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   Luego de finalizado el análisis del
    capítulo los estudiantes podrán:
    › Mencionar como viaja la luz
    › Explicar la función de los pigmentos
        fotosintéticos
    ›   Señalar importancia del proceso de
        fotosíntesis
    ›   Comparar reacciones dependientes de la
        luz con independientes de la luz
    ›   Distinguir entre fotorespiración y ruta C-4
    ›   Explicar proceso de quimiosmosis

                              Martes, 15 de Mayo de 2012   2
   Las plantas y organismos fotosintéticos
    atrapan energía solar y la almacenan en
    los enlaces químicos o moléculas
    orgánicas que sintetizan a partir de
    dióxido de carbono y agua.

   Este proceso se conoce como fotosíntesis.
    › Esla forma de alimentación que nutre las
     plantas, organismos fotosintéticos, al hombre
     y la mayor de los seres vivos sobre la Tierra.
   Autótrofos:
    › organismos que se nutren a sí mismos en vista
      que son productores o son capaces de
      manufacturar su alimento usando CO2 como
      fuente de carbono

       Fotoautótrofos: aquellos que usan luz visible
        como fuente de energía. Plantas, ciertas
        bacterias y protistas caen en esta
        categoría

   Heterótrofos:
    › organismos que se alimentan de
      autótrofos, de otros heterótrofos y de
      desechos orgánicos. Son consumidores.
      Bacterias, protistas, hongos y animales caen
      en esta categoría
                            Martes, 15 de Mayo de 2012   4
Fotosíntesis

• Fotosíntesis es un
  proceso donde la
  energía solar es
  convertida en energía
  química(carbohidratos).
Fotosíntesis
• Es un proceso donde el organismo que lo
  realiza produce : glúcosa (carbohidrato) y
  oxígeno.
• Los organismos que lo pueden llevar acabo
  son:
  – Plantas
  – Algas
  – cianobacterias
Reacción de fotosíntesis
En que parte de la célula de planta ocurre fotosíntesis?



 • Se lleva a cabo en los cloroplastos de las
   hojas o de los tallos jóvenes que absorben
   energía solar.
 • Los cloroplastos son organelos que se
   encuentran en el interior de las células
   vegetales.
 • Dentro de los cloroplastos se encuentra el
   pigmento que me permite ver las plantas de
   color verde: clorofila.
Cloroplastos
• Orgánelos rodeados por doble membrana.

  – Membrana externa
  – Membrana interna
  – Espacio intermembranoso
  – Estroma – Espacio interno lleno de solución
    semifluida de naturaleza proteíca.
  – Tilacoides – Estructuras en forma de discos
    que contienen la clorofila.
  – Granas – Conjunto de tilacoides agrupados
    unos encima de otros.

• La fotosíntesis ocurre tanto en las granas
  como en el estroma.
Estructura de los cloroplastos
• Los cloroplastos están formados por granas y
  tilacoides.
• Los tilacoides contienen los pigmentos que
  absorben energía del sol.
The Chloroplast
Detalle de un cloroplasto
Células de Elodea sp.




    Cloroplastos    Pared celular
Propiedades de la luz
• La luz visible forma parte del espectro de
  radiación electromagnética del Sol.

• Esta energía radiante viaja en ondas por
  el espacio.

• Longitud de onda:
  – Distancia entre las crestas de dos ondas
    sucesivas y se mide en nm.
Propiedades de la luz
• La energía visible esta organizada en
  paquetes llamados fotones.

• La energía de un fotón y su longitud de onda
  están relacionados.

• Un fotón con menor energía viaja a
  longitudes de onda más larga y un fotón con
  mayor energía viaja a longitudes de ondas
  mas cortas.
   – Es inversamente proporcional
Propiedades de la luz
• La vía metabólica de la fotosíntesis permite a los
  organismos utilizar la energía solar para la
  síntesis de moléculas orgánicas a partir de
  materia prima inorgánica.

• Solo a luz de 380 a 750 nm sirve para la
  fotosíntesis.
Espectro electromagnético
Espectro electromagnético
• Luz visible de 380 a 750 nm.

• Las longitudes de onda de la luz
  ultravioleta, los rayos x y los rayos gamma
  pueden alterar o modificar enlaces
  químicos del ADN y otras moléculas
  biológicas, lo que envuelve una amenzada
  para la vida.
Resumen:Espectro electromagnético
• Luz: viaja en forma de ondas que difieren en: su longitud
  o largo de onda y contenido energético.

• Ondas cortas llevan más energía que las ondas largas.
  Las ondas largas tienen menos energía.

• Nosotros percibimos la longitud de onda de la luz visible
  como colores distintos.

• Espectro electromagnético: muestra todas las longitudes
  de onda de la energía.

• La luz también puede viajar en forma de partícula o
  paquetes de energía llamados fotones
La luz solar es una mezcla de múltiples
  tipos de energía que tienen una amplia
   variedad de largos de onda diferentes




            Sol




Martes, 15 de Mayo de 2012                  20
Longitud de onda
                Longitud de onda grande: posee menor energía




                Longitud de onda pequeña: posee alta energía




Martes, 15 de Mayo de 2012                                     21
Los pigmentos

• Pigmentos: molécula orgánica que
  absorbe selectivamente longitudes de
  onda especificas de la luz.

• Las longitudes de onda que no se absorben son
  reflejadas e imparten el color característico de cada
  pigmento.
   – Por ejemplo un pigmento que absorbe la luz
     violeta, azul y verde, refleja el espectro de luz
     visible restante: amarrillo, anaranjado y rojo.
Pigmentos
• La clorofila a es el pigmento más común
  en la fotosíntesis.
  – Absorbe la luz violeta y roja, de modo que
    tiene apariencia verde.


• La mayoría de los organismos emplean
  una mezcla de pigmentos fotosintéticos
  para llevar acabo el proceso de
  fotosíntesis.
Some Pigments in Photosynthesizers
Two Photosynthetic Pigments
Introducción a la fotosíntesis
• Cloroplasto: organelo especializado para
  la fotosíntesis en las plantas y protistas.

• En el estroma (matriz semilíquida) se
  encuentra:
  – ADN
  – Algunos ribosomas
  – Tilacoides
Introducción a la fotosíntesis
• El espacio dentro de los discos (tilacoides) es un
  espacio único y continuo.

• La membrana de los tilacoides contiene
  fotosistemas: grupo de cientos de pigmentos y
  otras moléculas que funcionan como unidad para
  iniciar las reacciones de fotosíntesis.

• Los cloroplastos tienen dos fotosistemas:
  fotosistema I y fotosistema II
Summary: Photosynthesis
two outer membranes
 of chloroplast

 stroma


 part of thylakoid
 membrane system:




                                                     thylakoid
                                                     compartment,
                                                      cutaway view




B Chloroplast structure. No matter how highly folded, its thylakoid
membrane system forms a single, continuous compartment in the stroma.
                                                                  Fig. 7-5b, p. 111
Introducción a la Fotosíntesis

  • Es el proceso principal por la cual el
    carbono y la energía entran a la red de la
    vida
        – En este proceso la energía luminosa es
          transformada en energía química

  • ¿Dónde ocurre la fotosíntesis?
        – Ocurre en el cloroplasto:
               • Organelo membranoso especializado para la
                 fotosíntesis. Está localizado principalmente en las
                 hoja: principal tejido fotosintético vegetal
Martes, 15 de Mayo de 2012                                        30
Introducción a la fotosíntesis
• La fotosíntesis es una serie de diversas reacciones que
  ocurren en dos etapas.

   – Primera etapa: Reacciones dependientes de luz:
      • La energía luminosa se convierte en reacciones de
        enlaces químicos.
      • La coenzima NADP+ acepta electrones e iones de
        hidrogeno para transformarse en NADPH.

   – Segunda etapa: Reacciones independientes de luz:
      • Se utiliza la energía suministrada por el ATP y NADH
      • Se sintetiza glucosa y otros carbohidratos a a partir
        de dióxido de carbono y agua.
sunlight      O2   H2O                               CO2




                              CHLOROPLAST


                              NADPH, ATP
                light-                           light-indepen
             dependent        NADP+, ADP              dent
              reactions                             reactions

                                  sugars


                                                           CYTOPLASM



C In chloroplasts, ATP and NADPH form in the light-dependent stage of
photosynthesis, which occurs at the thylakoid membrane. The second
stage, which produces sugars and other carbohydrates, proceeds in the
stroma.
                                                                   Fig. 7-5c, p. 111
Fases de la fotosíntesis

• La fotosíntesis esta formada por dos fases:
  – Fase lúminica:
     • Ocurre en los tilacoides

  – Fase No lúminica:
     • Ocurre en el estroma
Fases de la fotosíntesis:
• Fase lumínica :
  Las reacciones de luz
  ocurren en los
  tilacoides. Aquí se
  absorbe luz solar y se
  convierte en energía
  química. El agua se
  fotodescompone
  liberando oxígeno O2
  y se sintetizan ATP y
  NADPH2 .
• Fase no lumínica : Las reacciones de oscuridad
  ocurren en el estroma. El CO2 es transformado en
  carbohidratos usando el ATP y el NADPH2 de los
  tilacoides.
Summary: Photosynthesis
Reducción-oxidación
• La fotosíntesis es un proceso de reducción –
  oxidación (REDOX)
      – Oxidación – pérdida de electrones en la salida
        del átomo de hidrógeno. El átomo está
        formado por un proton (H+) y un electrón
      – Reducción – ganancia de electrones
• Las moléculas de H2O se rompen y liberan
  O2 (son oxidadas)
Martes, 15 de Mayo de                                    37
2012
Reducción-oxidación

• El CO2 se reduce a carbohidratos, ganando
  electrones y H+ en el proceso
• La reducción y la oxidación van unidas:




Martes, 15 de Mayo de                         38
2012
Introducción a la fotosíntesis
• La fotosíntesis es una serie de diversas reacciones que
  ocurren en dos etapas.

   – Primera etapa: Reacciones dependientes de luz:
      • La energía luminosa se convierte en reacciones de
        enlaces químicos.
      • La coenzima NADP+ acepta electrones e iones de
        hidrogeno para transformarse en NADPH.

   – Segunda etapa: Reacciones independientes de luz:
      • Se utiliza la energía suministrada por el ATP y NADH
      • Se sintetiza glucosa y otros carbohidratos a a partir
        de dióxido de carbono y agua.
Resumen de las reacciones de fotosíntesis

                        Reacciones dependientes de luz Reacciones para la fijación de
                                 (tilacoides)               carbono (estroma)



                                                    ATP


                                  Reacciones       ADP
                                                            Ciclo de Calvin
                               Dependiente de luz               Benson
                                                  NADPH

                                                  NADP+                       Cloroplasto


                                   H2O     O2                 CO2   Carbohidratos



Martes, 15 de Mayo de                                                              40
2012
Clorofila
• Pigmento principal para la fotosíntesis
• Estructura química:
      – Contiene anillo de porfirina con átomos de C, N
        y un átomo de Mg central
      – Tiene una cola hidrofóbica que la sostiene
        sobre las membranas del tilacoide
             • Clorofila a: inicia reacciones dependientes de la luz,
               posee radical CH3
             • Clorofila b: en posición del tiene grupo carboxilo (–
               COOH)


Martes, 15 de Mayo de                                               41
2012
Pigmentos accesorios
• Son moléculas orgánicas que son energetizadas en
  presencia de ciertos largos de onda del espectro
  electromagnético.

• No son pigmentos fotosintéticos, pero trabajan en
  conjunto con la clorofila ya que absorben largos de
  ondas que la clorofila no hace: las zonas
  azul-violeta y azul-verde, y trasfieren esa energía a
  las moléculas de clorofila

     – Carotenoides: es un hidrocarburo liposoluble de
          color amarillo-anaranjado
     – Otros ejemplos:
Martes, 15xantofilas, antocianinas, ficobilinas y
          de Mayo de                                 42
2012
          ficoeritrinas
Fotosistemas

• Los pigmentos fotosintéticos y accesorios
  están organizados en grupos llamados
  fotosistemas
      – Hay alrededor de 200 a 300 moléculas por cada
        fotosistema




Martes, 15 de Mayo de                               43
2012
Fotosistemas
• Se ha identificado 2 fotosistemas diferentes
      – P700 – Fotosistema I, es cíclico
             • En el centro tiene un par de moléculas especiales de
               clorofila a
             • (absorbe energía con longitud de onda de 700)


      – P680 – Fotosistema II, no es cíclico
             • En el centro tiene un par de moléculas especiales de
               clorofíla a
             • (absorbe energía con longitud de onda de 680)

Martes, 15 de Mayo de                                             44
2012
Fotosistemas
    Complejo de la                                                Composición del
   ruptura de agua                                                   tilacoide
H2O              2H +
                 1/2O2
         P680                                              P700
                             Conjunto de
       Aceptador           transportadores               Aceptador
                             de electrones




 FOTOSISTEMA II                                        FOTOSISTEMA I
                                             Estroma



 Representación de la membrana del tilacoide del cloroplasto

   Martes, 15 de Mayo de                                                      45
   2012
Reacciones dependientes de luz
• Es la primera etapa de la fotosíntesis

• Es impulsada por la luz

• Constituye dos vías: vía cíclica, vía no cíclica
   – En ambas vías se transforma energía luminosa e
     forma de a energía en forma de ATP.
   – La vía no ciclica es la principal en los cloroplastos
      • Da lugar a NADPH , O2 , y ATP
Cyclic and Noncyclic Pathways

 Electrons from photosystems take noncyclic or
  cyclic pathways, forming ATP
¿Qué ocurre con la energía absorbida?
• Una vez un pigmento absorbe fotones, algunos de los electrones
  de esta molécula pasan a un nivel de energía más alto

• Una vez regresan al nivel de energía original (que es
  menor), emiten la energía adicional en forma de energía
  fluorescente

• Los grupos funcionales de los pigmentos que se encuentran en la
  membrana tilacoide impiden que esta energía escape

• Se lleva a cabo una transferencia de energía, de forma
  aleatoria, a alguna otra molécula de pigmento

• Estas transferencias continúan al azar y de pigmento a pigmento
  sucesivamente
  Martes, 15 de Mayo de                                       48
  2012
¿Qué ocurre con la energía absorbida?
• El fotosistema puede donar electrones a la cadena de
  transporte de electrones, pero luego necesita
  reemplazarlos.

• El fotosistema II obtiene más electrones atrayéndolos de
   las moléculas de agua.
       Fotolisis: proceso por el cual una molécula de agua
se disocia en oxigeno e iones de hidrógeno.

• Las moléculas de agua se disocian en iones de hidrogeno
  y oxígeno molecular que sale de la célula.
¿Qué ocurre con la energía absorbida?
• Cuando el fotosistema absorbe energía, los electrones
  se desprenden del par de clorofila a presente en el
  centro de los fotosistemas.

• Estos electrones entran en la cadena de
  transferencia de electrones presente en la
  membrana tilacoide.

• La energía luminosa se trasforma en energía química
  en forma de ATP cuando el fotosistema dona
  electrones a la cadena de trasporte de electrones.
Fotosistema II
• A través de una serie de reacciones redox los
  electrones pasan de una molécula de la cadena de
  trasporte de electrones a la siguiente.

• En cada transferencia los electrones liberan un poco
  de energía.

• Esta energía libertad es utilizada por las moléculas
  de la cadena de transferencia de electrones para
  impulsar iones de hidrógeno (H+) a través de la
  membrana del tilacoide (desde el estroma hasta la grana).
   – Se mantiene un gradiente de concentración de iones de H
     a través de la membrana tilacoide.
Fotosistema II
• El gradiente de iones de hidrógeno a través de la
  membrana impulsa de regreso los iones de hidrógeno
  de regreso al estroma.

• Pero para atravesar la bicapa de la membrana del
  tilacoide estos iones necesitan la ayuda de una
  proteína transportadora: ATP sintasa

• El gradiente de iones a través de esta proteína de
  transporte, impulsa que en el estroma se forme ATP
  (union de ADP + fosfato)
Fotosistema I
• Después que los electrones se desplazan por la
  cadena de transporte de electrones, son aceptados
  por el fotosistema I.

• El fotosistema I, también absorbe energía
  (reacciones dependientes de luz) y los electrones se
  desprenden de su par de clorofilas.

• Los electrones entran en una segunda cadena de
  transporte de electrones.

• Al final de esta cadena NADP acepta los electrones
  junto con H+ y se forma NADPH
Vía cíclica y Vía no Cíclica

• EL ATP siempre continua formándose (vía
  cíclica), siempre que continúe un flujo de
  electrones por la cadena de transporte de
  membrana del tilacoide.

• Sin embargo cuando el NADPH no se esta
  utilizando, se acumula en el estroma y la vía se
  puede detener (vía no ciclica)
Vía cíclica y Vía no Cíclica
• En la vía no cíclica, los electrones fluyen de las
  moléculas de agua a través de dos fotosistemas y
  dos cadenas de transferencia de electrones y
  terminan siendo aceptados por la coenzima
  NADPH. En esta vía se libera oxigeno y se forma
  ATP.

• En la vía cíclica, los electrones perdidos por el
  fotosistema I regresan e el después por una cadena
  de transferencia de electrones. (Se sigue realizando
  de manera independiente en los fotosistemas I)
   – Se forma ATP
   – No se forma NAPH , ni se libera oxígeno
Cyclic and Noncyclic Pathways

 Electrons from photosystems take noncyclic or
  cyclic pathways, forming ATP
Ruta cíclica del Fotosistema I
                                Aceptador de
                                electrones
                                                     Cadena de
                                                     transporte
                                                    de electrones
                                     e-

                                                               e-


                        P 700

                                               e-




Martes, 15 de Mayo de                                               57
2012
The Light-Dependent Reactions of Photosynthesis                    to second stage of
                                                                        reactions
                                                                                               ATP
                                                                                               synthase
     light energy                                                 NADPH     ATP
                                                light energy                                  ADP + Pi
                               electron
            photosystem II     transfer chain           photosystem I

                                                                                NADP+


                                                                                        thylakoid
                                                                                        compartment


                                                                                          stroma
A Light energy drives    C Electrons from             E Light energy drives     G Hydrogen ions in the
electrons out of         photosystem II enter an      electrons out of          thylakoid compartment
photosystem II.          electron transfer chain.     photosystem I, which      are propelled through the
                                                      accepts replacement       interior of ATP synthases
B Photosystem II pulls   D Energy lost by the         electrons from electron   by their gradient across
replacement electrons    electrons as they            transfer chains.          the thylakoid membrane.
from water               move through the
molecules, which         chain causes H+ to           F Electrons from          H H+ flow causes the ATP
dissociate into oxygen   be pumped from               photosystem I move        synthases to attach
and hydrogen ions        the stroma into              through a second          phosphate to ADP, so
(photolysis). The        the thylakoid                electron transfer         ATP forms in the stroma.
oxygen leaves the cell   compartment. An H+           chain, then combine
as O2.                   gradient forms across        with NADP+ and H+.
                         the membrane.                NADPH forms.
                                                                                                Fig. 7-8, p. 113
Fotosistema II
Sol                                         Compartimiento tilacoidal

            H2O
                                              Segunda cadena
Fotólisis                                     de transporte de
             e–                               electrones




                                                                 e–
                                                                          ATP sintetasa
                               Primera cadena de    NADP+ NADPH
                                  transporte de
                                    electrones                              ATP
FOTOSISTEMA II                               PHOTOSYSTEMA I    ADP + Pi
                                           ESTROMA




       Martes, 15 de Mayo de                                                      59
       2012
Los dos fotosistemas en acción
                                                                                                Segunda cadena
        Potencial para transferir energía (voltios)
                                                                                                de transporte de
                                                                                                   electrones

                                                                                     e–                 NADPH

                                                                  Primera
                                                                                          e–
                                                            e–      cadena de
                                                                     transporte de
                                                                        electrones

                                                                 e–                            Fotosistema I


                                                                  Fotosistema II

                                                      H2O             1/2 O2 + 2H+

 Martes, 15 de Mayo de                                                                                             60
 2012
Energy Flow in
Light-Dependent Reactions
Resumen : Reacciones
 dependientes de luz
Reacciones Luminosas
• La energía de un fotón es atrapada por el
  fotosistema II y provoca la fotólisis del H2O
• Los electrones que resultan de esta reacción son
  acarreados por el sistema de transporte de e-
  – El sistema de transporte de e- consiste de una serie de
    enzimas y proteínas unidas a la membrana del
    tilacoide
  – Transfiere los e- de una proteína a otra y en el proceso
    se libera energía de manera controlada
  – La energía es utilizada para transportar H+ del
    estroma al tilacoide en contra de un gradiente de
    concentración
Reacciones Luminosas

• La energía del gradiente de H+ es utilizada por la
  ATP sintetasa para fosforilar ADP con un Pi
  produciendo ATP (fotofosforilación)
• Los e- llegan al fotosistema I donde un fotón los
  vuelve a excitar y son aceptados por otro aceptador
  primario de e-
• Los e- vuelven a ser acarreados por otro sistema de
  transporte de e- hasta ser aceptados por NADP+
  produciendo NADPH
Cadena de Transporte de e-
Quimioosmosis
• La energía liberada durante el transporte de
  electrones es utilizada para transportar H+
  del estroma a la membrana del tilacoide
• El gradiente de H+ que se forma provee la
  energía necesaria para sintetizar ATP a
  partir de ADP y Pi
ATP Sintetasa

• Utiliza la energía del gradiente de
  H+ para sintetizar ATP
Reacciones no dependientes de luz

      Ciclo de Calvin Benson
Ciclo de Calvin Benson – C3
 El primer paso es:
   • La fijación del CO2
      • Esto se lleva a cabo a través de una enzima que une
        el CO2 con bifosfato de ribulosa (RuBP) que es una
        pentosa o azúcar de cinco (5) carbonos. Una vez
        se unen se forma un compuesto inestable de 6
        carbonos
      • La enzima principal de este primer paso es la
        ribulosa bifosfato carboxilasa (Rubisco)
                         Fijación de
                        carbono (CO2)
                 6    CO2
                                Intermediario inestable
             6 RuBP                6


                                                   Martes, 15 de Mayo69
                                                                      de
Continuación – Ciclo Calvin Benson
     o C3
       Luego cada molécula del compuesto inestable se
        divide en dos moléculas de 3 carbonos: PGA
        (fosfoglicerato)
                    12 PGA OOO
       El PGA acepta un grupo fosfato del
        ATP, electrones e hidrógenos de
        NADPH, formando PGAL (fosfogliceraldehído)
            12 PGAL OOO
      • Recuerde que ahora el ATP es ADP y NADPH es
        NADP

Martes, 15 de Mayo de                          70
2012
Continuación – Ciclo Calvin
     Benson o C3
       Dos PGLA se combinan con un grupo fosfato y
        forman una azúcar fosfatada de seis carbonos
       Los restantes PGAL diez (10) se reorganizan en
        presencia de 6 ATP’s para formar nuevamente
        el RuBP y que el ciclo inicie nuevamente
       En este caso el ciclo debe dar seis vueltas para
        fijar las seis moléculas de carbono que necesita
        la fotosíntesis para formar una molécula de
        azucares como la glucosa o la fructosa
           • En el caso de la glucosa, ésta se polimeriza en
             almidón
       6CO2 +12 H2O  C6H12O6 +6O2 +6H2O
Martes, 15 de Mayo de                                    71
2012
FIJACIÓN
                                              6    CO2           DE
                                                             CARBONO
                                                                  6
                                     6                       Intermediario inestable
                                         RuBP


                                                                  12
                                                                       PGA
                              6 ADP
                                                       CICLO DE
                                                         CALVIN           12 ATP
                             6 ATP                     BENSON O
                                                        RUTA C3           12 NADPH
                               4 Pi                                           12 ADP
                                                                              12 Pi
                                  10                                          12 NADP+
                                         PGAL                     12
                                                                       PGAL
                                                  2
                                                      PGAL
                                         Pi

                                 P
                                 P
                                         Glucosa
Martes, 15 de Mayo de 2012                                                               72
Ciclo de Calvin-Benson
(dos vueltas por cada glucosa producida)
Tipos de Fotosíntesis
• Dependiendo del tipo de condiciones
  medioambientales las plantas pueden realizar
  el proceso de fotosíntesis mediante 3 tipos
  diferentes:
   – C3
     • Tomate


  – C4
     • Caña de azucar


  – CAM
     • Cactus
Plantas C3
• Las plantas C3 son las más comunes y las
  más ampliamente distribuidas.
• Algunas de ellas son la avena y tomate.
• En un día seco, una planta C3 cierra sus
  estomas (los poros de la superficie de la
  hoja).



• Ésto reduce la velocidad de la fotosíntesis.
Fotorrespiración
• El cierre de los estomas es una adaptación
  que reduce la pérdida de agua, pero también
  impide la entrada de CO2 a la hoja y la
  salida de O2.
• Como resultado, los niveles de CO2 en la
  hoja pueden volverse muy bajos, mientras
  que se acumula el O2 producto de las
  reacciones lumínicas..
Plantas C4

• Poseen adaptaciones especiales para almacenar
  agua y así prevenir la fotorrespiración.

• Cuando el clima se vuelve cálido y seco, una
  planta C4 mantiene cerrados los estomas la
  mayor parte del tiempo, conservando así el agua.

• Al mismo tiempo, continúa fabricando azúcares
  por medio de la fotosíntesis.
Plantas C4

• La planta puede continuar con la fijación de
  carbono aún cuando la concentración de CO2 en la
  hoja es mucho más bajo que la concentración de
  O2.

• Algunas de estas plantas son la caña de
  azucar, maíz, bambú.
Plantas CAM
• Conservan el agua al abrir sus estomas e
  incorporar CO2 sólo por la noche. Cuando
  el CO2 entra en la hoja es almacenado.

• El CO2 almacenado es liberado al ciclo de
  Calvin durante el día.

• Esto mantiene la fotosíntesis funcionando
  durante el día, aun cuando la hoja no admita
  más CO2.
Plantas CAM
• CAM es la abreviatura para metabolismo ácido
  de las crasuláceas, por la familia de las plantas
  Crasulaceae (uñas de gato y otras), en las que
  fue descubierta por primera vez esta importante
  adaptación para el ahorro de agua.
• Este modo de fijación de carbono y de
  conservación de agua ha evolucionado en las
  piñas, muchos cactus y la mayoría de las
  plantas suculentas (aquellas con tejidos muy
  jugosos), tales como las arborescentes.

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Fotosintesis

  • 1.
  • 2. Luego de finalizado el análisis del capítulo los estudiantes podrán: › Mencionar como viaja la luz › Explicar la función de los pigmentos fotosintéticos › Señalar importancia del proceso de fotosíntesis › Comparar reacciones dependientes de la luz con independientes de la luz › Distinguir entre fotorespiración y ruta C-4 › Explicar proceso de quimiosmosis Martes, 15 de Mayo de 2012 2
  • 3. Las plantas y organismos fotosintéticos atrapan energía solar y la almacenan en los enlaces químicos o moléculas orgánicas que sintetizan a partir de dióxido de carbono y agua.  Este proceso se conoce como fotosíntesis. › Esla forma de alimentación que nutre las plantas, organismos fotosintéticos, al hombre y la mayor de los seres vivos sobre la Tierra.
  • 4. Autótrofos: › organismos que se nutren a sí mismos en vista que son productores o son capaces de manufacturar su alimento usando CO2 como fuente de carbono  Fotoautótrofos: aquellos que usan luz visible como fuente de energía. Plantas, ciertas bacterias y protistas caen en esta categoría  Heterótrofos: › organismos que se alimentan de autótrofos, de otros heterótrofos y de desechos orgánicos. Son consumidores. Bacterias, protistas, hongos y animales caen en esta categoría Martes, 15 de Mayo de 2012 4
  • 5. Fotosíntesis • Fotosíntesis es un proceso donde la energía solar es convertida en energía química(carbohidratos).
  • 6. Fotosíntesis • Es un proceso donde el organismo que lo realiza produce : glúcosa (carbohidrato) y oxígeno. • Los organismos que lo pueden llevar acabo son: – Plantas – Algas – cianobacterias
  • 8. En que parte de la célula de planta ocurre fotosíntesis? • Se lleva a cabo en los cloroplastos de las hojas o de los tallos jóvenes que absorben energía solar. • Los cloroplastos son organelos que se encuentran en el interior de las células vegetales. • Dentro de los cloroplastos se encuentra el pigmento que me permite ver las plantas de color verde: clorofila.
  • 9. Cloroplastos • Orgánelos rodeados por doble membrana. – Membrana externa – Membrana interna – Espacio intermembranoso – Estroma – Espacio interno lleno de solución semifluida de naturaleza proteíca. – Tilacoides – Estructuras en forma de discos que contienen la clorofila. – Granas – Conjunto de tilacoides agrupados unos encima de otros. • La fotosíntesis ocurre tanto en las granas como en el estroma.
  • 10. Estructura de los cloroplastos • Los cloroplastos están formados por granas y tilacoides. • Los tilacoides contienen los pigmentos que absorben energía del sol.
  • 12. Detalle de un cloroplasto
  • 13. Células de Elodea sp. Cloroplastos Pared celular
  • 14. Propiedades de la luz • La luz visible forma parte del espectro de radiación electromagnética del Sol. • Esta energía radiante viaja en ondas por el espacio. • Longitud de onda: – Distancia entre las crestas de dos ondas sucesivas y se mide en nm.
  • 15. Propiedades de la luz • La energía visible esta organizada en paquetes llamados fotones. • La energía de un fotón y su longitud de onda están relacionados. • Un fotón con menor energía viaja a longitudes de onda más larga y un fotón con mayor energía viaja a longitudes de ondas mas cortas. – Es inversamente proporcional
  • 16. Propiedades de la luz • La vía metabólica de la fotosíntesis permite a los organismos utilizar la energía solar para la síntesis de moléculas orgánicas a partir de materia prima inorgánica. • Solo a luz de 380 a 750 nm sirve para la fotosíntesis.
  • 18. Espectro electromagnético • Luz visible de 380 a 750 nm. • Las longitudes de onda de la luz ultravioleta, los rayos x y los rayos gamma pueden alterar o modificar enlaces químicos del ADN y otras moléculas biológicas, lo que envuelve una amenzada para la vida.
  • 19. Resumen:Espectro electromagnético • Luz: viaja en forma de ondas que difieren en: su longitud o largo de onda y contenido energético. • Ondas cortas llevan más energía que las ondas largas. Las ondas largas tienen menos energía. • Nosotros percibimos la longitud de onda de la luz visible como colores distintos. • Espectro electromagnético: muestra todas las longitudes de onda de la energía. • La luz también puede viajar en forma de partícula o paquetes de energía llamados fotones
  • 20. La luz solar es una mezcla de múltiples tipos de energía que tienen una amplia variedad de largos de onda diferentes Sol Martes, 15 de Mayo de 2012 20
  • 21. Longitud de onda Longitud de onda grande: posee menor energía Longitud de onda pequeña: posee alta energía Martes, 15 de Mayo de 2012 21
  • 22. Los pigmentos • Pigmentos: molécula orgánica que absorbe selectivamente longitudes de onda especificas de la luz. • Las longitudes de onda que no se absorben son reflejadas e imparten el color característico de cada pigmento. – Por ejemplo un pigmento que absorbe la luz violeta, azul y verde, refleja el espectro de luz visible restante: amarrillo, anaranjado y rojo.
  • 23. Pigmentos • La clorofila a es el pigmento más común en la fotosíntesis. – Absorbe la luz violeta y roja, de modo que tiene apariencia verde. • La mayoría de los organismos emplean una mezcla de pigmentos fotosintéticos para llevar acabo el proceso de fotosíntesis.
  • 24. Some Pigments in Photosynthesizers
  • 26. Introducción a la fotosíntesis • Cloroplasto: organelo especializado para la fotosíntesis en las plantas y protistas. • En el estroma (matriz semilíquida) se encuentra: – ADN – Algunos ribosomas – Tilacoides
  • 27. Introducción a la fotosíntesis • El espacio dentro de los discos (tilacoides) es un espacio único y continuo. • La membrana de los tilacoides contiene fotosistemas: grupo de cientos de pigmentos y otras moléculas que funcionan como unidad para iniciar las reacciones de fotosíntesis. • Los cloroplastos tienen dos fotosistemas: fotosistema I y fotosistema II
  • 29. two outer membranes of chloroplast stroma part of thylakoid membrane system: thylakoid compartment, cutaway view B Chloroplast structure. No matter how highly folded, its thylakoid membrane system forms a single, continuous compartment in the stroma. Fig. 7-5b, p. 111
  • 30. Introducción a la Fotosíntesis • Es el proceso principal por la cual el carbono y la energía entran a la red de la vida – En este proceso la energía luminosa es transformada en energía química • ¿Dónde ocurre la fotosíntesis? – Ocurre en el cloroplasto: • Organelo membranoso especializado para la fotosíntesis. Está localizado principalmente en las hoja: principal tejido fotosintético vegetal Martes, 15 de Mayo de 2012 30
  • 31. Introducción a la fotosíntesis • La fotosíntesis es una serie de diversas reacciones que ocurren en dos etapas. – Primera etapa: Reacciones dependientes de luz: • La energía luminosa se convierte en reacciones de enlaces químicos. • La coenzima NADP+ acepta electrones e iones de hidrogeno para transformarse en NADPH. – Segunda etapa: Reacciones independientes de luz: • Se utiliza la energía suministrada por el ATP y NADH • Se sintetiza glucosa y otros carbohidratos a a partir de dióxido de carbono y agua.
  • 32. sunlight O2 H2O CO2 CHLOROPLAST NADPH, ATP light- light-indepen dependent NADP+, ADP dent reactions reactions sugars CYTOPLASM C In chloroplasts, ATP and NADPH form in the light-dependent stage of photosynthesis, which occurs at the thylakoid membrane. The second stage, which produces sugars and other carbohydrates, proceeds in the stroma. Fig. 7-5c, p. 111
  • 33. Fases de la fotosíntesis • La fotosíntesis esta formada por dos fases: – Fase lúminica: • Ocurre en los tilacoides – Fase No lúminica: • Ocurre en el estroma
  • 34. Fases de la fotosíntesis: • Fase lumínica : Las reacciones de luz ocurren en los tilacoides. Aquí se absorbe luz solar y se convierte en energía química. El agua se fotodescompone liberando oxígeno O2 y se sintetizan ATP y NADPH2 .
  • 35. • Fase no lumínica : Las reacciones de oscuridad ocurren en el estroma. El CO2 es transformado en carbohidratos usando el ATP y el NADPH2 de los tilacoides.
  • 37. Reducción-oxidación • La fotosíntesis es un proceso de reducción – oxidación (REDOX) – Oxidación – pérdida de electrones en la salida del átomo de hidrógeno. El átomo está formado por un proton (H+) y un electrón – Reducción – ganancia de electrones • Las moléculas de H2O se rompen y liberan O2 (son oxidadas) Martes, 15 de Mayo de 37 2012
  • 38. Reducción-oxidación • El CO2 se reduce a carbohidratos, ganando electrones y H+ en el proceso • La reducción y la oxidación van unidas: Martes, 15 de Mayo de 38 2012
  • 39. Introducción a la fotosíntesis • La fotosíntesis es una serie de diversas reacciones que ocurren en dos etapas. – Primera etapa: Reacciones dependientes de luz: • La energía luminosa se convierte en reacciones de enlaces químicos. • La coenzima NADP+ acepta electrones e iones de hidrogeno para transformarse en NADPH. – Segunda etapa: Reacciones independientes de luz: • Se utiliza la energía suministrada por el ATP y NADH • Se sintetiza glucosa y otros carbohidratos a a partir de dióxido de carbono y agua.
  • 40. Resumen de las reacciones de fotosíntesis Reacciones dependientes de luz Reacciones para la fijación de (tilacoides) carbono (estroma) ATP Reacciones ADP Ciclo de Calvin Dependiente de luz Benson NADPH NADP+ Cloroplasto H2O O2 CO2 Carbohidratos Martes, 15 de Mayo de 40 2012
  • 41. Clorofila • Pigmento principal para la fotosíntesis • Estructura química: – Contiene anillo de porfirina con átomos de C, N y un átomo de Mg central – Tiene una cola hidrofóbica que la sostiene sobre las membranas del tilacoide • Clorofila a: inicia reacciones dependientes de la luz, posee radical CH3 • Clorofila b: en posición del tiene grupo carboxilo (– COOH) Martes, 15 de Mayo de 41 2012
  • 42. Pigmentos accesorios • Son moléculas orgánicas que son energetizadas en presencia de ciertos largos de onda del espectro electromagnético. • No son pigmentos fotosintéticos, pero trabajan en conjunto con la clorofila ya que absorben largos de ondas que la clorofila no hace: las zonas azul-violeta y azul-verde, y trasfieren esa energía a las moléculas de clorofila – Carotenoides: es un hidrocarburo liposoluble de color amarillo-anaranjado – Otros ejemplos: Martes, 15xantofilas, antocianinas, ficobilinas y de Mayo de 42 2012 ficoeritrinas
  • 43. Fotosistemas • Los pigmentos fotosintéticos y accesorios están organizados en grupos llamados fotosistemas – Hay alrededor de 200 a 300 moléculas por cada fotosistema Martes, 15 de Mayo de 43 2012
  • 44. Fotosistemas • Se ha identificado 2 fotosistemas diferentes – P700 – Fotosistema I, es cíclico • En el centro tiene un par de moléculas especiales de clorofila a • (absorbe energía con longitud de onda de 700) – P680 – Fotosistema II, no es cíclico • En el centro tiene un par de moléculas especiales de clorofíla a • (absorbe energía con longitud de onda de 680) Martes, 15 de Mayo de 44 2012
  • 45. Fotosistemas Complejo de la Composición del ruptura de agua tilacoide H2O 2H + 1/2O2 P680 P700 Conjunto de Aceptador transportadores Aceptador de electrones FOTOSISTEMA II FOTOSISTEMA I Estroma Representación de la membrana del tilacoide del cloroplasto Martes, 15 de Mayo de 45 2012
  • 46. Reacciones dependientes de luz • Es la primera etapa de la fotosíntesis • Es impulsada por la luz • Constituye dos vías: vía cíclica, vía no cíclica – En ambas vías se transforma energía luminosa e forma de a energía en forma de ATP. – La vía no ciclica es la principal en los cloroplastos • Da lugar a NADPH , O2 , y ATP
  • 47. Cyclic and Noncyclic Pathways  Electrons from photosystems take noncyclic or cyclic pathways, forming ATP
  • 48. ¿Qué ocurre con la energía absorbida? • Una vez un pigmento absorbe fotones, algunos de los electrones de esta molécula pasan a un nivel de energía más alto • Una vez regresan al nivel de energía original (que es menor), emiten la energía adicional en forma de energía fluorescente • Los grupos funcionales de los pigmentos que se encuentran en la membrana tilacoide impiden que esta energía escape • Se lleva a cabo una transferencia de energía, de forma aleatoria, a alguna otra molécula de pigmento • Estas transferencias continúan al azar y de pigmento a pigmento sucesivamente Martes, 15 de Mayo de 48 2012
  • 49. ¿Qué ocurre con la energía absorbida? • El fotosistema puede donar electrones a la cadena de transporte de electrones, pero luego necesita reemplazarlos. • El fotosistema II obtiene más electrones atrayéndolos de las moléculas de agua. Fotolisis: proceso por el cual una molécula de agua se disocia en oxigeno e iones de hidrógeno. • Las moléculas de agua se disocian en iones de hidrogeno y oxígeno molecular que sale de la célula.
  • 50. ¿Qué ocurre con la energía absorbida? • Cuando el fotosistema absorbe energía, los electrones se desprenden del par de clorofila a presente en el centro de los fotosistemas. • Estos electrones entran en la cadena de transferencia de electrones presente en la membrana tilacoide. • La energía luminosa se trasforma en energía química en forma de ATP cuando el fotosistema dona electrones a la cadena de trasporte de electrones.
  • 51. Fotosistema II • A través de una serie de reacciones redox los electrones pasan de una molécula de la cadena de trasporte de electrones a la siguiente. • En cada transferencia los electrones liberan un poco de energía. • Esta energía libertad es utilizada por las moléculas de la cadena de transferencia de electrones para impulsar iones de hidrógeno (H+) a través de la membrana del tilacoide (desde el estroma hasta la grana). – Se mantiene un gradiente de concentración de iones de H a través de la membrana tilacoide.
  • 52. Fotosistema II • El gradiente de iones de hidrógeno a través de la membrana impulsa de regreso los iones de hidrógeno de regreso al estroma. • Pero para atravesar la bicapa de la membrana del tilacoide estos iones necesitan la ayuda de una proteína transportadora: ATP sintasa • El gradiente de iones a través de esta proteína de transporte, impulsa que en el estroma se forme ATP (union de ADP + fosfato)
  • 53. Fotosistema I • Después que los electrones se desplazan por la cadena de transporte de electrones, son aceptados por el fotosistema I. • El fotosistema I, también absorbe energía (reacciones dependientes de luz) y los electrones se desprenden de su par de clorofilas. • Los electrones entran en una segunda cadena de transporte de electrones. • Al final de esta cadena NADP acepta los electrones junto con H+ y se forma NADPH
  • 54. Vía cíclica y Vía no Cíclica • EL ATP siempre continua formándose (vía cíclica), siempre que continúe un flujo de electrones por la cadena de transporte de membrana del tilacoide. • Sin embargo cuando el NADPH no se esta utilizando, se acumula en el estroma y la vía se puede detener (vía no ciclica)
  • 55. Vía cíclica y Vía no Cíclica • En la vía no cíclica, los electrones fluyen de las moléculas de agua a través de dos fotosistemas y dos cadenas de transferencia de electrones y terminan siendo aceptados por la coenzima NADPH. En esta vía se libera oxigeno y se forma ATP. • En la vía cíclica, los electrones perdidos por el fotosistema I regresan e el después por una cadena de transferencia de electrones. (Se sigue realizando de manera independiente en los fotosistemas I) – Se forma ATP – No se forma NAPH , ni se libera oxígeno
  • 56. Cyclic and Noncyclic Pathways  Electrons from photosystems take noncyclic or cyclic pathways, forming ATP
  • 57. Ruta cíclica del Fotosistema I Aceptador de electrones Cadena de transporte de electrones e- e- P 700 e- Martes, 15 de Mayo de 57 2012
  • 58. The Light-Dependent Reactions of Photosynthesis to second stage of reactions ATP synthase light energy NADPH ATP light energy ADP + Pi electron photosystem II transfer chain photosystem I NADP+ thylakoid compartment stroma A Light energy drives C Electrons from E Light energy drives G Hydrogen ions in the electrons out of photosystem II enter an electrons out of thylakoid compartment photosystem II. electron transfer chain. photosystem I, which are propelled through the accepts replacement interior of ATP synthases B Photosystem II pulls D Energy lost by the electrons from electron by their gradient across replacement electrons electrons as they transfer chains. the thylakoid membrane. from water move through the molecules, which chain causes H+ to F Electrons from H H+ flow causes the ATP dissociate into oxygen be pumped from photosystem I move synthases to attach and hydrogen ions the stroma into through a second phosphate to ADP, so (photolysis). The the thylakoid electron transfer ATP forms in the stroma. oxygen leaves the cell compartment. An H+ chain, then combine as O2. gradient forms across with NADP+ and H+. the membrane. NADPH forms. Fig. 7-8, p. 113
  • 59. Fotosistema II Sol Compartimiento tilacoidal H2O Segunda cadena Fotólisis de transporte de e– electrones e– ATP sintetasa Primera cadena de NADP+ NADPH transporte de electrones ATP FOTOSISTEMA II PHOTOSYSTEMA I ADP + Pi ESTROMA Martes, 15 de Mayo de 59 2012
  • 60. Los dos fotosistemas en acción Segunda cadena Potencial para transferir energía (voltios) de transporte de electrones e– NADPH Primera e– e– cadena de transporte de electrones e– Fotosistema I Fotosistema II H2O 1/2 O2 + 2H+ Martes, 15 de Mayo de 60 2012
  • 62. Resumen : Reacciones dependientes de luz
  • 63. Reacciones Luminosas • La energía de un fotón es atrapada por el fotosistema II y provoca la fotólisis del H2O • Los electrones que resultan de esta reacción son acarreados por el sistema de transporte de e- – El sistema de transporte de e- consiste de una serie de enzimas y proteínas unidas a la membrana del tilacoide – Transfiere los e- de una proteína a otra y en el proceso se libera energía de manera controlada – La energía es utilizada para transportar H+ del estroma al tilacoide en contra de un gradiente de concentración
  • 64. Reacciones Luminosas • La energía del gradiente de H+ es utilizada por la ATP sintetasa para fosforilar ADP con un Pi produciendo ATP (fotofosforilación) • Los e- llegan al fotosistema I donde un fotón los vuelve a excitar y son aceptados por otro aceptador primario de e- • Los e- vuelven a ser acarreados por otro sistema de transporte de e- hasta ser aceptados por NADP+ produciendo NADPH
  • 66. Quimioosmosis • La energía liberada durante el transporte de electrones es utilizada para transportar H+ del estroma a la membrana del tilacoide • El gradiente de H+ que se forma provee la energía necesaria para sintetizar ATP a partir de ADP y Pi
  • 67. ATP Sintetasa • Utiliza la energía del gradiente de H+ para sintetizar ATP
  • 68. Reacciones no dependientes de luz Ciclo de Calvin Benson
  • 69. Ciclo de Calvin Benson – C3  El primer paso es: • La fijación del CO2 • Esto se lleva a cabo a través de una enzima que une el CO2 con bifosfato de ribulosa (RuBP) que es una pentosa o azúcar de cinco (5) carbonos. Una vez se unen se forma un compuesto inestable de 6 carbonos • La enzima principal de este primer paso es la ribulosa bifosfato carboxilasa (Rubisco) Fijación de carbono (CO2) 6 CO2 Intermediario inestable 6 RuBP 6 Martes, 15 de Mayo69 de
  • 70. Continuación – Ciclo Calvin Benson o C3  Luego cada molécula del compuesto inestable se divide en dos moléculas de 3 carbonos: PGA (fosfoglicerato) 12 PGA OOO  El PGA acepta un grupo fosfato del ATP, electrones e hidrógenos de NADPH, formando PGAL (fosfogliceraldehído) 12 PGAL OOO • Recuerde que ahora el ATP es ADP y NADPH es NADP Martes, 15 de Mayo de 70 2012
  • 71. Continuación – Ciclo Calvin Benson o C3  Dos PGLA se combinan con un grupo fosfato y forman una azúcar fosfatada de seis carbonos  Los restantes PGAL diez (10) se reorganizan en presencia de 6 ATP’s para formar nuevamente el RuBP y que el ciclo inicie nuevamente  En este caso el ciclo debe dar seis vueltas para fijar las seis moléculas de carbono que necesita la fotosíntesis para formar una molécula de azucares como la glucosa o la fructosa • En el caso de la glucosa, ésta se polimeriza en almidón  6CO2 +12 H2O  C6H12O6 +6O2 +6H2O Martes, 15 de Mayo de 71 2012
  • 72. FIJACIÓN 6 CO2 DE CARBONO 6 6 Intermediario inestable RuBP 12 PGA 6 ADP CICLO DE CALVIN 12 ATP 6 ATP BENSON O RUTA C3 12 NADPH 4 Pi 12 ADP 12 Pi 10 12 NADP+ PGAL 12 PGAL 2 PGAL Pi P P Glucosa Martes, 15 de Mayo de 2012 72
  • 73. Ciclo de Calvin-Benson (dos vueltas por cada glucosa producida)
  • 74. Tipos de Fotosíntesis • Dependiendo del tipo de condiciones medioambientales las plantas pueden realizar el proceso de fotosíntesis mediante 3 tipos diferentes: – C3 • Tomate – C4 • Caña de azucar – CAM • Cactus
  • 75. Plantas C3 • Las plantas C3 son las más comunes y las más ampliamente distribuidas. • Algunas de ellas son la avena y tomate. • En un día seco, una planta C3 cierra sus estomas (los poros de la superficie de la hoja). • Ésto reduce la velocidad de la fotosíntesis.
  • 76. Fotorrespiración • El cierre de los estomas es una adaptación que reduce la pérdida de agua, pero también impide la entrada de CO2 a la hoja y la salida de O2. • Como resultado, los niveles de CO2 en la hoja pueden volverse muy bajos, mientras que se acumula el O2 producto de las reacciones lumínicas..
  • 77. Plantas C4 • Poseen adaptaciones especiales para almacenar agua y así prevenir la fotorrespiración. • Cuando el clima se vuelve cálido y seco, una planta C4 mantiene cerrados los estomas la mayor parte del tiempo, conservando así el agua. • Al mismo tiempo, continúa fabricando azúcares por medio de la fotosíntesis.
  • 78. Plantas C4 • La planta puede continuar con la fijación de carbono aún cuando la concentración de CO2 en la hoja es mucho más bajo que la concentración de O2. • Algunas de estas plantas son la caña de azucar, maíz, bambú.
  • 79. Plantas CAM • Conservan el agua al abrir sus estomas e incorporar CO2 sólo por la noche. Cuando el CO2 entra en la hoja es almacenado. • El CO2 almacenado es liberado al ciclo de Calvin durante el día. • Esto mantiene la fotosíntesis funcionando durante el día, aun cuando la hoja no admita más CO2.
  • 80. Plantas CAM • CAM es la abreviatura para metabolismo ácido de las crasuláceas, por la familia de las plantas Crasulaceae (uñas de gato y otras), en las que fue descubierta por primera vez esta importante adaptación para el ahorro de agua. • Este modo de fijación de carbono y de conservación de agua ha evolucionado en las piñas, muchos cactus y la mayoría de las plantas suculentas (aquellas con tejidos muy jugosos), tales como las arborescentes.