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COMUNIDADES BIOLÓGICAS
Audrey A. Grez
1.- DEFINICIONES
Comunidad: conjunto de poblaciones de diferentes
especies que interactúan en un tiempo y espacio
determinado. Incluye todo taxa y posición trófica (el
ecosistema incluye los componentes físicos de un
área).
Ensamble taxonómico o taxocenosis:
grupos de organismos taxonómicamente
relacionados que coocurren.
e.g., mamíferos, hormigas, helechos
Gremio (Root 1967): grupo de
especies, independientemente de
su posición taxonómica, que
explotan un mismo recurso en una
forma similar.
Se sobreponen significativamente
en sus requerimientos de nicho
e.g., granívoros, frugívoros,
insectívoros, depredadores de
micromamíferos
Gremio de
depredadores de
roedores chilenos
Chuncho
Tucúquere
Pequén
Quique
Zorro
Culebra cola larga Callopistes
Geografía Recursos
Filogenia
A
taxa
B
comunidades
C
gremios
Gremio
local
Ensamble
taxonómico
Fauth et al. (1996)
ECOLOGÍA DE COMUNIDADES
Estudio de patrones y procesos que ocurren a
nivel comunitario más que el estudio de una
unidad espacial y temporalmente definible.
Cómo? (patrones de distribución y abundancia de
especies: Estructura)
¿Por qués? (mecanismos: interacciones:
Funcionamiento)
Ejemplos de preguntas comunitarias:
¿Cómo cambia el Nº de especies y su
abundancia en un gradiente altitudinal?
en el tiempo?
¿Qué factores determinan estos
cambios?
¿Por qué algunas especies son más
dominantes en una situación que en
otra?
2.- ESTRUCTURA COMUNITARIA
Forma en que las especies dentro de una
comunidad se relacionan entre sí
(patrones)
•Diversidad de especies
•Abundancia relativa de las diferentes
poblaciones
•Relaciones espaciales y temporales de las
especies
•Relaciones de tamaño corporal (dentro de
gremios)
•Relaciones tróficas
•Estabilidad
Algunas variables de la estructura comunitaria:
DIVERSIDAD
RIQUEZA DE ESPECIES (S)
Número de especies
S relacionada con:
i) Heterogeneidad
ambiental: más
especies en ambientes
más heterogéneos
(mayor cantidad de
microhábitats, más
refugios, etc.)
(topografía y suelo)
(Gould & Walker 1997)
(diversidad estructural
de la vegetación)
(Tonn & Magnuson 1982)
S relacionada con:
ii) Altitud: a mayor altura menor número
de especies (ambientes más estresantes).
Himalayas
(Hunter & Yonzon
1992)
S relacionada con:
iii) Latitud: a mayor latitud menor número
de especies; e.g., trópico versus
ambientes templados.
S relacionada con:
iv) Productividad: más
especies en
ambientes más
productivos (mayor
tasa de producción de
biomasa). La
productividad
aumenta hacia
trópicos y menores
altitudes.
S relacionada con:
v) Edad: comunidades con mayor edad
evolutiva debieran soportar más especies
(más eventos de colonización y de
especialización)
edad
riqueza
S relacionada con:
vi) Área: áreas mayores soportan más
especies (mayor variedad de hábitats)
S relacionada con:
vii) Cercanía a
fuente de
colonizadores: a
mayor cercanía
mayor será el
número de
especies.
vi) y vii) han sido integradas en la Teoría de
Biogeografía de Islas (Mac Arthur & Wilson
1963, 1967)
TEORÍA DE BIOGEOGRAFÍA DE ISLAS
Número de especies es el balance entre
inmigración y extinción de especies
E.O. WILSON
R.H. MACARTHUR
PREDICCIONES DE LA TEORÍA DE
BIOGEOGRAFÍA DE ISLAS
1. El número de especies en una isla debería alcanzar
una constante a través del tiempo.
2. El número de especies debería ser el resultado de
un cambio continuo de especies, con algunas
extinguiéndose y otras inmigrando.
3. Islas más grandes deberían soportar más especies
que islas más pequeñas.
4. El número de especies debería ser menor a medida
que la isla se hace más lejana a la fuente de
colonizadores.
Componentes de la Diversidad
(según escala espacial) (Whittaker 1972)
Diversidad α: diversidad local en un área pequeña con
hábitat más o menos uniforme (diversidad dentro de la
comunidad).
Diversidad β: diferencia de especies entre hábitats o
comunidades (diversidad entre comunidades,
recambio de especies). A mayor recambio mayor β
Diversidad γ: diversidad sobre una base regional,
reemplazo de especies a lo largo de grandes regiones
geográficas.
β = γ / α Ricklefs & Miller (2000)
ab ab
ab ab
α = 2, γ = 2, β = 1
abc abc
abc abc
ab c
d e
α = 3, γ = 3, β = 1
α = 1,25, γ = 5, β = 4
Diferentes procesos ecológicos afectarán los componentes
locales y regionales de la diversidad
Un ejemplo de
estimación de
diversidad alfa, beta y
gamma
DIVERSIDAD O HETEROGENEIDAD DE
ESPECIES
Incorpora número de especies y su
abundancia relativa.
Índice de Shannon-Wiener (H’):
H’ = -3,32 Σ (pi * log pi)
0 < H’ < ∞
pi = proporción de la especie i en la comunida
Ejemplo
Comunidad A
Especie Abundancia pi log pi pi log pi
1 21 0,84 -0,08 -0,064
2 1 0,04 -1,4 -0,056
3 1 0,04 -1,4 -0,056
4 1 0,04 -1,4 -0,056
5 1 0,04 -1,4 -0,056
Total 25 1 -0,288
H’ = -3,32 Σ (pi * log pi) = 0,956
Ejemplo
H’ = -3,32 Σ (pi * log pi) = 2,324
Comunidad B
Especie Abundancia pi log pi pi log pi
1 5 0,2 -0,7 -0,14
2 5 0,2 -0,7 -0,14
3 5 0,2 -0,7 -0,14
4 5 0,2 -0,7 -0,14
5 5 0,2 -0,7 -0,14
Total 25 1 -0,7
Índice de Homogeneidad, equiparidad o
equitabilidad (J’): indica cuán similares son las
abundancias relativas de las especies dentro
de una comunidad
J’ = H’ / H’ máx
0 < J’ < 1
H’ máx = diversidad máxima (todas las
especies con abundancias iguales)
H’ máx = 3,32 log S
+
-
+
+
-
+
-
Curvas de diversidad-dominancia: se
grafica la abundancia relativa de las especie
versus el rango de abundancia
3.- ESTRUCTURA TRÓFICA
La estructura y dinámica comunitaria está
fuertemente influída por las relaciones tróficas
entre los organismos (estructura trófica)
Existe una transferencia de energía hacia los
niveles tróficos superiores (cadena
alimentaria). Productores - herbívoros -
carnívoros.
Redes tróficas
En la naturaleza las
relaciones tróficas son
más complejas (redes
alimentarias, Elton
1920).
Muchos organismos se
alimentan de varios
niveles tróficos (e.g.,
roedores), de manera
que las redes pueden
ser muy complejas.
4. ROL DE LAS INTERACCIONES Y
PERTURBACIONES EN LA
ESTRUCTURA COMUNITARIA
4a. ROL DE LA COMPETENCIA
INTERESPECÍFICA
Si competencia es fuertemente asimétrica,
una especie podrá:
•excluir a otras especies (disminución de S)
•disminuir la abundancia relativa de otras
especies (disminución de H’)
MECANISMOS QUE FACILITAN MAYOR RIQUEZA
DE ESPECIES (en función de competencia)
4b. ROL DE LA DEPREDACIÓN
Paine (1996, 1969)
Especies claves: ejercen un fuerte control sobre la
estructura comunitaria, no por su número sino por
su rol ecológico (nicho). E.g., Pisaster.
• hay una fuerte competencia asimétrica en el
nivel trófico del que se alimenta el depredador
• el depredador es especialista o prefiere
aquellas especies competitivamente dominantes
• el depredador es generalista, pero con conducta
de alternancia de presas (“permutación”)
La depredación puede aumentar la riqueza o
diversidad de especies si:
4c. ROL DE LAS PERTURBACIONES
Históricamente: comunidades en equilibrio.
Hoy: perturbaciones juegan un rol fundamental en la
estructura comunitaria (remueven especies o alteran
recursos.
Hipótesis de la perturbación intermedia
(Connell 1979)
J.H. CONNELL
• Perturbaciones grandes y frecuentes:
dominan especies tipo r. Comunidades con
estructura simple y diversidad baja.
•Perturbaciones pequeñas y raras: especies
tipo K. Diversidad será baja
•Perturbaciones intermedias en magnitud y
frecuencia: concurrirán ambos tipos de
especies. Diversidad será alta.
5.- SUCESIÓN ECOLÓGICA
Cambios observados en una comunidad
luego de una perturbación (Connell &
Slatyer 1977)
Perturbación: evento natural o
artificial inesperado que produce un
cambio brusco en la comunidad.
Especies tempranas
(pioneras)
• Alta tasa de crecimiento
• Tamaño pequeño
• Cortos tiempos
generacionales
• Gran capacidad de dispersión
• Crecimiento poblacional
rápido
• Sombra-intolerantes (nicho
regeneracional)
Especies tardías
• Crecimiento lento
• Tamaño mayor
• Vidas más largas
• Poca capacidad de
dispersión
• Crecimiento poblacional
lento
• Sombra-tolerantes
CLÍMAX
Estado final o estable de una comunidad
que ha sufrido una serie sucesional.
a) Teoría del monoclímax (Clements 1916,
1936): cada región tiene sólo una comunidad
clímax, independiente de condiciones iniciales
y de la perturbación.
b) Teoría del policlímax (Tansley 1939): los
clímax serían determinados por humedad del
suelo, nutrientes y perturbaciones. Visión de
hoy.
P
A B C D
AAAA BA...
ABC AD...
CB BD...
P
A B C D
ABCD ABCDDD...AB...
P
A B C D
A B C DDD...
B C DDD...
C DDD...
D DDD...
A C DDD...
P
A B C D
P’
P
B’
ABCDCDCDCD...
AC DCDCD...
AB’B’B’...
TIPO DE SUCESIONES
1) Según fuente de energía:
a) Autótrofa: plantas captan y proveen energía
para organismos participantes en la sucesión.
Ocurre después de la apertura de un área luego
de una perturbación.
b) Heterótrofa o degradativa: energía proviene
de uno o más pulsos de materia orgánica que
luego se descompone. Cuando energía de
acaba cesa la sucesión. A corto plazo (e.g.,
descomposición de cadáveres o árboles
muertos).
a) Primaria: sucesión comienza donde no hay
suelo.
2) Según presencia o no de suelo:
b) Secundaria: sucesión comienza donde ha
quedado suelo luego de una perturbación.
Pequeña escala: común y necesaria para
regeneración (e.g., claros en bosques).
Factores y procesos sucesionales
a) Patrón de perturbaciones: frecuencia
intensidad
extensión
b) Permanencia de restos con capacidad
regenerativa: Si hay la sucesión es rápida pues
hay repoblación in situ. Mismas especies se
reemplazan.
c) Inmigración: llegada de propágulos dependerá
de la especie.
e) Procesos de filtro o selección ecológica:
Filtros ecológicos, mejoramiento o
empeoramiento de condiciones para
establecimiento.
Lo anterior da un marco mecanicista al estudio
de la Sucesión.
d) Establecimiento: proceso desde llegada de
inmigrantes hasta que se reproducen por
primera vez. Define colonización de la especie.
Dependerá de P de germinación,
sobrevivencia, sitios seguros, presencia de
antagonistas, etc.
Modelo mecanicista de sucesión (Connell & Slatyer 1977)
Perturbación
Spp pioneras
se establecen
Cualquier spp
se establece
Modif. amb.
Reclutamiento
spp tardías
Spp tempranas eliminadas
por competencia
Modif. amb.
poco o ningún efecto
sobre spp tardías
Modif. amb.
Reclutamiento
spp tardías
Spp tempranas excluyen a
colonizadores tardíos
Hasta que spp residente no
facilita y/o no hay nuevas spp
Hasta que nuevas pert. dañan a
colonizador: recambio
TOLERANCIA
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  • 2. 1.- DEFINICIONES Comunidad: conjunto de poblaciones de diferentes especies que interactúan en un tiempo y espacio determinado. Incluye todo taxa y posición trófica (el ecosistema incluye los componentes físicos de un área).
  • 3. Ensamble taxonómico o taxocenosis: grupos de organismos taxonómicamente relacionados que coocurren. e.g., mamíferos, hormigas, helechos
  • 4. Gremio (Root 1967): grupo de especies, independientemente de su posición taxonómica, que explotan un mismo recurso en una forma similar. Se sobreponen significativamente en sus requerimientos de nicho e.g., granívoros, frugívoros, insectívoros, depredadores de micromamíferos
  • 5. Gremio de depredadores de roedores chilenos Chuncho Tucúquere Pequén Quique Zorro Culebra cola larga Callopistes
  • 7. ECOLOGÍA DE COMUNIDADES Estudio de patrones y procesos que ocurren a nivel comunitario más que el estudio de una unidad espacial y temporalmente definible. Cómo? (patrones de distribución y abundancia de especies: Estructura) ¿Por qués? (mecanismos: interacciones: Funcionamiento)
  • 8. Ejemplos de preguntas comunitarias: ¿Cómo cambia el Nº de especies y su abundancia en un gradiente altitudinal? en el tiempo? ¿Qué factores determinan estos cambios? ¿Por qué algunas especies son más dominantes en una situación que en otra?
  • 9. 2.- ESTRUCTURA COMUNITARIA Forma en que las especies dentro de una comunidad se relacionan entre sí (patrones)
  • 10. •Diversidad de especies •Abundancia relativa de las diferentes poblaciones •Relaciones espaciales y temporales de las especies •Relaciones de tamaño corporal (dentro de gremios) •Relaciones tróficas •Estabilidad Algunas variables de la estructura comunitaria:
  • 11. DIVERSIDAD RIQUEZA DE ESPECIES (S) Número de especies S relacionada con: i) Heterogeneidad ambiental: más especies en ambientes más heterogéneos (mayor cantidad de microhábitats, más refugios, etc.)
  • 12. (topografía y suelo) (Gould & Walker 1997) (diversidad estructural de la vegetación) (Tonn & Magnuson 1982)
  • 13. S relacionada con: ii) Altitud: a mayor altura menor número de especies (ambientes más estresantes). Himalayas (Hunter & Yonzon 1992)
  • 14. S relacionada con: iii) Latitud: a mayor latitud menor número de especies; e.g., trópico versus ambientes templados.
  • 15. S relacionada con: iv) Productividad: más especies en ambientes más productivos (mayor tasa de producción de biomasa). La productividad aumenta hacia trópicos y menores altitudes.
  • 16.
  • 17. S relacionada con: v) Edad: comunidades con mayor edad evolutiva debieran soportar más especies (más eventos de colonización y de especialización) edad riqueza
  • 18. S relacionada con: vi) Área: áreas mayores soportan más especies (mayor variedad de hábitats)
  • 19.
  • 20. S relacionada con: vii) Cercanía a fuente de colonizadores: a mayor cercanía mayor será el número de especies.
  • 21. vi) y vii) han sido integradas en la Teoría de Biogeografía de Islas (Mac Arthur & Wilson 1963, 1967)
  • 22.
  • 23. TEORÍA DE BIOGEOGRAFÍA DE ISLAS Número de especies es el balance entre inmigración y extinción de especies E.O. WILSON R.H. MACARTHUR
  • 24.
  • 25.
  • 26. PREDICCIONES DE LA TEORÍA DE BIOGEOGRAFÍA DE ISLAS 1. El número de especies en una isla debería alcanzar una constante a través del tiempo. 2. El número de especies debería ser el resultado de un cambio continuo de especies, con algunas extinguiéndose y otras inmigrando. 3. Islas más grandes deberían soportar más especies que islas más pequeñas. 4. El número de especies debería ser menor a medida que la isla se hace más lejana a la fuente de colonizadores.
  • 27. Componentes de la Diversidad (según escala espacial) (Whittaker 1972) Diversidad α: diversidad local en un área pequeña con hábitat más o menos uniforme (diversidad dentro de la comunidad). Diversidad β: diferencia de especies entre hábitats o comunidades (diversidad entre comunidades, recambio de especies). A mayor recambio mayor β Diversidad γ: diversidad sobre una base regional, reemplazo de especies a lo largo de grandes regiones geográficas. β = γ / α Ricklefs & Miller (2000)
  • 28. ab ab ab ab α = 2, γ = 2, β = 1 abc abc abc abc ab c d e α = 3, γ = 3, β = 1 α = 1,25, γ = 5, β = 4 Diferentes procesos ecológicos afectarán los componentes locales y regionales de la diversidad
  • 29. Un ejemplo de estimación de diversidad alfa, beta y gamma
  • 30. DIVERSIDAD O HETEROGENEIDAD DE ESPECIES Incorpora número de especies y su abundancia relativa. Índice de Shannon-Wiener (H’): H’ = -3,32 Σ (pi * log pi) 0 < H’ < ∞ pi = proporción de la especie i en la comunida
  • 31. Ejemplo Comunidad A Especie Abundancia pi log pi pi log pi 1 21 0,84 -0,08 -0,064 2 1 0,04 -1,4 -0,056 3 1 0,04 -1,4 -0,056 4 1 0,04 -1,4 -0,056 5 1 0,04 -1,4 -0,056 Total 25 1 -0,288 H’ = -3,32 Σ (pi * log pi) = 0,956
  • 32. Ejemplo H’ = -3,32 Σ (pi * log pi) = 2,324 Comunidad B Especie Abundancia pi log pi pi log pi 1 5 0,2 -0,7 -0,14 2 5 0,2 -0,7 -0,14 3 5 0,2 -0,7 -0,14 4 5 0,2 -0,7 -0,14 5 5 0,2 -0,7 -0,14 Total 25 1 -0,7
  • 33. Índice de Homogeneidad, equiparidad o equitabilidad (J’): indica cuán similares son las abundancias relativas de las especies dentro de una comunidad J’ = H’ / H’ máx 0 < J’ < 1 H’ máx = diversidad máxima (todas las especies con abundancias iguales) H’ máx = 3,32 log S
  • 34.
  • 36. Curvas de diversidad-dominancia: se grafica la abundancia relativa de las especie versus el rango de abundancia
  • 37. 3.- ESTRUCTURA TRÓFICA La estructura y dinámica comunitaria está fuertemente influída por las relaciones tróficas entre los organismos (estructura trófica) Existe una transferencia de energía hacia los niveles tróficos superiores (cadena alimentaria). Productores - herbívoros - carnívoros.
  • 38.
  • 39. Redes tróficas En la naturaleza las relaciones tróficas son más complejas (redes alimentarias, Elton 1920). Muchos organismos se alimentan de varios niveles tróficos (e.g., roedores), de manera que las redes pueden ser muy complejas.
  • 40. 4. ROL DE LAS INTERACCIONES Y PERTURBACIONES EN LA ESTRUCTURA COMUNITARIA
  • 41. 4a. ROL DE LA COMPETENCIA INTERESPECÍFICA Si competencia es fuertemente asimétrica, una especie podrá: •excluir a otras especies (disminución de S) •disminuir la abundancia relativa de otras especies (disminución de H’)
  • 42. MECANISMOS QUE FACILITAN MAYOR RIQUEZA DE ESPECIES (en función de competencia)
  • 43. 4b. ROL DE LA DEPREDACIÓN Paine (1996, 1969)
  • 44.
  • 45. Especies claves: ejercen un fuerte control sobre la estructura comunitaria, no por su número sino por su rol ecológico (nicho). E.g., Pisaster.
  • 46. • hay una fuerte competencia asimétrica en el nivel trófico del que se alimenta el depredador • el depredador es especialista o prefiere aquellas especies competitivamente dominantes • el depredador es generalista, pero con conducta de alternancia de presas (“permutación”) La depredación puede aumentar la riqueza o diversidad de especies si:
  • 47. 4c. ROL DE LAS PERTURBACIONES Históricamente: comunidades en equilibrio. Hoy: perturbaciones juegan un rol fundamental en la estructura comunitaria (remueven especies o alteran recursos.
  • 48. Hipótesis de la perturbación intermedia (Connell 1979) J.H. CONNELL
  • 49. • Perturbaciones grandes y frecuentes: dominan especies tipo r. Comunidades con estructura simple y diversidad baja. •Perturbaciones pequeñas y raras: especies tipo K. Diversidad será baja •Perturbaciones intermedias en magnitud y frecuencia: concurrirán ambos tipos de especies. Diversidad será alta.
  • 50. 5.- SUCESIÓN ECOLÓGICA Cambios observados en una comunidad luego de una perturbación (Connell & Slatyer 1977) Perturbación: evento natural o artificial inesperado que produce un cambio brusco en la comunidad.
  • 51.
  • 52. Especies tempranas (pioneras) • Alta tasa de crecimiento • Tamaño pequeño • Cortos tiempos generacionales • Gran capacidad de dispersión • Crecimiento poblacional rápido • Sombra-intolerantes (nicho regeneracional) Especies tardías • Crecimiento lento • Tamaño mayor • Vidas más largas • Poca capacidad de dispersión • Crecimiento poblacional lento • Sombra-tolerantes
  • 53. CLÍMAX Estado final o estable de una comunidad que ha sufrido una serie sucesional. a) Teoría del monoclímax (Clements 1916, 1936): cada región tiene sólo una comunidad clímax, independiente de condiciones iniciales y de la perturbación. b) Teoría del policlímax (Tansley 1939): los clímax serían determinados por humedad del suelo, nutrientes y perturbaciones. Visión de hoy.
  • 54. P A B C D AAAA BA... ABC AD... CB BD... P A B C D ABCD ABCDDD...AB... P A B C D A B C DDD... B C DDD... C DDD... D DDD... A C DDD... P A B C D P’ P B’ ABCDCDCDCD... AC DCDCD... AB’B’B’...
  • 55. TIPO DE SUCESIONES 1) Según fuente de energía: a) Autótrofa: plantas captan y proveen energía para organismos participantes en la sucesión. Ocurre después de la apertura de un área luego de una perturbación. b) Heterótrofa o degradativa: energía proviene de uno o más pulsos de materia orgánica que luego se descompone. Cuando energía de acaba cesa la sucesión. A corto plazo (e.g., descomposición de cadáveres o árboles muertos).
  • 56. a) Primaria: sucesión comienza donde no hay suelo. 2) Según presencia o no de suelo:
  • 57.
  • 58. b) Secundaria: sucesión comienza donde ha quedado suelo luego de una perturbación. Pequeña escala: común y necesaria para regeneración (e.g., claros en bosques).
  • 59. Factores y procesos sucesionales a) Patrón de perturbaciones: frecuencia intensidad extensión b) Permanencia de restos con capacidad regenerativa: Si hay la sucesión es rápida pues hay repoblación in situ. Mismas especies se reemplazan. c) Inmigración: llegada de propágulos dependerá de la especie.
  • 60. e) Procesos de filtro o selección ecológica: Filtros ecológicos, mejoramiento o empeoramiento de condiciones para establecimiento. Lo anterior da un marco mecanicista al estudio de la Sucesión. d) Establecimiento: proceso desde llegada de inmigrantes hasta que se reproducen por primera vez. Define colonización de la especie. Dependerá de P de germinación, sobrevivencia, sitios seguros, presencia de antagonistas, etc.
  • 61. Modelo mecanicista de sucesión (Connell & Slatyer 1977) Perturbación Spp pioneras se establecen Cualquier spp se establece Modif. amb. Reclutamiento spp tardías Spp tempranas eliminadas por competencia Modif. amb. poco o ningún efecto sobre spp tardías Modif. amb. Reclutamiento spp tardías Spp tempranas excluyen a colonizadores tardíos Hasta que spp residente no facilita y/o no hay nuevas spp Hasta que nuevas pert. dañan a colonizador: recambio TOLERANCIA FACILITACIÓN INHIBICIÓN