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Las neuronas
Una neurona (del griego νεῦρον neûron, ‘cuerda’, ‘nervio’1) es una célula componente principal
del sistema nervioso, cuya función principal es recibir, procesar y transmitir información a través de
señales químicas y eléctricas gracias a la excitabilidad eléctrica de su membrana plasmática. Están
especializadas en la recepción de estímulos y conducción del impulso nervioso (en forma
de potencial de acción) entre ellas mediante conexiones llamadas sinapsis, o con otros tipos de
células como, por ejemplo, las fibras musculares de la placa motora. Altamente diferenciadas, la
mayoría de las neuronas no se dividen una vez alcanzada su madurez; no obstante, una minoría sí
lo hace.2
Las neuronas presentan unas características morfológicas típicas que sustentan sus funciones: un
cuerpo celular, llamado soma o «pericarion» central; una o varias prolongaciones cortas que
generalmente transmiten impulsos hacia el soma celular, denominadas dendritas; y una
prolongación larga, denominada axón o «cilindroeje», que conduce los impulsos desde el soma
hacia otra neurona u órgano diana.3
La neurogénesis en seres adultos fue descubierta apenas en el último tercio del siglo XX. Hasta
hace pocas décadas se creía que, a diferencia de la mayoría de las otras células del organismo, las
neuronas normales en el individuo maduro no se regeneraban, excepto las células olfatorias. Los
nervios mielinizados del sistema nervioso periférico también tienen la posibilidad de regenerarse a
través de la utilización del neurolema,[cita requerida] una capa formada de los núcleos de las células de
Schwann.
Historia
Dibujode SantiagoRamóny Cajal de las neuronasdel cerebelode unapaloma:(A) Célulade Purkinje,un
ejemplode neuronabipolar;(B) célulagranularuntipode neuronamultipolar.
A finesdel sigloXIX,SantiagoRamónyCajal situópor primeravezlasneuronascomoelementos
funcionalesdelsistemanervioso.4Cajal propusoque actuabancomoentidadesdiscretasque,
intercomunicándose,establecíanunaespeciede redmedianteconexionesespecializadasoespacios.4
Esta ideaesreconocidacomola doctrinade laneurona,unode los elementoscentralesde la
neurocienciamoderna.Se opone aladefendidaporCamilloGolgi,que propugnabalacontinuidadde la
redneuronal ynegabaque fueranentesdiscretosinterconectados.A finde observaral microscopiola
histologíadel sistemanervioso,Cajal empleótincionesde plata(consalesde plata) de cortes
histológicosparamicroscopíaóptica,desarrolladosporGolgi ymejoradosporél mismo.Dichatécnica
permitíaun análisiscelularmuypreciso,inclusode untejidotandensocomoel cerebral.5Laneuronaes
la unidadestructural yfuncional del sistemanervioso.Recibe losestímulosprovenientesdelmedio
ambiente,losconvierte enimpulsosnerviososylostransmite aotra neurona,auna célulamuscularo
glandulardonde produciránunarespuesta.
Doctrinade laneurona
Artículoprincipal:Doctrinade la neurona
Micrografía de neuronasdel girodentadode unpaciente conepilepsiateñidasmediante latinciónde
Golgi,empleadaensumomentoporGolgi ypor Cajal.
La doctrinade la neurona,establecidaporSantiagoRamónyCajal a finalesdel sigloXIX,esel modelo
aceptadohoyen neurofisiología.Consiste enaceptarque labase de la funciónneurológicaradicaenlas
neuronascomoentidadesdiscretas,cuyainteracción,mediadaporsinapsis,conduce alaapariciónde
respuestascomplejas.Cajal nosolopostulóeste principio,sinoque loextendióhaciauna«leyde la
polarizacióndinámica»,que propugnalatransmisiónunidireccional de información(estoes,enunsolo
sentido,de lasdendritashacialosaxones).6Noobstante,estaleynosiempre se cumple.Porejemplo,
lascélulasglialespuedenintervenirenel procesamientode información,7e,incluso,lasefapsiso
sinapsiseléctricas,muchomásabundantesde loque se creía,8 presentanunatransmisiónde
informacióndirectade citoplasmaacitoplasma.Másaún:las dendritaspuedendirigirunaseñal
sinápticade formacentrífugaal somaneuronal,loque representaunatransmisiónenel sentido
opuestoal postulado,9de modoque seanlosaxoneslosque recibande información(aferencia).
Morfología
Una neuronatípica consta de:un núcleovoluminosocentral,situadoenel soma;unpericarionque
albergalosorgánuloscelularestípicosde cualquiercélulaeucariota;yneuritas(estoes,generalmente
un axóny variasdendritas) que emergendel pericarion.3
Infografíade un cuerpocelulardel que emergenmultitudde neuritas.
Núcleo
Artículoprincipal:Núcleocelular
Situadoenel cuerpocelularde laneurona,suele ocuparunaposicióncentral yesmuy visible,
especialmenteenlasneuronaspequeñas.Contiene unoodosnucléolosprominentes,asícomo una
cromatinadispersa,loque daideade la relativamentealtaactividadtranscripcional de este tipocelular.
La envolturanuclear,conmultitudde porosnucleares,posee unaláminanuclearmuydesarrollada.
Entre ambospuede aparecerel cuerpoaccesoriode Cajal, unaestructuraesféricade entornoa 1 μm de
diámetroque corresponde aunaacumulaciónde proteínasricasen losaminoácidosargininaytirosina.
Pericarion
Artículoprincipal:Pericarion
Diversosorgánulosllenanel citoplasmaque rodeaal núcleo.El orgánulomásnotable,porestarel
pericarionllenode ribosomaslibresyadheridosal retículorugoso,eslallamadasustanciade Nissl,al
microscopioóptico,se observancomogrumosbasófilos,y,al electrónico,comoapilamientosde
cisternasdel retículoendoplasmático.Tal abundanciade losorgánulosrelacionadosenlasíntesis
proteicase debe a laalta tasa biosintéticadel pericarion.
Estos sonparticularmente notablesenneuronasmotorassomáticas,comolasdel cuernoanteriorde la
médulaespinal oenciertosnúcleosde nervioscranealesmotores.Loscuerposde Nissl nosolamente se
hallanenel pericarionsinotambiénenlasdendritas,aunque noenel axón,yesloque permite
diferenciarde dendritasyaxonesenel neurópilo.
El aparato de Golgi,que se descubrióoriginalmente enlasneuronas,esunsistemamuydesarrolladode
vesículasaplanadasyagranularespequeñas.Eslaregióndonde losproductosde lasustanciade Nissl
posibilitanunasíntesisadicional.Haylisosomasprimariosysecundarios(estosúltimos,ricosen
lipofuscina,puedenmarginaral núcleoenindividuosde edadavanzadadebidoasugran aumento).10
Las mitocondrias,pequeñasyredondeadas,poseenhabitualmente crestaslongitudinales.
En cuanto al citoesqueleto,el pericarionesricoenmicrotúbulos(clásicamente,de hecho,denominados
neurotúbulos,si biensonidénticosalosmicrotúbulosde célulasnoneuronales) yfilamentos
intermedios(denominadosneurofilamentosporlarazónantesmencionada).11Losneurotúbulosse
relacionanconel transporte rápidode lasmoléculasde proteínasque se sintetizanenel cuerpocelulary
que se llevanatravés de lasdendritasyel axón.12
Dendritas
Artículoprincipal:Dendrita
Las dendritassonramificacionesque procedende lasoma neuronal que consiste enproyecciones
citoplasmáticasenvueltasporunamembranaplasmáticasinenvolturade mielina.Enocasiones,poseen
un contornoirregular,desarrollandoespinas.Susorgánulosycomponentescaracterísticosson:muchos
microtúbulosy pocosneurofilamentos,ambosdispuestosenhacesparalelos;ademásmuchas
mitocondrias;grumosde Nissl,másabundantesenlazonaadyacente al soma; retículoendoplasmático
liso,especialmenteenformade vesículasrelacionadasconlasinapsis.
Axón
Artículoprincipal:Axón
El axónesuna delgadayextensaprolongacióndelsomaneuronal,que estárodeadoporsumembrana
el axolema.El axolemapuedeestarrecubiertoporcélulasde Schwannenel sistemanerviosoperiférico
de vertebrados,conproducciónono de mielina.Puede dividirse,de formacentrífugaal pericarion,en
tressectores:el conoaxónico,el segmentoinicial yel restodel axón.3
Conoaxónico.Adyacente al pericarion,esmuyvisible enlasneuronasde grantamaño.En él se observa
la progresivadesapariciónde losgrumosde Nissl ylaabundanciade microtúbulosyneurofilamentos
que,enestazona, se organizanenhacesparalelosque se proyectarána lolargodel axón.
Segmentoinicialdel axón(AIS).Enél comienzalamielinizaciónexterna. Enel citoplasma,aesaalturase
detectaunazona rica enmaterial electrondensoencontinuidadconlamembranaplasmática,
constituidopormaterial filamentosoypartículasdensas.Lamembranase continúacon el axolemayse
asume que este sectorinterviene enlageneracióndelpotencial de acciónque transmitirálaseñal
sináptica.13
En cuanto al citoesqueleto,estazonaposee laorganizaciónpropiadel restodel axón.Losmicrotúbulos,
ya polarizados,poseenlaproteínaτ,14 perono laproteínaMAP-2.
Restodel axón.En estaseccióncomienzanaaparecerlosnódulosde Ranvierylassinapsis.
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  • 1. Las neuronas Una neurona (del griego νεῦρον neûron, ‘cuerda’, ‘nervio’1) es una célula componente principal del sistema nervioso, cuya función principal es recibir, procesar y transmitir información a través de señales químicas y eléctricas gracias a la excitabilidad eléctrica de su membrana plasmática. Están especializadas en la recepción de estímulos y conducción del impulso nervioso (en forma de potencial de acción) entre ellas mediante conexiones llamadas sinapsis, o con otros tipos de células como, por ejemplo, las fibras musculares de la placa motora. Altamente diferenciadas, la mayoría de las neuronas no se dividen una vez alcanzada su madurez; no obstante, una minoría sí lo hace.2 Las neuronas presentan unas características morfológicas típicas que sustentan sus funciones: un cuerpo celular, llamado soma o «pericarion» central; una o varias prolongaciones cortas que generalmente transmiten impulsos hacia el soma celular, denominadas dendritas; y una prolongación larga, denominada axón o «cilindroeje», que conduce los impulsos desde el soma hacia otra neurona u órgano diana.3 La neurogénesis en seres adultos fue descubierta apenas en el último tercio del siglo XX. Hasta hace pocas décadas se creía que, a diferencia de la mayoría de las otras células del organismo, las neuronas normales en el individuo maduro no se regeneraban, excepto las células olfatorias. Los nervios mielinizados del sistema nervioso periférico también tienen la posibilidad de regenerarse a través de la utilización del neurolema,[cita requerida] una capa formada de los núcleos de las células de Schwann. Historia Dibujode SantiagoRamóny Cajal de las neuronasdel cerebelode unapaloma:(A) Célulade Purkinje,un ejemplode neuronabipolar;(B) célulagranularuntipode neuronamultipolar. A finesdel sigloXIX,SantiagoRamónyCajal situópor primeravezlasneuronascomoelementos funcionalesdelsistemanervioso.4Cajal propusoque actuabancomoentidadesdiscretasque, intercomunicándose,establecíanunaespeciede redmedianteconexionesespecializadasoespacios.4 Esta ideaesreconocidacomola doctrinade laneurona,unode los elementoscentralesde la neurocienciamoderna.Se opone aladefendidaporCamilloGolgi,que propugnabalacontinuidadde la redneuronal ynegabaque fueranentesdiscretosinterconectados.A finde observaral microscopiola histologíadel sistemanervioso,Cajal empleótincionesde plata(consalesde plata) de cortes histológicosparamicroscopíaóptica,desarrolladosporGolgi ymejoradosporél mismo.Dichatécnica permitíaun análisiscelularmuypreciso,inclusode untejidotandensocomoel cerebral.5Laneuronaes la unidadestructural yfuncional del sistemanervioso.Recibe losestímulosprovenientesdelmedio ambiente,losconvierte enimpulsosnerviososylostransmite aotra neurona,auna célulamuscularo glandulardonde produciránunarespuesta. Doctrinade laneurona Artículoprincipal:Doctrinade la neurona
  • 2. Micrografía de neuronasdel girodentadode unpaciente conepilepsiateñidasmediante latinciónde Golgi,empleadaensumomentoporGolgi ypor Cajal. La doctrinade la neurona,establecidaporSantiagoRamónyCajal a finalesdel sigloXIX,esel modelo aceptadohoyen neurofisiología.Consiste enaceptarque labase de la funciónneurológicaradicaenlas neuronascomoentidadesdiscretas,cuyainteracción,mediadaporsinapsis,conduce alaapariciónde respuestascomplejas.Cajal nosolopostulóeste principio,sinoque loextendióhaciauna«leyde la polarizacióndinámica»,que propugnalatransmisiónunidireccional de información(estoes,enunsolo sentido,de lasdendritashacialosaxones).6Noobstante,estaleynosiempre se cumple.Porejemplo, lascélulasglialespuedenintervenirenel procesamientode información,7e,incluso,lasefapsiso sinapsiseléctricas,muchomásabundantesde loque se creía,8 presentanunatransmisiónde informacióndirectade citoplasmaacitoplasma.Másaún:las dendritaspuedendirigirunaseñal sinápticade formacentrífugaal somaneuronal,loque representaunatransmisiónenel sentido opuestoal postulado,9de modoque seanlosaxoneslosque recibande información(aferencia). Morfología Una neuronatípica consta de:un núcleovoluminosocentral,situadoenel soma;unpericarionque albergalosorgánuloscelularestípicosde cualquiercélulaeucariota;yneuritas(estoes,generalmente un axóny variasdendritas) que emergendel pericarion.3 Infografíade un cuerpocelulardel que emergenmultitudde neuritas. Núcleo Artículoprincipal:Núcleocelular Situadoenel cuerpocelularde laneurona,suele ocuparunaposicióncentral yesmuy visible, especialmenteenlasneuronaspequeñas.Contiene unoodosnucléolosprominentes,asícomo una cromatinadispersa,loque daideade la relativamentealtaactividadtranscripcional de este tipocelular. La envolturanuclear,conmultitudde porosnucleares,posee unaláminanuclearmuydesarrollada. Entre ambospuede aparecerel cuerpoaccesoriode Cajal, unaestructuraesféricade entornoa 1 μm de diámetroque corresponde aunaacumulaciónde proteínasricasen losaminoácidosargininaytirosina. Pericarion Artículoprincipal:Pericarion Diversosorgánulosllenanel citoplasmaque rodeaal núcleo.El orgánulomásnotable,porestarel pericarionllenode ribosomaslibresyadheridosal retículorugoso,eslallamadasustanciade Nissl,al microscopioóptico,se observancomogrumosbasófilos,y,al electrónico,comoapilamientosde cisternasdel retículoendoplasmático.Tal abundanciade losorgánulosrelacionadosenlasíntesis proteicase debe a laalta tasa biosintéticadel pericarion.
  • 3. Estos sonparticularmente notablesenneuronasmotorassomáticas,comolasdel cuernoanteriorde la médulaespinal oenciertosnúcleosde nervioscranealesmotores.Loscuerposde Nissl nosolamente se hallanenel pericarionsinotambiénenlasdendritas,aunque noenel axón,yesloque permite diferenciarde dendritasyaxonesenel neurópilo. El aparato de Golgi,que se descubrióoriginalmente enlasneuronas,esunsistemamuydesarrolladode vesículasaplanadasyagranularespequeñas.Eslaregióndonde losproductosde lasustanciade Nissl posibilitanunasíntesisadicional.Haylisosomasprimariosysecundarios(estosúltimos,ricosen lipofuscina,puedenmarginaral núcleoenindividuosde edadavanzadadebidoasugran aumento).10 Las mitocondrias,pequeñasyredondeadas,poseenhabitualmente crestaslongitudinales. En cuanto al citoesqueleto,el pericarionesricoenmicrotúbulos(clásicamente,de hecho,denominados neurotúbulos,si biensonidénticosalosmicrotúbulosde célulasnoneuronales) yfilamentos intermedios(denominadosneurofilamentosporlarazónantesmencionada).11Losneurotúbulosse relacionanconel transporte rápidode lasmoléculasde proteínasque se sintetizanenel cuerpocelulary que se llevanatravés de lasdendritasyel axón.12 Dendritas Artículoprincipal:Dendrita Las dendritassonramificacionesque procedende lasoma neuronal que consiste enproyecciones citoplasmáticasenvueltasporunamembranaplasmáticasinenvolturade mielina.Enocasiones,poseen un contornoirregular,desarrollandoespinas.Susorgánulosycomponentescaracterísticosson:muchos microtúbulosy pocosneurofilamentos,ambosdispuestosenhacesparalelos;ademásmuchas mitocondrias;grumosde Nissl,másabundantesenlazonaadyacente al soma; retículoendoplasmático liso,especialmenteenformade vesículasrelacionadasconlasinapsis. Axón Artículoprincipal:Axón El axónesuna delgadayextensaprolongacióndelsomaneuronal,que estárodeadoporsumembrana el axolema.El axolemapuedeestarrecubiertoporcélulasde Schwannenel sistemanerviosoperiférico de vertebrados,conproducciónono de mielina.Puede dividirse,de formacentrífugaal pericarion,en tressectores:el conoaxónico,el segmentoinicial yel restodel axón.3
  • 4. Conoaxónico.Adyacente al pericarion,esmuyvisible enlasneuronasde grantamaño.En él se observa la progresivadesapariciónde losgrumosde Nissl ylaabundanciade microtúbulosyneurofilamentos que,enestazona, se organizanenhacesparalelosque se proyectarána lolargodel axón. Segmentoinicialdel axón(AIS).Enél comienzalamielinizaciónexterna. Enel citoplasma,aesaalturase detectaunazona rica enmaterial electrondensoencontinuidadconlamembranaplasmática, constituidopormaterial filamentosoypartículasdensas.Lamembranase continúacon el axolemayse asume que este sectorinterviene enlageneracióndelpotencial de acciónque transmitirálaseñal sináptica.13 En cuanto al citoesqueleto,estazonaposee laorganizaciónpropiadel restodel axón.Losmicrotúbulos, ya polarizados,poseenlaproteínaτ,14 perono laproteínaMAP-2. Restodel axón.En estaseccióncomienzanaaparecerlosnódulosde Ranvierylassinapsis. Funciónde lasneuronas