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TALLER DE ECOLOGIA<br />MARIA PAZ LOPEZ CARVAJAL<br />DANIELA MUÑOZ JIMENEZ<br />JOSE ALEJANDRO VERGARA PATERNINA<br />BIOLOGO<br />ECOLOGIA<br />UNIVERSIDAD DE CORDOBA<br />FACULTAD DE CIENCIAS BASICAS E INGENIERIAS<br />PROGRAMA DE INGENIERIA AMBIENTAL<br />MONTERIA – CORDOBA<br />28- FEBRERO-2011<br />TALLER DE ECOLOGIA<br />DISTRIBUCION POBLACIONAL<br />Es la forma en que los individuos están dispersos dentro del área habitada por la población. La descripción de la distribución espacial suministra información adicional sobre la población. El patrón de disposición de  los organismos dentro del espacio bidimensional o tridimensional.<br />En general, se distinguen tres tipos o patrones de distribución:<br />Al Azar: en el cual el esparcimiento entre los individuos es irregular y la presencia de un individuo  no afecta de manera directa la ubicación de otros.<br />Agrupado: en el cual los individuos se encuentran agrupados en manchones, por lo que la presencia de un individuo aumenta la probabilidad de encontrar a otro. <br />Regular: en el cual los individuos están espaciados uniformemente dentro del área, y la presencia de un individuo disminuye la probabilidad de encontrar a otro en la vecindad.<br />SOLAPAMIENTO DE NICHOS<br />Describe la situación en la cual los miembros de más de una especie utilizan el mismo recurso escaso. En las comunidades en las cuales ocurre solapamiento de nichos, la selección natural puede dar por resultado un aumento de las diferencias entre las especies que compiten. Fenómeno que se conoce como desplazamiento de caracteres.<br />Uno de los ejemplos de desplazamiento de caracteres citado con más frecuencia es el del pico de los pinzones de Darwin<br />Tamaños de los picos en tres especies de pinzones terrestres de las Islas Galápagos. <br />Las medidas de los picos se muestran horizontalmente y el porcentaje de especímenes de cada especie se muestra verticalmente. Dafne y Crossman, que son islas muy pequeñas, tienen sólo una especie de pinzones terrestres cada una. Estas especies tienen tamaños de picos intermedios entre los pinzones medianos y los pinzones pequeños de las islas más grandes. <br />Los ecólogos han interpretado estos datos de dos maneras diferentes. Algunos sostienen que las diferencias observadas en el tamaño del pico son resultado de las presiones selectivas ejercidas por la competencia interespecífica. De acuerdo con esta interpretación, la competencia entre los organismos cuyos nichos ecológicos se solapan causa una selección contra los individuos cuyas características se superponen, llevando a la divergencia observada entre las especies. <br />Dimensión de un nicho ecológico.<br />Las dos curvas con forma de campana representan la utilización de recursos por dos especies en una comunidad. La dimensión del nicho podría representar espacio vital como en el caso del musgo Sphagnum ; espacio de alimentación, como en el caso de los gorjeadores; tamaño de las semillas comidas, como en el caso de los pinzones de las Galápagos, etc. La competencia es potencialmente más intensa en las áreas de solapamiento de nichos que lleva a la restricción de una o ambas especies en el espacio vital, el espacio para alimentación o el tamaño de las semillas ingeridas, etc. Se formula la hipótesis de que esta competencia da como resultado una selección contra los individuos con características que se solapan llevando a la divergencia en los nichos de las dos especies. <br />Otros ecólogos, en cambio, señalan que es imposible determinar si los distintos tamaños de pico son el resultado de interacciones competitivas que ocurrieron en épocas en que las diferentes especies coexistían en las mismas islas, o si son el resultado de adaptaciones a las condiciones locales de épocas en que las especies se encontraban aisladas unas de otras en islas diferentes. Algunos ecólogos creen que la única evidencia indiscutible del desplazamiento de caracteres consistiría en demostrar que las especies en cuestión están divergiendo actualmente en las áreas donde se las encuentra juntas. Ambos grupos de ecólogos coinciden, sin embargo, en que cualquiera sea la causa evolutiva, las diferencias en el tamaño y la configuración del pico capacitan a las diferentes especies de pinzones para explotar diferentes fuentes de alimento y por consiguiente, para coexistir.<br />Prácticamente, todos los ecólogos coinciden en que la competencia ocurre realmente en la naturaleza con una intensidad que varía de acuerdo con la especie implicada, el tamaño de las poblaciones que interactúan y la abundancia o escasez de los recursos. Aunque el análisis de los patrones de distribución espacial y de recursos puede dar idea de la existencia y la importancia de la competencia en una situación determinada, se necesitan experimentos que produzcan cambios en la composición de la comunidad para demostrar que realmente hay competencia. <br />ESPECIACION <br />De acuerdo con el concepto biológico de especie, el establecimiento del aislamiento reproductivo es determinante en el origen de nuevas especies, de modo que ambos procesos están, sin duda, estrechamente relacionados. <br />Algunos modelos proponen que las barreras de aislamiento reproductivo se establecen gradualmente, como un resultado secundario de la diferenciación entre dos poblaciones que se enfrentan a diferentes presiones selectivas. Otros, proponen que el aislamiento reproductivo puede establecerse rápidamente, iniciando el proceso de especiación. <br />Se han propuesto numerosos modelos para explicar el proceso de especiación, sin embargo, aún no se ha encontrado el modelo de especiación universal, capaz de explicar todos los casos. De todas maneras, los modelos de especiación, capaces de representar las principales modalidades de formación de especies, resultan de gran utilidad para comprender este proceso. Tomando en consideración el modo en que se establecen los mecanismos de aislamiento reproductivo, la magnitud del tiempo involucrado en la especiación y el papel de la selección natural en la divergencia, los procesos de especiación pueden ser clasificados en dos grandes categorías. Una de ellas es la especiación por divergencia adaptativa, que corresponde al establecimiento gradual del aislamiento reproductivo.<br />Los esquemas representan diferentes modelos de especiación por divergencia adaptativa, según el escenario espacial en que se desarrolla el proceso. <br />Cuando la divergencia ocurre en territorios separados, se trata de especiación alopátrica. b) La especiación parapátrica ocurre en poblaciones que divergen en territorios adyacentes. c) La especiación simpátrica ocurre por diferenciación de subambientes dentro de una misma población que ocupa un único territorio.<br />Otro mecanismo propuesto, es la especiación instantánea o cuántica que corresponde al establecimiento brusco del aislamiento reproductivo.<br />Los esquemas representan tres situaciones que pueden dar lugar a procesos de especiación cuántica peripátrica.<br />Cuello de botella que provoca la reducción drástica del tamaño poblacional. b) Fundación de un aislado poblacional por migración. c) Retracción del área de distribución de la población central y establecimiento de pequeños aislados poblacionales periféricos.<br />El problema de la especiación constituye una importante discusión entre los biólogos evolucionistas, ya que se relaciona con la naturaleza del proceso de especiación y con la cantidad de tiempo necesario para que se origine una nueva especie. Esto sustenta diferentes interpretaciones del patrón de la historia de la vida en su conjunto reflejado en el registro fósil<br />ESPECIES SIMPATRICAS Y ALOPATRICAS<br />El modo más simple de especiación es la especiación alopátrica o geográfica que es la que se produce cuando las poblaciones quedan aisladas físicamente debido a barreras geográficas (ríos, montañas, etc.) que interrumpen el flujo genético entre ellas. Las poblaciones aisladas irán divergiendo genéticamente por efecto de la aparición de nuevos genes mutantes y reorganizaciones cromosómicas, los cambios en frecuencias alélicas debidos a la selección natural y la deriva genética y, con el paso del tiempo llegarán a producir razas distintas que se convertirán en especies distintas.<br />Cuando desaparezcan las barreras y estas poblaciones vuelvan a encontrarse, si las diferencias acumuladas no son suficientemente importantes, podrían hibridar y fusionarse en una única población que contendría todo el acervo genético acumulado. No obstante, los acervos genéticos de las poblaciones pueden haber divergido hasta tal punto que hayan aparecido mecanismos físicos  o etológicos de aislamiento reproductivo. <br />Los mecanismos de aislamiento reproductivo son auténticas barreras genéticas que impiden el flujo de genes entre poblaciones y se clasifican en dos tipos según cuál sea el momento en el que actúen:<br />Mecanismos de aislamiento precigóticos que tienen lugar antes de la fecundación o en el momento en que ésta se produce e impiden la formación de cigotos. Entre ellos, se pueden mencionar: <br />aislamiento ecológico o de hábitat, aislamiento etológico, aislamiento sexual, <br />aislamiento temporal o estacional, aislamiento mecánico, aislamiento por especificidad de los polinizadores, aislamiento gamético, aislamiento por barreras de incompatibilidad.<br />Mecanismos de aislamiento postcigóticos que tienen lugar después de la fecundación. Entre ellos, se pueden mencionar:  <br />inviabilidad de los híbridos, esterilidad genética de los híbridos, esterilidad cromosómica o segregacional de los híbridos, el deterioro de la segunda generación híbrida.<br />Otro modelo de especiación alternativo es el de especiación simpátrica que consiste en que distintas poblaciones de una misma especia, que ocupan un mismo territorio, se diversifican debido a la aparición de mecanismos de aislamiento que cumplen la misma función que las barreras geográficas. Estos mecanismos son:<br />Aislamiento ecológico: Cuando distintas poblaciones se adaptan a vivir en distintos hábitats, caracterizados por diferencias de iluminación, temperatura, humedad relativa y otras variantes ecológicas, dentro un mismo ecosistema.<br />Aislamiento etológico: Cuando se crean o modifican señales de atracción, apaciguamiento, cortejo sexual, etc. que provocan atracción, huida o ataque.<br />Aislamiento sexual: Cuando se producen variantes en los órganos reproductores o en la morfología de los gametos que dificultan o impiden la cópula.<br />Aislamiento genético: Habitualmente derivado de la aparición de cambios cromosómicos que producen esterilidad o falta de viabilidad de los híbridos. <br />Una situación intermedia entre la especiación alopátrica y la simpátrica es la llamada especiación parapátrica que ocurre cuando dos o más poblaciones divergen en territorios adyacentes.<br />EL EFECTO DE BORDE EN LOS ECOSISTEMAS<br />Hace referencia a  la extensión de los bordes ha aumentado sustancialmente, pudiéndose definir al borde como las zonas de contacto entre dos comunidades estructuralmente diferentes, las que pueden ser un bosque y un campo de trigo, un bosque y una plantación, etc. El límite del bosque (o borde), se ha reconocido empíricamente como el lugar donde comienzan los árboles, sin embargo para los ecólogos la percepción del borde ha dependido del concepto mismo de comunidad vegetal.<br />El aumento mundial de la extensión de los bordes es motivo de preocupación por parte de los investigadores y ecólogos del mundo entero, sin embargo, los resultados de muchos estudios relacionados con los efectos que pueden tener los bordes sobre la ecología han sido todavía incapaces de dibujar patrones claramente generales y aplicables en todo el mundo. <br />El borde se lo ha concebido como un hábitat distinto, como una quot;
membrana semipermeablequot;
 o quot;
 pielquot;
 entre dos áreas que concentran recursos diferentes, como una zona de amortiguamiento contra la propagación de una perturbación (Williams, 1991). Los bordes son ambientes distintos en el sentido que la estructura de vegetación y su biota difieren en ambas comunidades contiguas. Por otro lado, el conjunto de los efectos de la matriz sobre el fragmento se conoce como quot;
efecto bordequot;
, el cual se puede manifestar en cambios al interior del fragmento, principalmente en su perímetro. <br />Se han definido bordes de tipo naturales, originados por perturbaciones físicas como fuegos, tormentas, derrumbes, viento o perturbaciones bióticas como depredación o forrajeo; y los generados por actividades humanas que conforman la mayoría de los bordes existentes en el mundo.<br />La fragmentación reduce el área cubierta por el bosque, exponiendo a los organismos que permanecen en el fragmento a condiciones diferentes a su ecosistema y consecuentemente a lo que ha sido definido como quot;
efecto bordequot;
 (Murcia, 1995). Claramente los bordes separan elementos del paisaje teniendo importante influencia sobre las propiedades del sistema, tanto dentro de parches homogéneos como entre los componentes del paisaje.<br />El contraste estructural entre una isla y la matriz que los rodea es un indicador no solo de la insolación que entre ellos se da, sino también del efecto borde. Harris (1984) señala que el límite de un fragmento no es una línea, sino que es una zona de influencia que varía dependiendo de los parámetros con los cuales ésta es medida. La radiación solar y el viento golpean al fragmento en su borde provocando una alteración de tipo microclimática.<br />INTERACCIONES INTERESPECIFICAS<br />Los individuos de la misma especie, no viven separados de individuos de otras<br />especies. Viven estrechamente relacionados, es decir interaccionan (interactúan). Pueden competir por un recurso compartido, por ejemplo el alimento, el agua, la luz o el espacio.<br />Uno puede depender del otro, por algún beneficio especial o pueden no tener ningún efecto directo el uno sobre el otro.<br />Los individuos de una misma especie que se reproducen entre sí forman lo que en<br />ecología se llaman Poblaciones. A las poblaciones de distintas especies que viven y comparten el mismo espacio se las llama Comunidades.<br />Una interacción interespecífica es una acción recíproca que se realiza entre dos<br />poblaciones de especies diferentes. Cada especie tiene un efecto positivo (+), negativo () o nulo (0) sobre las demás. Así, se pueden expresar las diferentes maneras en que pueden interactuar las poblaciones de dos especies.<br />Clasificación de Interacciones Interespecíficas<br />Se pueden clasificar las interacciones de acuerdo al efecto que produce cada<br />población sobre la otra.<br />a) Neutralismo (0,0): Ninguna población afecta a la otra. Por ej. las hormigas y los felinos; o los roedores y el clavel del aire. Estas especies desarrollan sus actividades dentro de mismo espacio sin producir influencia alguna sobre la otra especie.<br />b) Competencia: Dos o más especies se perjudican mutuamente al competir por el<br />mismo recurso que es escaso en el ambiente.<br />Estrechamente relacionado con la competencia interespecífica está el concepto de nicho.<br />El nicho es básicamente, la función que cumple un organismo dentro de una comunidad.<br />Puede estar determinado por la competencia ya que ésta ha sido una fuerza evolutiva importante que ha conducido a la separación de nichos en el tiempo, a la especialización y a la diversificación.<br />c) Mutualismo Obligatorio. Simbiosis (+,+): Es una asociación donde ambas especies se benefician y es obligatoria porque ninguna puede sobrevivir sin la presencia de la otra.<br />Un ejemplo de simbiosis son los líquenes, una asociación de hongos y algas. Los<br />primeros proveen la parte estructural o de soporte llamadas hifas, mientras que las algas aportan las estructuras especializadas para realizar la fotosíntesis.<br />d) Mutualismo no obligatorio. Protocooperación (+,+): Ambas poblaciones se<br />benefician de alguna manera pero la relación no es esencial para la supervivencia de ninguna. Un ejemplo es la relación entre las abejas y las flores.<br />e) Mimetismo Mülleriano (+,+): Semejanza de dos o más especies desagradables o peligrosas, lo cual aumenta el rechazo por parte del depredador. En este caso se benefician ambas especies ya que los depredadores aprenden rápidamente a evitarlas. Ej. las abejas y las avispas, ambas presentan bandas negras y amarillas. Como ambas comparten el mismo patrón de advertencia, los predadores (aves, reptiles, anfibios, arañas, etc.) aprenden con mayor rapidez a evitarlas recibiendo también un beneficio, ya que se ahorran el gasto energético que implica cazar presas desagradables o peligrosas.<br />f) Mimetismo Batesiano (+,): Se presenta cuando una especie sabrosa o inofensiva (imitadora) trata de asemejarse a una especie de mal sabor o peligrosa (modelo). De esta manera, la especie imitadora o mimética, se beneficia ahuyentando a los predadores con coloraciones advertidoras. Pero la especie modelo se ve perjudicada ya que algunos predadores encontrarán estas mismas coloraciones en especies sabrosas o inofensivas y requerirán de más tiempo para aprender a evitar a la especie verdaderamente peligrosa.<br />Un ejemplo que ilustra este fenómeno es la coloración mimética de la falsa coral<br />asemejándose a la víbora de coral. Ambas tienen franjas de color rojo, negro y amarillo, pero es diferente el orden que presentan los colores a lo largo del reptil, además de que las franjas son completas en la verdadera coral e incompletas en la falsa coral, dejando el vientre liso.<br />g) Depredación (+,): En esta interacción hay un beneficiado (el depredador) y un<br />perjudicado (la presa). Podemos definir dos tipos de depredación:<br />Depredación Total, Depredación o Carnívora (+,),  Depredación Parcial. Herbívora (+,)<br />h) Parasitismo (+,): Puede considerarse también como una forma de depredación<br />parcial, en la que el parásito vive a expensas de su hospedador u huésped. El parásito se alimenta de su hospedador pero rara vez llega a matarlo, ya que no logra sobrevivir y ni reproducirse sin él.<br />Son ejemplos la liga y su planta hospedadora, el algarrobo y la flor de tierra, la pulga y el perro y los numerosos parásitos intestinales de animales domésticos y del hombre.<br />i) Comensalismo (+,o): Se presenta cuando una especie mantiene o proporciona una condición necesaria para el bienestar de otra, pero al mismo tiempo no afecta a su propio bienestar. Por ejemplo, la garcita bueyera se alimenta de los insectos que espanta el ganado al caminar por el pasto o al pastorear. En este caso el ganado no se beneficia ni perjudica.<br />j) Amensalismo (o): Una especie reduce o afecta de manera adversa a la población de otra especie, pero la especie afectada no ejerce ninguna influencia sobre la primera.<br />Ejemplo es el hongo Penicillium y las bacterias. El hongo produce una sustancia llamada penicilina que impide el crecimiento de las bacterias.<br />
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De acuerdo con esta interpretación, la competencia entre los organismos cuyos nichos ecológicos se solapan causa una selección contra los individuos cuyas características se superponen, llevando a la divergencia observada entre las especies. <br />Dimensión de un nicho ecológico.<br />Las dos curvas con forma de campana representan la utilización de recursos por dos especies en una comunidad. La dimensión del nicho podría representar espacio vital como en el caso del musgo Sphagnum ; espacio de alimentación, como en el caso de los gorjeadores; tamaño de las semillas comidas, como en el caso de los pinzones de las Galápagos, etc. La competencia es potencialmente más intensa en las áreas de solapamiento de nichos que lleva a la restricción de una o ambas especies en el espacio vital, el espacio para alimentación o el tamaño de las semillas ingeridas, etc. Se formula la hipótesis de que esta competencia da como resultado una selección contra los individuos con características que se solapan llevando a la divergencia en los nichos de las dos especies. <br />Otros ecólogos, en cambio, señalan que es imposible determinar si los distintos tamaños de pico son el resultado de interacciones competitivas que ocurrieron en épocas en que las diferentes especies coexistían en las mismas islas, o si son el resultado de adaptaciones a las condiciones locales de épocas en que las especies se encontraban aisladas unas de otras en islas diferentes. Algunos ecólogos creen que la única evidencia indiscutible del desplazamiento de caracteres consistiría en demostrar que las especies en cuestión están divergiendo actualmente en las áreas donde se las encuentra juntas. Ambos grupos de ecólogos coinciden, sin embargo, en que cualquiera sea la causa evolutiva, las diferencias en el tamaño y la configuración del pico capacitan a las diferentes especies de pinzones para explotar diferentes fuentes de alimento y por consiguiente, para coexistir.<br />Prácticamente, todos los ecólogos coinciden en que la competencia ocurre realmente en la naturaleza con una intensidad que varía de acuerdo con la especie implicada, el tamaño de las poblaciones que interactúan y la abundancia o escasez de los recursos. Aunque el análisis de los patrones de distribución espacial y de recursos puede dar idea de la existencia y la importancia de la competencia en una situación determinada, se necesitan experimentos que produzcan cambios en la composición de la comunidad para demostrar que realmente hay competencia. <br />ESPECIACION <br />De acuerdo con el concepto biológico de especie, el establecimiento del aislamiento reproductivo es determinante en el origen de nuevas especies, de modo que ambos procesos están, sin duda, estrechamente relacionados. <br />Algunos modelos proponen que las barreras de aislamiento reproductivo se establecen gradualmente, como un resultado secundario de la diferenciación entre dos poblaciones que se enfrentan a diferentes presiones selectivas. Otros, proponen que el aislamiento reproductivo puede establecerse rápidamente, iniciando el proceso de especiación. <br />Se han propuesto numerosos modelos para explicar el proceso de especiación, sin embargo, aún no se ha encontrado el modelo de especiación universal, capaz de explicar todos los casos. De todas maneras, los modelos de especiación, capaces de representar las principales modalidades de formación de especies, resultan de gran utilidad para comprender este proceso. Tomando en consideración el modo en que se establecen los mecanismos de aislamiento reproductivo, la magnitud del tiempo involucrado en la especiación y el papel de la selección natural en la divergencia, los procesos de especiación pueden ser clasificados en dos grandes categorías. Una de ellas es la especiación por divergencia adaptativa, que corresponde al establecimiento gradual del aislamiento reproductivo.<br />Los esquemas representan diferentes modelos de especiación por divergencia adaptativa, según el escenario espacial en que se desarrolla el proceso. <br />Cuando la divergencia ocurre en territorios separados, se trata de especiación alopátrica. b) La especiación parapátrica ocurre en poblaciones que divergen en territorios adyacentes. c) La especiación simpátrica ocurre por diferenciación de subambientes dentro de una misma población que ocupa un único territorio.<br />Otro mecanismo propuesto, es la especiación instantánea o cuántica que corresponde al establecimiento brusco del aislamiento reproductivo.<br />Los esquemas representan tres situaciones que pueden dar lugar a procesos de especiación cuántica peripátrica.<br />Cuello de botella que provoca la reducción drástica del tamaño poblacional. b) Fundación de un aislado poblacional por migración. c) Retracción del área de distribución de la población central y establecimiento de pequeños aislados poblacionales periféricos.<br />El problema de la especiación constituye una importante discusión entre los biólogos evolucionistas, ya que se relaciona con la naturaleza del proceso de especiación y con la cantidad de tiempo necesario para que se origine una nueva especie. Esto sustenta diferentes interpretaciones del patrón de la historia de la vida en su conjunto reflejado en el registro fósil<br />ESPECIES SIMPATRICAS Y ALOPATRICAS<br />El modo más simple de especiación es la especiación alopátrica o geográfica que es la que se produce cuando las poblaciones quedan aisladas físicamente debido a barreras geográficas (ríos, montañas, etc.) que interrumpen el flujo genético entre ellas. Las poblaciones aisladas irán divergiendo genéticamente por efecto de la aparición de nuevos genes mutantes y reorganizaciones cromosómicas, los cambios en frecuencias alélicas debidos a la selección natural y la deriva genética y, con el paso del tiempo llegarán a producir razas distintas que se convertirán en especies distintas.<br />Cuando desaparezcan las barreras y estas poblaciones vuelvan a encontrarse, si las diferencias acumuladas no son suficientemente importantes, podrían hibridar y fusionarse en una única población que contendría todo el acervo genético acumulado. No obstante, los acervos genéticos de las poblaciones pueden haber divergido hasta tal punto que hayan aparecido mecanismos físicos  o etológicos de aislamiento reproductivo. <br />Los mecanismos de aislamiento reproductivo son auténticas barreras genéticas que impiden el flujo de genes entre poblaciones y se clasifican en dos tipos según cuál sea el momento en el que actúen:<br />Mecanismos de aislamiento precigóticos que tienen lugar antes de la fecundación o en el momento en que ésta se produce e impiden la formación de cigotos. Entre ellos, se pueden mencionar: <br />aislamiento ecológico o de hábitat, aislamiento etológico, aislamiento sexual, <br />aislamiento temporal o estacional, aislamiento mecánico, aislamiento por especificidad de los polinizadores, aislamiento gamético, aislamiento por barreras de incompatibilidad.<br />Mecanismos de aislamiento postcigóticos que tienen lugar después de la fecundación. Entre ellos, se pueden mencionar:  <br />inviabilidad de los híbridos, esterilidad genética de los híbridos, esterilidad cromosómica o segregacional de los híbridos, el deterioro de la segunda generación híbrida.<br />Otro modelo de especiación alternativo es el de especiación simpátrica que consiste en que distintas poblaciones de una misma especia, que ocupan un mismo territorio, se diversifican debido a la aparición de mecanismos de aislamiento que cumplen la misma función que las barreras geográficas. Estos mecanismos son:<br />Aislamiento ecológico: Cuando distintas poblaciones se adaptan a vivir en distintos hábitats, caracterizados por diferencias de iluminación, temperatura, humedad relativa y otras variantes ecológicas, dentro un mismo ecosistema.<br />Aislamiento etológico: Cuando se crean o modifican señales de atracción, apaciguamiento, cortejo sexual, etc. que provocan atracción, huida o ataque.<br />Aislamiento sexual: Cuando se producen variantes en los órganos reproductores o en la morfología de los gametos que dificultan o impiden la cópula.<br />Aislamiento genético: Habitualmente derivado de la aparición de cambios cromosómicos que producen esterilidad o falta de viabilidad de los híbridos. <br />Una situación intermedia entre la especiación alopátrica y la simpátrica es la llamada especiación parapátrica que ocurre cuando dos o más poblaciones divergen en territorios adyacentes.<br />EL EFECTO DE BORDE EN LOS ECOSISTEMAS<br />Hace referencia a la extensión de los bordes ha aumentado sustancialmente, pudiéndose definir al borde como las zonas de contacto entre dos comunidades estructuralmente diferentes, las que pueden ser un bosque y un campo de trigo, un bosque y una plantación, etc. El límite del bosque (o borde), se ha reconocido empíricamente como el lugar donde comienzan los árboles, sin embargo para los ecólogos la percepción del borde ha dependido del concepto mismo de comunidad vegetal.<br />El aumento mundial de la extensión de los bordes es motivo de preocupación por parte de los investigadores y ecólogos del mundo entero, sin embargo, los resultados de muchos estudios relacionados con los efectos que pueden tener los bordes sobre la ecología han sido todavía incapaces de dibujar patrones claramente generales y aplicables en todo el mundo. <br />El borde se lo ha concebido como un hábitat distinto, como una quot; membrana semipermeablequot; o quot; pielquot; entre dos áreas que concentran recursos diferentes, como una zona de amortiguamiento contra la propagación de una perturbación (Williams, 1991). Los bordes son ambientes distintos en el sentido que la estructura de vegetación y su biota difieren en ambas comunidades contiguas. Por otro lado, el conjunto de los efectos de la matriz sobre el fragmento se conoce como quot; efecto bordequot; , el cual se puede manifestar en cambios al interior del fragmento, principalmente en su perímetro. <br />Se han definido bordes de tipo naturales, originados por perturbaciones físicas como fuegos, tormentas, derrumbes, viento o perturbaciones bióticas como depredación o forrajeo; y los generados por actividades humanas que conforman la mayoría de los bordes existentes en el mundo.<br />La fragmentación reduce el área cubierta por el bosque, exponiendo a los organismos que permanecen en el fragmento a condiciones diferentes a su ecosistema y consecuentemente a lo que ha sido definido como quot; efecto bordequot; (Murcia, 1995). Claramente los bordes separan elementos del paisaje teniendo importante influencia sobre las propiedades del sistema, tanto dentro de parches homogéneos como entre los componentes del paisaje.<br />El contraste estructural entre una isla y la matriz que los rodea es un indicador no solo de la insolación que entre ellos se da, sino también del efecto borde. Harris (1984) señala que el límite de un fragmento no es una línea, sino que es una zona de influencia que varía dependiendo de los parámetros con los cuales ésta es medida. La radiación solar y el viento golpean al fragmento en su borde provocando una alteración de tipo microclimática.<br />INTERACCIONES INTERESPECIFICAS<br />Los individuos de la misma especie, no viven separados de individuos de otras<br />especies. Viven estrechamente relacionados, es decir interaccionan (interactúan). Pueden competir por un recurso compartido, por ejemplo el alimento, el agua, la luz o el espacio.<br />Uno puede depender del otro, por algún beneficio especial o pueden no tener ningún efecto directo el uno sobre el otro.<br />Los individuos de una misma especie que se reproducen entre sí forman lo que en<br />ecología se llaman Poblaciones. A las poblaciones de distintas especies que viven y comparten el mismo espacio se las llama Comunidades.<br />Una interacción interespecífica es una acción recíproca que se realiza entre dos<br />poblaciones de especies diferentes. Cada especie tiene un efecto positivo (+), negativo () o nulo (0) sobre las demás. Así, se pueden expresar las diferentes maneras en que pueden interactuar las poblaciones de dos especies.<br />Clasificación de Interacciones Interespecíficas<br />Se pueden clasificar las interacciones de acuerdo al efecto que produce cada<br />población sobre la otra.<br />a) Neutralismo (0,0): Ninguna población afecta a la otra. Por ej. las hormigas y los felinos; o los roedores y el clavel del aire. Estas especies desarrollan sus actividades dentro de mismo espacio sin producir influencia alguna sobre la otra especie.<br />b) Competencia: Dos o más especies se perjudican mutuamente al competir por el<br />mismo recurso que es escaso en el ambiente.<br />Estrechamente relacionado con la competencia interespecífica está el concepto de nicho.<br />El nicho es básicamente, la función que cumple un organismo dentro de una comunidad.<br />Puede estar determinado por la competencia ya que ésta ha sido una fuerza evolutiva importante que ha conducido a la separación de nichos en el tiempo, a la especialización y a la diversificación.<br />c) Mutualismo Obligatorio. Simbiosis (+,+): Es una asociación donde ambas especies se benefician y es obligatoria porque ninguna puede sobrevivir sin la presencia de la otra.<br />Un ejemplo de simbiosis son los líquenes, una asociación de hongos y algas. Los<br />primeros proveen la parte estructural o de soporte llamadas hifas, mientras que las algas aportan las estructuras especializadas para realizar la fotosíntesis.<br />d) Mutualismo no obligatorio. Protocooperación (+,+): Ambas poblaciones se<br />benefician de alguna manera pero la relación no es esencial para la supervivencia de ninguna. Un ejemplo es la relación entre las abejas y las flores.<br />e) Mimetismo Mülleriano (+,+): Semejanza de dos o más especies desagradables o peligrosas, lo cual aumenta el rechazo por parte del depredador. En este caso se benefician ambas especies ya que los depredadores aprenden rápidamente a evitarlas. Ej. las abejas y las avispas, ambas presentan bandas negras y amarillas. Como ambas comparten el mismo patrón de advertencia, los predadores (aves, reptiles, anfibios, arañas, etc.) aprenden con mayor rapidez a evitarlas recibiendo también un beneficio, ya que se ahorran el gasto energético que implica cazar presas desagradables o peligrosas.<br />f) Mimetismo Batesiano (+,): Se presenta cuando una especie sabrosa o inofensiva (imitadora) trata de asemejarse a una especie de mal sabor o peligrosa (modelo). De esta manera, la especie imitadora o mimética, se beneficia ahuyentando a los predadores con coloraciones advertidoras. Pero la especie modelo se ve perjudicada ya que algunos predadores encontrarán estas mismas coloraciones en especies sabrosas o inofensivas y requerirán de más tiempo para aprender a evitar a la especie verdaderamente peligrosa.<br />Un ejemplo que ilustra este fenómeno es la coloración mimética de la falsa coral<br />asemejándose a la víbora de coral. Ambas tienen franjas de color rojo, negro y amarillo, pero es diferente el orden que presentan los colores a lo largo del reptil, además de que las franjas son completas en la verdadera coral e incompletas en la falsa coral, dejando el vientre liso.<br />g) Depredación (+,): En esta interacción hay un beneficiado (el depredador) y un<br />perjudicado (la presa). Podemos definir dos tipos de depredación:<br />Depredación Total, Depredación o Carnívora (+,), Depredación Parcial. Herbívora (+,)<br />h) Parasitismo (+,): Puede considerarse también como una forma de depredación<br />parcial, en la que el parásito vive a expensas de su hospedador u huésped. El parásito se alimenta de su hospedador pero rara vez llega a matarlo, ya que no logra sobrevivir y ni reproducirse sin él.<br />Son ejemplos la liga y su planta hospedadora, el algarrobo y la flor de tierra, la pulga y el perro y los numerosos parásitos intestinales de animales domésticos y del hombre.<br />i) Comensalismo (+,o): Se presenta cuando una especie mantiene o proporciona una condición necesaria para el bienestar de otra, pero al mismo tiempo no afecta a su propio bienestar. Por ejemplo, la garcita bueyera se alimenta de los insectos que espanta el ganado al caminar por el pasto o al pastorear. En este caso el ganado no se beneficia ni perjudica.<br />j) Amensalismo (o): Una especie reduce o afecta de manera adversa a la población de otra especie, pero la especie afectada no ejerce ninguna influencia sobre la primera.<br />Ejemplo es el hongo Penicillium y las bacterias. El hongo produce una sustancia llamada penicilina que impide el crecimiento de las bacterias.<br />