1. UNIVERSIDAD DE CHILE
FACULTAD DE MEDICINA
PROORAMA DE ANA TOMIA Y
BIOLOOIA DEL DESARROLLO
LAB. DE EMBRIOLOOIA COM PARADA
"NOCIONES DE EMBRIOLOGiA
HUMANA"
Drs.: Mariana Rojas, Maria Angelica Montenegro, Angel Rodriguez
2006
'r
."'i" .

2. II
I!P "PROLOGO"
., Los avances en embriologfa, biologfa y qenetice,
permitido comprender como transcurren los procesos fundamentales del
desarrollo embrionario normal y la genesis de las malformaciones
han
lit conqenites. Por otra parte, los sistemas ecoqreticos de alta resolucion,
lit equipados con transductores transvaginales, proporcionan nuevos metodos
.•
II) para visualizar y evaluar el desarrollo intrauterino del embrion y del feto.
lit Los estudios que se esten realizando actualmente con
tecriices moleculares nos conducen a una nueva era en el dieqnostico y en
el tratamiento de muchas enfermedades conqenites. Actualmente se ha
•
..
logrado aplicar los conocimientos derivados de ella, con inciptente exito, en
la terapia de distintas enfermedades de la especie humana.
• Es bien conocido que el perfodo embrionario se inicie con
la tecuruiecion y termina 8 semanas despues (l00 semana de amenorrea),
IIIJ 10 que coincide con el comienzo de la formaci6n de la medule osee, que es
...,
IIIJ evidente en embriones de aproximadamente 30 mm de longitud. EI perfodo
... fetal se extiende desde la novena semana de vida post-fecundaci6n (decimo
primera semana de amenorrea) hasta el termlno de la gestaci6n, y se
caracteriza por el repido crecimiento del cuerpo y la progresiva medurectori
de los diferentes 6rganos.
La edad gestacional 0 semanas de amenorrea -termino
..,
..,
que se utiliza en Obstetricia y Ecograffa Obstetrics- se retiere a la edad
medida desde el primer dfa de la ultima menstruacion hasta el momenta en
que se este evaluando la gestaci6n; sin embargo, este termino en
., Embriologfa es sinonimo de edad fetal y se refiere a la edad real calculada
desde el momenta de la tecundecion. EI concepto de edad fetal no se utiliza
en la prectice clinica, debido a la dificultad que existe para establecerla con
lit precision, a menos que la paciente haya sido sometida a tertitizecion
lit asistida 0 tenga periodos menstruales regulares y conozca el dfa de la
II concepcion. Con todo, es factible restar dos semanas de la edad menstrual
para calcular la edad fetal.
lit
lit Esperamos que este libro sea de utilidad para
119 complementar las clases y un estfmulo para acercarse al fascinante mundo
lit de la Embriologfa y Biologia del Desarrollo. Durante el segundo semestre
se edttere la version actualizada de Montenegro, donde padre ver capftulos
lit escritos por los profesores del curso de Embriologfa de esta Facultad.
lit
.,
II!IJ
Ora. Mariana A Rojas
It
lit
lit
1
•

3. l
4
t
t
CONTENIDOS
4
4
Capitulo 1
Primeras eta pas de la Embriogenesis
1
•
4
Capitulo 2 «
Implantaclon 4
6
Capitulo 3 «
Introducci6n al establecimiento del Embrion Trilaminar 4
11
Capitulo 4 4
Gastrulaci6n
16 4
Capitulo 5
Periodo Somitico
20
•
4
Capitulo 6
4
Periodo Prefetal 4
29
4
Capitulo 7 4
Desarrollo de Extremidades
38 4
Capitulo 8 4
Periodo Feta I 4
42
4
Capitulo 9
Anexos Embrionarios
44
4
Capitulo 10
51
Placenta
4
Capitulo 11 4
69
Desarrollo del sistema Esqueletlco
Capitulo 12
78
Introducci6n al Desarrollo de Sistema Nervioso
Capitulo 13
Mecanismos Biol6gicos del Desarrollo Embrionario 84
Capitulo 14
89
Malformaciones Conqenitas
Lecturas recomendadas
98
2

4. Capitulo 1
PRIM ERAS ETAPAS DE LA EMBRIOGENESIS
Dra. Mariana Rojas,
Programa de Anatomia y Biologia del Desarrollo
Facultad de Medicina, ICBM Universidad de Chile.
Durante la primera semana ocurren los procesos de la fecundacion y la
segmentacion, ambos procesos se desarrollan en las tubas uterinas. La
secrnentaclon consiste en una serie de divisiones celulares aslncrcnicas que
experimenta el huevo fecundado. Primero se divide el cigoto originando dos
cetulas de distinto tarnafio lIamadas blastorneras, luego se divide la blast6mera
r"'"Ias grande y despues la mas pequefia y asi sucesivamente. No hay
crecimiento celular entre una mitosis y la siguiente, por 10 tanto las celulas son
cada vez mas pequefias y, se restablece la relacion nudeo cltoplasmatica que
estaba perdida en el ovocito.(figura 1)
•
•
•
Figura 1 Etapas de la segmentaci6n. A medida que las blestomeres van
aumentando en numero, van disminuyendo en temeho, Observe la presencia de
•
I
la zona peluctde en todas las etapas de la seqmentecion (zp)
I
•
I
• EI embricn se desplaza a traves de las tubas uterinas en direccion a la
cavidad uterina acornpafiado siempre por la zona pelucida. EI transporte se ve
I facilitado por los cilios y por las contracciones de la pared muscular de las tubas
•
uterinas. De acuerdo a los estudios de Croxato y cols este transtto en la mujer
I
I dura 80 horas. En algunas ocasiones este transporte no ocurre normalmente, y
la morula se implanta en las tubas uterinas, dando lugar al embarazo tubario.
I ,
I AI observar las primeras divisiones de seqrnentacion, con una lupa
I
I estereoscoplca se puede identificar nitidamente cada blastorneras. Estas
I
blastorneras son indiferenciadas y totipotentes, esto ultimo quiere decir, que
I
I
3

5. bz
cada celula es capaz de generar a un individuo normal y sano, A este concepto
se Ie denomina totipotencialidad de las blastorneras. En este sentido se han
realizado multiples experimentos que se detallan en el capitulo de Embriologfa
Experimental.
EI concepto de totipotencialidad de las blastorneras puede ser
representado por los siguientes ejemplos: Despues de la copula de una coneja se
obtiene una etapa de dos blastorneras, luego se destruye una blastornera, la otra
junto a la zona pelucida intacta, se coloca en una hembra receptora, que ha sido
hormonalmente tratada, AI cabo de 30 dfas nace un conejo completamente
normal. (fig 2a)
'------->
Figura 2a- Experimento que demuestra la totipotencialidad de las
blastorneras.
Las blastomeras pierden su totipotencialidad en el momenta de la
compactacicn, Despues de completar 8 celulas, se constituye una morula y se
inicia un proceso lIamado cornpactaclon, en el cual se forman medios de union
entre las blastomeras externas, esto determina la constitucion de dos
poblaciones celulares diferentes. La poblacion externa dara origen principalmente
al trofoblasto. En cambio, las celulas que quedan ubicadas internamente
oriqlnaran al embrioblasto lIamado tarnbien macizo celular interno. Cuando
4

6. .
•
•
II
ocurre la cornpactaclon significa que las celulas han sufrido su primera
II
.•
II
dlferenclacion y pierden su totipotencialidad.
.•
•.
.•
II Figura 2b. Corte transversal de una m6rula, se observan ceiules externas (color
verde) unidas por medios de uni6n, internamente se observan ceiutes sin medios
de union.
•
• Cuando la morula se encuentra en el utero aproximadamente 4 dias despues de
•
la fecundacion (pero antes de implantarse) ingresa al interior de ella, liquido
..
lit
proveniente de la secrecion de las qlandulas endometriales. A medida que este
liquido aumenta, aparecen espacios que confluyen para formar una cavidad
..
central. A este proceso se Ie denomina cevitecion. Se forma asf el blastocisto,
el cual esta constituido por un embrioblasto que oriqinara al ernbrlon, y una
pared que es el trofoblasto, el cual orlqlnara parte de la placenta. AI centro se
..
It
encuentra una cavidad central (Figura 3).
II
•
It a b
..
It
It
..
Figura 3 Un corte sagital a treves de un blastocisto. Se observa trofoblasto
formando la pared extern a y, embrioblasto internamente. La Fig 3b corresponde
a un btestocisto" in toto" con tecnice de inmunofluorescencia Los nucleos se
..
II observan de color azul.
.. En la etapa de blastocisto se recupera la totipotencialidad embrionaria,
perc no la de las blastorneras en particular, esto quiere decir, que al ser
escindido el blastocisto en dos partes iguales, cada una de elias oriqlnara un
..
embrion. Adernas es muy inportante destacar que las celulas del embrioblasto
..
It son pluripotenciales es decir son capaces de generar todos los tejidos del
ernbrion
Entre el 5° y 6° dia, a partir de la fecundacion, el blastocisto se adhiere a
..
.,
la mucosa uterina. EI lugar normal de contacto es la parte superior de la pared
posterior del cuerpo del utero. Las celulas del trofoblasto ubicadas junto al
embrioblasto se diferencian en dos capas. Una de elias se denomina
citotrofoblasto y la otra sinciciotrofoblasto .
119
II! 5
lit

7. IMPRONTA DE LOS PADRES
La expreslon de genes derivados del ovule difieren respecto de la expreslon de
los mismos genes derivados del espermatozoide. Este fenorneno se llama
impronta de los padres,
Esto se ha demostrado en estudios experimentales de la siguiente
manera. 1) Cuando se elimina un pronucleo de un ovule y se reemplaza por un
pronucleo tomado de otro ovule que este en una etapa similar de la
ernbrioqenesls , el desarrollo es normal, no obstante, si se extrae un pronucleo
masculino y se reemplaza por uno femenino (resultando un cigoto con dos
pronucleos femeninos) el ernbrlon se desarrolla bien, perc la placenta tiene un
desarrollo deficiente. Por el contrario, un cigoto con dos pronucleos masculinos
produce un ernbrion malformado, mientras que la placenta es normal.
Un ejemplo de la impronta paterna es la mola hidatiforme, que se
caracteriza por el desarrollo de tejido trotoblastico y la perdida del ernbrion esta
situacion puede resultar de la fecundacion de un ovule por dos espermatozoides
y la imposibilidad del genoma embrionario del ovule de participar en el
desarrollo. Tarnbien se puede deber a la duplicacion del pronucleo masculino en •
•
el ovocito sin pronucleo femenino. Esto se relaciona con la hipotesls que la
impronta paterna favorece el desarrollo del trofoblasto y no del ernbrion.
•
•
Eventos que alteran el plan normal del desarrollo. •
•
Durante la primera semana pueden ocurrir algunos de los siguientes eventos que
alteran el plan normal del desarrollo.
•
•
1.- Pecundecion sin contribucion cromosomice materna. Ccnstitulra los
embarazos molares donde se desarrollan elementos trofoblasticos como el saco
•
•
cortonlco, perc no se encuentra el ernbrlon. Se debe a que penetraron dos
espermatozoides formando dos pronucleo masculinos y hay ausencia de •
•
pronucleos femeninos.
2.- Fecundacion de varios ovocitos generando un embarazo multiple. Este
•
•
tipo de fecundacion tiene un fuerte componente qenetico, Adernas ocurre con
frecuencia en los casos de fecundacion asistida y cuando se interrumpen •
•
tratamientos anticonceptivos.
3.- Fecundacion de un ovocito con posterior separacion de las
•
•
btestomeres corresponde a un embarazo gemelar monoctqottco. En este caso
los embriones tienen el mismo sexo e identlca constitucion qenetica. Se debe •
•
•
destacar que la formacion de gemelos monociqotlcos puede ocurrir en distintos
momentos desde la etapa de dos blastomeros hasta la etapa de blastocisto. La
separaclon de las blastomeras, debido alia perdida de la zona pelucida, se I
6
•
•
,

8. .,
.
II
It
.
traduce en el desarrollo individual de cada uno de ellos y en un embarazo
I)
multiple .
Las anomalias conqenitas que afectan el periodo de la seqrnentaclon,
It ocurren con mayor frecuencia en los embarazos gemelares y multiples que en los
embarazos con fetos unicos. Las anomalias exclusivas del embarazo gemelar son
los gemelos siameses y los acardicos,
II)
., Gemelos unidos 0 siameses. Es una variedad de qemelaclcn
monoamniotica , afecta a uno de cada 900 embarazos gemelares. Los gemelos
siameses son rnonociqoticos, por 10 tanto tienen el mismo sexo y cariotipo. La
clasitlcacion de ellos depende del sitio de la union anatornica de los fetos, dando
It lugar a cinco tipos de gemelos siameses:
It -Toracopaqo (40%) unidos por el torax.
•
•
-Onfalopaqo (35%) unidos por la pared abdominal anterior
-Pig6pago (18%) unidos por las nalgas.
-Isquiopaqo (6%) unidos por el isquion.
•
•
-Craneopago (2%) unidos por la cabeza).
EI diaqnostlco prenatal se hace por ultrasonografia. En estes casas se
IIf debe realizar una detallada inspeccion del torax y abdomen de cada uno de los
lit fetos, con el objeto de determinar si los gemelos comparten orqanos vitales. Una
II!' vez realizado el diaqnostico de gemelos siameses, se obtienen otros exarnenes
...
como tomografia computarizada y resonancia rnaqnetica para demostrar con
mayor certeza la existencia y localizacion de zonas de union entre los fetos .
It Para los sobrevivientes la separaclon quirurqica es la unica manera de
.
tener vida independiente. La ausencia de malformaciones conqenitas, y de
uniones oseas y la presencia de miocardios separados, son los indicadores mas
II! importantes para un resultado quirurqico favorable .
It
...
Gemelo acardico En estes casas uno de los gemelos no posee
II!
estructura cardfaca y su circulacion es mantenida por el corazon del otro gemelo.
" La carga circulatoria para el gemelo normal es muy grande, siendo muy alta la
posibilidad de desarrollar insuficiencia cardfaca congestiva, con una mortalidad
de hasta 50% .
4.- Embarazos tubarios, se generan durante la primera semana debido a la
implantaci6n an6mala del embrion en las trompas de Falopio y a la capacidad de
It las celulas de la mucosa tubaria de decidualizarse igual como ocurre con el
estroma uterino.
7

9. .
..-
..
Capitulo 2
IMPLANTACION
Dras. Mariana Rojas y Susana Dominguez.
.
..
Programa de Anatomia y Biologia del Desarrollo
-
..
Facultad de Medicina, ICBM Universidad de Chile.
1.- La irnplantacion embrionaria, tarnbien denominada nidaclon
consiste en la fijacion del ernbrion en etapa de blastocisto, al utero
materna que se encuentra en fase receptiva. Este proceso es un hecho
•
..
.•...
unico que requiere de una sofisticada cornunicacion entre dos organismos
con diferente dotacion qenetica e inrnunoloqica: el ernbrion y el
endometrio materno.
La irnplantacion debe ocurrir de forma sincronizada tanto en el
..
•
tiempo como en el espacio. EI periodo de tiempo en que se produce debe
coincidir con la fase de maxima receptividad uterina, conocido como
ventana de irnplantacion, (aproximadamente en el dia 20 de un ctclo de 28
•
..
dias).
•
Este proceso esta regulado por la expresion en el utero del
denominado "factor inhibitorio de leucemia (UF), el cuat promueve la
adherencia del ernbrion al epitelio uterino, asi como la posterior
....
..
..
deciduatizaclon del utero; en ausencia del LIF, estos mecanismos no se
manifiestan
La lmplantaclon consta de tres fases distintas, relacionadas y
consecutivas, denominadas aposiclon, adhesion e invasion. Durante fa .,
..
eposicioo, el blastocisto encuentra su lugar de tmptarrtacion orlentandose
...,
..
sequn la especie. En el humane con su polo embrionario dirigido hacia el
epitelio endometrial superficial (figura 1). Por el contrario en rata y raton la
impiantacion ocurre por el lade abembrionario.
EI endometrio esta preparado para recibir al ernbrion, encontrandose
en fase secretora, con qlandulas grandes y tortuosas, secrecion en el lumen
yedema en el estroma, el epitelio de revestimiento presenta unas
saculaciones lIamadas pinopodos que aumentan la adhesividad superficial, el
..
..
fII'
estroma endometrial debe presentar edema 10 cuat se logra con un aumento
fII'
..
del acido hialuronico.
fI'
En la especie humana, el ernbrion, es capaz de elaborar una serie de
factores de crecimiento, varias hormonas como la gonadotropina corionica y
tarnblen enzimas como las colagenasas, estromalisinas y gelatinasas que Ie
oerrnitiran pasar a traves de la membrana basal y del estroma de la capa ..
fI'
..
..
compacta endometrial.
8
..
..

10. IJ
. /) :. '. . If
. ..• . . . .. ..
... . . ." ..
Figura 1. Se observa fase de aposici6n entre el blastocisto que
contacta por el lado del embrioblasto y el epitelio del endometrio que se ha
preparado previamente para este momento.
En la fase de adhesion se produce el contacto direto entre el
epltello endometrial y el trofoblasto del blastocisto, con 10 que el ernbrton
queda inicialmente "pegado "al utero". En la especie humana, ambas fases
ocurren entre el sexto y septirno dfa despues de la fertillzacion. (figural)
Finalmente, durante la invasion el trofoblasto embrionario penetra y
destruye el epitelio endometrial, y la membrana basal introduciendose poco
a poco en el estroma uterino e invadiendo los vasos uterinos. Paralelamente
en el endometrio de algunas especies se desencadena la reacclon decidual,
qenerandose asf una "capa compacta" de celulas que acumulan qlucoqeno y
Iipidos. Los leucocitos del estroma endometrial secretan interleucina 2, que
impide el reconocimiento materna del embrion como un cuerpo extrafio.
EI sitio normal de la implantacicn es el tercio superior de la pared
anterior 0 posterior del cuerpo uterino. Espedficamente la irnplantaclon
ocurre en la capa compacta del endometrio, aunque tarnbien puede ocurrir
en otras localizaciones fuera del utero. Este hecho identifica el trofoblasto
como el verdadero responsable de la adhesion embrionaria, siendo capaz de
desencadenarla alia donde se encuentre en el momenta adecuado, sea en las
tubas uterinas, el peritoneo 0 incluso en una simple placa Petri.
La irnplantaclon representa un momento critlco en la seleccion natural
de embriones que contlnuaran su desarrollo y los que seran abortados.
Cuando el blastocisto invade el endometrio, el trofoblasto se
diferencia en dos capas: una interna de Iimites celulares definidos lIamada
citotrofoblasto y otra externa sin limites celulares que se llama
sinciciotrofoblasto (figura 2) EI sinciciotrofoblasto, adernas de invadir el
estroma endometrial, secreta la gonadotrofina corionice (CG) hormona
que mantiene el cuerpo luteo funcional durante el desarrollo embrionario.
It
, 9
t

11. ..
...
--
....
s
5T ..
..
fI'
GU ..
'"
.,
..
. .
..
..
..
..
•
A H EU
..
•
..
..
..
Figura 2: Blastocisto lmplentendose en el endometrio materno. EU:
...
epitelio uterino, 5: estroma endometrial, GU: glandula uterina. Blastocisto
constituido por CT: citotrofoblasto, ST: sin ciciotrofoblasto, A: amnios, E:
epiblasto, H: hipoblasto.
Mientras esto ocurre, en la region del nudo embrionario que mira
hacia la cavidad del blastocisto, comienzan a diferenciarse las celulas del
hipoblasto que constttulran transitoriamente la hoja inferior del embrlon.
.-
-
-
..
En la parte superior del nudo embrionario aparece un espacio que
..
corresponde al inicio de la forrnaclon de la cavidad amniotica. De esta
manera, se forma el ernbrlon bilaminar, constituido por una hoja superior
lIamada epiblasto y una hoja inferior Ilamada hipoblasto (figuras 2, 3 Y 4).
-
EI epiblasto que constituye la hoja superior del embrlon forma el piso del
amnios. EI hipoblasto que es la hoja inferior del ernbrlon constituye el saco
•
vitelino.
• •
•
•
•
•
-
•
-
10

12. •
•
•
-
•
..
.
EU
•
•
lilt
•
•
•
.,
..
...
•
lit
ME
•
.- Figura 3. Fortnecion del saco vitelino primitivo y diterenciecion del
•
•
mesodermo extraembrionario. E: epiblasto, H: hipoblasto, ME: mesodermo
extraembrionario, A: amnios, VP: saco vitelino primario, constituido por
celutes del hipoblasto y una membrana delgada que delimita el mesodermo
.- extraembrionario. EU: epitelio uterine, CE: cavidades que oriqineren la
cavidad coriontce, SM: sangre materna.
•
lit A medida que avanza el proceso de lmplantacion, contlnuan
• desarrollandose el citotrofoblasto y el sinciciotrofoblasto. Aparece una nueva
..
poblacion celular que constituye el mesodermo extraembrionario que
lilt ocupa el espacio comprendido entre el citotrofoblasto y el amnios y el saco
lit vitelino primitivo en forrnacion. (figura 3) Posteriormente, en el mesodermo
extraembrionario, se forman grandes cavidades, las cuales confluyen y
originan un nuevo espacio que se denomina cavidad corionice (figura 4)
•
.... Esta cavidad rodea al saco vitelino primitivo y a la cavidad arnnlotlca. EI
mesodermo extraembrionario que reviste el citotrofoblasto y el amnios se
.-
...
denomina somatopleura extraembrionaria, y el que cubre el saco vitelino
recibe el nombre de esplacnopleura extraembrionaria.
III
--- 11
---

13. ..
.,
.,
.,
.,
.,
.,
.,
-
-
-
..
..
..
•
•
•
fII'
•
AI final de la segunda semana despues de la fecundaclon, el
hipoblasto produce celulas que migran hacia el saco vitelino primitivo. Estas
celulas proliferan y forman una nueva cavidad que recibe el nombre de saco
vitelino secundario y reemplaza al saco vitelino primitivo.
-
•
-
Figura 4: Formacion de la cavidad coriontce. EI mesodermo que
•
reviste el citotrofoblasto (CT) y el amnios (A) se denomina mesodermo
extraembrionario sometico (S). EI mesodermo que reviste el saco vitelino
(VS) se llama mesodermo extraembrionario esptecnico (EY). EI espacio
-
- -
..
comprendido entre ambas hojas de mesodermo corresponde a la cavidad
corionlce (C). Se observa edemes ST: sin ciao trofoblasto, VT: vellosidades
..
del saco corionico con capilares fetales, EI. lagunas con sangre materna, E:
...
epiblasto, H: hipoblasto, Q: quistes del saco vitelino primitivo.
....
12
.

14. .
•
•
•
• Capitulo 3
•
• Establecimiento del Embri6n Trilaminar
II
It Dra Mariana Rojas
It Programa de Anatornia y Biologla del Desarrollo, ICBM
It Facultad de Medicina
lit Universidad de Chile
•
•
•
•
En el capitulo anterior analizamos la forrnacion del
ernbrion bilaminar constituido por epiblasto e hipoblasto. En este
capitulo estudiaremos como el hipoblasto es reemplazado por
•
III
celulas provenientes del epiblasto para constituir el endodermo,
y tarnbien como el embrion adquiere, una tercera hoja
• embrionaria lIamada mesodermo.
..
II
La gastrulaci6n consiste en una serie de movimientos
It celulares destinados a la rorrnaclon de una hoja embrionaria
..
denominada mesodermo. La qastrulacion involucra solo al disco
..
embrionario, no al trofoblasto .
En muchas especies, como la humana, rata y raton, la
qastrulacion ocurre despues de la tmplantaclon, en cambio, en la
.•
It coneja, bovinos, ovinos y cerdos ocurre antes.
.•
It
En los ultlmos afios se ha podido observar que tanto el
endodermo definitivo como el mesodermo provienen del
epiblasto y adernas que el lugar que ocupan las celulas en este
epiblasto es 10 que deterrnlnara su destino final. Por ejemplo, las
..
•
..
celulas ubicadas en el polo anterior del epiblasto ortqlnara celulas
de la cresta neural, en cambio las celulas ubicadas en el polo
..
..
posterior oriqtnara celulas germinales primordiales.
Primero se forma la linea primitive, que aparece como
un engrosamiento en el extrema caudal del epiblasto, y define
...
II los lados derecho e izquierdo del ernbrlon,
convergencia de celulas hacia el plano medio.
debido a la
Luego estas
.
II
celulas se invaginan formando el surco primitive (Figural ) .
Cuando esto sucede, las celulas del epiblasto pierden sus
caracterlsticas de epitelio y adquieren forma mesenquimal
(forma estrellada y capacidad de migrar individualmente).
II
It
13
It
•

15. ,
..
."
II'
II'
II'
La rnlqraclon de las celulas durante la qastrulacion forma el
mesodermo intraembrionario. Este proceso se ve facilitado por el
acldo htaluronlco, elaborado previa mente por las celulas del
epiblasto. Las celulas de la capa rnesoderrnlca recientemente
..
."
..
f1A
formada, migran lateralmente y hacia el polo cefallco ponlendose en
contacto con el mesodermo extraembrionario que cubre al amnios y .,
..
fI'
al saco vitelino. Hacia el final de la tercera semana en el bovino, se
observa mesodermo en todo el disco embrionario, excepto en dos
zonas: una cefalica que constitulra la membrana bucofaringea y ..
.,
..
..
una caudal que constltuira la membrana cloacal.
EI nudo primitivo esta ubicado en el extrema craneal de la
linea primitiva. Sus celulas se invaginan formando la fosita
primitiva, y luego migran directamente en dlrecclon cefalica, dando ..
..
..
origen a la prolonqecion cefalica 0 notocordal, la cual forrnara la
notocorda y la placa precordal, esto es, "los organizadores del
futuro sistema nervioso". Cuando ha terminado la qastrulacion, el ..
..
..
ernbrion esta formado por tres hojas embrionarias: una hoja
superior Ilamada ectodermo, una hoja media el mesodermo, y una fI'
hoja inferior Ilamada endodermo (Figura 2).
..
..
..
",
",
FP
PN
NH ..'
*'
..
*
..
B fI'
.,
fI'
Figura 1: Gastrulacion. Vista dorsal del epiblasto u hoja
superior del embrion. L: Ifnea primitlve, NH: nudo primitive, FP fosita
primitlve, PN. protonqecion notocordal. En la figura B se observa un
corte transversal a nivel de Ifnea y surco primltivo. SP: surco primitivo,
.
fI'
a-
a-
.,
EB: eptbtesto, HB: hipoblasto, M: mesodermo. Las flechas indican la
direccion del movimiento de las cetutes.
14

16. ,
t
,
,
•
,
En la Figura 2a se indica como el hipoblasto es reemplazado
por celulas que provienen del epiblasto, en la Figura 2b se indica
como ocurre la forrnaclon del mesodermo De acuerdo a esto las tres
!t hojas del ernbrlon tienen el origen epiblastico.
!t
,
!9
I)
•
Surco orimitivo
•
• Ep
•
• Epiblast
I!f Hip
•
It
hipoblast
c: 2 C rt t
elulas migratorias del epiblasto
para constituir el endodermo
It rlgura a: 0 e ransversa . . Las
cetutes epiblestices se invaginan por el surco primitivo, reemplazan al
II hipoblasto y forman el endodermo (Esquema modificado Larsen, 2003)
It
It
It
II
II
II
It
•
•
..
•
.. Figura 2b: Corte transversal de la porcion caudal del embrion. Las
..
celutes epibtestices se invaginan por el surco ptimitivo y forman el
mesodermo. (Esquema modificado Larsen,2003)
."
..
Importancia de la notocorda y de la lamina precordal
l ie
..
lie 15

17. ..
.,
.,
.,
La notocorda es un cordon celular que corre a 10 largo del
eje longitudinal del ernbrton inmediatamentemente ventral al
.,
sistema nervioso central. Aunque desde los puntos de vista f1'
ftlcqenetlco y ontoqenetlco la notocorda sirve como soporte f1'
longitudinal primario del cuerpo, tarnblen desernpefia un papel
importante como centro primario de una serie de inducciones que
fI'
transforman celulas embrionarias no especializadas en tejidos y fI'
.,
orqanos definitivos.
Las sefiales inductivas de la notocorda 1) estimulan la
.,
..
..
transforrnacion del ectodermo superficial en tejido neural,
..
transforman ciertas celulas mesodermicas de los somitos en
cuerpos vertebrales y 3) favorecen las primeras fases del desarrollo
del pancreas dorsal.
La notocorda y la lamina precordal surgen de la
provecclon de un grupo de celulas eplblasticas que pasan a traves •
•
del nudo primitivo y fosita primitiva respectivamente, se invaginan
•
..
.,
y luego en la capa media avanzan en dlrecclon cefalica formando el
fI'
..
proceso notocordal. Esta lamina procordal emite sefiales
moleculares que son fundamentales para estimular la formaclon del
cerebro anterior.
Hacia el extrema craneal de la notocorda se encuentra una
pequefia region en la cual el ectodermo y el endodermo
..
..
fI'
..
embrionarios se adosan sin que haya mesodermo entre ellos. Esta
estructura, que se denomina membrana orofaringea, marca el lugar
de la futura cavidad oral.
i.Quien induce la tormecion del sistema nervioso?
..
fI'
..
..
En los rnamiferos se han identificado dos molecules de
sefiales espedficas que provocan inducclon neural: la nogina y la fI'
cordina, ambas producidas por la notocorda. Primero se penso que fI'
estas dos molecules estimulaban directamente a las celulas del fII'
ectodermo para que formaran tejido nervioso, pero investigaciones fII'
posteriores demostraron que estos inductores actuan bloqueando la fII'
..
accion de un inhibidor que es la proteina rnorfoqenetlca del hueso
fII'
..
(BMP-4), en el ectodermo dorsal, En ausencia de la actividad de la
BMP-4, el ectodermo dorsal forma tejido neural. Un segundo paso fII'
importante es la reqionalizacion del sistema nervioso central.
..
..
,
16
..
..

18. .,
It
It
lit
En el proceso de la neurulaci6n, la hoja superior del
It
ernbrlon esta formada por el ectodermo, que origina la epidermis y
It el neurectodermo, que es el tejido que origina el sistema nervioso.
It Este ultimo se ubica sobre la notocorda y se extiende desde el nudo
19 primitivo hacia el polo cefallco. Las celulas neuroectoderrnlcas
19 aumentan de altura, por lnduccion de la notocorda y constituyen la
It placa neural. (figura 3 a). Algunos dias despues, los bordes
laterales de la placa neural se levantan, dando el aspecto de una
It
pseudoestratiftcacton y quedando la zona central deprimida
.•
It longitudinalmente. Los bordes solevantados reciben el nombre de
It pliegues neurales y la parte deprimida de surco neural (figura
3b)
•
•
..
•
lit
lit
lit
..
II
..
II
..
II
..
Figura 3 a: Formacion de la placa neural 5e han
constituido las tres hojas embrionarias: EC ectoderm 0, M:
mesodermo, EN: endodermo. En la hoja media se encuentra la
...
It notocorda (N), que induce la diterenciecion de la placa neural sobre
ella (PN) Figura 1 Db Formacion de surco neural. Se observa
surco neural (5) y pliegues neurales (P) .
II
..
II
...
..
..
lit
. 17

19. .,
.,
.,
Capitulo 4
GASTRULACION .,
",
Dr. Miguel Concha N
Laboratorio de Neurobiologfa Comparada fI'
y Biologfa del Desarrollo
Programa de Anatomfa y Biologfa del Desarrollo.
Facultad de Medicina, ICBM Universidad de Chile. .,
fI'
.,
f1A
.,
..
Entre los dias 7 y 12 post ovulaclon, el ernbrion se denomina blastocisto y se
encuentra implantado en la pared uterina. La porcion del embrioblasto tiene
forma de disco y esta formado por dos laminas: epiblasto e hipoblasto.
..
..
..
La Gastrulacton, que acontece predominentemente entre los dias 13 y 21 post
ovulacion. se caracteriza por una complejidad de eventos inductivos y
movimientos celulares rnorfoqeneticos que transforman a este ernbrton
bilaminar en forma de disco en uno trilaminar y alargado, donde los principales
ejes embrionarios (antero-posterior, dorso-ventral e izquierda-derecha) ya se
..
..
han definido. Esta etapa del desarrollo es fundamental en la embrtoqenesls y
cualquier defecto en su establecimiento es generalmente letal para el ernbrion.
Lo principales eventos celulares que acontecen durante la qastrutaclon son:
1) Induccion de destino celular
..
fI'
fI'
fI'
fI'
-
2) Forrnaclon de las capas germinativas
3) Movimientos celulares que originan el eje embrionario fI'
4) Forrnacion del sistema nervioso
1) Induccion de destino celular
EI concepto de lnducclon historicamente viene de los experimentos pioneros de
fI'
transplante celular en embriones de la rana realizados por Hans Spemman y fI'
Hilde Mangold en Alemania. Ellos descubrieron que el transplante de la region f1A
del labio dorsal del blastoporo a otras zonas del ernbrion es capaz de generar
(inducir el desarrollo de) un nuevo eje embrionario. .,
fI'
Inducclon es el proceso mediante el cual un grupo celular influencia el destine
•
.
•
..
celular de otro, siendo esto la base del desarrollo regulativo (en contraste con
el desarrollo tipo mosaico). La rnolecula inductora en general es de tipo
secretada y ejerce su efecto en forma local 0 a distancia (lnducclon endocrina y
paracrina), aunque existe tarnblen induccion por rnolecuias ancladas a la
membrana celular (induccion juxtacrina). Una condicion fundamental para la
•
..•
induccion es que las celulas que reciben la sefial deben ser competentes para
responder a ella. Esta competencia se alcanza en ventanas temporales bien
circunscritas durante el desarrollo. Por otro lado, las celulas que reciben la
sefial inductora pueden responder a ella de forma ON/OFF (adquiriendo un
18
.

20. ,
"
" destino celular en presencia de la sefial y otro en su ausencia) 0 dependiendo
"
"
It
de la concentraclon a la cual esten expuestas se desarrollaran en un tipo
celular espedfico. En esta ultima condiclon se conoce como lnducclon por
MORFOGENO.
It Dos ejemplos de lnduccion durante la qastrulacion son la lnducclon del
mesodermo y del sistema nervioso central.
IJ
2) Formacion de las capas germinativas
A. Mesodermo y Endodermo:
"
• AI comienzo de la qastrulacion, la masa celular interna del blastocisto esta
•
•
formado por dos capas: epiblasto e hipoblasto. EI primer evento morfologico de
la qastrulaclon es la forrnaclon del Nodo (equivalente del labio dorsal del
blastoporo de la rana en sus propiedades inductivas de un eje embrionario) y
•
•
del surco primitivo.
EI surco primitivo se origina por la lnvaqlnacion de celulas del epiblasto
If
.
localizadas en la linea media caudal del ernbrion. Durante este proceso, las
• celulas epiteliales del epiblasto cambian de forma cilindrica a en botella (al
., perder las uniones de su superficie basolateral), y posteriormente adoptan una
forma estrellada caracterfstica de celulas mesenqulrnaticas, activando adernas
su motilidad y la rniqracion celular. Esta transforrnacion celular se denomina
.
If translclon epitelio-mesenquimatosa y participa en el origen de la capa
• intermedia (mesodermo) y profunda (endodermo definitivo). Las primeras
celulas del epiblasto que invaginan forman el endodermo definitivo y las
posteriores el mesodermo.
.
It
• La transiclon epitelio-mesenquimatosa que acontece en el surco primitivo es el
resultado de un proceso de lnducclon mediado por protefnas de la familia del
II factor transformante de crecimiento tipo /3 (ver tabla).
It
•
•
Tejido por Inductor (tejido y rnolecula) Tejido
.
inducir inducido
•
Moleculas de la familia TGF/3 (p.e
Epiblasto Mesodermo
NODAL)
(producidas por el endodermo
..
primitivo?
II
II
.. EI mesodermo en forrnacion se distribuye en diversas zonas del ernbrlon. En la
...
III
zona mas rostral de la linea media forma la placa precordal (importante en la
induccion del cerebro anterior). La notocorda se extiende en forma caudal
tamblen en la linea media hacia el surco primitivo. EI resto del mesodermo
-e
..
..
19

21. forrnara el mesodermo paraxial (sornitlco), intermedio y lateral.
EI proceso de invaqinacion, y por ende el surco primitivo, progresa desde
caudal a rostral en el embrion. Posterior a ello, el surco primitivo regresa y en
el reclen nacido se reduce a un trozo de piel sobre el coccix, La permanencia
en el desarrollo de celulas pluripotenciales de esta region puede originar un
teratoma sacrococdgeo (1: 37,000 RN).
B. Ectodermo:
Las celulas del epiblasto que no reciben la sefial inductiva para formar el
mesodermo y por 10 tanto no invaginan en el surco primitivo formaran el
ectodermo.
EI ectodermo esta formado por el ectodermo neural (placa neural) que dara
origen al SNC y el ectodermo de superficie que cubrtra la superficie del cuerpo
y formara la piel.
EI ectodermo neural se diferencia del de superficie mediante un proceso
inductivo denominado induccion "neural por defecto". En este proceso, para
inducir la forrnaclon de la placa neural se requiere bloquear las vias qeneticas
de piel comandadas por la proteina morfoqenetica de hueso (BMP 0 Bone
Morphogenetic Protein, una protelna secretada por el epiblasto) a traves de la
..
.,
.,
.,
produccion de bloqueadores de BMP secretados por el node (nogina, cordina y
...
folistatina).
Tejido
por
inducir
Epiblasto
Inductor (tejido y motecula)
Moleculas secretadas de
(BMP)
la familia TGFB
Tejido
inducido
Piel
.-
.,
.,
.-
-
Producidas por el epiblasto
Placa
Epiblasto Moleculas secretadas como Nogina, Cordina y neural
(SNC) f I'
Folistatina
Producidas por el node
.,
fI'
.,
Una vez formadas las capas germinativas, estas se dlferenciaran en distintas
estructuras del individuo adulto. EI Ectodermo crtqinara la piel y sus anexos,
los dientes, el cristalino, el revestimiento del oldo interne y externo, la
..,
..
glandula pituitaria y mama ria, y el sistema nervioso central. EI Mesodermo
dara origen a los rnusculos, los huesos, el tejido ltnfatlco. el bazo, los vasos
sanguineos, el corazon, los pulmones, el sistema reproductivo y excretor.
Finalmente, el endodermo formara el revestimiento de los pulmones, la lengua,
las amigdalas, la uretra y las qlandulas asociadas, la vejiga y el tracto
..
digestivo.
20
..

22. 3) Movimientos celulares que originan el eje embrionario
EI movimiento celular rnorfoqenetlco mas prominente de la qastrulaclon es
conocido como movimiento de converqencla-extensien y acontece en las
tres capas germinativas. Este movimiento da origen a un ernbrion alargado en
el eje rostra-caudal y angosto en el eje mediolateral.
Experimentos en la rana utilizando explantes del labio dorsal del blastoporo
(explante dorsal de Keller) han demostrado que estos movimientos acontecen
in vitro y que su motor recide en las mismas celulas que participan de dichos
movimientos. En la actualidad, se conoce que las celulas durante la
converqencia-extenslon se interdigitan activamente a 10 largo del eje medic-
lateral del ernbrion (convergencia) mediante de la forrnaclon de filopodios y
lamelipodios. Esta reorqanizacion Ileva a que las celulas se distribuyan a 10
largo del eje antero-posterior (extension), y de esta forma elonguen el eje
embrionario a 10 largo dl eje rostro-caudal.
Ya que los movimientos celulares de la gastrulacion son sumamente
estereotipados, es posible dibujar un mapa de los territorios presuntivos que
demarcan regiones de la gastrula que contienen celulas que mas adelante en el
desarrollo forrnaran estructuras espedficas del ernbrton y feto.
4) Formacion del sistema nervioso. de destino celular
Los eventos inductivos del SNC fueron descritos con anterioridad. Una vez
formada la placa neural (una lamina de celulas epiteliales tlpo columnares)
sufrira el proceso de neurulacion. En este proceso la placa neural se pliega,
forma un surco con pliegues laterales y se cierra para dar origen al tubo
neural.
EI cierre del tubo neural se inicia a nivel cervical y progresa en direcclon rostral
y caudal. Problemas en este proceso lIevan paralelamente a defectos en la
aposicion de la piel sobre el SNC, dejandolo expuesto directamente a la
superficie del ernbrion (p.e. raquisquisis).
21

23. Capitulo 5
PERIODO SOMITICO
Ora. M. Angelica Montenegro R.
Programa de Anatomfa y Biologfa del Desarrollo
Facultad de Medicina, ICBM
Universidad de Chile
EI periodo sornitico es la etapa del desarrollo embrionario en la cual se
forman los somitos a partir del mesoderma. En el embri6n humano se
inicia el dia 21 de gestaci6n.
EI numero de somitos es variable y depende de la especie, dando origen
a somitos occipitales, cervicales, toraclcos, lumbares, sacros y cocfgeos.
Estos ultlrnos originan la cola que es caracterfstica de esta etapa aun en
embriones humanos.
En el embri6n humano la formaci6n de somitos se inicia el dla 20,
orlqinandose un nurnero de tres pares de somitos por dia con un total de
44 ± 2 pares de somitos, 10 que se completa alrededor de los 35 dias de
gestaci6n. EI nurnero de somitos presentes en el embri6n permite
determinar la edad embrionaria.
Figura 1. Embriones somfticos de roedor (A y B)
A. - Se observa el surco neural y tres pares de somitos B. - arcos
brenquietes bien desarrollados (f/echas) y la eminencia que hace el
corezon (C). Se observe c/aramente el Corezon (C), 0- Ernbrion de 25
dies. Notese el poco desarrollo de la region cetelice en retecion al cuerpo.
Corezon (C), arcos branquiales (f/echas).
22

24. ,
•
It
It
It
EI periodo somftico es semejante en muchas especies de vertebrados,
It
...
desde los peces hasta el hombre, con solo pequefias diferencias. Durante
It este periodo, los embriones presentan una orqanizacion propia de un
animal acuatico (ernbrion tctlomorflco, con aspecto de pez). Una de las
..
It
caracteristicas mas notorias es la rnetamerlzacion no solo del mesoderma,
sino tarnbien de otros orqanos como la piel, los rnusculos, los nervios, los
vases sangufneos, etc. Adernas, aparece rnetarnerlzacion de la region
branquial, donde se forman otras estructuras rnetarnericas. los arcos
It branquiales 0 faringeos (figuras 1 B Y D).
It EI ernbrlon somftico no tiene cara, cuello, ni extremidades. Adernas
It posee un corazon tubular, es decir, un tubo cardfaco con una serie de
•
•
cavidades dispuestas en sentido lineal. Todas estas caracterfsticas hacen
diffcil determinar la especie a la cual pertenece.
•
..,
•
lit
Durante este periodo, adem as de la forrnacion de somitos y la
rnetarnertzaclon del ernbrton, se completa la neurulaclcn que se habfa
iniciado en la gastrula tardfa, se delimita el cuerpo del ernbrion y se
establece la circulacion embrionaria.
lit 2.- NEURULACION.
It
AI final de la Gastrulaclon, el embrion esta constitufdo por 3 hojas
.
It embrionarias. La hoja superior esta representada por el ectoderma neural,
lit ubicado en la zona media por sobre la notocorda, y por el ectoderma, que
ocupa el resto de la hoja .
.
It Por un efecto inductor de la notocorda, las celulas del ectoderma neural
lit se hacen altas, cilfndricas, ordenandose como en empalizada, de manera
que esta zona se ve engrosada constituyendo la placa neural (figura .2.A) .
lit Este cambio morfologico en las celulas de la placa neural, se debe a la
.•
forrnaclon y dlsposlclon de microfilamentos y rnicrotubulos alineados en
II forma paralela en el eje mayor de la celula,
Los bordes laterales de la placa neural se solevantan formando los
III)
pliegues neurales, mientras que su zona central queda deprimida
.
originando el surco neural (figuras 2. B, C Y 3.).
Posteriormente los pliegues neurales se siguen solevantando,
acercandose en la linea media hasta unirse y fusionarse, constituyendo el
tubo neural.
EI tubo neural comienza a cerrarse en la region cervical y desde aquf el
lit cierre continua hacia cefallco y caudal. Transitoriamente, el tubo neural
comunica con la cavidad arnniotlca por sus extremes cefalico y caudal,
mediante los neuroporos anterior y posterior. A medida que el cierre del
" 23

25. ..
tubo neural avanza, los neuroporos van siendo desplazados hacia cefallco
y caudal respectivamente.
En la region cefalica, el tubo neural se dilata dando origen a las
..
..
..
.,
vesiculas primarias: prosencefalo, rnesencefalo y rornbencefalo. EI resto
del tubo neural dara origen a la rnedula espinal.
PLACA NEURAL -
.,
..
..
."
INTRAEMBRIONARIO
NOTOCOROA MESOOERMA PARAl<IAL
..
..
..
" 'LATERAL
..
..
."
..
HOJA
SOMATICA
HOJA
ESPLACNICA
CELOMA
INTRAEMBRIONARIO
..
..
..
..
Figura 2. Cortes transversales de embriones somfticos de mamfferos que
muestran el proceso de neurulaci6n y la evolucion del mesoderma.
..
..
..
Durante el perfodo en que se esta cerrando el surco neural, desde sus
bordes laterales se desprenden grupos de celulas que se disponen como
bandas a ambos lades del tubo neural. Estos cordones celulares constituyen
las crestas neurales (figuras 2. C Y 3.).
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
..
,
24
..

26. '"
"
.
"
.
..
It
. .
It N En
It
It
It
It
It
•
•
•
•..
..
.
II
It
It
..
II
It
II)
Figura 3. Cortes transversales de embriones somiticos. Eetoderma
(Ee), somite (5), notoeorda (N), endoderma (En), eeloma (C), mesoderma
sometico (Sp), mesoderma esptecnico (Es), tubo neural (T), aorta dorsal
(A), dermatome (0), miotomo (M), vasos sangufneos (V).
•
.
•
II
II
De las crestas neurales se oriqinaran estructuras nerviosas como los
ganglios raqufdeos, simpaticos y parasimpaticcs, elementos celulares
como melanocitos, celulas de Schawn y de la medula suprarrenal.
Adernas, en la region cefalica, algunas celulas migran hacia la region facial
It donde constituyen la mayor parte del mesenqulma de los procesos faciales
y de los arcos branquiales y oriqinaran los huesos, cartilagos y tejido
lit conectivo de la cara y el cuello.
..
lit
lit EI resto del ectoderma forma el recubrimiento externo del embrlon y en
la region cefalica diferencia las placodas auditivas y del cristalino, esbozos
de los orqanos de los sentidos correspondientes. Las placodas aparecen
..
II!t
II!t 25

27. ..
-
como engrosamientos del ectoderma en respuesta a un estfmulo inductor
-
-
-
.,,
del Sistema Nervioso en desarrollo.
.
.,
3.- MESODERMOGENESIS. .,
.,
-
En el ernbrion trilaminar, el mesoderma esta ubicado en la hoja media
-
a ambos lados de la notocorda, donde forma una capa de tejido
mesenqulmatico a cada lade de la linea media. Este mesoderma
intraemrbionario diferencia tres zonas: mesoderma somftico 0 para-axil,
mesoderma intermedio y mesoderma lateral (figuras.2. y 3.).
..
..
..
El mesoderma somftico ubicado inmediatamente a ambos lados de la
notocorda, se fragmenta en pequefios grupos celulares llamados somitos.
Estos engrosamientos, de disposicion epitelial, repiten su estructura en
forma ldentica a 10 largo del embrion, es decir son metamerlcos.
..
..
•
Cada somito a su vez diferencia tres regiones. Las celulas ubicadas en
posicion ventral y medial, forman un tejido laxo que migra para rodear la
notocorda y el tubo neural. Esta parte interna del somito se denomina ..
•
.,
..
..
esclerotomo y dara oriqen a estructuras oseas como vertebras y costillas.
La zona media del somite constituye el miotomo y dara origen a la
musculatura estriada, de modo que cada miotomo proporciona la
musculatura para el segmento que Ie corresponde.
..
..
..
La zona externa del somito, el dermatomo, dara origen a celulas que se
extienden por debajo del ectoderma subyacente formando el dermis de la
pie I. ..
..
..
EI mesoderma somftico se adelgaza gradualmente hacia los lados para
originar el mesoderma intermedio 0 nefrotomo, que dara origen a los
rifiones. ..
..
..
EI mesoderma lateral se delamina en dos hojas : mesoderma sornatico,
adosado al ectoderma y mesoderma esplacnopleura relacionado con el
endoderma. Entre ambas hojas, queda un espacio denominado celoma ..
..
..
..
intraembrionario. Estas hojas daran origen a la somatopleura y
..
esplacnopleura que forrnaran las hojas parietal y visceral de las serosas
(las pleuras, el pericardio y el peritoneo).
En los bordes laterales del em brion, el mesoderma lateral
intraembrionario se continua imperceptiblemente con el mesoderma
..
.,
..
..
extraembrionario (figura 4.). Asf mismo, el celoma intraembrionario se
continua con el celoma extraembrionario.
..
,
..
26
..

28. ,
•
,
,
,
,
ECTODERMA CAVIDAO AMNIOTICA
,
,
,
,
!t
,
t
, A B c
•
, Figura 4. Cortes transversales que muestran el plegamiento del
If embri6n y la formaci6n del intestino y del celoma intraembrionario.
.,
If
A y B. A nivel del intestino medic, donde se advierte la conexi6n con el
saco vitelino .
C. Por debajo del intestine medio, donde se muestra la pared ventral
.,
If
I)
cerrada.
Una pequefia cantidad de mesoderma intraembrionario no se
I) fragmenta, sino que migra hacia la region mas anterior del embrion para
I) dar origen a la placa cardioqenlca, esbozo del corazon, Del mismo modo,
,
I)
,
celulas rnesoderrnicas distribuidas en todo el embrion, forman acurnulos
lIamados islotes vasculares que orlqlnaran los primeros vases sangufneos
embrionarios.
,
,
,
,
4.- DELIMITACION DEL CUERPO EMBRIONARIO Y FORMACION DEL
INTESTINO PRIMITIVO.
,
, A comienzos del perfodo somftico, el ernbrion trilaminar, de aspecto
discoidal, se encuentra extendido sobre el saco vitelino y unido a el y al
,
,
amnios, por sus bordes (figura 4. A).
Este ernbrton plano, adopta una disposiclon tubular, separandose al
,
mismo tiempo de sus anexos, debido a la torrnaclon del intestine primitivo
t y a los plegamientos que experimenta (figuras 4. B, C Y 5.).
,
,
,
,
, 27
•

29. PEDICULO
DE FIJACION
CAVIDAD
AMNIOTICA
'.'
A
SACO VITELINO
/ MEMBRANA
MEMBRANA CLOACAL
BUCOFARINGEA
B
TUBa
CARDIACO
Figura 5. Esquemas que representan las flexiones cetetice y caudal
de un embrion.
EI acelerado crecimiento del tuba nervioso especial mente en la region
cefallca, determina que el embrion hag a eminencia en la cavidad arnniotica
mostrando un plegamiento muy marcado en las zonas cefallca y caudal.
Por delante de la placa cardloqenlca se forma un pliegue subcefalico,
con 10 cual el endoderma se cierra en un tuba que termina en un extrema
ciego anterior, dando origen al intestino anterior. Del mismo modo, en la
region caudal se forma un pliegue subcaudal, que origina el intestino
posterior.
Lateralmente, tarnblen aparecen pliegues laterales dando un aspecto
tubular al disco embrionario. EI endoderma se cierra continuando la
forrnaclon del intestino. Todo esto determina que la cornunicaclon con el
saco vitelino se estreche, circunscribiendose a la region del intestino
medio.
Finalmente la conexion del saco vitelino con el intestino medio se reduce
al conducto onfalo-rnesentertco 0 conducto viletino. Despues de estos
cambios, la zona de insercion del amnios se circunscribe a una zona
relativamente angosta, el cordon umbilical.
28

30. "
Del intestino primitivo endoderrnlco se orlqlnaran los sistemas digestivo
y respiratorio, adernas de la vejiga.
5.- ARCOS BRANQUIALES 0 FARINGEOS
19
Los areas branquiales 0 areas farfngeos son engrosamientos de tejido
mesenquirnatico, derivado en su mayor parte de celulas que migraron
desde las erestas neurales.
-
Apareeen como protuberaneias ubieadas ventralmente y lateral a la
faringe (figura 6.). En los peees persisten durante toda la vida porque
eontienen las branquias.
•
• En embriones de fines del perfodo sornitico, se pueden observar euatro
•
•
areos branquiales bien definidos, separados por sureos externos
ectoderrnicos, Ilamados hendiduras branquiales. Internamente, los areas
tamblen estan separados por sureos 0 depresiones de la faringe
I!t endoderrnicas, que se denominan bolsas farlngeas.
18
FARJNGE
III!t CARTllAGO
ARea AORTIC.O
NERVIO
"-
PRIMERA BOlSA PRIMERA
FARINliEA (F-1) HENDIDURA
BRANQUAL
•
IIJ
'5-2
18
III!t
II!t
Figura 6. Esquema que representa un corte frontal que pasa par los areas
branquiales, las balsas faringeas y las hendiduras branquiales. Los areas
branquiales eortados se indican can los numeros I a IV. Cada area
presenta un eartilago, un nervio y una arteria.
..
29

31. .,
.,
.,
.,
.,
..
..
..
..
Adernas del tejido rnesenquirnatlco, eada area eontiene un vasa sangufneo,
..
rama de la arteria aorta, lIamado area aortico y un nervio eraneal mixto
que lnervara todo 10 que deriva de ese areo. En eada area se difereneia
una barrita eartilaginosa y posteriormente se forman huesos y rnusculos
.,
de la eara y del cuello.
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32. •
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• Capitulo 6
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PERIODO PREFETAL
Ora. Marcela Fuenzalida y M.A. Montenegro
..
Programa de Anatomia y Biologia del Desarrollo
.•
Facultad de Medicina
Universidad de Chile .
1.- INTRODUCCION
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Si examinamos externamente los embriones sorniticos en las diferentes
especies de cordados (i.e.: de pez, de ave, humano), podemos notar que
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ellos son muy similares, siendo dificil determinar a que especie
corresponde cada uno.
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Durante el periodo prefetal, el ernbrion experimenta una serie de
cambios morfoioqlcos externos que 10 Ilevan a adquirir las caracteristicas
propias de su especie. Espedficamente, los cambios externos que
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transforman un ernbrion en un feto son la forrnacion de la cara, del cuello
y de las extremidades .
..
•
II!t
Es necesario destacar que durante el periodo prefetal, al mismo tiernpo
que el ernbrion cambia su aspecto externo, van evolucionando los esbozos
de los orqanos internos, algunos de los cuales aparecieron en el periodo
somitico precedente.
•
III
La formacion de la cara, del cuello y de las extremidades, son procesos
que, en gran medida, se superponen en el tiempo; sin embargo, por
razones didacticas se anallzaran en forma separada.
...
..
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2.- CARACTERISTICAS EXTERNAS DE UN EMBRION AL COMIENZO DEL
-
PERioDO PREFETAL.
•
-
Corresponde a un ernbrion tubular, muy curvado, de aproximadamente
-
....
1 cm de longitud, en el cual se distinguen diferentes regiones: en la
region cefallca, bastante abultada, se destaca, al centro, una depresion
que corresponde al estomodeo 0 boca primitiva, la cual esta circunscrita
por una serie de elevaciones 0 procesos faciales generados por la
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proliferaclon del rnesenqulma que los constituye. En la superficie de estes
abultamientos han aparecido algunos engrosamientos ectoderrnlcos, son
IIJ las lIamadas placodas, que corresponden a primordios sensoriales:
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IIJ
placodas nasales, las placodas oticas y del cristalino .
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33. .,
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Figura .1. Vista externa de embriones del periodo prefetal.
A. Principios de la quinta semana de qestacion,
B. Seis semanas de qestaclon ..
..
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..
C. Siete semanas
D. Ocho Semanas
La region del futuro cuello se caracteriza por presentar los arcos ..
..
..
branquiales 0 faringeos, aparecidos en el periodo somitico. Estos, como se
ha visto, son engrosamientos del rnesenqulrna subyacente, cubiertos
externamente por ectoderma e internamente por endoderma, y separados,
..
..
..
..
unos de otros, por depresiones 0 surcos branquiales presentes en el lade
externo, 10 que permite distinguir cuatro arcos bien desarrollados.
Mas caudalmente, en la region ventral del tronco, se destaca una gran
prominencia que corresponde al corazon en desarrollo, la prominencia
cardiaca, y, mas caudal mente a esta, se observa la insercion del cordon
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..
..
..
umbilical, de base aun bastante ancha. Lateralmente, en esta region,
aparecen los esbozos de las extremidades : dos anteriores, lateral mente a
,
la eminencia cardiaca, y dos posteriores, caudalmente a la lnserclon del
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34. .,
.
•
II
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cordon umbilical. Estos son eminencias en forma de rerno, constituidos por
II un nucleo de mesenqulma, revestido externamente por ectoderma.
II Dorsalmente, se destaca aun la presencia de gran cantidad de somitos
.
(figura 1.).
La region caudal del embrion, muestra una cola bien desarrollada .
3.- CAMBIOS EXPERIMENTADOS POR EL EMBRION DURANTE EL
..
II
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PERioDO METAMORFICO.
A. Formacion de la cara. Externamente, la region cefalica esta centrada
por el estomodeo 0 boca primitiva, la cual, en su fondo, se continua con el
intestino anterior. En embriones tempranos, el estomodeo, revestido de
II ectoderma, se encuentra separado del intestine primitivo, endoderrnico,
•
•
por una delgada lamina tisular, la membrana bucofaringea. Esta
membrana se rompe, estabtectendose continuidad entre el estomodeo y el
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....
intestino anterior. Desde ese momento, el endoderma intestinal no puede
ser distinguido del ectoderma del estomodeo, y la linea de union entre
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ambos no es identificable. Sin embargo, en el adulto, el limite entre ellos
puede ser indicado por un plano transversal situado, en los pilares
posteriores del paladar.
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EI estomodeo se encuentra rodeado por una serie de mamelones 0
prominencias, generadas por la proliferacion del rnesenquima subyacente
(figura 2.) .
Se pueden reconocer cinco de estas prominencias, a saber
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prominencia 0 proceso fronto-nasal, irnpar, ubicada en la linea media,
cranealmente al estomodeo; prominencias 0 procesos maxilares,
estructuras pares, derivadas del primer arco branquial, que limitan
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lateralmente al estomodeo, y prominencias 0 procesos mandibulares,
estructuras pares derivadas del primer arco, las cuales determinan el
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lit
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limite caudal del estomodeo.
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I II
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III
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III)
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