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Capítulo 10

 Fotosíntesis


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         Biology
       Eighth Edition
Neil Campbell and Jane Reece

Lectures by Chris Romero, updated by Erin Barley with contributions from Joan Sharp
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Al final el capítulo debes poder:


1. Describir la estructura del cloroplasto
2. Describir la relación entre un espectro de
   acción y espectro de absorción
3. Trazar el movimiento de electrones en una
   progresión lineal
4. Trazar el movimiento de electrones en el flujo
   cíclico


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5. Describir la similitudes y diferencias entre la
   fosforilación oxidativa en los mitocondrios y la
   foto-fosforilación en los cloroplastos
6. Describir el papel del ATP y el NADPH en el
   ciclo de Calvin




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Panorama: El proceso que alimenta la biosfera


• Fotosíntesis es el proceso que convierte la
  energía solar en energía química
• Directa o indirectamente, fotosíntesis alimenta
  a toda la vida en el planeta




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• Autótrofos se sostienen ellos mismos sin
  tener que comer de otros organismos o derivar
  nada de otros
• Autótrofos son productores de la biosfera,
  producen moléculas orgánicas a partir de CO2
  y otras moléculas inorgánicas
• Casi todas las plantas son foto autótrofos,
  usan energía de la luz solar para construir
  moléculas orgánicas a partir de H2O y CO2

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Fig. 10-1
• Fotosíntesis ocurre en plantas, algas, ciertos
  protistas, y algunos procariontes
• Estos organismos se alimentan no solo a si
  mismos si no que todo los organismos del
  planeta




                                                             BioFlix: Photosynthesis


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Fig. 10-2




                            (a) Plants




                                         (c) Unicellular protist
                                                                   10 µm




                                                                               (e) Purple sulfur
                                                                                                   1.5 µm
                                                                                   bacteria




   (b) Multicellular alga                      (d) Cyanobacteria
                                                                       40 µm
• Heterótrofos obtienen su materia orgánica de
  otros organismos
• Heterótrofos son los consumidores de la
  biosfera
• Casi todos los heterótrofos, incluyéndonos,
  dependen de los foto-autótrofos para alimento
  y O2



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Concepto 10.1: Fotosíntesis convierte la energía
lumínica a energía química en alimentos

• Los cloroplastos son estructuralmente
  similares a las bacterias fotosintéticas y
  probablemente evolucionaron a partir de éstas




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Cloroplastos: Los lugares de la fotosíntesis en
  plantas

• Las hojas son el lugar principal de fotosíntesis
• El color verde se lo deben a la clorofila, el
  pigmento en los cloroplastos
• Energía lumínica absorbida por la clorofila
  impulsa la síntesis moléculas orgánicas en el
  cloroplasto
• CO2 entra y el O2 sale de la hoja a través de
  pequeños poros microscópicos llamados
  estomas
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• Los cloroplastoss se encuentran mayormente
   en en las células del mesofilo, tejido interior
   de la hoja
 • Un célula típica del mesofilo tiene de 30–40
   cloroplastos
 • La clorofila esta en las membranas de los
   tilacoides (sacos conectados en los
   cloroplastos); los tilacoides pueden estar
   agrupados en columnas llamadas granos
 • Los cloroplastos también contienen estroma,
   un fluido denso
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Fig. 10-3a
                                Leaf cross section
                                                     Vein




             Mesophyll




                             Stomata
                                           CO2       O2




               Chloroplast
                                       Mesophyll cell




                                                          5 µm
Fig. 10-3b
                                                    Chloroplast




                                                           Outer
                                                           membrane
                           Thylakoid
                                                       Intermembrane
             Stroma   Granum           Thylakoid       space
                                       space
                                                   Inner
                                                   membrane




                                                    1 µm
Siguiendo los átomos a través de la fotosíntesis:
una investigación científica

• Fotosintesis se puede resumir con la siguiente
  ecuación:

        6 CO2 + 12 H2O + Light energy                                          C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O




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El rompimiento del agua


• Los cloroplastos rompen el H2O en hidrogeno y
  oxigeno, incorporando electrones de hidrogeno
  a moléculas de azúcar




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Fig. 10-4




            Reactants:         6 CO2        12 H2O




            Products:    C6H12O6       6 H 2O        6 O2
Fotosíntesis como un proceso Redox


• Fotosíntesis es un proceso redox en el cual el
  H2O es oxidida y el CO2 es reducido




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Las dos etapas de fotosíntesis: Un vistazo


• Fotosíntesis consiste de reacciones lumínicas
  y el Ciclo de Calvin
                                                                        PASO 2      PASO 1


• Las reacciones lumínicas (ocurren en los
  tilacoides):
       – Rompimiento del H2O
       – Liberación de O2
       – Reducción de NADP+ to NADPH
       – Producción de ATP a partir de ADP a través
         de foto-fosforilación
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• El Ciclo de Calvin (ocurre en el estroma) forma
  azúcar a partir de CO2, usa ATP y NADPH
• El Ciclo de Calvin comienza con la fijación del
  carbono, incorporando CO2 a moléculas
  orgánicas




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Fig. 10-5-1

                    H2 O



       Light

                              NADP+

                              ADP
                              + P
                                    i

                    Light
                  Reactions




    Chloroplast
Fig. 10-5-2

                    H2 O



       Light

                                    NADP+

                                      ADP
                                      + P
                                             i

                    Light
                  Reactions

                                      ATP

                                   NADPH



                                    El producto de las reacciónes
    Chloroplast               lumínicas es ATP y NADPH...estos son
                                los precursores energéticos del ciclo
                                   de calvin. Tambien otro de los
                     O2                 productos es oxígeno.
Fig. 10-5-3

                    H2 O                 CO2



       Light

                              NADP+

                               ADP
                               + P
                                     i
                                         Calvin
                    Light                Cycle
                  Reactions

                               ATP

                              NADPH



    Chloroplast

                     O2
Fig. 10-5-4

                    H2 O                  CO2



       Light

                              NADP+

                               ADP
                               + P
                                     i
                                         Calvin
                    Light                Cycle
                  Reactions

                               ATP

                              NADPH



    Chloroplast

                     O2                  [CH2O]
                                         (sugar)
Concepto 10.2: Las reacciones lumínicas
convierten la energía solar a energía química en
ATP y NADPH


• Cloroplastos son fábricas químicas que
  funcionan con energía solar
• Sus tilacoides transforman la energía lumínica
  a energía química en ATP y NADPH




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Las luz solar


• La luz es una forma de energía
  electromagnética, también llamada radiación
  electromagnética
• Al igual que otra energía electromagnética, la
  luz viaja en ondas rítmicas
• El largo de onda es la distancia entre las
  crestas de las ondas
• El largo de onda determina el tipo de energía
  electromagnética
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• El espectro electromagnético es el la
  variación completa de energía
  electromagnética, o radiación
• Luz visible consiste de largos de onda
  (incluyendo los que impulsan fotosíntesis) que
  producen los colores que vemos
• La luz también se comporta como si
  consistiera partículas discreta, llamadas
  fotones

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Fig. 10-6


                                                          1m
  10–5 nm 10–3 nm      1 nm       103 nm      106 nm    (109 nm)        103 m

            Gamma                                 Micro-          Radio
                  X-rays     UV     Infrared      waves           waves
             rays

                                                       ESPECTRO ELECTROMAGNETICO




                              Visible light



       380       450   500    550     600       650       700        750 nm
   Shorter wavelength                              Longer wavelength
        Higher energy                              Lower energy
Pigmentos fotosintéticos : Receptores de la luz


• Pigmentos son sustancias que absorben luz
  visible
• Diferentes pigmentos absorben diferentes
  largos de ondas
• Los largos de onda que no son absorbidos son
  reflejados o transmitidos
• Las hojas se ven verde porque la clorofila
  refleja y transmite la luz verde
                                                          Animation: Light and Pigments

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Fig. 10-7




                          Light
                                            Reflected
                                            light

            Chloroplast




                  Absorbed                    Granum
                  light


                              Transmitted
                              light
• Un espectrofotómetro mide los largos de
  onda que puede absorber un pigmento
• Esta máquina envía luz a través del pigmento y
  mide la fracción de luz transmitida en cada
  largo de onda




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Fig. 10-8
            TECHNIQUE

            White       Refracting Chlorophyll Photoelectric
            light       prism      solution    tube
                                                        Galvanometer
                                    2       3
                    1                             4



                                                  The high transmittance
                Slit moves to      Green          (low absorption)
                pass light         light          reading indicates that
                of selected                       chlorophyll absorbs
                wavelength                        very little green light.




                                                  The low transmittance
                                   Blue           (high absorption)
                                   light          reading indicates that
                                                  chlorophyll absorbs
                                                  most blue light.
• Un espectro de absorción es una grafica en
  donde se muestra lo que absorbe un pigmento
  versus largo de onda
• El espectro de absorción de la clorofila a
  sugiere que la luz azul-violeta y roja funcionan
  mejor para fotosíntesis
• Un espectro de acción ilustra la efectividad
  relativa de diferente largos de onda de
  radiación

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Fig. 10-9
             RESULTS




                                     Absorption of light by
                                                                Chloro-




                                     chloroplast pigments
                                                                phyll a      Chlorophyll b


                                                                                    Carotenoids




            (a) Absorption spectra                              400           500              600      700
                                                                             Wavelength of light (nm)




                                     (measured by O2 release)
                                     Rate of photosynthesis




            (b) Action spectrum



                                                                          Aerobic bacteria
                                                                                    Filament
                                                                                     of alga



            (c) Engelmann’s
                experiment                                      400           500              600      700
• El espectro de acción de fotosíntesis fue
  demostrado por primera vez en 883 por
  Theodor W. Engelmann
• En su experimento, él expuso diferentes
  segmentos de algas filamentosas a diferentes
  largos de onda
• Áreas que recibieron largos de onda favorables
  a la fotosíntesis produjeron exceso de O2
• Él usó el crecimiento de bacterias aerobias
  alrededor del alga como una medida de
  producción de O2
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• Clorofila a es el principal pigmento fotosintético
• Pigmentos suplementarios como la clorofila
  b, amplían el especto usado en fotosíntesis
• Pigmentos suplementarios como los
  carotenoides absorben la luz en exceso que
  podría dañar la clorofila




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Fig. 10-10
                  CH3   in chlorophyll a
                  CHO   in chlorophyll b

                  Porphyrin ring:
                  light-absorbing
                  “head” of molecule;
                  note magnesium
                  atom at center




             Hydrocarbon tail:
             interacts with hydrophobic
             regions of proteins inside
             thylakoid membranes of
             chloroplasts; H atoms not
             shown
Excitación de la Clorofila


• Cuando un pigmento absorbe luz, va del
  estado base a uno excitado, lo cual es
  inestable
• Cuando los electrones excitados vuelven a su
  nivel base, fotones son liberados, se emite
  fluorescencia
• Si iluminamos una solución de clorofila la
  misma va a emitir fluorescencia, produciendo
  luz y calor

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Fig. 10-11




                                             Excited
                                   e–        state
 Energy of electron




                                                       Heat




                                                Photon
                                                (fluorescence)
                      Photon                 Ground
                               Chlorophyll   state
                                molecule


    (a) Excitation of isolated chlorophyll molecule              (b) Fluorescence
Un fotosistema: un centro de reacción asociado a
complejos de cosecho de luz
• Un fotosistema consiste de un complejo de
  centro de reacción (un complejo de proteína)
  rodeado de complejos de cosecho de luz
• Los complejos de cosecho de luz (moléculas
  de pigmento unidas a proteínas) canalizan la
  energía de los fotones al centro de reacción




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• Un aceptor primario de electrones en el
  centro de reacción acepta un electrón de la
  clorofila a
• El primer paso es que la energía solar
  promueve la transferencia de un electrón de la
  molécula de clorofila a hacia un aceptor
  primario de electrones




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Fig. 10-12

                                                     Photosystem               STROMA
                                  Photon
                                            Light-harvesting Reaction-center    Primary
                                            complexes        complex            electron
                                                                                acceptor
             Thylakoid membrane




                                                            e–




                                       Transfer    Special pair of             Pigment
                                       of energy   chlorophyll a               molecules
                                                   molecules
                                                                THYLAKOID SPACE
                                                            (INTERIOR OF THYLAKOID)
• Existen dos tipos de fotosistemas en la
  membrana tilacoide
• Fotosistema II (PS II) funciona primero (los
  números reflejan el orden en ser descubiertos) y
  absorbe mejor a 680 nm
• El centro de reacción de clorofila a PS II se llama
  P680



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• Fotosistema I (PS I) absorbe a 700 nm
• El centro de reacción chlorophyll a PS I se
  llama P700




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Flujo Linear de Electrones


• Durante las reacciones lumínicas, existen dos
  posibles rutas para el flujo de electrones:
  cíclico y linear
• Flujo Linear de electrones, es la ruta
  primaria, envuelve ambos fotosistemas y
  produce ATP y NADPH usando energía
  lumínica




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• Un foton da en un pigmento y su energía pasa
  a moléculas de pigmento hasta que excita
  P680
• Un electrón excitado de P680 es transferido a
  el aceptor primario de electrones




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Fig. 10-13-1




                  Primary
                  acceptor
                          2
                     e–




                      P680

 1 Light




                                Pigment
                                molecules

               Photosystem II
                   (PS II)
• P680+ (P680 que le falta un electrón) es un
  agente oxidante bien fuerte
• H2O es rota por enzimas y sus electrones son
  transferidos del hidrogeno a P680+, por lo tanto
  se reduce el P680
• O2 es liberado como un producto de esta
  reacción



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Fig. 10-13-2




                     Primary
                     acceptor
                            2
           H2O         e–
   2 H+
     +
 1/ O      3
   2   2
               e–
                e–
                         P680

 1 Light




                                Pigment
                                molecules

               Photosystem II
                   (PS II)
• Cada electron “cae” hacia la cadena de
  transporte de electrones del PS II a el PS I
• Energía liberada por esta ruta crea un
  gradiente de protones a través de la
  membrana tilacoide
• Difusión H+ (protones) a través de la
  membrana promueve la síntesis de ATP



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Fig. 10-13-3




                                      Ele
                      Primary            ctro     4
                                             n tr
                      acceptor                    ans
                                                     por
                                 Pq                        t ch
                             2                                 ain
            H2O         e–                 Cytochrome
   2   H+
                                            complex
       +
 1/    O2   3
   2
                                                               Pc
                e–
                 e–
                          P680                5

  1 Light

                                            ATP



                                 Pigment
                                 molecules

                Photosystem II
                    (PS II)
• En PS I (como en PS II), la energía lumínica
  transferida excita P700, quien pierde un
  electrón y lo pasa a un aceptor de electrones
• P700+ (P700 que le falta un electrón) acepta
  un electrón que viene del PS II a través de la
  cadena de transporte de electrones




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Fig. 10-13-4




                                                                       Primary
                                      Ele                              acceptor
                      Primary            ctro     4
                                             n tr
                      acceptor                    ans
                                                     por
                                 Pq                        t ch           e–
                             2                                 ain
            H2O         e–                 Cytochrome
   2   H+
                                            complex
       +
 1/    O2   3
   2
                                                               Pc
                e–
                 e–                                                         P700
                          P680                5                                          Light

  1 Light                                                                            6

                                            ATP



                                 Pigment
                                 molecules
                                                                     Photosystem I
                                                                         (PS I)
                Photosystem II
                    (PS II)
• Cada electrón “cae” a través de la cadena de
  transporte de electrones de un aceptor
  primario del PS I a la proteína ferredoxina (Fd)
• Los electrones son transferidos a NADP+ y se
  reduce a NADPH
• Los electrones del NADPH estarán disponibles
  para las reacciones del ciclo de Calvin



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Fig. 10-13-5




                                                                                        E
                                                                                      tra lect
                                                                                         n ro
                                                                                      ch spo n
                                                                       Primary           ain rt
                                      Ele                              acceptor
                      Primary            ctro     4                                           7
                                             n tr
                      acceptor                    ans                                Fd
                                                     por
                                 Pq                        t ch           e–
                             2                                 ain                    e– –        8
            H2O         e–                                                              e                 NADP+
                                           Cytochrome
   2   H+                                                                                       NADP+      + H+
                                            complex
     +                                                                                        reductase
 1/ O       3                                                                                             NADPH
   2   2
                                                               Pc
                e–
                 e–                                                         P700
                          P680                5                                               Light

 1 Light                                                                                  6

                                            ATP



                                 Pigment
                                 molecules
                                                                     Photosystem I
                                                                         (PS I)
                Photosystem II
                    (PS II)
Fig. 10-14




                                                      e–
                                           ATP


                              e–                                  e–

                                                                  NADPH
                                    e–
                                                 e–
                                            e–

                                          Mill




                                                              n
                                                        Photo
                                         makes
                                          ATP

                      e–
             Photon




                       Photosystem II            Photosystem I
Flujo Cíclico de Electrones


• flujo Ciclico de electrones usa solamente el
  fotosistema I y produce ATP, pero no NADPH
• Genera suficiente ATP, que satisface la
  demanda del ciclo de Calvin




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Fig. 10-15




                                            Primary
       Primary                              acceptor
                             Fd
       acceptor                                           Fd

                   Pq                                                  NADP+
                                                           NADP+        + H+
                                                           reductase
                        Cytochrome                                     NADPH
                        complex

                                     Pc



                                          Photosystem I
  Photosystem II           ATP
• Algunos organismos como las bacterias que
  usan azufre (purple sulfur bacteria) tienen PS I
  pero no el PS II
• El flujo Cíclico de electrones se considera
  evolucionó primero que el linear
• Flujo Cíclico de electrones puede proteger la
  célula de daño inducido por la luz



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Una Comparación entre quimiosmosis en
Cloroplastos y Mitocondrios

• Cloroplastos y mitocondrios generan ATP por
  quimiosmosis, pero usan fuentes diferentes de
  energía
• Mitocondrios transfieren energía química de
  los alimentos al ATP; cloroplastos transforman
  energía lumínica a energía quimica en ATP
• Organización espacial de la quimiosmosis
  difiere entre cloroplastos y mitocondrios pero
  tienen similitudes

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• En los mitocondrios, los protones son
  bombeados al espacio inter-membránico y esto
  dirige la síntesis de ATP según los protones se
  mueven nuevamente a la matriz
• En cloroplastos, los protones son bombeados
  al espacio del tilacoide (lumen) y esto dirige la
  síntesis de ATP según los protones se mueven
  nuevamente al estroma



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Fig. 10-16
                       Mitochondrion                             Chloroplast




              MITOCHONDRION                                          CHLOROPLAST
                  STRUCTURE                                          STRUCTURE
                                                   H+    Diffusion
                   Intermembrane                                     Thylakoid
                           space                                     space
                                        Electron
                         Inner                                       Thylakoid
                                       transport
                      membrane           chain                       membrane

                                            ATP
                                            synthase
                            Matrix                                   Stroma
             Key
                                             ADP + P i
                                                               ATP
             Higher  [H+]                                H+
             Lower [H+]
• ATP y NADPH son producidos en el lado que
  mira hacia el estroma, donde el ciclo de Calvin
  ocurre




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Fig. 10-17




   STROMA
   (low H+ concentration)                                 Cytochrome
                             Photosystem II                               Photosystem I
                                                           complex
                                              4 H+                  Light                            NADP+
                    Light                                                                          reductase
                                                                                             Fd                  3
                                                                                                                       NADP+ + H+

                                                     Pq                                                        NADPH


                                       e–                               Pc
                                  e–                       2
                            H2O
   THYLAKOID SPACE                 1    1/
                                          2
                                              O2
   (high H+ concentration)                  +2 H+              4 H+


                                                                                                                             To
                                                                                                                            Calvin
                                                                                                                            Cycle



                                        Thylakoid
                                        membrane                         ATP
                                                                       synthase
   STROMA
                                                                                  ADP
   (low H+ concentration)
                                                                                   +              ATP
                                                                                   Pi
                                                                                        H+
Concepto 10.3: ciclo de Calvin usa ATP y NADPH
para convertir CO2 a azúcar
• El ciclo de Calvin, como el ciclo del ácido
  cítrico, regenera su material incial luego que
  moléculas entran y salen del ciclo
• El ciclo construye azúcar a partir de moléculas
  pequeñas usando ATP y el poder reductor de
  los electrones cargados por el NADPH




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• Carbono entra al ciclo como CO2 y termina
  como azúcar llamada glyceraldehido-3-fosfat
  (G3P)
• Para una síntesis neta de 1 G3P, el ciclo tiene
  que ocurrir tres veces, fijando 3 moléculas de
  CO2
• El ciclo de Calvin tiene tres fases:
       – fijación de Carbon (catalizada por rubisco)
       – Reducción
       – Regeneración del aceptor del CO2 (RuBP)
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Fig. 10-18-1
                                         Input 3   (Entering one
                                                     at a time)
                                               CO2



                                                                           Phase 1: Carbon fixation

                                              Rubisco

                                                        3 P                     P
                                                         Short-lived
                                                        intermediate
               3P                    P                                  6          P
               Ribulose bisphosphate                                   3-Phosphoglycerate
                      (RuBP)
Fig. 10-18-2
                                         Input 3      (Entering one
                                                        at a time)
                                                 CO2



                                                                           Phase 1: Carbon fixation

                                              Rubisco

                                                        3 P                     P
                                                         Short-lived
                                                        intermediate
               3P                    P                                  6          P
               Ribulose bisphosphate                                   3-Phosphoglycerate
                      (RuBP)                                                                          6   ATP

                                                                                                  6 ADP


                                                   Calvin
                                                   Cycle
                                                                            6 P           P
                                                                        1,3-Bisphosphoglycerate
                                                                                                   6 NADPH

                                                                                              6 NADP+
                                                                                             6 Pi


                                                              6           P
                                                        Glyceraldehyde-3-phosphate            Phase 2:
                                                                   (G3P)                      Reduction




                                             1                 P       Glucose and
                                  Output              G3P              other organic
                                                   (a sugar)           compounds
Fig. 10-18-3
                                                         Input 3      (Entering one
                                                                        at a time)
                                                                 CO2



                                                                                           Phase 1: Carbon fixation

                                                              Rubisco

                                                                        3 P                     P
                                                                         Short-lived
                                                                        intermediate
                               3P                    P                                  6          P
                               Ribulose bisphosphate                                   3-Phosphoglycerate
                                      (RuBP)                                                                          6   ATP

                                                                                                                  6 ADP


                     3 ADP                                         Calvin
                                                                   Cycle
                                                                                            6 P           P
               3   ATP
                                                                                        1,3-Bisphosphoglycerate
                                                                                                                   6 NADPH
                    Phase 3:
                    Regeneration of                                                                           6 NADP+
                    the CO2 acceptor                                                                         6 Pi
                    (RuBP)
                                       5          P
                                           G3P
                                                                              6           P
                                                                        Glyceraldehyde-3-phosphate            Phase 2:
                                                                                   (G3P)                      Reduction




                                                             1                 P       Glucose and
                                                  Output              G3P              other organic
                                                                   (a sugar)           compounds
La Importancia de fotosíntesis: un repaso

• La energía que entra a los cloroplastos como luz solar
  se almacena como energía química en compuestos
  orgánicos
• Azúcares que se fabrican en los cloroplastos suplen
  energía química y “esqueletos de ” carbono para
  sintetizar moléculas orgánicas en las células
• Las plantas almacenan el exceso de azúcar como
  almidón en estructuras como las raíces, tubérculos,
  semillas y frutas
• Además de producir alimentos la fotosíntesis produce O2
  para la atmósfera
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Fig. 10-21
                              H 2O                             CO2




        Light
                                              NADP+
                                               ADP
                                               + P
                                                   i
                            Light                      RuBP
                         Reactions:                            3-Phosphoglycerate
                      Photosystem II                          Calvin
                   Electron transport chain                   Cycle
                       Photosystem I
                   Electron transport chain
                                               ATP             G3P
                                                                     Starch
                                              NADPH                  (storage)

                Chloroplast




                              O2                          Sucrose (export)
Fig. 10-UN1
                          H 2O                                    CO2


                                                               El
                                                                 ec
                                                                   tr
                           El                    Primary              on
                             ec                                    ch tr
                               tr                acceptor
               Primary            on                                   ai an
                                                                         n sp
               acceptor        ch tr                            Fd           or
                                   ai an                                       t
                                     n sp                                          NADP+
         H2O                Pq           or
                                           t                     NADP+              + H+
                                                                 reductase
  O2                        Cytochrome                                             NADPH
                            complex

                                          Pc



                                               Photosystem I
                                 ATP
          Photosystem II


                           O2
Fig. 10-UN2
                                              3 CO2



                                                          Carbon fixation



                                3   5C                       6   3C

                                              Calvin
                                              Cycle
              Regeneration of
               CO2 acceptor
                                    5   3C

                                                              Reduction




                                             1 G3P (3C)
Fig. 10-UN3




      pH 7           pH 4


              pH 4          pH 8

                                   ATP
Fig. 10-UN4
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Biology capitulo10-Fotosíntesis

  • 1. Capítulo 10 Fotosíntesis PowerPoint® Lecture Presentations for Biology Eighth Edition Neil Campbell and Jane Reece Lectures by Chris Romero, updated by Erin Barley with contributions from Joan Sharp Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 2. Al final el capítulo debes poder: 1. Describir la estructura del cloroplasto 2. Describir la relación entre un espectro de acción y espectro de absorción 3. Trazar el movimiento de electrones en una progresión lineal 4. Trazar el movimiento de electrones en el flujo cíclico Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 3. 5. Describir la similitudes y diferencias entre la fosforilación oxidativa en los mitocondrios y la foto-fosforilación en los cloroplastos 6. Describir el papel del ATP y el NADPH en el ciclo de Calvin Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 4. Panorama: El proceso que alimenta la biosfera • Fotosíntesis es el proceso que convierte la energía solar en energía química • Directa o indirectamente, fotosíntesis alimenta a toda la vida en el planeta Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 5. • Autótrofos se sostienen ellos mismos sin tener que comer de otros organismos o derivar nada de otros • Autótrofos son productores de la biosfera, producen moléculas orgánicas a partir de CO2 y otras moléculas inorgánicas • Casi todas las plantas son foto autótrofos, usan energía de la luz solar para construir moléculas orgánicas a partir de H2O y CO2 Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 7. • Fotosíntesis ocurre en plantas, algas, ciertos protistas, y algunos procariontes • Estos organismos se alimentan no solo a si mismos si no que todo los organismos del planeta BioFlix: Photosynthesis Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 8. Fig. 10-2 (a) Plants (c) Unicellular protist 10 µm (e) Purple sulfur 1.5 µm bacteria (b) Multicellular alga (d) Cyanobacteria 40 µm
  • 9. • Heterótrofos obtienen su materia orgánica de otros organismos • Heterótrofos son los consumidores de la biosfera • Casi todos los heterótrofos, incluyéndonos, dependen de los foto-autótrofos para alimento y O2 Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 10. Concepto 10.1: Fotosíntesis convierte la energía lumínica a energía química en alimentos • Los cloroplastos son estructuralmente similares a las bacterias fotosintéticas y probablemente evolucionaron a partir de éstas Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 11. Cloroplastos: Los lugares de la fotosíntesis en plantas • Las hojas son el lugar principal de fotosíntesis • El color verde se lo deben a la clorofila, el pigmento en los cloroplastos • Energía lumínica absorbida por la clorofila impulsa la síntesis moléculas orgánicas en el cloroplasto • CO2 entra y el O2 sale de la hoja a través de pequeños poros microscópicos llamados estomas Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 12. • Los cloroplastoss se encuentran mayormente en en las células del mesofilo, tejido interior de la hoja • Un célula típica del mesofilo tiene de 30–40 cloroplastos • La clorofila esta en las membranas de los tilacoides (sacos conectados en los cloroplastos); los tilacoides pueden estar agrupados en columnas llamadas granos • Los cloroplastos también contienen estroma, un fluido denso Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 13. Fig. 10-3a Leaf cross section Vein Mesophyll Stomata CO2 O2 Chloroplast Mesophyll cell 5 µm
  • 14. Fig. 10-3b Chloroplast Outer membrane Thylakoid Intermembrane Stroma Granum Thylakoid space space Inner membrane 1 µm
  • 15. Siguiendo los átomos a través de la fotosíntesis: una investigación científica • Fotosintesis se puede resumir con la siguiente ecuación: 6 CO2 + 12 H2O + Light energy C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 16. El rompimiento del agua • Los cloroplastos rompen el H2O en hidrogeno y oxigeno, incorporando electrones de hidrogeno a moléculas de azúcar Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 17. Fig. 10-4 Reactants: 6 CO2 12 H2O Products: C6H12O6 6 H 2O 6 O2
  • 18. Fotosíntesis como un proceso Redox • Fotosíntesis es un proceso redox en el cual el H2O es oxidida y el CO2 es reducido Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 19. Las dos etapas de fotosíntesis: Un vistazo • Fotosíntesis consiste de reacciones lumínicas y el Ciclo de Calvin PASO 2 PASO 1 • Las reacciones lumínicas (ocurren en los tilacoides): – Rompimiento del H2O – Liberación de O2 – Reducción de NADP+ to NADPH – Producción de ATP a partir de ADP a través de foto-fosforilación Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 20. • El Ciclo de Calvin (ocurre en el estroma) forma azúcar a partir de CO2, usa ATP y NADPH • El Ciclo de Calvin comienza con la fijación del carbono, incorporando CO2 a moléculas orgánicas Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 21. Fig. 10-5-1 H2 O Light NADP+ ADP + P i Light Reactions Chloroplast
  • 22. Fig. 10-5-2 H2 O Light NADP+ ADP + P i Light Reactions ATP NADPH El producto de las reacciónes Chloroplast lumínicas es ATP y NADPH...estos son los precursores energéticos del ciclo de calvin. Tambien otro de los O2 productos es oxígeno.
  • 23. Fig. 10-5-3 H2 O CO2 Light NADP+ ADP + P i Calvin Light Cycle Reactions ATP NADPH Chloroplast O2
  • 24. Fig. 10-5-4 H2 O CO2 Light NADP+ ADP + P i Calvin Light Cycle Reactions ATP NADPH Chloroplast O2 [CH2O] (sugar)
  • 25. Concepto 10.2: Las reacciones lumínicas convierten la energía solar a energía química en ATP y NADPH • Cloroplastos son fábricas químicas que funcionan con energía solar • Sus tilacoides transforman la energía lumínica a energía química en ATP y NADPH Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 26. Las luz solar • La luz es una forma de energía electromagnética, también llamada radiación electromagnética • Al igual que otra energía electromagnética, la luz viaja en ondas rítmicas • El largo de onda es la distancia entre las crestas de las ondas • El largo de onda determina el tipo de energía electromagnética Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 27. • El espectro electromagnético es el la variación completa de energía electromagnética, o radiación • Luz visible consiste de largos de onda (incluyendo los que impulsan fotosíntesis) que producen los colores que vemos • La luz también se comporta como si consistiera partículas discreta, llamadas fotones Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 28. Fig. 10-6 1m 10–5 nm 10–3 nm 1 nm 103 nm 106 nm (109 nm) 103 m Gamma Micro- Radio X-rays UV Infrared waves waves rays ESPECTRO ELECTROMAGNETICO Visible light 380 450 500 550 600 650 700 750 nm Shorter wavelength Longer wavelength Higher energy Lower energy
  • 29. Pigmentos fotosintéticos : Receptores de la luz • Pigmentos son sustancias que absorben luz visible • Diferentes pigmentos absorben diferentes largos de ondas • Los largos de onda que no son absorbidos son reflejados o transmitidos • Las hojas se ven verde porque la clorofila refleja y transmite la luz verde Animation: Light and Pigments Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 30. Fig. 10-7 Light Reflected light Chloroplast Absorbed Granum light Transmitted light
  • 31. • Un espectrofotómetro mide los largos de onda que puede absorber un pigmento • Esta máquina envía luz a través del pigmento y mide la fracción de luz transmitida en cada largo de onda Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 32. Fig. 10-8 TECHNIQUE White Refracting Chlorophyll Photoelectric light prism solution tube Galvanometer 2 3 1 4 The high transmittance Slit moves to Green (low absorption) pass light light reading indicates that of selected chlorophyll absorbs wavelength very little green light. The low transmittance Blue (high absorption) light reading indicates that chlorophyll absorbs most blue light.
  • 33. • Un espectro de absorción es una grafica en donde se muestra lo que absorbe un pigmento versus largo de onda • El espectro de absorción de la clorofila a sugiere que la luz azul-violeta y roja funcionan mejor para fotosíntesis • Un espectro de acción ilustra la efectividad relativa de diferente largos de onda de radiación Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 34. Fig. 10-9 RESULTS Absorption of light by Chloro- chloroplast pigments phyll a Chlorophyll b Carotenoids (a) Absorption spectra 400 500 600 700 Wavelength of light (nm) (measured by O2 release) Rate of photosynthesis (b) Action spectrum Aerobic bacteria Filament of alga (c) Engelmann’s experiment 400 500 600 700
  • 35. • El espectro de acción de fotosíntesis fue demostrado por primera vez en 883 por Theodor W. Engelmann • En su experimento, él expuso diferentes segmentos de algas filamentosas a diferentes largos de onda • Áreas que recibieron largos de onda favorables a la fotosíntesis produjeron exceso de O2 • Él usó el crecimiento de bacterias aerobias alrededor del alga como una medida de producción de O2 Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 36. • Clorofila a es el principal pigmento fotosintético • Pigmentos suplementarios como la clorofila b, amplían el especto usado en fotosíntesis • Pigmentos suplementarios como los carotenoides absorben la luz en exceso que podría dañar la clorofila Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 37. Fig. 10-10 CH3 in chlorophyll a CHO in chlorophyll b Porphyrin ring: light-absorbing “head” of molecule; note magnesium atom at center Hydrocarbon tail: interacts with hydrophobic regions of proteins inside thylakoid membranes of chloroplasts; H atoms not shown
  • 38. Excitación de la Clorofila • Cuando un pigmento absorbe luz, va del estado base a uno excitado, lo cual es inestable • Cuando los electrones excitados vuelven a su nivel base, fotones son liberados, se emite fluorescencia • Si iluminamos una solución de clorofila la misma va a emitir fluorescencia, produciendo luz y calor Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 39. Fig. 10-11 Excited e– state Energy of electron Heat Photon (fluorescence) Photon Ground Chlorophyll state molecule (a) Excitation of isolated chlorophyll molecule (b) Fluorescence
  • 40. Un fotosistema: un centro de reacción asociado a complejos de cosecho de luz • Un fotosistema consiste de un complejo de centro de reacción (un complejo de proteína) rodeado de complejos de cosecho de luz • Los complejos de cosecho de luz (moléculas de pigmento unidas a proteínas) canalizan la energía de los fotones al centro de reacción Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 41. • Un aceptor primario de electrones en el centro de reacción acepta un electrón de la clorofila a • El primer paso es que la energía solar promueve la transferencia de un electrón de la molécula de clorofila a hacia un aceptor primario de electrones Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 42. Fig. 10-12 Photosystem STROMA Photon Light-harvesting Reaction-center Primary complexes complex electron acceptor Thylakoid membrane e– Transfer Special pair of Pigment of energy chlorophyll a molecules molecules THYLAKOID SPACE (INTERIOR OF THYLAKOID)
  • 43. • Existen dos tipos de fotosistemas en la membrana tilacoide • Fotosistema II (PS II) funciona primero (los números reflejan el orden en ser descubiertos) y absorbe mejor a 680 nm • El centro de reacción de clorofila a PS II se llama P680 Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 44. • Fotosistema I (PS I) absorbe a 700 nm • El centro de reacción chlorophyll a PS I se llama P700 Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 45. Flujo Linear de Electrones • Durante las reacciones lumínicas, existen dos posibles rutas para el flujo de electrones: cíclico y linear • Flujo Linear de electrones, es la ruta primaria, envuelve ambos fotosistemas y produce ATP y NADPH usando energía lumínica Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 46. • Un foton da en un pigmento y su energía pasa a moléculas de pigmento hasta que excita P680 • Un electrón excitado de P680 es transferido a el aceptor primario de electrones Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 47. Fig. 10-13-1 Primary acceptor 2 e– P680 1 Light Pigment molecules Photosystem II (PS II)
  • 48. • P680+ (P680 que le falta un electrón) es un agente oxidante bien fuerte • H2O es rota por enzimas y sus electrones son transferidos del hidrogeno a P680+, por lo tanto se reduce el P680 • O2 es liberado como un producto de esta reacción Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 49. Fig. 10-13-2 Primary acceptor 2 H2O e– 2 H+ + 1/ O 3 2 2 e– e– P680 1 Light Pigment molecules Photosystem II (PS II)
  • 50. • Cada electron “cae” hacia la cadena de transporte de electrones del PS II a el PS I • Energía liberada por esta ruta crea un gradiente de protones a través de la membrana tilacoide • Difusión H+ (protones) a través de la membrana promueve la síntesis de ATP Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 51. Fig. 10-13-3 Ele Primary ctro 4 n tr acceptor ans por Pq t ch 2 ain H2O e– Cytochrome 2 H+ complex + 1/ O2 3 2 Pc e– e– P680 5 1 Light ATP Pigment molecules Photosystem II (PS II)
  • 52. • En PS I (como en PS II), la energía lumínica transferida excita P700, quien pierde un electrón y lo pasa a un aceptor de electrones • P700+ (P700 que le falta un electrón) acepta un electrón que viene del PS II a través de la cadena de transporte de electrones Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 53. Fig. 10-13-4 Primary Ele acceptor Primary ctro 4 n tr acceptor ans por Pq t ch e– 2 ain H2O e– Cytochrome 2 H+ complex + 1/ O2 3 2 Pc e– e– P700 P680 5 Light 1 Light 6 ATP Pigment molecules Photosystem I (PS I) Photosystem II (PS II)
  • 54. • Cada electrón “cae” a través de la cadena de transporte de electrones de un aceptor primario del PS I a la proteína ferredoxina (Fd) • Los electrones son transferidos a NADP+ y se reduce a NADPH • Los electrones del NADPH estarán disponibles para las reacciones del ciclo de Calvin Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 55. Fig. 10-13-5 E tra lect n ro ch spo n Primary ain rt Ele acceptor Primary ctro 4 7 n tr acceptor ans Fd por Pq t ch e– 2 ain e– – 8 H2O e– e NADP+ Cytochrome 2 H+ NADP+ + H+ complex + reductase 1/ O 3 NADPH 2 2 Pc e– e– P700 P680 5 Light 1 Light 6 ATP Pigment molecules Photosystem I (PS I) Photosystem II (PS II)
  • 56. Fig. 10-14 e– ATP e– e– NADPH e– e– e– Mill n Photo makes ATP e– Photon Photosystem II Photosystem I
  • 57. Flujo Cíclico de Electrones • flujo Ciclico de electrones usa solamente el fotosistema I y produce ATP, pero no NADPH • Genera suficiente ATP, que satisface la demanda del ciclo de Calvin Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 58. Fig. 10-15 Primary Primary acceptor Fd acceptor Fd Pq NADP+ NADP+ + H+ reductase Cytochrome NADPH complex Pc Photosystem I Photosystem II ATP
  • 59. • Algunos organismos como las bacterias que usan azufre (purple sulfur bacteria) tienen PS I pero no el PS II • El flujo Cíclico de electrones se considera evolucionó primero que el linear • Flujo Cíclico de electrones puede proteger la célula de daño inducido por la luz Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 60. Una Comparación entre quimiosmosis en Cloroplastos y Mitocondrios • Cloroplastos y mitocondrios generan ATP por quimiosmosis, pero usan fuentes diferentes de energía • Mitocondrios transfieren energía química de los alimentos al ATP; cloroplastos transforman energía lumínica a energía quimica en ATP • Organización espacial de la quimiosmosis difiere entre cloroplastos y mitocondrios pero tienen similitudes Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 61. • En los mitocondrios, los protones son bombeados al espacio inter-membránico y esto dirige la síntesis de ATP según los protones se mueven nuevamente a la matriz • En cloroplastos, los protones son bombeados al espacio del tilacoide (lumen) y esto dirige la síntesis de ATP según los protones se mueven nuevamente al estroma Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 62. Fig. 10-16 Mitochondrion Chloroplast MITOCHONDRION CHLOROPLAST STRUCTURE STRUCTURE H+ Diffusion Intermembrane Thylakoid space space Electron Inner Thylakoid transport membrane chain membrane ATP synthase Matrix Stroma Key ADP + P i ATP Higher [H+] H+ Lower [H+]
  • 63. • ATP y NADPH son producidos en el lado que mira hacia el estroma, donde el ciclo de Calvin ocurre Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 64. Fig. 10-17 STROMA (low H+ concentration) Cytochrome Photosystem II Photosystem I complex 4 H+ Light NADP+ Light reductase Fd 3 NADP+ + H+ Pq NADPH e– Pc e– 2 H2O THYLAKOID SPACE 1 1/ 2 O2 (high H+ concentration) +2 H+ 4 H+ To Calvin Cycle Thylakoid membrane ATP synthase STROMA ADP (low H+ concentration) + ATP Pi H+
  • 65. Concepto 10.3: ciclo de Calvin usa ATP y NADPH para convertir CO2 a azúcar • El ciclo de Calvin, como el ciclo del ácido cítrico, regenera su material incial luego que moléculas entran y salen del ciclo • El ciclo construye azúcar a partir de moléculas pequeñas usando ATP y el poder reductor de los electrones cargados por el NADPH Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 66. • Carbono entra al ciclo como CO2 y termina como azúcar llamada glyceraldehido-3-fosfat (G3P) • Para una síntesis neta de 1 G3P, el ciclo tiene que ocurrir tres veces, fijando 3 moléculas de CO2 • El ciclo de Calvin tiene tres fases: – fijación de Carbon (catalizada por rubisco) – Reducción – Regeneración del aceptor del CO2 (RuBP) Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 67. Fig. 10-18-1 Input 3 (Entering one at a time) CO2 Phase 1: Carbon fixation Rubisco 3 P P Short-lived intermediate 3P P 6 P Ribulose bisphosphate 3-Phosphoglycerate (RuBP)
  • 68. Fig. 10-18-2 Input 3 (Entering one at a time) CO2 Phase 1: Carbon fixation Rubisco 3 P P Short-lived intermediate 3P P 6 P Ribulose bisphosphate 3-Phosphoglycerate (RuBP) 6 ATP 6 ADP Calvin Cycle 6 P P 1,3-Bisphosphoglycerate 6 NADPH 6 NADP+ 6 Pi 6 P Glyceraldehyde-3-phosphate Phase 2: (G3P) Reduction 1 P Glucose and Output G3P other organic (a sugar) compounds
  • 69. Fig. 10-18-3 Input 3 (Entering one at a time) CO2 Phase 1: Carbon fixation Rubisco 3 P P Short-lived intermediate 3P P 6 P Ribulose bisphosphate 3-Phosphoglycerate (RuBP) 6 ATP 6 ADP 3 ADP Calvin Cycle 6 P P 3 ATP 1,3-Bisphosphoglycerate 6 NADPH Phase 3: Regeneration of 6 NADP+ the CO2 acceptor 6 Pi (RuBP) 5 P G3P 6 P Glyceraldehyde-3-phosphate Phase 2: (G3P) Reduction 1 P Glucose and Output G3P other organic (a sugar) compounds
  • 70. La Importancia de fotosíntesis: un repaso • La energía que entra a los cloroplastos como luz solar se almacena como energía química en compuestos orgánicos • Azúcares que se fabrican en los cloroplastos suplen energía química y “esqueletos de ” carbono para sintetizar moléculas orgánicas en las células • Las plantas almacenan el exceso de azúcar como almidón en estructuras como las raíces, tubérculos, semillas y frutas • Además de producir alimentos la fotosíntesis produce O2 para la atmósfera Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings
  • 71. Fig. 10-21 H 2O CO2 Light NADP+ ADP + P i Light RuBP Reactions: 3-Phosphoglycerate Photosystem II Calvin Electron transport chain Cycle Photosystem I Electron transport chain ATP G3P Starch NADPH (storage) Chloroplast O2 Sucrose (export)
  • 72. Fig. 10-UN1 H 2O CO2 El ec tr El Primary on ec ch tr tr acceptor Primary on ai an n sp acceptor ch tr Fd or ai an t n sp NADP+ H2O Pq or t NADP+ + H+ reductase O2 Cytochrome NADPH complex Pc Photosystem I ATP Photosystem II O2
  • 73. Fig. 10-UN2 3 CO2 Carbon fixation 3 5C 6 3C Calvin Cycle Regeneration of CO2 acceptor 5 3C Reduction 1 G3P (3C)
  • 74. Fig. 10-UN3 pH 7 pH 4 pH 4 pH 8 ATP