Neuroanatomia

1. Capítulo 2:La Neurona J.C. Salazar Pajares
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LA NEURONA
“Mi atención perseguía, en el vergel de la sustancia gris,
células de formas delicadas y elegantes, las misteriosas
mariposas del alma , cuyo batir de alas quien sabe si
esclarecerá algún día el secreto de la vida mental “.
Santiago Ramón y Cajal
I.CONCEPTO.
Es la célula del sistema nervioso, especializada para la recepción de estímulos ,
procesamiento de la información y la conducción del impulso nervioso, con una morfología
característica y que presenta una estructura muy especializada denominada la sinapsis ,que
sirve para transferir las señales nerviosas de una célula a otra.
Desde 1911, el sabio y médico español Santiago Ramón y Cajal , expuso magistralmente su
doctrina neuronal que se sintetiza en tres principios básicos , el primero se refiere a que toda
neurona tiene un cuerpo celular o soma ; el segundo principio manifiesta que la neurona tiene
una polaridad funcional y el tercero cataloga a la neurona como la unidad morfológica y
funcional del sistema nervioso , y que se encuentra unida a otras formando vías o redes de
circuitos neuronales.
II. CARACTERÍSTICAS
El número aproximado de neuronas es aproximadamente de dieciséis mil millones de
neuronas, teniendo su soma una forma variable, así puede ser poliédrica, piramidal, fusiforme,
esférica, estrellada. Su tamaño es variable, desde 4 µm como las células grano del cerebelo,
hasta 125 µm de diámetro como las células motoras del asta anterior de la médula, la longitud
de su axón puede llegar a tener hasta 150 cm, como es el caso de las neuronas que van a las
extremidades inferiores.
Las partes de la neurona son el soma, citoplasma o pericarion; el cilindroeje o axón y las
dendritas. Se distribuyen en forma particular en los diversos niveles del sistema central,
correspondiendo a la sustancia gris la agrupación de los cuerpos celulares y a la sustancia
blanca corresponde a los axones y dendritas con mielina. En el caso de la corteza cerebral y
cerebelosa, la sustancia gris se ubica en la periferia, en el tronco cerebral presenta un
reagrupamiento diferente en sus diversos niveles, conformando los núcleos de los nervios
craneales y sustancia periacueductal ; para luego reacomodarse nuevamente en la médula
espinal donde se distribuye en forma de una H.
III. CLASIFICACIÓN
La neurona se clasifica de acuerdo al número de prolongaciones y de acuerdo al tamaño de
su axón.
A. De acuerdo al número de sus prolongaciones. Se clasifica en :
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1. Unipolares, que son neuronas con una sola prolongación que luego se divide en forma de
“T” , se encuentra este tipo en la neurona sensitiva del ganglio dorsal.
2. Bipolares, tiene dos prolongaciones como se da en el caso de la célula retiniana, la célula del
ganglio vestibular y coclear , y la célula de la mucosa olfatoria.
3. Multipolares, son la mayoría de las neuronas y se las encuentra en el cerebro y en la médula
espinal.
B. De acuerdo al tamaño del axón.
1. Célula Golgi tipo I, se caracteriza por tener un axón largo, en ocasiones con una longitud
mayor de 1 metro, su calibre uniforme y generalmente mielinizados. Se encuentran en el
cerebro, cerebelo, médula espinal, nervios periféricos. Ejemplo: célula piramidal de la corteza
cerebral motora, la célula de Purkinje de la corteza cerebelosa, motoneuronas del asta anterior
de la médula espinal.
2. Célula Golgi tipo II, son aquellas que tienen axón corto, que termina cerca al cuerpo celular
o en ocasiones casi no existe. Son más numerosas que las células Golgi tipo I, tienen aspecto
estrellada, se encuentran en gran cantidad en la corteza cerebral, cerebelosa y en la retina,
como interneuronas o células internupciales. Sus axones son generalmente amielínicos y no se
proyectan a la sustancia blanca.
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IV. ESTRUCTURA
1. Cuerpo Celular o Soma: Llamado también pericarion, que mide aproximadamente desde 5
a 135 µ de diámetro, conteniendo el citoplasma, el núcleo y que se encuentra rodeado de la
membrana celular. Del cuerpo celular nace el axón y las dendritas. El volumen del citoplasma
dentro del cuerpo celular es generalmente menor al citoplasma que se encuentra en el
cilindroeje.
La función que desempeña el cuerpo celular, se resumen en lo siguiente:
a). Es una central de la programación neuronal
b). Bioeléctricamente es receptora de información, labor que la realiza conjuntamente con las
dendritas, constituyendo una gran central de información.
c). En el se realiza la síntesis de las proteínas estructurales y enzimáticas.
d) Constituye una central metabólica, donde se realiza la síntesis y catabolismo de las
macromoléculas.
2. Membrana Neuronal: Constituida por una membrana de patrón trilaminar, con
componente lipídico y proteico, que le da particulares características, de pasaje de sustancias,
excitabilidad y conducción de impulsos. Esta membrana tiene la propiedad de excitabilidad ,
que implica generar y propagar impulsos bioeléctricos que dependen de propiedades
específicas de la proteínas , y electrolitos produciéndose fenómenos bioquímicos , que
producen cambio de carga eléctrica que va ha generar potenciales de acción con la
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despolarización , que significa entrada de sodio a la neurona y cambio de carga haciéndose
positiva por dentro, y luego viene la repolarización que constituye la restitución de carga
eléctrica y depende principalmente por la salida de potasio, siguiendo un gradiente bioquímico
y eléctrico.
La bomba de sodio y potasio, es un mecanismo especial, mediante el cual a célula logra
despolarizarse, al permitir el ingreso del sodio y la salida del potasio, utilizando una bomba
proteica de sodio y potasio dependiente de ATPsa, que utiliza ATP y por tanto es un proceso
que demanda gasto energético. La neurona tiene un potencial de reposo de ‐70 mv en el
interior y que cuando se genera un impulso determina un desequilibrio iónico,
determinándose el potencial de acción de 5 mseg.
Tiene propiedad de permeabilidad selectiva, ya que en su en su superficie existen, canales
iónicos, que son realmente proteínas que actúan como canales para que difundan los iones,
llámese el sodio, potasio, calcio , magnesio , cloro, etc ; comportándose la membrana celular
como un filtro selectivo de las sustancias que llegan a través del torrente sanguíneo. Para que
se produzca la apertura de los canales iónicos, tiene que existir un cambio en el potencial de la
membrana, teniendo en algunos casos sustancias facilitadotes de la apertura de los canales,
como es el caso de los neurotransmisores en las sinapsis neuronal, cumpliendo un rol de
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reguladores de la permeabilidad de membrana y moduladores de la generación y propagación
de los impulsos.
En la membrana celular , se encuentran los receptores, que son moléculas proteicas
ubicadas en sitios específicos de interacción, afinidad y especificidad a determinadas
sustancias o compuestos químicos como es e caso de neurotransmisores, hormonas ,
bloqueadores , etc.
Por último la membrana celular posee enzimas que interviene en el proceso metabólico y
proteínas estructurales, que contribuyen a mantener su función y anatomía.
3. Núcleo: el núcleo de la neurona es grande, ovoide, de aspecto vesicular, pálido, situado en
el centro del cuerpo celular y que contiene unos gránulos de cromatina dispersos. Su nucleolo
es prominente, esférico, generalmente es único ‐ a excepción de los ganglios vegetativos y
sensitivos ‐ en ellos se realiza la síntesis de ARN y tiene un nucleolema muy desarrollado.
Ultraestructuralmente, se puede observar su cromatina dispersa, su nucleolo, los poros de
la membrana nuclear, sus dos capas. En la mujer se observa el cromosoma X compacto con el
Cuerpo de Barr, localizado en la superficie interna de la membrana nuclear. El núcleo posee
movimientos lentos de rotación.
Su función se relaciona con la programación de actividades metabólicas de la célula, hay
que recordar que la neurona no produce ADN, por lo que no se puede dividir o replicar, lo cual
impide la regeneración del tejido nervioso. Sus funciones se resumen:
1°). Realiza la síntesis de ARNm, quien es el encargado de la información genética para la
síntesis de las proteínas estructurales y enzimáticas.
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2°). Por intermedio de nucleolo, se sintetiza el ARNr, que sirve para la formación y
mantenimiento de los ribosomas.
La estimulación bioeléctrica o neuroquímica aumenta la síntesis de ARN nuclear. Los signos
indirectos de actividad neuronal, para la realización de la transcripción y síntesis proteica son:
la cromatina dispersa, nucleolo prominente y abundantes poros de su membrana.
4. CITOPLASMA
El citoplasma de la neurona es rico en retículo endoplásmico granular (REG) y retículo
endoplásmico liso (REL). Su citoplasma al igual que otras células corporales, contiene una serie
de organelas o inclusiones citoplasmáticas:
a).Corpúsculos de Nissl (Retículo Endoplásmico Granular)
Estructuralmente están constituidos por sustancia granular cromófila (basófila) que se
encuentran distribuidos en pericarion y en los troncos de las dendritas gruesas, mas no existen
en el cono axónico ni en el axón. Se encuentran formando el Retículo Endoplásmico Granuloso
(REG), el cual se halla disperso formando amplias vacuolas apiladas unas a otras y además
comprenden los polirribosomas libres. Su distribución varía de acuerdo al tipo neuronal.
En las neuronas intercalares, existe actividad cíclica de la síntesis de proteínas,
observándose que cuando la célula está en reposo, los ribosomas están dispersos, y cuando
está en actividad se reconstruyen los polirribosomas. Cuando existe fatiga o daño neuronal, los
corpúsculos de Nissl se movilizan y localizan en la periferia de célula nerviosa y lo cual es
indicativo de muerte celular inminente o apoptosis.
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Sus funciones son:
1°. Síntesis de proteínas neuronales, necesarias para reemplazar las proteínas catabolizadas
en el proceso de generación y propagación de impulsos nerviosos, que genera degradación
proteica precoz, siendo recambiada su proteína en su tercera parte diariamente, por lo que se
considera que la neurona tiene un alto requerimiento proteico.
El retículo endoplásmico granular (REG) envía proteínas a diversos lugares y por diversas vías
como el aparato de Golgi y retículo endoplásmico liso (REL), hasta el axón. Los polirribosomas
sintetizan las proteínas, las cuales se transportan como moléculas libres por las corrientes
citoplasmáticas del soma y las dendritas.
a). Síntesis de Proteínas Estructurales, que van a servir para el mantenimiento de la generación
y propagación de impulsos nerviosos y para el recambio molecular de los neurotúbulos,
microfilamentos y de la membrana celular.
b) Síntesis de Proteínas Enzimáticas, que van a ser utilizadas en la respiración celular, en la
síntesis y catabolismo de los neurotransmisores.
2°. Síntesis de hormonas: se usan proteínas en la producción de hormonas polipeptídicas
hipotalámicas y endorfinas.
3°. En la codificación molecular: todos los procesos de aprendizaje y de la memoria implican
síntesis de complejos de ribonucleoproteinas, los cuales representan alguna de las formas de
almacenamiento y codificación de la información que se introduce en estos procesos mentales
y en otros.
b. Aparato de Golgi
Estructuralmente está constituido por una red de hilos ondulados alrededor del núcleo, que
comprende múltiples unidades denominadas el Complejo de Golgi , en tiene 4 a 7 cisternas
lisas apiladas , y que contiene variedad diversa de sustancias de acuerdo a la localización , así
por ejemplo las monoaminérgicas contienen noradrenalina , dopamina, serotonina, etc.; en
cambio las neuronas neurosecretoras del hipotálamo contienen sustancias polipeptídicas
como la hormona antidiurética , la oxitocina ,etc.
Su función es:
1°. Sirve para almacenar las proteínas producidas por los corpúsculos de Nissl.
2°. Interviene en la formación de las glicoproteínas de la membrana celular .La proteína
almacenada en el aparato de Golgi, en presencia de hidrocarbonatos va ha formar las
glicoproteínas por acción de la glicosil‐transferasa. Estas glicoproteínas a través de los túbulos
del REL , van ha formar el glicocalix de la membrana celular , que interviene en la formación de
los receptores de membrana y en la distribución de las cargas eléctricas.
3°. Interviene en la formación de los lisosomas, ya que el REG envía enzimas proteicas
denominadas hidrolasas lisosomales, las cuales se almacenan en e aparato de Golgi.
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4°. Produce los gránulos de secreción de hormonas hipotalámicas , denominada neurofisina ,
que transportan hormona antidiurética y oxitocina. Además forma vesículas sinápticas
granulares que contienen monoaminas.A estas nueronas se las denominan monoaminérgicas.
c. Retículo Endoplásmico Liso ( REL )
Estructuralmente está constituido por túbulos lisos , ramificados, dispersos en el pericarion
y que se van a extender a las dendritas y sobre todo en el axón. Tiene una relación directa de
continuidad con las cisternas del Aparato de Golgi y del Retículo Endoplásmico Granular, de
igual modo con la membrana celular.
Funcionalmente es parte del sistema de comunicación, que sirve para el transporte y
distribución de las moléculas intracelulares.
d. Mitocondrias
Morfológicamente son organelas pequeñas, muy numerosas en la célula nerviosa, de forma
ovoidea o bastoniforme, distribuidas en el citoplasma al azar, principalmente alrededor de los
corpúsculos de Nissl. Posee 2 membranas, una interna que tiene una apariencia de dobleces
formando crestas. En su interior existe una matriz densa con granulaciones. La mitocondria
posee movimiento constante a través de los canales citoplasmáticos, los que se encuentran
entre los corpúsculos de Nissl. Son portadoras de gran cantidad de enzimas.
Su función es:
1°. Su principal función es la producción de energía, que se produce a partir de las enzimas que
se localizan en la membrana mitocondrial interna. Estas enzimas participan en el ciclo de
Krebss y en la cadena de citocromos de la respiración celular.
2°. Interviene en la electrogénesis, es decir activa procesos de generación y propagación de
potenciales bioeléctricos utilizando el ATP (adenosin trifosfato), observándose en el proceso
de transporte activo de los iones de la bomba de sodio y potasio.
3°. En la mitocondria se produce el ATP, que va ha ser utilizado en la síntesis de proteínas,
neurotransmisores y hormonas; además de intervenir en el trasporte intraneuronal.
e. Neurofibrillas: neurotúbulos y neurofilamentos
Con el microscopio ótico se observan como finos filamentos, que atraviesan el citoplasma
formando fascículos o neurofibrillas , que discurren por los canales citoplasmáticos , formando
una malla tridimensional compleja, que se dirigen hacia las prolongaciones neuronales.
Con el microscopio electrónico, se observa los Neurotúbulos como microtúbulos , de 200 a
300 A° , teniendo una pared de proteína globular llamada tubulina. Los Neurofilamentos, son
microfilamentos de 80 a 100 A°, formados por subunidades proteicas.
Tiene como función :
1°. Formación del citoesqueleto neuronal, que le da la morfología espacial.
2°. El transporte y distribución de las moléculas dentro de la célula. Las sustancias son
transportadas siguiendo el flujo de las corrientes citoplasmáticas, que justamentente están
ocupadas por los neurofilamentos. La colchicina y la citocalisina provocan bloqueo de las
corrientes citoplasmáticas, al desintegrar los neurotúbulos y neurofilamentos.
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f. Cilios y centriolos
Algunas neuronas, como las interneuronas pequeñas, tienen un cilio solitario que emerge
de soma y se introduce en el neuropilo adyacente.
Se presume que su función guarda relación como sensor de los cambios del microambiente
.
g. Lisosomas
Son cuerpos densos y esféricos, probablemente generados en el Aparato de Golgi o
Retículo endoplásmico liso. En su interior existe fosfatasa ácida y enzimas hidrolíticas. Son de
dos tipos uno primarios, que se ubican alrededor del aparato de Golgi y los secundarios de
distribución irregular.
Su función se resumen en :
1°. Interviene en los procesos de degradación que se produce en el interior del lisosoma,
favoreciendo el recambio de las macromoléculas residuales, o en desuso que llegan del
citoplasma a través del las corrientes citoplasmáticas y del axón a través del flujo axónico
retrógrado.
2°. Por contener hidrolasas, se encargan de la hidrólisis de proteínas, lípidos, polisacáridos y
ácidos nucleicos.
h. Centriolo
Se observa en células inmaduras y en raras ocasiones en células maduras, es probable que
su presencia se asocie a la formación de microtúbulos. Las neuronas maduras no se dividen por
lo que no tienen centriolo.
i. Pigmentos
1°. Lipofucsina : existe en forma de gránulos amarillo parduzcos, los cuales aumentan con
forme pasan los años. Se presume que estos sean lisosomas secundarios con alteración
progresiva por pérdida de su actividad enzimática, constituyendo cuerpos residuales.
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