La fotosíntesis permite a las plantas y algas convertir la energía solar en energía química mediante la captura de CO2 y la liberación de O2. Esto ocurre en dos fases: la fase lumínica, donde se producen ATP y NADPH en los cloroplastos, y la fase oscura, donde se usa esta energía para fijar el CO2 en compuestos orgánicos como la glucosa. Otros procesos anabólicos incluyen la gluconeogénesis, la síntesis de lípidos y la reducción de

1. REACCIONES ANABOLICAS

2. 1.- FOTOSÍNTESIS La fotosíntesis permite que las células capten la energía luminosa del sol y la transformen en energía química, la única energía útil para cualquier ruta metabólica. La energía es aprovechada para la síntesis de moléculas y la que no se utiliza se almacena en moléculas energéticas. El proceso de transformación de energía del sol en energía química se realiza en los cloroplastos. Para que la energía de la luz sirva para algo en el ser vivo, debe ser capturada por moléculas que sean capaces de absorberla. Estas sustancias que capturan la luz se llaman pigmentos y se encuentran en los tilacoides de los cloroplastos. Contienen un cromatóforo o grupo químico capaz de absorber la luz de distintas longitudes de onda del espectro visible. Estos pigmentos pueden ser: clorofilas (a y b), xantofilas, carotenoides, etc.

3. En plantas y algas verdes: clorofila a, b y carotenoides; en diatomeas y protozoos clorofila a y c Tiene varios pigmentos para absorber en distintas longitudes de onda y así obtener un mayor aprovechamiento de la luz La clorofila y otros pigmentos al captar un fotón de luz pasan a un estado excitado , cuando vuelven a su estado primitivo ceden esa energía Las moléculas de clorofila actúan como una unidad fotosintética o fotosistema en el cual sólo un miembro del grupo actúa transfiriendo los electrones a un aceptor

4. Todas las moléculas de clorofila se encargan de absorber luz; de tal manera que al aceptar un fotón pasan a un estado excitado y transfiere esa energía por resonancia a una molécula cercana , y así hasta llegar a dos moléculas de clorofila a que liberan electrones que pasan a la cadena de transporte de la mb tilacoidal Existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistema I (FSI), está asociado a moléculas de clorofila que absorben a longitudes de ondas largas (700 nm)y se conoce como P700. Se localiza preferentemente en las membranas de los tilacoides no apilados. El fotosistema II (FSII), está asociado a moléculas de clorofila que absorben a 680 nm. por eso se denomina P680.Se localiza en los grana

5. La energía absorbida en los pigmentos antena es transferida a los centros de reacción que liberan electrones y que por tanto se oxidan La fotosíntesis consta de dos fases: La fase lumínica o fotoquímica que depende de la luz y se realiza en los tilacoides de los cloroplastos. Los electrones liberados tras la incidencia de la luz en los fotosistemas se usa para formar NADPH. En la cadena transportadora de electrones la energía de esos electrones se usa para sintetizar ATP. La fase oscura o biosintética, independiente de la luz. Se realiza en el estroma y en ella se usa la energía y poder reductor de la fase luminosa para fijar dióxido de carbono y obtener moléculas orgánicas.

6. 2.- FASE LUMÍNICA La fase luminosa o fotoquímica puede presentarse en dos modalidades: con transporte acíclico de electrones o con transporte cíclico de electrones. En la acíclica se necesitan los dos fotosistemas el I y el II. En la cíclica sólo el fotosistema I. La fase luminosa acíclica se inicia con la llegada de fotones al fotosistema II. Excita a su pigmento diana P680 que pierde tantos electrones como fotones absorbe. Tras esta excitación existe un paso continuo entre moléculas capaces de ganar y perder esos electrones.

7. Pero para reponer los electrones que perdió el pigmento P680 se produce la hidrólisis de agua (fotolisis del agua), desprendiendo oxígeno. Este proceso se realiza en la cara interna de la membrana de los tilacoides Por otro lado los fotones también inciden en el PSI; la clorofila P700 pierde dos electrones que son captados por aceptores sucesivos. Los electrones que la clorofila pierde son repuestos por la Plastocianina que lo recibe del citocromo b-f. Al final los electrones pasan a la ferredoxina y se forma NADPH (fotorreducción del NADP).

8. Por último, los electrones son introducidos en el interior del tilacoide por el citocromo b-f y crean una diferencia de potencial electroquímico (hipótesis quimiosmótica de Mitchell) a ambos lados de la membrana. Esto hace salir protones a través de las ATP sintetasas con la consiguiente síntesis de ATP que se acumula en el estroma (fosforilación del ADP).

9. En la fase luminosa cíclica sólo interviene el PSI, creándose un flujo o ciclo de electrones que, en cada vuelta, da lugar a síntesis de ATP. No hay fotolisis del agua y tampoco se genera NADPH, ni se desprende oxígeno. Su finalidad es generar más ATP imprescindible para realizar la fase oscura posterior. 3.- FASE OSCURA O FASE DE FIJACIÓN DEL CARBONO En la fase biosintética se usa la energía (ATP y NADPH), obtenidos en la fase luminosa para sintetizar materia orgánica a partir de inorgánica. La fuente de carbono es el CO 2 , la fuente de nitrógeno son los nitratos y nitritos y la de azufre los sulfatos.

10. Las reacciones de esta fase se producen independientemente de la luz y tiene lugar en el estroma El proceso de síntesis de compuestos de carbono fue descubierta por Melvin Calvin y por ello se llama el ciclo de Calvin o vía C3 Básicamente, en este ciclo se pueden diferenciar tres etapas: - Carboxilación . La enzima rubisco cataliza la combinación de la ribulosa difosfato con el CO 2 , formándose un compuesto intermedio e inestable (de 6 átomos de carbono), que se descompone en dos moléculas de fosfoglicerato (con 3 átomos).

12. La fase luminosa de la fotosíntesis produce ATP y NADPH. Si se sintetiza una molécula de glucosa (C6H12O6) se necesitan 6 CO2 y 12 de Agua. El agua libera 6 O2 a la atmósfera y aporta 12 hidrógenos de la glucosa y los 12 hidrógenos necesarios para pasar los 6 O2 sobrantes del CO2 a Agua. Intervienen 24 Hidrógenos. Aparecen así 24 protones y 24 electrones y, como cada electrón precisa dos fotones (uno en el PSI y otro en el PSII), se necesitan 48 fotones. El ciclo de Calvin necesita por cada CO2 incorporado, 2 NADPH y 3 ATP. Para una molécula de glucosa se necesitan 12 NADPH y 18 ATP.

14. En el ciclo para fijar el CO2, intervienen una serie de enzimas, y la más conocida es la enzima Rubisco ( ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa/oxidasa ), que puede actuar como carboxilasa o como oxidasa, según la concentración de CO2. Si la concentración de CO2 es baja, funciona como oxidasa, y en lugar de ayudar a la fijación de CO2 mediante el ciclo de Calvin, se produce la oxidación de la ribulosa hasta CO2 y H2O, y al proceso se le conoce como fotorrespiración. La fotorrespiración no debe confundirse con la respiración mitocondrial, la energía se pierde y no se produce ni ATP ni NADPH; y se disminuye el rendimiento de la fotosíntesis, porque sólo se produce una molécula de PGA que pasará al ciclo de Calvin; en cambio cuando funciona como carboxilasa, se obtienen dos moléculas de PGA.

15. Las denominadas plantas C4 evitan este problema fijando el CO2 mediante un ciclo denominado ciclo de Hatch- Slack Sus hojas (mesófilo) tienen una arquitectura diferente. Son plantas que habitan en lugares con gran intensidad luminosa: regiones tropicales.(Maíz, Sorgo, Caña de azúcar)

17. REDUCCIÓN DE NITRATOS Y SULFATOS Las plantas pueden obtener el nitrógeno que necesitan a partir de los nitratos (NO3-),por ejemplo. Los nitratos son absorbidos por las raíces y transportados por los vasos leñosos hacia el parénquima clorofílico de la hoja. En los nitratos el nitrógeno se encuentra en una forma muy oxidada, mientras que en los compuestos orgánicos se encuentra en forma reducida. La reducción es realizada por el NADPH y la energía necesaria para el proceso es aportada por el ATP. Ambos productos, como ya sabemos, se obtienen en grandes cantidades en la fase luminosa de la fotosíntesis. Esta es la razón por la que la reducción del nitrógeno y su incorporación en las sustancias orgánicas se realiza en los cloroplastos, y no porque el proceso necesite de una manera directa la luz. Por último, indicar que el azufre es absorbido por las raíces en forma de sulfatos (SO4 -2) u otras sales y, una vez reducido, es incorporado en otras sustancias orgánicas de una manera similar a la que hemos visto con el nitrógeno.

18. 4.- FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS El rendimiento de la actividad fotosintética es influenciado por varios factores. Los más importantes son: . - Intensidad luminosa. En general, a mayor intensidad luminosa, mayor actividad fotosintética. Pero, cada especie está adaptada a unos niveles de iluminación óptima, de intensidad variable. Si se superan esos niveles, se llega a la saturación lumínica e, incluso, podrían deteriorarse los pigmentos fotosintéticos. Por otro lado, también influye el color de la luz:

19. - Temperatura. Como norma general, a mayor temperatura, mayor actividad fotosintética, hasta que se llega a un máximo, superado el cual se pueden desnaturalizar algunas enzimas. La temperatura óptima variará de unas especies a otras - Humedad: Al disminuir el grado de humedad , se produce una sensible disminución de la fotosíntesis ya que se cierran los estomas para evitar pérdidas de agua , reduciéndose la asimilación de CO2

22. 5.- QUIMIOSÍNTESIS Formación de compuestos orgánicos a partir de inorgánicos utilizando al energía que se desprende de una reacción de oxidación. Es realizado por bacterias. Varios tipos: 1.- Bacterias quimiosintéticas del nitrógeno: a) oxidan amoniaco a nitritos ( Nitrosomonas europaea, Nitrosocystis oceanus) b) Oxidan nitritos a nitratos( Nitrobacter) 2.- bacterias quimiosintéticas del azufre A este grupo pertenecen las tiobacterias y las bacterias sulfurosas que utilizan azufre elemental, tiosulfatos o sulfuro de hidrógeno y los transforman en ácido sulfúrico

23. 3.- Bacterias quimiosintéticas del hierro Thiobacillus ferrooxidans transforma el ión ferroso en férrico 4.- Bacterias quimiosintéticas del hidrógeno: Utilizan hidrógeno molecular como fuente de energía. Dentro de este grupo se encuentran especie que además pueden utilizar compuestos orgánicos como fuente de carbono por lo que será autótrofos facultativos 6.- OTRAS RUTAS ANABÓLICAS La más importante la gluconeogénesis es la formación de glucosa a partir de precursores más sencillos como el ácido láctico o aminoácidos o algún metabolito del ciclo de Krebs. Tiene lugar en el hígado y en el riñón, y el proceso es prácticamente inverso a la glucolisis

24. Algunas de las enzimas de la glucólisis participan también en la gluconeogénesis, pues catalizan reacciones reversibles pero también interviene enzimas específicas como la fosfoenolpiruvato-carboxiquinasa, la fructosa 1,6 bifosfatasa o la glucosa 6-fosfatasa la síntesis de glucosa es costosa para la célula en un sentido energético. Si partimos desde piruvato se consumen seis grupos fosfato de energía elevada 4 ATP( debido a las reacciones de la piruvato carboxilasa y a la de fosfoglicerato kinasa) y 2 GTP (consecuencia de la descarboxilación del oxalacetato), así como 2 de NADH La ecuación global del proceso 2 ácido piruvico + 4ATP + 2 GTP + 2 NADH + 4 H2O -----------> Glucosa + 4ADP + 2GDP + 6Pi+ 2NAD+

25. Anabolismo de los lípidos Los fosfolípidos, colesterol y derivados se sintetizan en el retículo endoplasmático. Los triglicéridos en el hialoplasma. SÍNTESIS DE GLICERINA: Se realiza en el hialoplasma a partir de la dihidroxiacetona-3P. SÍNTESIS DE ACIDOS GRASOS: Condensaciones sucesivas de fragmentos de 2C ocurrida también en el hialoplasma. El complejo enzimático que cataliza el proceso no es capaz de añadir moléculas de 2C en forma de acetil- CoA, sino en forma de malonil-CoA. Glucogenogénesis Este proceso se realiza especialmente en las células del hígado y en los músculos. Consiste en la síntesis de glucógeno realizada en el hialoplasma a partir de moléculas de glucosa activadas en forma de UDP-glucosa. La síntesis de almidón en las células vegetales es similar, aunque el activador es el ATP.

26. Síntesis de aminoácidos Los aminoácidos no esenciales deben ser sintetizados (en el ser humano 9). Las plantas y muchos microorganismos utilizan como fuente de nitrógeno los nitratos del suelo o tb el amoniaco. Si es tomado como nitrato , éste se reduce a amoniaco y se incorpora al ácido alfa-cetoglutárico que se transforma en ácido glutámico que es el primer aminoácido sintetizado. Luego mediante sucesivas desaminaciones y transaminaciones se van obteniendo los restantes Los esqueletos carbonados del resto proviene de intermediarios de la glucólisis y del ciclo de Krebs