REBIOL, la revista de la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional de Trujillo, Perú, está celebrando su 25o aniversario. A lo largo de estos 25 años, la revista ha publicado trabajos de investigación realizados por estudiantes, profesores y egresados de la facultad en diversas áreas de las ciencias biológicas y afines. El documento incluye opiniones de varios colegas felicitando a la revista por sus 25 años de publicaciones continuas, a pesar de haber enfrentado varios des
1. REBIOL
VOLUMEN 25 ENERO-DICIEMBRE, 2005 NÚMERO 1-2
CONTENIDO
EDITORIAL
3 25 años publicando ciencia
OPINIÓN
4 REBIOL y la Facultad de Ciencias Biológicas
Raúl Beltrán-Orbegoso
5 25º Aniversario de REBIOL
Radigud Fernández-Romero
6 Las vicisitudes de la revista de Ciencias Biológicas
Manuel Rodríguez-Lacherre
7 REBIOL: 25 años difundiendo el conocimiento científico para el desarrollo regional y
nacional
Fausto Cueva-Cueva
8 25 años de REBIOL: del linotipo a la computadora
César Jara-Campos
9 Aniversario de la revista REBIOL
Alina Zafra-Trelles
TRABAJOS ORIGINALES
10 Microinjertación in vitro de yemas apicales y axilares de Citrus limon (L.)Burm.f.
“limón común” en patrones de Citrus aurantium L. “naranja agria”
Eloy López-Medina, Julio Chico-Ruíz, Socorro Neyra-Paredes,
Carmen Zavaleta-Salvatierra
15 Diversidad, taxonomía y ecología de las Phaeophyceae del litoral peruano
Elmer Alvitez-Izquierdo, Eric Rodrìguez-Rodrìguez
31 Daño cromosómico en meristemos radiculares de Allium cepa por efecto de azida de
sodio
Zulita Prieto-Lara, Radigud Fernández-Romero, Edgardo Polo-Benites,
Carlos Quijano-Jara, Julio León-Incio, Luis Villegas-Sánchez, Alexander
Tirado-Pinedo, Roger Vallejo-Rodríguez, Javier Gallardo-Bocanegra
37 Frecuencia de infección por Trichomonas vaginalis en mujeres que acuden
al centro de ESSALUD del distrito de Gregorio Albarracín Lanchita, Tacna-Perú
Rosa Liñán-Abanto
43 Helmintos parásitos de mamíferos silvestres de Condorcanqui, Amazonas-Perú
Nicanor Ibáñez-Herrrera, César Jara-Campos y Antenor Guerra-Martínez
49 Morfología de callos embriogénicos inducidos a partir de hojas de Vitis vinifera var. italia,
utilizando reguladores del crecimiento
Julio Chico-Ruíz, Eloy López-Medina, Lisi Cerna-Rebaza, Carlos Condemarín-
Montealegre, Claudia Vargas-Aliaga, Michielle García-Zare
ACTUALIDADES
57 Bases filosóficas de la Investigación Científica
Raúl Beltrán-Orbegoso
62 Aedes (Stegomyia) aegypti (l.): Observaciones sobre la designación de “preferencia” por
determinado tipo de depósito para la oviposición a nivel de campo
Daniel Rebaza-Rodríguez
70 REUNIONES CIENTIFICAS
72 PUBLICACIONES REALIZADAS EN LOS 25 VOLUMENES DE REBIOL
82 PAUTAS PARA LA PRESENTACIÓN DE LOS ARTÍCULOS EN REBIOL
2.
3. Rebiol 25(1-2): 3 (2005)
Facultad de Ciencias Biológicas UNT
EDITORIAL
25 años publicando ciencia
Julio Chico-Ruíz, Editor Jefe
REBIOL, se viene publicando 25 años, Habituarnos a la lectura nos irá
permítanme entonces algunas devolviendo la seguridad para expresarnos.
reflexiones:…”leer es una operación La seguridad para expresarnos irá
compleja que requiere mucha atención. Estar afirmando en nosotros la volunta de ser. Y
atento reclama una actitud de la inteligencia en un país como el nuestro, el buen manejo
y una sana intención de comprender los de la expresión contribuirá a mejorar las vías
textos. Si no hay comprensión de un texto, de comunicación entre gobernantes y
no hay lectura provechosa”. gobernados. Hay que ayudar a descubrir que
la lectura es un elemento de liberación….”
Leemos el sentido de un texto, y no el
significado de las palabras que lo integran. En estos 25 años, REBIOL habrá
Se lee en contexto. Y eso no requiere promovido la lectura en nuestro alumnos?,
velocidad sino necesaria y meditada habrá promovido la lectura en los
reflexión. Meditar lo que vamos leyendo nos profesores?, que luego los motive a
hace persona. investigar y luego escribir?. Valga estas
reflexiones para inculcar a nuestros alumnos
Si no acertamos a comunicarnos, la a leer, principalmente, nuestra revista, que
oscuridad persistirà hasta confundirnos. Para es de nuestra Facultad.
que haya luz, necesitamos la palabra. Y para
creer en el valor y en la eficacia de nuestra En este volumen tenemos la opinión y
palabra, debemos aprender a apreciar y felicitaciones de varios colegas por los 25
reconocer el valor de la palabra en los otros. años de REBIOL, además una relación de
Porque somos seres dialógicos. Mi lenguaje todos los trabajos publicados en nuestra
no tiene valor; su trabajo resulta ineficaz si revista, desde el vol. 1 hasta la actualidad.
no tengo frente a mí al prójimo con quien Además le alcanzamos una nueva sección:
debo organizar nuestra vida en sociedad. La “reuniones científicas” para que esté
palabra escrita nos ayudará a buscar y debidamente informado de los avances que
encontrar en nosotros mismos la voz se realizan a nivel internacional.
apetecida que nos devuelva la confianza en
la tarea pedagógica. Y la palabra escrita Colegas sigan enviando sus trabajos,
tiene vida asegurada, en el espacio y el que el próximo volumen 26 debe salir en
tiempo, a través de la lectura. Por eso la Junio de 2007, con un número especial
lectura (y por lo tanto la palabra escrita) nos dedicado a la Biotecnología y la revista
infundirá el necesario vigor para rescatar inscrita y con su ISSN en Julio del 2007, o
aquellos valores que constituyen los sea el volumen 27, pero debemos ser más
fundamentos de nuestra sociedad. “Pueblo exigentes y cuidadosos en la calidad de
que no lee es pueblo que va perdiendo su nuestros trabajos.
perfil”.
4. Rebiol 25(1-2): 4 (2005)
Facultad de Ciencias Biológicas UNT
REBIOL y la Facultad de Ciencias Biológicas
Raúl Beltrán-Orbegoso, Director
Estando próximos a celebrar el próximo Sin embargo, pocos saben que seis años
27 de noviembre un aniversario más del antes, en noviembre de 1964, se publicó el
“Día del Biólogo” así como la realización de histórico primer número de una denominada
la X Jornada de Investigación en Ciencias Revista de la Facultad de Ciencias
Biológicas, la revista REBIOL de la Facultad Biológicas con el propósito de “divulgar los
de Ciencias Biológicas cumple el presente trabajos de índole científico que se realizan
año 2005 su aniversario 25. Son en realidad en los diversos Departamentos de la
36 años de fecunda existencia de la revista, Facultad dando cabida a la producción
varios años no hubo publicación, en cuyas original y a la de carácter informativo”. En
páginas se han publicado los resultados de dicho número aparece como Director de la
investigaciones científicas y tecnológicas que revista el Dr. Felipe Ancieta Calderón Jefe
estudiantes, docentes y egresados de del Departamento de Recursos Acuáticos y
nuestra Facultad han realizado en las como integrantes del Comité de redacción a
diversas áreas de las Ciencias Biológicas y los Drs. Antonio Samanamud Romero,
afines. Arnaldo López Miranda, Jesús García
Alvarado y Urbano Idiáquez Chávez.
Parece que fue ayer, en 1970, cuando
salió a la luz el primer volumen y número de Hoy, 36 años después, queda el
REBIOL con la denominación de REBIOL- reconocimiento y gratitud a las personas
Revista del Departamento de Ciencias mencionadas personas que con su labor y
Biológicas con la reconocida imagen del sapiencia cimentaron la Facultad de Ciencias
mítico grifo que identifica a nuestra Alma Biológicas. Algunas ya no están con
Mater. En dicho número puede leerse que el nosotros, otros como el Dr. Alejandro
objetivo de la revista es “divulgar los últimos Fernández Honores sigue en su labor
conocimientos logrados a base de estudio e académica siendo el actual Decano de
investigación en el campo de la Biología y nuestra Facultad. Queda en el actual
Pedagogía acorde con las nuevas normas de personal docente de los diversos
la era actual”. En la publicación pueden Departamentos Académicos el de proseguir
leerse las autoridades del Departamento de con el engrandecimiento de nuestra Facultad
Ciencias Biológicas de esa época como y el de asumir el reto de lograr su
fueron el Director del Programa Dr. Antonio Acreditación como la tarea inmediata. En
Samanamud Romero; del Jefe del esa perspectiva, la revista REBIOL seguirá
Departamento Dr. José Veneros Chávez y con su política de difundir los trabajos de
del Director de la revista Dr. Alejandro investigación que se vienen ejecutando en
Fernández Honores, actual Decano de las diversas áreas del conocimiento a fin de
nuestra Facultad coadyuvar en la solución de la problemática
local y regional.
5. Rebiol 25(1-2): 5 (2005)
Facultad de Ciencias Biológicas UNT
25o aniversario de REBIOL
Radigud Fernàndez-Romero
Docente de las Càtedras de Genètica
e Investigación Científica.UNT
Hacer un alto en la labor científica, para La Ciencia y la tecnología de hoy,
analizar las contribuciones de la generación plantean la exigencia de mayor
de docentes de la naciente Facultad de implementación de los laboratorios,
Ciencias Biológicas, tan solo a unos años de especialmente en Facultades que como la
su creación, resalta indudablemente de nuestra, acogen disciplinas básicas con gran
manera nítida, la feliz idea de iniciar la despliegue tecnológico, y la docencia e
edición de REBIOL, denominación de la investigación deben mantenerse
revista de la Facultad de Ciencias Biológicas, indesligablemente unidas, para asegurar la
para llenar el vacío de la ausencia de una calidad del profesional que oferta y
publicación científica, que permitiera difundir contribuya al desarrollo sostenible de la
y hacer conocer a la comunidad científica Región.
nacional e internacional los trabajos de
investigación de sus docentes. Aún laboran La celebración de las BODAS DE PLATA
en nuestra institución, la Prof. Elena Icochea de la revista en la era del Conocimiento nos
Barbarán y el Dr. Alejandro Fernández replantea el reto de mantener vigente a
Honores, miembros del primer Comité Editor. REBIOL en la periodicidad que se ha fijado;
por ello es necesario reconocer y felicitar a
En la actualidad REBIOL se mantiene los actuales responsables de las ediciones, a
vigente, gracias a la contribución de los los académicos : Raùl Beltrán Orbegoso,
integrantes de los diferentes Comités de Julio Chico Ruíz, José Mostacero León, Zoila
Editores, desde sus inicios hasta la Culquichicón Malpica, Orlando Pretell
actualidad; impulsores de las publicaciones y Sevillano. Y la mejor manera de contribuir
aseguramiento de la continuidad en la con ellos, es presentando nuestros informes
periodicidad de las ediciones, característica de investigación, motivo y razón de ser de
que califica a toda publicación científica, sin toda publicación científica.
duda la más importante, conjuntamente con Feliz Aniversario
la claridad de lo que se publica.
Son los miembros del Comité, los únicos
que saben de la verdadera odisea que
significa preparar y asegurar la salida de una
nueva edición; desde la captación y
evaluación de los trabajos a publicarse hasta
conseguir el financiamiento, pues
lamentablemente no existe aún cabal
reconocimiento respecto al real significado
de mantener en vigencia una publicación
científica.
La mejor manera de que una institución
académica sea reconocida nacional e
internacionalmente, es por la calidad de las
investigaciones que publica, pues ellas
califican a sus docentes y a la propia
institución. El innegable aporte a la labor de
investigación científica se hace evidente, y
es necesario recordar a las autoridades de la
actual administración en que consiste tal
apoyo, pues muchos de ellos han integrado
un Comité Editor y han evaluado la calidad
de los trabajos que se presentan para su
publicación.
6. Rebiol 25(1-2): 6 (2005)
Facultad de Ciencias Biológicas UNT
Las vicisitudes de la revista de Ciencias Biológicas (REBIOL)
Manuel Rodríguez- Lacherre
Departamento de Ciencias Biològicas.
Jefe de la Oficina General del Sistema de Bibliotecas. UNT
La revista de la Facultad de Ciencias Luego, en diciembre de 1987 se editó el
o
Biológicas de la Universidad Nacional de Vol. 7, N 1 y 2, dedicados a la Facultad de
Trujillo, REBIOL; nació como un órgano de Ciencias Biológicas de nuestra Universidad
difusión científica oficial de la facultad, con la de Trujillo, con motivos de la celebración de
finalidad de constituir un canal de sus Bodas de Plata. No obstante los
comunicación que permitiera la difusión del esfuerzos realizados, este volumen se editó
que hacer científico de los docentes y con un ligero retrazo, debidos a varias
estudiantes y a través de la cual permita razones. Una de ellas, era la grave situación
contribuir al conocimiento de nuestra económica por la que atravesaba nuestro
realidad, para transformarla y adaptarla en país. Otra de las razones que se atribuía, era
beneficio de nuestra sociedad. el escaso número de manuscritos
recepcionados luego de un prolongado
A lo largo de su existencia, la revista ha período de espera y a la poca atención
tenido que enfrentar muchas vicisitudes, que puesta por los investigadores a la Guía de
en varias oportunidades hacían peligrar su Autores para la redacción y la pronta
publicación; pero, que gracias a la voluntad aprobación de los documentos. Cabe
de muchos colegas por superar estos señalar, que este volumen salió a la luz,
problemas transitorios, fue posible lograr uno gracias a la colaboración económica del
de los objetivos propuestos , como es el CONCYTEC, y al Sistema de impresiones y
mantener vigente REBIOL. Publicaciones de nuestra Universidad.
Por ejemplo, en el año 1986, la Facultad Cabe destacar, que en su momento, el
de Ciencias Biológicas, consciente de que la Comité editorial logró establecer
investigación, docencia y proyección social, comunicación con entidades científicas
no deberían quedar sumergidas en su seno, nacionales e internacionales, que se ha
consideró por conveniente reeditar la revista venido manteniendo gracias al intercambio
de la facultad, REBIOL, luego de un largo de sus publicaciones; hecho que es
período de silencio, como un medio de beneficioso para la investigación y la mejor
difusión de todas las actividades científicas formación de los futuros investigadores.
que realizan los docentes y estudiantes. Es Actualmente, el comité editorial de REBIOL
así que, en Junio de 1986, el Comité editorial viene comunicando a la comunidad cientìfica
presidido por el Dr. Alvaro Tresierra Aguilar, relacionada con la Ciencias Biológicas, para
nombrado por el Decanato de la Facultad de que contribuyan con la presentación de sus
Ciencias Biológicas, aceptó el reto que aportes científicos, para conservar y mejorar
significaba tener la responsabilidad de editar la calidad de esta publicación semestral que
nuevamente la revista REBIOL, y después de prestigia a nuestra facultad, y que sientan a
salvar una serie de obstáculos, entregó el REBIOL suya, como un medio de expresión
primer número de la “nueva época de la de sus inquietudes académicas, científicas y
o
revista” Vol . 6, N 1, que constituiría no culturales.
solamente la satisfacción de plasmar el inicio
de un compromiso asumido; sino , un Finalmente, al rendir homenaje a la
estímulo permanente para que a través de REBIOL por sus 25 años, le deseo muchos
esta revista, se siga mostrando lo que éxitos y vigencia permanente, y que el actual
podemos hacer en bien de nuestra facultad, Comité Editorial logre sus objetivos
de la Universidad y de nuestro país. propuestos que estoy seguro redundará en
beneficio de la comunidad científica.
6
7. Rebiol 25(1-2): 7 (2005)
Facultad de Ciencias Biológicas UNT
REBIOL: 25 años difundiendo el conocimiento científico para el desarrollo
regional y nacional
Fausto Cueva-Cueva
Departamento de Química Biológica y Fisiología Animal.
Facultad de Ciencias Biológicas. UNT.
La región La Libertad y las regiones En el año 2005, luego de 52 años que
próximas a ella poseen una gran diversidad Watson y Crick propusieron la estructura del
de ecosistemas que incluyen desde los ADN, la molécula maravillosa y milagrosa
enigmáticos biosistemas que desarrollan por portadora de los caracteres hereditarios de
debajo del nivel del mar, hasta aquellos otros la estructura y función de los seres vivos, la
que sobreviven en los fríos suelos de las REBIOL cumple 25 años de funcionamiento
zonas más altas del Perú. contribuyendo al desarrollo de las Ciencias
de la Vida.
Múltiples especies vegetales, animales y
microbianas se encuentran en sus suelos, El rol de REBIOL es extremadamente
aguas y aires. Es necesario describir a cada importante porque permite que los
una de ellas, así como a las características conocimientos logrados por los
físicas y químicas de sus entornos. Así investigadores de las Ciencias Biológicas
mismo, se debe explicar las complejas y sean puestos a disposición de la comunidad
múltiples interrelaciones que se producen en general, haciendo posible que la Ciencia-
entre sus componentes y sus estructuras Proceso realizada con el esfuerzo,
internas y externas, así como también sus dedicación y responsabilidad de los
interrelaciones con los elementos de su estudiosos de las Ciencias Biológicas se
ambiente. convierta en Ciencia-Estado, conocimiento
existente y disponible, que impulse el
El conocimiento científico que se logre desarrollo como una onda expansiva en
permitirá predecir los cambios que se amplitud y profundidad para bien de La
presentan, al variar a través del tiempo, los Libertad y del Perú.
diversos factores ambientales. Igualmente, el
conocimiento científico hará posible que se REBIOL, con sus 25 años, es la fuerza
formulen soluciones tecnológicas exitosas catalizadora que acelera la difusión e
orientadas a conseguir el desarrollo social y integración del conocimiento biológico,
económico de los pobladores de La Libertad científico y tecnológico.
y del Perú, mejorando su calidad de vida.
7
8. Rebiol 25(1-2): 8-9 (2005)
Facultad de Ciencias Biológicas UNT
25 años de REBIOL: del linotipo a la computadora
César Jara-Campos
Maestro en Ciencias, con Mención en Parasitología
past-Director de REBIOL
Director de SCIENDO. UNT
Coincidiendo con juicios emitidos durante científicos en el área de las Ciencias
estos últimos años, resulta cada vez más Biológicas; más bien, lo que sí podía hacerse
laboriosa la edición de revistas científicas de era la escritura en “negrillas” que era, por
mediana calidad, sobre todo cuando el ente suerte, aceptada a nivel internacional. Pero,
rector de una institución, en nuestro caso el había otro problema también de importancia:
Decanato, no brinda el apoyo logístico y la edición de manuscritos era sumamente
económico necesario. lenta, porque el linotipo fabricaba letra por
letra en placas de bronce, de modo que para
Uno de los aspectos en los cuales se obtener los escritos, el linotipista (había sólo
aprecia mejor la calidad de una revista uno) tenía que armar palabra por palabra,
científica es en el formato (tamaño) y luego párrafos y la página finalmente antes
presentación (calidad de la carátula, sobre de pasar al rodillo y al sistema de impresión.
todo). En este sentido, inicialmente y hasta el
volumen 15 la revista REBIOL fue editada en Al malograrse el linotipo, se tuvo que
tamaño 20x16cm (media A4, más o menos) regresar al sistema de esténciles tipeados
con la carátula de color blanco conteniendo con la vieja máquina mecánica de modo que
el escudo de nuestra Universidad y la para escribir los nombres científicos se tenía
relación de trabajos. A partir de la reedición, que subrayar, porque ni siquiera podía
lo cual ocurrió desde el volumen 6 publicado hacerse letras “en negrilla”. Con el
en 1986 y cuyo Comité Editorial lo advenimiento de la máquina electrónica y del
conformaron los profesores Alvaro Tresierra, sistema off-set, se pudo reeditar la revista
Fausto Cueva, Hermes Escalante y Abundio logrando nuevamente una buena
Sagástegui, el formato de la carátula, a presentación. Las máquinas electrónicas (el
excepción de la que apareció con diferentes Decanato tenía una) imprimían en cinta de
colores y en el contenido de la polietileno, lo cual le daba una buen
contracarátula, no varió mayormente. Este acabado, con unos aditivos llamados
tamaño y estilo se mantuvieron hasta el vol. “margaritas” que sí podían resaltar la letra en
15 y a partir del vol. 16, debido a que la negrilla, pero igualmente, no podía escribirse
administración de entonces sólo en cursiva, a menos que se cambiara de
proporcionaba el papel y no los insumos para “margarita”. Eso se hizo, de modo que por un
la impresión en off-set como hasta entonces, lado se escribía el texto en papel tipo canson
se tuvo que editar en tamaño carta o A4. y se armaba las matrices para luego
quemarlas en placas de metal usadas para la
Al mismo tiempo, los volúmenes iniciales impresión en off-set, y por otro un listado de
fueron impresos en el viejo linotipo con el que los nombres científicos, en cursiva, para
contaba la Oficina de Impresiones. Como era injertarlos en la mencionada matriz.
de esperar, la impresión era óptima y
agradable a la vista puesto que el tipo de El vol. 11 ya fue editado en computadora y
letra de tal linotipo era Times New Roman, el Decanato proveía los insumos necesarios
tamaño 12 y la nitidez óptima, pero se tenía (papel, tinta, placas de off-set) y hacía los
una gran deficiencia para nuestros trámites correspondientes para que la revista
propósitos: no podía escribir en cursiva, pueda publicarse. Lamentablemente, la crisis
como corresponde a la escritura de nombres y la falta de interés hicieron que el apoyo del
8
9. ente rector de nuestra facultad sea cada vez cuando en la presentación de la REBIOL
menor hasta incluso, no proporcionar el claramente se puede leer que son dos
papel. Toda esta circunstancia hizo que volúmenes por año. Es pues momento de
faltando a la periodicidad requerida, los brindar apoyo a la Revista Científica que es
trabajos de investigación ejecutada por de la Facultad, no del Director ni los editores.
profesores y alumnos de nuestra Facultad y Es momento que se edite una Revista de
de otras afines aparezcan con atraso, lo cual calidad, que se inscriba en un Sistema
no es bueno en esta época de la informática. Internacional (ISSN) formal y virtual y que
También condujo tales circunstancias a que finalmente se indexe.
sólo se edite un número por volumen aun
Rebiol 25(1-2): 9 (2005)
Facultad de Ciencias Biológicas UNT
Aniversario de la revista REBIOL
Alina Zafra-Trelles
Departamento de Pesquería.
Directora de la Escuela Académica Profesional de Pesquería.
UNT
Al Comité directivo de la prestigiosa jóvenes se perteneciera un grupo científico y
revista REBIOL de la Facultad de Ciencias el deseo de publicar nuestras
Biológicas reciba mis congratulaciones por investigaciones. Era el despertar científico de
conmemorar su vigésimo quinto aniversario. mis primeros ensayos en la investigación lo
Es notable que la revista REBIOL siga que marcó mi vida para dedicarme a la
manteniendo su actividad científica, ciencia y el deseo de publicar lo investigado.
publicando y difundiendo una diversidad de Luego en el campo profesional desarrollé la
investigaciones científicas de nuestros exigencia de un entrenamiento constante que
docentes biólogos en beneficio de nuestra se requiere para las redacciones en las
universidad y también de la comunidad local producciones científicas sucesivas.
y nacional del Perú.
En este contexto, además de las
Las diferentes investigaciones científicas felicitaciones arriba indicadas, es necesario
publicadas en diversas áreas se van seguir apoyando tan noble acción para que
actualizando conforme la ciencia avanza, en continúen las publicaciones de la revista
los campos de la biología, microbiología y REBIOL, ya que es un medio de difusión
pesquería, esto ha conllevado que las para sus docentes, estudiantes que tienen la
publicaciones de la revista REBIOL sirvan oportunidad de difundir y compartir sus
para trabajar nuevas líneas de investigación inquietudes científicas y ahora con el avance
en forma interdisciplinaria. A través del de la tecnología informática se tiene como
tiempo, REBIOL ha progresado con cambios necesidad vital la difusión electrónica en
en su estructura, calidad de investigaciones y nuestra página WEB de la Facultad de
periodicidad. Ciencias Biológicas de la Universidad
Nacional de Trujillo. Por ello, la cultura de un
Como no recordar con gratitud a pueblo se mide por su ciencia y el de sus
REBIOL, si ha quedado grabada en mi investigadores por la producción de sus
memoria, el ímpetu que teníamos cuando publicaciones
9
10. Rebiol 25(1-2): 10- 14 (2005)
Facultad de Ciencias Biológicas UNT
Microinjertación in vitro de yemas apicales de Citrus
limon (L.) Burm.f. “limón común” en patrones de Citrus
aurantium L. “naranja agria”
Eloy López –Medina; Julio Chico-Ruíz, Socorro Neyra-Paredes; Carmen Zavaleta-
Salvatierra
Laboratorio de Fisiología y Cultivo de Tejidos Vegetales. Facultad de Ciencias Biológicas.
Universidad Nacional de Trujillo. Av. Juan Pablo II s/n. –San Andrés. Trujillo. Perú
Presentado: 23/10/2006
Aceptado : 10/01/2007
RESUMEN
El presente trabajo tuvo por finalidad microinjertar in vitro yemas apicales y axilares de
Citrus limon (L.). Burm.f. “limón común” en patrones de Citrus aurantium L. “naranja agria”. El
material biológico utilizado como patrones procedió de los alrededores de Rioja, provincia de Rioja,
departamento de Amazonas. Los frutos fueron colectados, seleccionados y transportados al
laboratorio de Fisiologìa y Cultivo de Tejidos Vegetales (Universidad Nacional de Trujillo), donde se
procedió a extraer las semillas, a las cuales se les eliminó mecánicamente las cubiertas seminales,
para sembrarlas in vitro, en medio de germinación, constituido por sales de Murashige y Skoog
(1962), suplementado con sacarosa al 3% y fitagel 0.3%. Las yemas a injertar provinieron de
plantulas in vitro del stock de nuestro laboratorio. La decapitación del patrón se realizó en
condiciones asépticas con ayuda de un bisturí, utilizando como tratamientos: yema apical (T1) y
yema axilar (T2). El porcentaje de prendimiento para yema axilar fué de 40%, con un 35% de
brotes adventicios, y a nivel de yema apical, el prendimiento fue del 100%, con un desarrollo de
brotes adventicios del 30%.
Palabras clave: Microinjertación, Citrus limon , Citrus auriantum, yemas apicales,
yemas axilares
ABSTRACT
The research had for purpose of micrografting in vitro apicals and axillary buds of Citrus limon
(L.). Burm.f. "common lemon" in patterns of Citrus aurantium L. "bitter orange". The biological
material used as patterns came from the surroundings of Rioja (Rioja, departamento de
Amazonas). The fruits were collected, selected and transported to the laboratory of Physiology and
Cultivation of Tissue Plants (National University of Trujillo), where it proceeded to extract the seeds,
to which were eliminated the seminal covers, mechanically, to sow them in vitro, in medium
germination, constituted by salts of Murashige and Skoog (1962), suplement with sucrose to 3%
and phytagel 0.3%. The buds to graft came from plants in vitro of the stock of our laboratory. The
pattern's decapitation was carried out under aseptic conditions with the help of a scalpel, using as
treatments: apical buds (T1) and axillary buds (T2). The successful percentage for axillary bud was
of 40%, with 35% of adventitious buds, and at level of apical buds , the successful was of 100%,
with a development of adventitious buds of 30%.
Keywords: Micrografting, Citrus limon, Citrus auriantum, apicales buds , axillary buds
Introducción Actualmente la superficie destinada a la
producción de cítricos en el Perú supera las
Entre los frutales que se cultivan en el 39 mil hectáreas, concentradas
Perú, los cítricos son los que han alcanzado principalmente en los valles de Piura,
mayor importancia económica debido a su Lambayeque, Huaraz, Chancay, Cañete,
adaptación a diferentes ambientes, al mayor Chanchamayo, Satipo, etc.; de ellas 17 mil
conocimiento que se tiene sobre su cultivo y hectáreas son de Citrus limon (L.) Burm.f.
a su mayor rentabilidad por hectárea “limòn común” (Róquez, 1995).
(Franciosi,1995).
10
11. Uno de los factores que influyen en la ensayos para comprobar la ausencia de
calidad de la fruta cosechada es el tipo de virosis (Navarro, 1979).
patrón empleado. En el Perú los más
difundidos son “mandarina cleopatra”, “limón Por las consideraciones anteriormente
rugoso” y “naranja agria” (Róquez, 1995). mencionadas, el presente trabajo tuvo por
Esta última se emplea por ser un patrón finalidad microinjertar in vitro yemas apicales
excelente para la mayoría de las especies de y axilares de Citrus limon (L.). Burm.f. “limón
cítricos debido a su vigor, rusticidad, sistema común” en patrones de Citrus aurantium L.
radical profundo, resistencia a la gomosis, “naranja agria”.
etc.; y al ser injertada da frutos de alta
calidad, lisos, de piel delgada y jugosos, aún Material y métodos
cuando este patrón es susceptible a una
enfermedad virósica conocida como “tristeza El presente trabajo se realizó en el
de los cítricos” (Hartmann, 1994). laboratorio de Fisiología y Cultivo de Tejidos
Vegetales de la Universidad Nacional de
En la actualidad, las técnicas de cultivo Trujillo.
de tejidos vegetales in vitro, se constituyen El material biológico, frutos con semillas
como alternativas ventajosas en relación a de C. aurantium, procedió de los
los métodos tradicionales para la obtención alrededores de Rioja, provincia de Rioja,
de plantas libres de virus a partir de plantas departamento de Amazonas. Los frutos
enfermas, ya sea mediante propagación seleccionados provinieron de plantas con las
masal, conservación de germoplasma, cultivo siguientes características: apariencia, buen
de meristemas, segmentos nodales, estado fitosanitario, porte y coposidad. De
protoplastos, embriones, callos, cada planta se colectaron 10 frutos, los que
microinjertación. Entre los problemas que fueron colocados en bolsas debidamente
más afectan el rendimiento de los cítricos se etiquetadas y transportadas al laboratorio.
mencionan los virus, los cuales pueden ser Luego de extraer las semillas se dejaron
eliminados mediante dos técnicas: la secar por dos días; seleccionando
termoterapia y la obtención de plantas posteriormente 60 semillas uniformes en
nucelares (Bhojwani, 1990; Navarro, 1979); relación a tamaño y forma, las cuales fueron
la termoterapia es eficaz para la eliminación divididas en tres lotes de 20 unidades
de algunas virosis como psoriasis, experimentales cada una, luego se les
impietratura, pero es ineficaz para otras eliminó las cubiertas seminales
virosis como exocortis (Calavan et al, 1972), mecánicamente para ser sembradas in vitro.
los de origen nucelar tienen la desventaja de
conservar por mucho tiempo el carácter Se utilizó como medio de germinación la
juvenil. sales de Murashige y Skoog (1962)(MS),
suplementado con sacarosa al 3%, fitagel al
Según Navarro (1979), estudios 0.3% y pH de 5.6-5.8. Luego el medio se
preliminares sugirieron que algunas virosis distribuyó en 60 tubos de ensayo, los cuales
de agrios podrían eliminarse por un fueron tapados con papel de aluminio, y
procedimiento de microinjerto de àpices autoclavado a 121º C, con 1 atm de presión
caulinares in vitro, además las plantas por 20 minutos. Se sembró asépticamente,
obtenidas no tenían caracteres juveniles. El una semilla por frasco, luego se rotuló y se
procedimiento consistía en colocar un trasladó a la sala de incubación,la cual
pequeño ápìce cualinar del árbol infectado en presentaba temperatura de 24±2º C,
un “seedling” decapitado en condiciones fotoperìodo 16:2 y humedad relativa de 85%.
asépticas; el porcentaje de prendimiento era Después de 21 días se procedió a realizar las
normalmente inferior al 5% y el efecto del labores de injerto.
mètodo en la obtención de plantas libres de
virus no fue testado. La microinjertación in Las yemas a injertar fueron obtenidas por
vitro de yemas es sin ninguna duda superior micropropagación, a partir de un stock de
a otras técnicas existentes para obtener plántulas in vitro, procedentes del laboratorio
plantas de cítricos libres de virus, pues las de Fisiología y Cultivo de Tejidos Vegetales.
plantas obtenidas no tiene caracteres La decapitación de la planta usada como
juveniles, por lo que pueden propagarse patrón se realizó en condiciones asépticas y
comercialmente después de realizar los
11
12. con ayudad de un bisturí, dejando una virus. Los porcentajes de prendimiento de un
porción del epicótilo (1.5 cm) . No se eliminó 60% para yema axilar, respecto al 50% en la
la raíz, pero sí los cotiledones y sus yemas yema apical, probablemente se deben a la
axilares. A la planta donadora de yemas se le diferencia del nivel de concentración de
extrajo el àpice caulinar apical y/o axilar -0.1- fitohormonas presentes en cada tipo de
0.15 mm- con dos primordios foliares, y yema, ya que las citoquininas en mayor
fueron colocados en contacto con la corteza, porcentaje en las yemas axilares, estarían
el anillo vascular y la médula del patrón. Se promoviendo una mayor división celular,
utilizaron dos tratamientos con 30 unidades forzando por tanto a una mayor fusión a nivel
experimentales cada una: T1: yema apical y de tejidos entre el patrón y la yema injertada
T2: yema axilar. (Devlin, 1970; Salisbury, 1984; Simón-
Martinez, 2002).
Una vez obtenida las plantas
microinjertadas, fueron trasladadas a la sala El mayor porcentaje de brotes
de incubación a las condiciones ambientales adventicios (35%) en las yemas axilares
anteriormente descritas. respecto a las apicales (30%), en el proceso
de microinjertación (Tabla1), probablemente
A los 23 días se realizó la evaluación se explique por la respectiva concentración
anotando: los porcentajes de prendimiento, de citoquininas, ademàs de errores en el
ápices muertos, ápices normales, número de trabajo ya que en algunos casos no coincidió
brotes adventicios, longitud de yema (mm) y el diámetro de la yema injertada con el patrón
número de hojas. El análisis estadístico (Barceló et al., 1992).
consistió de comparación de medias (pei:
0.05) para longitud de brotes y número de El elevado porcentaje de microinjertos
hojas provenientes del microinjerto. con ápices muertos, secos o pardeados
indistintamente ya sea el tipo de yema apical
Resultados y/o axilar (Tabla1), se explicaría por la edad
del patrón, ya que este juega un papel muy
Las yemas axilares presentan un mayor importante, tal como reporta Navarro (1979),
porcentaje (60%) de prendimiento en el así el porcentaje de injertos con ápices
patrón en relación a las yemas apicales. Pero muertos fue de 32% a la segunda semana,
las yemas apicales no presentan ápices 51.5% a la tercera semana y 75.7% a la
muertos, la cual si se observa en las yemas cuarta semana de la microinjertación para el
axilares (40%); y la presencia de brotes caso del patrón Citrange troyer y ápices
adventicios es de 30% en yemas apicales y caulinares de la variedad Robertson navel.
35% en yemas axilares (Tabla 1). Estos hallazgos concuerdan también con los
reportados por Roca y Mgronski (1991),
En lo relacionado a la longitud de la quienes han demostrado que los injertos no
yema de los microinjertos, encontramos que prendidos en patrones que exceden las dos
es de 1.16±0.05 para la yema apical y semanas muestran una mayor proporción de
1.12±0.29 para la yema axilar. En cambio ápices que se habían secado, pardeado y
para el número de hojas fue de 1.50±0.25 muerto, sin embargo, también habría que
para la yema apical y 1.25±0.18 para la yema considerar las numerosas manipulaciones
axilar (Tabla 2). El test de comparación de que sufre el portainjerto durante su
medias (Tabla 3) muestra que no hay preparación, el estrés causado a la plántula,
diferencias significativas entre la longitud del la mayor probabilidad de contaminación, así
brote y número de hojas sea para yemas como la humedad inadecuada los cuales en
apicales (T1) o yemas axilares (T2). patrones mas viejos redundan en un mayor
número de “injertos no prendidos”.
Discusión El mayor promedio en longitud de
abortos provenientes de las yemas apicales
La mayor eficiencia de prendimiento de la injertadas (mm) respecto a las axilares (Tabla
yema axilar respecto a la apical (Tabla 1), 2), probablemente se explique por la
concuerda con los trabajos realizados por concentración de auxinas, dado que las
Pierik (1990) para el caso de especies apicales la presentan en mayor
leñosas en la producción de plantas libres de concentración que las axilares (Bidwel,
12
13. 1990), demostrado al no existir mediante el análisis de la comparación de
estadísticamente diferencias significativas medias (Tabla 3) (Steel y Torrie, 1989).
Tabla 1. Efectos de la microinjertación in vitro de yemas apicales y axilares de
C. limon L. en patrones de C. aurantium L., expresados en porcentaje y a los
23 días de realizada la microinjertación.
__________________________________________________________________
yemas apicales yemas axilares
_____________________________________________________________
Prendimiento 50 60
No prendimiento 50 40
Apices muertos 00 40
Apices normales 100 60
Con brotes adventicios 30 35
Sin brotes adventicios 70 65
_____________________________________________________________
Tabla 2. Parámetros estadísticos para los caracteres longitud de yema (mm)
y nùmero de hojas de los microinjertos in vitro de yemas apicales y axilares
de C. limon L. en patrones de C. aurantium, a los 23 días de realizada la
microinjertación.
______________________________________________________________
yema apical yema axilar
__________________________________________________
Parámetro longitud número longitud número
estadístico yema(mm) hojas yema(mm) hojas
Χ 1.16 1.50 1.12 1.25
2
S 0.05 0.25 0.29 0.18
S 0.23 0.50 0.54 0.43
______________________________________________________________
Tabla 3. Test de comparación de medias para los caracteres longitud de brotes
y nùmero de hojas de brotes provenientes de microinjertos in vitro de yemas
apicales y axilares de C. limon L. en patrones de C. aurantium L., a los 23 dìas
de realizada la microinjertación.
Distribución Longitud Número de
de brotes hojas de brotes
________________________________________________________________
Tw 0.122 * 0.762*
Tt 2.570 2.450
________________________________________________________________
* No significativo Pei: 0.05
La no diferencia significativa a nivel de El mayor promedio para el carácter
los tratamientos yema apical y yema axilar número de hojas (Tabla 2) de los brotes
para el carácter longitud de brotes provenientes de las yemas apicales respecto
provenientes de las yemas microinjertadas, a las axilares a los 23 dìas de la injertación,
mostradas en el test de comparación de estaría también relacionado al efecto ejercido
medias se explicaría por el crecimiento activo por la mayor concentración de auxinas en las
del material donante de yemas dada su yemas apicales respecto a las axilares aún
condición in vitro. cuando no se obtuvieron diferencias
13
14. significativas estadísticamente, mediante el análisis de distribución Student “t” (Tabla 4).
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.
14
15. Rebiol 25(1-2): 15-30 (2005)
Facultad de Ciencias Biológicas UNT
Diversidad, taxonomía y ecología de las Phaeophyceae
del litoral peruano
Elmer Alvítez-Izquierdo1, 2 y Eric Rodríguez-Rodríguez 2
1 2
Departamento de Ciencias Biológicas, Sección de Botánica, Herbarium Truxillense (HUT),
Jr. San Martín 392
Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional de Trujillo. Apartado 315.
Trujillo-Perú.
Presentado: 31/08/2006
Aceptado : 05/01/2007
RESUMEN
La diversidad, taxonomía y ecología de las Phaeophyceae (algas pardas) en el litoral peruano
(3° 25' LS; 18° 20' LS) fueron determinadas, en base a colecciones efectuadas desde 1980 a 1994
y de la revisión de especímenes catalogados en los Herbarios de la Universidad Nacional de
Trujillo (HUT) y Universidad Nacional Mayor de San Marcos (USM). Las especies fueron
determinadas con el auxilio de bibliografía especializada otorgada por Dawson et al (1964), Asensi
(1966), Cabrera (1968), Earle (1969), Fernández (1969), Kim (1971), Acleto (1973), Acosta (1977),
Schultz (1980), Fernández (1982), Bold & Wynne (1986) y Dawes (1986); así mismo por
comparación con el material registrado en los herbarios HUT y USM. Los estudios realizados con
material vivo fueron fijados en formol al 5%. Los datos de identidad e información sobre ecología y
distribución geográfica se encuentran registrados en una base de datos existente en el Herbario
HUT. El material biológico colectado, se encuentra debidamente herborizado, catalogado y
depositado en la Ficoteca del Herbario HUT. En el aspecto sistemático se ha elaborado una Clave
para la identificación de especies peruanas de Phaeophyceae basados en sus caracteres
morfológicos. Para la contrastación de la Hipótesis del Grado de Similitud en la riqueza de
especies entre Departamentos se empleó el Coeficiente de Sorensen (CS). Se registraron a 29
especies de Phaeophyceae, entre ellas se hace referencia por primera vez para el litoral peruano a
Halopteris grascilescens (J. Ag.) Womersley. La mayoría de especies habitan el Mesolitoral. La
riqueza de especies entre departamentos, registra elevada congruencia entre Ancash, Lima, Ica,
Moquegua y Tacna, y baja en el resto; lo cual es confirmada por las comparaciones para el centro
y sur del Perú.
Palabras Clave: Diversidad, Taxonomía, Ecología, Phaeophyceae, litoral, Perú.
ABSTRACT
Diversity, taxonomy and ecology of Phaeophyceae (brow algae) in the Peruvian litoral (3° 25'
S; 18° 20' S) were determined, on the base of material collected from 1980 to 1994 and the review
of cathalogued and housed specimens from Herbarium Truxillense (HUT) of the National University
15
16. of Trujillo and Herbarium of the National University Mayor of San Marcos (USM). The species were
determined with the help of specialized bibliography given by Dawson et al (1964), Asensi (1966),
Cabrera (1968), Earle (1969), Fernández (1969), Kim (1971), Acleto (1973), Acosta (1977), Schultz
(1980), Fernández (1982), Bold & Wynne (1986) and Dawes (1986), and by comparison with
registered material in the herbarium HUT and USM. The research done with living material were
fixed with formalin at 5%. Data of identity and information about ecology and geographic distribution
are registered in a data base of HUT. Biological material collected is adequately herborized,
cathalogued and deposited in the Phycoteca of herbarium HUT. On the systematic aspect a
dichotomic key has been done in order to identified Peruvian species based on morphologic
characters. Sorensen coefficient (SC) was used for testing the hypotesis about similarity degree
among the deparments of Peru. Twenty nine species of Phaeophyceae were registered; among
them, it does a reference for first time for the Peruvian coast to Halopteris grascilescens (J. Ag.)
Womersley. Most of the species live in the Mesolitoral. Species richness for deparments, register a
high coincidence among Ancash, Lima, Ica, Moquegua and Tacna; and low the others, wich is
confirmed by comparisons in the center and south of Peru.
Key words: Diversity, taxonomy, ecology, Phaeophyceae (brow algae), litoral, Peru.
_______________________________________________________________________________
Introducción
El litoral peruano es muy conocimiento que se tiene sobre algas
heterogéneo, alberga una gran pardas se sustenta en investigaciones
diversidad de recursos hidrobiológicos; específicas, delimitadas a áreas aisladas
muchos de ellos de gran utilidad para el del litoral peruano y sólo a nivel de
hombre como es el caso de las inventarios y aspectos taxonómicos
Phaeophyceae o algas pardas, fuente de como los de Yacila (1977), Fernández
materia prima para la obtención de (1978), Morán (1979), Fernández et al.
ficocoloides, y que requieren ser (1990), Alvítez et al. (1992), Chambilla et
explotadas en forma sustentable, a fin de al. (1994), Alvítez (1994) y Alvítez y
evitar pérdida de la biodiversidad y la Rodríguez (1995) o solamente en forma
consiguiente erosión genética (Aguado, general como el de Acleto y Zúñiga
1979; Alvítez y Fernández, 1982; Dawes, (1998) mas no en estudios integrales que
1986; Acleto, 1986; Bold & Wynne, 1986; abarquen todo el litoral. En tal sentido, el
Lee, 1989). Las algas marinas en propósito del presente estudio es
general, presentan una notoria variedad determinar la diversidad, taxonomía y
de especies relacionadas con factores ecología de las Phaephyceae de todo el
ambientales (Aguado, 1979; Schultz, litoral peruano.
1980; Round, 1983; Bold & Wynne, 1986;
Dawes, 1986; South & Whittick, 1987; Material y métodos
Lee, 1989). Entre los estudios más
importantes que se basa el conocimiento El litoral peruano (3° 25' LS; 18° 20'
de las algas del litoral peruano, figuran el LS), se caracteriza por una baja amplitud
de Dawson et al (1964) titulado "The de mareas, quedando en baja mar al
Seaweds of Peru", en donde hacen una descubierto una variedad de substrato
revisión integrada de todo lo conocido según las distintas localidades,
hasta la época; y Acleto (1973) quien constituido por acantilados, cantos
revisa los aspectos taxonómicos. El rodados, rocas con depresiones y hasta
16
17. grandes playas arenosas sin vegetación.
La fuente de datos es producto de las Las especies fueron identificadas por
colecciones algológicas intensivas por observación directa y mediante el auxilio
Departamentos desde 1980 hasta 1994; de bibliografía especializada como
así como del material existente en el Dawson et al. (1964), Asensi (1966),
Herbarium Truxillense (HUT) y Herbario Cabrera (1968), Earle (1969), Fernández
de la Universidad Nacional Mayor de San (1969), Kim (1971), Acleto (1973), Acosta
Marcos (USM). Los estudios se (1977), Schultz (1980), Fernández
realizaron con material vivo y ejemplares (1982), Bold & Wynne (1986), Dawes
fijados en formol al 5%. Los datos se (1986); así como por comparación con
encuentran registrados en una base de las muestras existentes en los Herbarios
datos existente en el Herbario HUT. HUT y USM. Los procedimientos
empleados han sido los usuales en
Las localidades de recolección de trabajos de esta naturaleza (Acleto,
Norte a Sur en el litoral peruano (Figura 1973). En la elaboración de la clave
1) son: taxonómica para determinar especies se
-Departamento de Tumbes: Puerto ha tenido en cuenta de preferencia
Pizarro y Caleta Cruz caracteres morfológicos. Para probar la
-Departamento de Piura: Puerto Paita, prueba de hipótesis del grado de similitud
Caleta de Yacila, Talara, Cabo Blanco y en riqueza de especies entre
Sechura. departamentos se empleó el coeficiente
-Departamento de Lambayeque: Islas de Sorensen (CS), definido en general
Lobos de Afuera, Puerto Eten y Puerto como dos veces el número de objetos
Pimentel. compartidos entre dos grupos (c),
-Departamento de La Libertad: Puerto dividido por el número combinado de
Salaverry, Caleta Huanchaco, Puerto objetos en ambos (a+b). Esto es
Malabrigo, Caleta Poémape, Punta CS=2a/a+b. Las fotografías han sido
Negra y Punta Chérrepe. tomadas de los ambientes naturales y de
-Departamento de Ancash: Balneario material herborizado y catalogado en los
Tortugas, Chimbote y El Dorado. herbarios, mediante una cámara
-Departamento de Lima: Pucusana, Islas fotográfica Cannon. Las algas
San Lorenzo, San Bartolo, Barranco, filamentosas fueron montadas en
Ancón y Puerto del Callao. gelatina fenicada y se tomaron
-Departamento de Ica: Bahía Paracas, microfotografías con un microscopio Carl
Bahía San Nicolás, Bahía San Juan, Zeiss Amplival. El material biológico
Pisco e Islas Chincha. colectado, se encuentra debidamente
-Departamento de Arequipa: Camaná, herborizado, catalogado y depositado en
Matarani y Mollendo. la Ficoteca del Herbarium Truxillense de
-Departamento de Moquegua: Punta la Universidad Nacional de Trujillo (HUT,
Coles. Perú).
-Departamento de Tacna: Boca del Río y
Vila Vila.
Resultados Libertad), Centro (Ancash-Lima), y Sur
Se da a conocer la existencia de 29 (Ica-Tacna). En la Tabla 1, se observa la
especies de algas pardas en el Litoral diversidad de las Phaeophyceae y su
Peruano, entre ellas se hace referencia distribución en el Norte, Centro y Sur del
por primera vez para el litoral peruano a Litoral Peruano. Se evidencia que existen
Halopteris grascilescens (J. Ag.) especies propias de aguas tropicales o
Womersley. La mayoría de especies son del norte: Ectocarpus elachistaeformis,
rupícolas distribuidas en el mesolitoral y Bachellotia antillarum, Giffordia
sublitoral, para el Norte (Tumbes-La mitchelliae, Streblonema cokeri,
17
18. Desmarestia durvillaei y Sargassum 2, se puede deducir que la similitud
ecuadoreanum. Otras son del sur: algológica entre departamentos es muy
Desmarestia tropica, Sphacelaria heterogénea, es así que Tumbes
tribuloides, Halopteris grascilescens, comparte una baja similitud con Piura y
Utriculidium durvillaei y Eisenia ninguna con el resto de departamentos,
gracilis; y otras que comprenden sólo el igualmente no puede generalizarse que
Norte y Centro como Spatoglossum exista una alta similitud entre
crispatum; otras sólo el Centro y Sur departamentos contiguos, pero si existe
como Lessonia nigrescens y una elevada congruencia específca entre
Macrocystis pyrifera, y otras presentes Ancash, Lima, Ica, Moquegua y Tacna.
en todo el litoral como son: Desmarestia Este último resultado está disponible en
peruviana, D. munda, D. herbacea, la Tabla 3, en donde el litoral centro y sur
Glossophora kunthii, Petalonia debilis, del Perú presenta elevada similitud
Colpomenia sinuosa, Macrocystis específic
integrifolia y Eisenia cokeri. De la tabla
Tabla 1. Distribución de las especies de Phaeophyceae en el litoral Peruano.
ESPECIES LITORAL PERUANO
Norte Centro Sur
Ectocarpus elachistaeformis + - -
Bachellotia antillarum + - -
Giffordia mitchelliae + - -
Streblonema cokeri + - -
Streblonema radians - + -
Myriogloia grandis - + -
Desmarestia peruviana + + +
Desmarestia munda + + +
Desmarestia herbacea + + +
Desmarestia tropica - - +
Desmarestia firma + - -
Sphacelaria tribuloides - - +
Halopteris grascilescens - - +
Dictyopteris cokeri + - -
Dictyota dichotoma + - -
Spatoglossum crispatum + + -
Padina durvillaei + - -
Glossophora kunthii + + +
Petalonia debilis + + +
Colpomenia sinuosa + + +
Scytosiphon lomentaria - + -
Utriculidium durvillaei - - +
Lessonia nigrescens - + +
Macrocystis integrifolia + + +
Macrocystis pyrifera - + +
Eisenia cokeri + + +
Eisenia gracilis - - +
18
19. Sargassum ecuadoreanum + - -
Sargassum pacificum + - -
LEYENDA: + Presencia - Ausencia
Tabla 2. Comparación de las especies de Phaeophyceae del litoral peruano a nivel específico por
departamentos, mediante el coeficiente de similitud de Sorensen (CS). En paréntesis el número
total de especies compartidas.
Tumbes Piura Lambayeque La Ancash Lima Ica Arequipa Moqueg
Libertad
Piura 0.28(2)
Lambayeque 0.17(1)
La Libertad 0.33(3) 0.44(2)
Ancash 0.45(5) 0.31(2) 0.42(3)
Lima 0.46(6) 0.11(1) 0.33(3) 0.72(8)
Ica 0.26(3) 0.26(2) 0.52(5) 0.52(6)
Arequipa 0.13(1) 0.28(1) 0.25(1) 0.33(2) 0.25(2) 0.31(2)
Moquegua 0.25(1) 0.33(2) 0.37(3) 0.31(2) 0.33(1)
Tacna 0.31(3) 0.20(1) 0.36(2) 0.66(5) 0.57(5) 0.37(3) 0.44(2) 0.44(2)
Tabla 3. Comparación de las especies de las Phaeophyceae del litoral peruano Norte, Centro y
Sur, empleando el coeficiente de similitud de Sorensen (CS).
NORTE CENTRO
CENTRO 0,54(9)
SUR 0,47(8) 0,68(10)
( ): Número Total de especies congruentes.
19
20. Taxonomía, ecología y distribución de las Especies
Según la Clasificación propuesta por (Chimbote) y Lima (Puerto del Callao, Isla
Bold & Wynne (1986). San Lorenzo).
8.Desmarestia munda Setchel et Gardn..
División : Phaeophyta Rupícola, abundante. Sublitoral de aguas
Clase : Phaeophyceae templadas del Pacífico. Perú: Dptos. de Piura
Orden : Ectocarpales (Puerto de Paita) y Lima (Barranco).
Familia: Ectocarpaceae 9.Desmarestia herbacea (Turner)
Lamouroux. Rupícola, abundante en meses
Género: Ectocarpus Lyngbye de veranop. Mesolitoral y sublitoral de aguas
1. Ectocarpus elachistaeformis Heydrich, templadas del Pacífico. Perú. Dptos. Piura
Fig. 2. Epífita, escasa. Mesolitoral, (Puerto de Paita) y Lima (Pucusana).
cosmopolita. Perú: Dptos. de Lambayeque 10.Desmarestia tropica Taylor. Rupícola,
(Pto. Pimentel) y La Libertad (Pto. Salaverry). escasa. Mesolitoral de aguas templadas del
Pacífico. Perú: Dpto. de Ica (Bahía San
Género: Bachellotia (Bornet) Gerloff Nicolás).
2. Bachellotia antillarum (Grunow) Gerloff, 11Desmarestia firma (C. Ag.) Skottsberg.
Fig. 3. Rupícola y epífita preferentemente Rupícola, escasa. Mesolitoral de aguas
sobre Codium. templadas del Pacífico. Perú: Dpto. de Piura
(Sechura).
Género: Giffordia Batters
3. Giffordia mitchelliae (Harvey) Hamel, Fig. Orden : Sphacelariales
4. Rupícola y epífita, abundante. Mesolitoral Familia: Sphacelariaceae
de aguas tropicales y templadas del Atlántico Género: Sphacelaria Lyng.
y Pacífico. Perú: Dptos. de Piura (Cabo 12.Sphacelaria tribuloides Meneghini.
Blanco) y La Libertad (Puerto Malabrigo). Rupícola, escasa. Mesolitoral de aguas
tropicales, templadas y frías del Pacífico.
Género: Streblonema Derb. & Sol. Perú: Dpto. de Ica (Pisco).
4. Streblonema cokeri Howe. Endofítica en Familia: Stypocaulaceae
Codium, escasa. Mesolitoral de aguas Género: Halopteris Kuetzing
septentrionales y templadas del Pacífico y 13. Halopteris grascilescens (J. Ag)
Atlántico. Perú: Dpto. de Lambayeque (Isla Womersley, Fig. 5. Rupícola, abundante.
Lobos de Afuera). Mesolitoral de aguas cálidas y frías del
5. Streblonema radians Howe. Endofítica en Pacífico y Atlántico. Perú: Dpto. de
Grateloupia, escasa. Mesolitoral de aguas Moquegua (Punta Coles). Orden :
septentrionales y templadas del Pacífico y Dictyotales
Atlántico. Perú: Dpto. de Lima (Puerto del
Callao). Familia: Dictyotaceae
Género: Dictyopteris Lamouroux
Orden : Chordariales
Familia: Chordariaceae 14.Dictyopteris cokeri (Howe) Taylor.
Género: Myriogloia Kuckuck Rupícola, abundante. Mesolitoral y sublitoral
6. Myriogloia grandis (Howe) Levring. de aguas templadas del Pacífico. Perú: Dpto.
Rupícola, escasa. Mesolitoral de aguas de Piura (Puerto Paita y Caleta Yacila).
templadas del Pacífico. Perú: Dpto. de Lima Género: Dictyota Lamouroux
(Puerto del Callao, Isla San Lorenzo y 15.Dictyota dichotoma (Hudson)
Pucusana). Lamouroux. Rupícola, escasa. Mesolitoral y
sublitoral de aguas templadas y tropicales del
Orden : Desmarestiales Pacífico y Atlántico. Perú: Dpto. de Tumbes
Familia: Desmarestiaceae (Puerto Pizarro).
Género: Desmarestia Lamouroux
7.Desmarestia peruviana Momtg.. Rupícola, Género: Spatoglossum Kuetzing
escasa. Mesolitoral y sublitoral de aguas 16.Spatoglossum crispatum Howe.
templadas del Pacífico. Perú: Dptos. de Piura Rupícola, abundante. Mesolitoral y sublitoral
(Puerto Paita y Caleta Yacila), Ancash de aguas tropicales y templadas del Pacífico.
20
21. Perú: Dpto. Piura (Puerto Paita, Caleta Yacila Ica (Bahía San Juan) y Tacna (Boca del Río
y Talara) y Ancash (Balneario Tortugas). y Vila Vila).
Género: Padina Adanson
17.Padina durvillaei Bory. Rupícola, Orden : Laminariales
abundante. Mesolitoral de aguas tropicales Familia: Lessoniaceae
del Pacífico. Perú: Dpto. Piura (Puerto Paita, Género: Lessonia Bory
Talara, Caleta Yacila). 23.Lessonia nigrescens Bory. Rupícola,
abundante. Sublitoral de aguas templadas y
Género: Glossophora J. Ag. septentrionales del Pacífico. Perú: Dptos. de
18.Glossophora kunthii (C. Ag) J. Ag.. Ancash (Balneario Tortugas), Lima (Ancón y
Rupícola, escasa. Mesolitoral de aguas Pucusana), Ica (Bahía San Nicolás),
tropicales y templadas del Pacífico. Perú: Arequipa (Mollendo), Moquegua (Punta
Dptos. de Piura (Puerto Paita y Caleta de Coles) y Tacna (Boca del Río y Vila Vila),
Yacila), Ancash (Balneario de Tortugas y El
Dorado), Lima (Barranco, Pucusana y Puerto Género: Macrocystis C. Ag.
El Callao), Ica (Bahía San Nicolás, Pisco) y
24.Macrocystis integrifolia Bory. Rupícola,
Tacna (Boca del Río y Vila Vila).
abundante. Mesolitoral y sublitoral de aguas
septentrionales del Pacífico. Perú: Dptos. La
Orden : Scytosiphonales
Libertad (Puerto Salaverry, Punta Negra),
Familia: Scytosiphonaceae
Ancash (Balneario Tortugas), Lima
Género: Petalonia Derb. et Sol.
(Pucusana), Ica (Bahía Paracas), Moquegua
(Punta Coles) y Tacna (Boca del Río y Vila
19.Petalonia debilis (Ag.) Derb. et Sol..
Vila).
Rupícola y epizoica, poco frecuente.
25.Macrocystis pyrifera (L.) C. Ag.
Mesolitoral y sublitoral en aguas templadas y
Rupícola, abundante. Mesolitoral y sublitoral
tropicales del Pacífico. Perú: Dptos. Pira
de aguas septentrionales y templadas del
(Talara, Cabo Blanco), Lambayeque (Puerto
Pacífico. Perú: Dpto. de Lima (Barranco e
Eten y Puerto Pimentel), La Libertad (Punta
Islas San Lorenzo), Ica (Bahía Paracas,
Chérrepe, Caleta Poémape, Puerto
Bahía San Juan, Bahía San Nicolás) y
Malabrigo, Caleta Huanchaco, Puerto
Arequipa (Puerto Matarani).
Salaverry y Punta Negra), Ancash (Balneario
Familia: Alariaceae
Tortugas, Chimbote y El Dorado), Lima
Género: Eisenia Aresch.
(Ancón, Barranco, San Bartolo y Puerto
26.Eisenia cokeri Howe. Rupícola,
Callao), Arequipa (Mollendo) y Tacna (Boca
abundante. Mesolitoral y sublitoral de aguas
del Río y Vila Vila).
templadas del Pacífico. Perú: Dptos. Piura
(Cabo Blanco, Puerto Paita, Sechura y
Género: Colpomenia Derb. et Sol.
Caleta Yacila), La Libertad (Punta Chérrepe y
20.Colpomenia sinuosa (Roth) Derbés et
Puerto Malabrigo), Ancash (Balneario
Solier. Rupícola y epífita, abundante.
Tortugas y El Dorado), Lima (Barranco y
Mesolitoral de aguas cálidas, tropicales y
Pucusana) e Ica (Bahía Paracas, Bahía San
frías del Pacífico y del Atlántico. Perú: Dptos.
Nicolás y Bahía San Juán).
de Piura (Puerto Paita, Caleta Yacila, Talara),
27.Eisenia gracilis Dawson. Rupícola,
Ancash (Balneario Tortugas), Lima
escasa. Mesolitoral y sublitoral de aguas
(Pucusana, San Barto;o), Ica (Islas Chincha)
templadas del Pacífico. Perú: Dpto. de Ica
y Tacna (Boca del Río y Vila Vila).
(Bahía San Juán y Nazca).
Género: Scytosiphon C. Agardh
Orden : Fucales
21.Scytosiphon lomentaria (Lyng.) J.
Agardh. Rupícola, escasa. Mesolitoral de Familia: Sargassaceae
aguas templadas y frías del Pacífico y Género: Sargassum C. Ag.
Atlántico. Perú: Dpto. de Lima (Pucusana). 28.Sargassum ecuadoreanum Taylor.
Rupícola y epizoica (sobre invertebrados
Género: Utriculidium Skott. sésiles), escasa. Mesolitoral y sublitoral de
22.Utriculidium durvillaei (Bory) Skottsberg. aguas tropicales del Pacífico. Perú: Dpto. de
Rupícola y epizoica, escasa. Mesolitoral de Tumbes (Caleta Cruz) y Piura (Puerto Paita y
aguas templadas del Pacífico. Perú: Dpto. de Talara).
21
22. 29.Sargassum pacificum Bory. Rupícola, el sublitoral, Desmarestia peruviana, D.
escasa. Mesolitoral de aguas tropicales del herbacea, Dictyopteris cokeri, Dictyota
Pacífico. Perú: Dptos. de Lambayeque (Islas dichotoma, Spatoglossum crispatum,
Lobos de Afuera) y Ancash (Chimbote). Petalonia debilis, Macrocystis integrifolia,
M. pyrifera, Eisenia cokeri, E. gracilis y
La mayoría de especies viven en la zona Sargassum ecuadoreanum que habitan
Mesolitoral, excepto Desmarestia munda y tanto el mesolitoral y sublitoral.
Lessonia nigrescens que se distribuyen en
Discusión
En el mundo las Phaeophyceae se técnicas de evaluación y muestreo; por
distribuyen en 240 géneros y más de 1500 consiguiente estos resultados deben
especies (Schultz, 1980; Bold & Wynne, interpretarse con prudencia. De la Tabla 2, se
1986; South & Whittick, 1987; Lee, 1989). El puede deducir que la similitud algológica
Litoral peruano presenta 21 géneros con 29 entre Departamentos es muy heterogénea,
especies como se observa en la Tabla 1; es así que Tumbes comparte una baja
esta baja diversidad se debería a que la zona similitud con Piura y ninguna con el resto de
submareal de nuestro litoral ha sido poco Dptos., igualmente no puede generalizarse
explorada, y por otro lado los ambientes que exista una alta similitud entre Dptos.
peruanos no presentan un clima templado contiguos, pero si queda demostrado una
definido, por la influencia de la Corriente elevada congruencia específica entre los
Peruana especialmente en el centro y sur Dptos. de Ancash, Lima, Ica, Moquegua y
peruanos, sino más bien tropical y subtropical Tacna. Esta última aseveración queda
como lo sostienen Zuta y Guillen (1970) y corroborada con los resultados disponibles
Guillén (1976); ello estaría de acuerdo con en la Tabla 3, donde el Centro y Sur
Dawes (1986) al indicar que existe un mayor peruanos presenta elevada similitud
número de especies de algas intermareales específica, predecible debido a su
en climas templados e igualmente en la zona proximidad, aún cuando los factores que
submareal pero en climas tropicales y afectan la distribución ficológica son
subtropicales. diferentes.
Los factores del medio ambiente que
El Sur peruano se halla influenciado por
influyen en la distribución de las algas son
la corriente peruana que transporta aguas
muchos, complejos e interrelacionados, pero
frías antárticas y hace propicia la
se consideran los factores marea y
proliferación de algas pardas propias de
temperatura como los más importantes
aguas frías, como son las Laminariales del
(Dawes, 1986). También se afirma por
género Macrocystis siendo M. integrifolia la
observaciones directas y comunicaciones
especie que se adapta mas a zonas
personales de pescadores artesanales de
tropicales que M. pyrifera. Es posible que el
diferentes caletas, que las algas bénticas del
denominado Fenómeno "El Niño" tenga
litoral norte, especialmente luego del
repercusión en el grado de distribución de
Fenómeno "El Niño" 1982-83, disminuyeron
algunas especies, como es el caso de
drásticamente debido al arenamiento que
Spatoglossum crispatum, reportado por
sufre el litoral como consecuencia de las
Fernández (1978) sólo para los Dptos. de
lluvias en la costa. Por otro lado, a partir de
Piura y Tumbes; sin embargo a partir de
1988 se observó que las algas recuperaron
1984 fue colectado en el Balneario Tortugas,
su diversidad respecto al año 1980.
Dpto. de Ancash.
Los coeficientes de similitud calculados a
nivel específico, pueden verse afectados por En el aspecto taxonómico, las algas
diversos factores, tales como los pardas mucho tiempo han sido consideradas
mencionados anteriormente, las diferencias en tres Clases (Fernández, 1978 y 1982;
entre los taxa totales por Departamento, área Round, 1983; Schultz, 1980; Yacila, 1977),
cubierta por la muestra, distancia entre actualmente sólo comprenden una Clase, las
Departamentos, clima y ecología y aún Phaeophyceae, descartando la clasificación
22
23. tradicional que dividía a este grupo de algas Scytociphonales como verdaderamente le
en base a su ciclo de vida, estructura de la corresponde (Bold & Wynne, 1986). Por otro
planta y modelo de crecimiento; se lado, se discute con Fernández (1981)
concuerda con Bold & Wynne (1986), Dawes referente al género Miriogloia por ubicarlo
(1986) y Lee (1989), quienes sostienen que en la Familia Myrionemataceae, la cual
las formas filamentosas son las mas comprende plantas microscópicas en forma
primitivas y por eso presentan alternancia de disco con filamentos heterotricos erectos;
isomórfica de generaciones como también sin embargo las características de éste
poseen elevada plasticidad en sus ciclos de corresponden a talos gelatinosos,
vida especialmente referente a la filamentosos, seudo-parenquimatosos y
reproducción asexual. macroscópicos, propias de la Familia
Chordariaceae.
No se concuerda con Acosta (1977),
quien considera al género Colpomenia en la Referente al género Macrocystis,
familia Encoeliaceae y a Petalonia en la Dawson et al (1964), Acosta (1977) y
familia Punctariaceae. Por las características Fernández (1977), mencionan que para el
que presentan los géneros, esto es, un Perú existe la especie Macrocystis pyrifera
feoplasto con un pirenoide en cada célula y var. humboldtii, se cree conveniente
únicamente tiene esporangios pluriloculares, referirlo únicamente como Macrocystis
que es característico en la familia pyrifera, porque la subcategoría variedad es
Scytosiphonaceae, lo cual estaría de acuerdo resultado de la influencia de los factores
con lo propuesto con Bold & Wynne (1986) y ambientales y dado el hecho de su amplia
Dawes (1986). De igual manera, se discrepa distribución geográfica, existiría un elevado
con Acleto (1973) por considerar a número de variedades de esta especie. Así
Scytosiphon en el orden Dictyosiphonales, mismo, se hace referencia por primera vez
ya que este género presenta las para el litoral peruano a Halopteris
características de la familia grascilescens (J. Ag.) Womersle
Scytosiphonaceae perteneciendo al orden
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24
25. Clave artificial taxonómica para determinar especies peruanas de Phaeophyceae
1. Algas sin alternancia de generaciones. Talos foliáceos. Láminas pequeñas con nervio medio;
presentan vesículas aeríferas …………………………………………………………………………….2
1’.Algas con alternancia de generaciones …………………………………………………………………3
2. Talos de 30 a 70 cm. de longitud; poseen vesículas aeríferas ovoides u obovoides generalmente
lisas; receptáculos surcados …………………………………………….Sargassum ecuadoreanum
2. Talos de 20 a 30 cm. de longitud; poseen vesículas ovoides u obovoides; receptáculos cimosos
subdicotómicos ……………………………………………………………………..Sargassum pacificum
3. Con alternancia de generaciones isomórficas …………………………………………………………4
3. Con alternancia de generaciones heteromórficas…………………………………………………….15
4. Talos filamentosos ………………………………………………………………………………………...5
4. Talos laminares o foliáceos ……………………………………………………………………………..11
5. Filamentos de estructura polisifónica, célula apical generalmente desarrollada; a menudo se
propaga por propágulos ………………………………………………………………………………….. 6
5. Filamentos de estructura monosifónica …………………………………………………………………7
6. Ramificación usualmente opuesta. Los talos se presentan como mechoncitos sobre sustrato
…………………………………………………………………………………….Sphacelaria tribuloides
6. Ramificación usualmente alterna. Los talos se presentan como pequeñas matas sobre el
sustrato .................................................................................................. Halopteris grascilescens
7. Talos endofíticos ........................................................................................................................... 8
7. Talos epifítos, epizoicos o rupícolas ............................................................................................. 9
8. Esporangios pluriloculares, dimorfos, pluriseriados ....................................... Streblonema cokeri
8. Esporangios pluriloculares, no dimorfos, uniseriados .................................. Streblonema radians
9. Esporangios uniseriados o pluriseriados, localizados en la parte media del filamento, feoplastos
estelados ………………………………………………………………………….Bachellotia antillarum
9,. Esporangios laterales, sésiles o estipitados, y generalmente pluriloculares …………………… 10
10. Feoplastos discoideos, ápice de los filamentos atenuados, esporangios sésiles y oblongos
…………………………………………………………………………………… Giffordia mitchelliae
10’.Feoplastos en forma de bandas irregulares, ápices de los filamentos redondeados, esporangios
fusiformis ………………………………………………………………Ectocarpus elachistaeformis
11. Talos flabelados de 8 a 20 cm. de ancho. Bordes de las frondas dobladas o enrrollados; soros
dispuestos en zonas concéntricas ………………………………………………... Padina durvillaei
11’. Talos de otras formas ............................................................................................................... 12
12. Frondas ramificadas dicotómicamente ...................................................................................... 13
12’. Frondas ramificadas subdicotómicamente o en forma irregular ………………………………….14
13. Plantas de 10 a 14 cm. de longitud o más; frondas angostas, membranosas, márgenes a
menudo con proliferaciones ........................................................................ Dictyota dichotoma
25
26. 13’. Talos de 12 a 25 cm. de longitud; láminas coriáceas, ápices atenuados, con proliferaciones en
toda la superficie de la fronda..................................................................... Glossophora kunthii
14. Talos de 30 a 40 cm. de longitud; frondas membranosas, ramificadas subdicotómicamente,
ápices lobados o lacerados, con nervio medio divergente ………………………Dictyopteris cokeri
14’. Talos de 20 a 50 cm. de longitud; láminas liguladas, subcoriácea, irregularmente dicotómica,
parte basal de apariencia esponjosa .................................................... Spatoglossum crispatum
15. Talos de construcción seudoparenquimática por la adhesión de filamentos entre sí; con
crecimiento tricotálico ...................................................................................................................... 16
15’. Talos constituidos por células que se dividen longitudinalmente, constituyendo un tejido
parenquimático ......................................................................................................................... 21
16. Talos de 5 a 22 cm. de longitud; filamentos ramificados monopódicamente, filamentos
asimidaros libres no incluidos en mucílago …………………………………………Myriogloia grandis
16’. Frondas liguladas de ramificación pinnada, márgenes con pelos decíduos, presenta nervio
medio ........................................................................................................................................ 17
17. Fronda central ancha con nervio medio aparente ..................................................................... 19
17’. Fronda central angosta con nervio medio poco aparente ……………………………………….. 18
18. Ramificaciones opuestas o subopuestas, de 0.5 a 10 mm. de ancho, con pelos terminales
abundantes ……………………………………………………………………....Desmarestia herbacea
18’. Ramas opuestas; de 1 a 3 mm. de ancho; pelos terminales escasos………… Desmarestia peruviana
19. Ramificaciones de 1 a 2 cm. de ancho, alternas y opuestas ...................... Desmarestia tropica
19’. Ramas con más de 2 cm. de ancho ......................................................................................... 20
20. Ramificaciones en uno dos órdenes, ramas de 2 a 6 cm. de ancho ............. Desmarestia firma
20’. Ramificaciones en dos o tres órdenes, ramas de 3 a 4 cm de ancho ........ Desmarestia munda
21.Talos pequeños, generalmente diferenciados en fronda y disco ………………………………… 22
21’. Talos desarrollados, diferenciados en hapterón, estípite y fronda ........................................... 25
22. Talos laminares de 5 a 20 cm. de longitud, láminas angostas, simples y fasciculadas .............
……………………………………………………………………………………………….Petalonia debilis
22’. Talos no laminares, huecos ...................................................................................................... 23
23. Talos cilíndricos, tubulares, generalmente con constricciones, de 30 a 70 cm de longitud
…………………………………………………………………………………...Scytosiphon lomentaria
23’. Talos no cilíndricos ................................................................................................................... 24
24.Talos esféricos o subesféricos de 2 a 6 cm. de alto, de superficie lisa o rugosa
………………………………………………………………………………………… Colpomenia sinuosa
24. Talos ovoides, saculiformes, pedunculados, de 2 a 3 cm. de alto .......... Utriculidium durvillaei
25. Frondas a uno y otro lado del estípite con neumatocistos o vesículas aeríferas
(flotadores) en la base de cada fronda ........................................................................................ 26
25’. Frondas localizadas en el extremo del estípite .........................................................................27
26. Talos hasta de 3 m. de longitud, frondas generalmente de borde entero a veces denticuladas.
26