, y de
esta serie se forma un ciclo.
Parte de la energía liberada por la oxidación de los enlaces carbono – hidrogeno y carbono
– carbono es utilizada en la conversión de ATP a partir de ADP y otra parte es utilizada en
la producción de NADH y H a partir del NAD. Además, otra parte de la energía es utilizada
en la reducción de un segundo transportador de electrones, la molécula de FAD. Por cada
giro del ciclo de Krebs, se forma FADH a partir de FAD.
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12. El ciclo de Krebs no requiere O2, los electrones y los protones eliminados en la oxidación
del carbono son aceptados por el NAD y el FAD.
LA ETAPA FINAL: EL TRANSPORTE DE ELECTRONES.
La molécula de glucosa esta ya completamente oxidada. Parte de su energía potencial se
uso en la transformación de ADP y fosfato en ATP. Sin embargo, la mayor parte de la
energía almacenada permanece en los electrones que se separaron de los átomos de
carbono y fueron conducidos a los aceptores NAD y FAD, que se redujeron a NADH y
FADH. Estos electrones ganados durante la glucolisis, la oxidación del acido piruvico y el
ciclo de Krebs aun se encuentran en un nivel de energía alto.
Durante el transporte terminal de electrones, que es la etapa final de la respiración, los
electrones del NADH y FADH, de alto nivel energético son conducidos paso a paso, a un
nivel energético inferior, atreves de una secuencia de reacciones de oxido reducción que
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13. constituyen la cadena transportadora de electrones o cadena respiratoria. Los
componentes principales de la cadena transportadora de electrones son complejos
multienzimaticos que poseen unidas moléculas de citocromos. Gracias a los citocromos,
estas enzimas pueden catalizar las sucesivas reacciones de oxido reducción. Aunque las
estructuras de los citocromos son parecidas, cada una difiere lo suficiente como para
captar electrones con diferentes niveles de energía. El átomo de hierro de cada citocromo
acepta y libera en forma alternada un electrón, y lo transfiere al siguiente citocromo en un
nivel de energía ligeramente inferior. Por último, los electrones son aceptados por el
oxigeno que entonces se combina con protones de la solución y se produce agua.
Cuando los electrones se mueven por la cadena respiratoria, saltando a niveles energéticos
inferiores se libera energía. Esta energía es reconducida por la mitocondria y se utiliza
para sintetizar a partir de ADP, en un proceso denominado fosforilación oxidativa. Las
medidas cuantitativas muestran que de cada dos electrones que pasan del NADH al
oxigeno se forman tres moléculas de ATP a partir de ADP y fosfato. Por cada dos
electrones que pasan del FADH, que se recogen a un nivel energético algo menor, se
forman dos moléculas de ATP. En la fosforilación oxidativa, el potencial de transferencia
del NADH y del FADH se convierte en el potencial de transferencia de fosfato de la
molécula de ATP.
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14. REGULACIÓN DE GLUCÓLISIS Y RESPIRACIÓN
Los procesos de oxidación de la glucosa y la respiración aeróbica están firmemente
regulados, de modo que la célula disponga siempre de cantidades adecuadas de ATP. La
regulación se lleva a cabo mediante el control de la actividad de encimas que participan en
pasos claves de vías metabólicas. Como ya vemos la glucolisis esta sincronizada con las
necesidades energéticas de la célula; a través de un mecanismo de retroalimentación, la
fosfofructocinasa es inhibida por concentraciones altas de ATP. El ATP por otra parte, es
también un inhibidor alosterico del primer paso enzimático del ciclo de Krebs. Por lo tanto,
las concentraciones altas de ATP bloquean el proceso oxidativo de la acetil-CoA que lleva
a la producción de NADH y FADH. A su vez la reacción enzimática que lleva a la formación
de la acetil-CoA sustrato del ciclo de Krebs, está regulada negativamente por la
concentración del producto.
Los electrones continuaran fluyendo a lo largo de la cadena del transporte de electrones,
suministrando energía para crear y mantener el gradiente de protones, solo si se dispone
de ADP para convertirse en ATP. Así la fosforilación oxidativa está regulada por el
suministro y la demanda. Cuando los requerimientos energéticos de la célula disminuyen,
se usan menos molécula de ATP, hay menos molécula s de ADP disponibles y el flujo
electrónico disminuye.
OTRAS VÍAS PARA OBTENER ENERGÍA.
Los alimentos suelen contener una mezcla de compuestos químicos: hidratos de carbono,
proteínas, grasas, entre otros. Este tipo de moléculas son transformadas por diferentes
vías que también se conectan con el ciclo de Krebs, el gran centro de comunicaciones del
metabolismo. Los polisacáridos, como el almidón son degradados en sus monosacáridos
constituyentes y fosforilados a glucosa-6-fosfato; de esta manera penetran a la vía
glucolitica. Las grasas primero se escinden en sus componentes glicerol y acido graso.
Luego los ácidos grasos son degradados a moléculas de dos carbonos, tanto en las
mitocondrias como en los peroxizomas, en un proceso llamado oxidación, y entra en el
ciclo de Krebs como acetil-CoA. Las proteínas son degradadas en sus aminoácidos
constituyentes. Los aminoácidos son desaminados y el esqueleto de carbono residual se
convierte en un grupo acetilo o bien en uno de los compuestos de la vía glucolitica o del
ciclo de Krebs, de manera que puede ser procesado en esta etapa de la vía central. Los
grupos amino, si no se reutilizan, finalmente se excretan como compuestos nitrogenados.
Este conjunto de vías degradativas constituye la mayor parte del catabolismo.
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15. VÍAS DE SINTESIS.
Las vías de degradación de la glucosa son esenciales para los procesos biocinéticos o
anabólicos de la vida. Así como muchas sustancias, como las proteínas y los lípidos,
pueden degradarse y entrar en la vía central, también es posible el proceso inverso, o sea
que los distintos intermediarios de la glucolisis y del ciclo de Krebs sean precursores para
la biosíntesis. Sin embargo, las vías biosinteticas aunque son semejantes a las catabólicas
se diferencias de ellas. Enzimas diferentes controlan los diversos pasos y hay varios
puntos decisivos del anabolismo que difieren de los procesos catabólicos. Estas vías
generales, seguidas de las células de casi todos los organismos vivos recorren las vías
principales del catabolismo y anabolismo en sus células.
Bibliografía:
John W. Kimball. Biología 4 Edición. Fondo Educativo Interamericano.
Curtis. Barnes. Schnek. Massarini. Biología Séptima Edición. Medica Panamericana
Sadava, Heller, Orians, Purves, Hillis. Vida La ciencia de la Biología. Octava Edición.
Panamericana
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