La regulación del ambiente químico interno implica la excreción de desechos metabólicos, la regulación de iones y compuestos químicos, y el mantenimiento del balance hídrico. Los riñones llevan a cabo estas funciones a través de la nefrona, la unidad funcional del riñón, la cual filtra la sangre, reabsorbe agua y solutos útiles, y secreta o excreta desechos para formar la orina. La estructura del asa de Henle permite la formación de orina concentrada

1. BIOLOGÍA I.
REGULACIÓN DEL AMBIENTE QUÍMICO. SISTEMA EXCRETOR
Sustancias reguladas por los riñones
La regulación del ambiente químico interno de un animal implica la resolución de tres problemas diferentes, aunque
entrelazados: 1) la excreción de los desechos metabólicos; 2) la regulación de las concentraciones de iones y otros
compuestos químicos, y 3) el mantenimiento del balance hídrico.
Los principales productos metabólicos de desecho que vierten las células al torrente sanguíneo son dióxido de
carbono y compuestos nitrogenados, principalmente amoníaco (NH3), producidos por la degradación de
aminoácidos. Como hemos visto, el dióxido de carbono se difunde fuera del cuerpo a través de las superficies
respiratorias.
En el Hombre el amoníaco resultante del procesamiento de los desechos nitrogenados se convierte rápidamente en el
hígado en urea, que se difunde al torrente sanguíneo. Este compuesto relativamente no tóxico es llevado luego a los
riñones. Sin embargo, tiene que disolverse en agua antes de su excreción.
EL RIÑON
En los vertebrados, las funciones complejas que actúan en la regulación de la composición química de los fluidos
corporales son llevadas a cabo principalmente por el riñón. Los dos ríñones humanos son órganos de color rojo
oscuro, con forma de poroto, que miden unos 10 centímetros de largo y están situados en la parte posterior del cuerpo,
detrás del estómago y del hígado.
La unidad funcional del riñón es la nefrona. Está formada por un ramillete de capilares conocido como el glomérulo y
un tubo largo y estrecho, el túbulo renal, que se origina como un bulbo llamado cápsula de Bowman. El túbulo renal
está constituido por los túbulos contorneados proximal (cercano) y distal (lejano), que en los seres humanos y en
otros mamíferos están conectados por el asa de Henle. El extremo de la nefrona es el conducto colector recto. Cada
uno de los dos ríñones humanos contiene alrededor de un millón de nefronas, con una longitud total de unos 80
kilómetros en un adulto. La orina se forma en las nefronas y pasa de los conductos colectores a la pelvis renal, que
es, esencialmente, un embudo. Desde este embudo, la orina gotea continuamente a través del uréter en la vejiga, que
la almacena hasta que sale del cuerpo a través de la uretra.
Función del riñon
La sangre entra al riñon a través de la arteria renal, que se divide
en arterias progresivamente más pequeñas, que llevan finalmente a
las arteriolas, cada una de las cuales irriga un glomérulo. A
diferencia de la mayoría de los otros lechos capilares, un glomérulo
yace entre dos arteriolas: la que lleva al interior es la arteriola
aferente y la que sale es la arteriola eferente. La arteriola eferente
se divide luego a su vez en capilares, los capilares peritubulares
("alrededor de los túbulos") que rodean al túbulo renal y luego se
juntan para formar una vénula que se vacía en una vena pequeña,
desembocando finalmente en la vena renal. Así, la arteriola
eferente es un vaso porta que proporciona un enlace directo entre
dos lechos capilares distintos.
La constricción de las arteriolas aferentes y eferentes mantiene la sangre dentro del glomérulo al doble de presión
aproximada que en otros capilares. En consecuencia, alrededor un quinto del plasma sanguíneo que entra en los
ríñones es forzado a entrar en la luz del túbulo renal a través de las paredes de los capilares glomerulares y la pared de
la cápsula de Bowman. Este primer proceso crucial en la formación de orina se llama filtración, y el fluido que entra a
la cápsula es el filtrado. Excepto por la ausencia de moléculas grandes, tales como proteínas, que no pueden cruzar la
pared de los capilares, el filtrado tiene la misma composición química que el plasma.
El filtrado comienza luego su largo viaje a través del túbulo renal, cuya pared está constituida por una sola capa de
células epiteliales especializadas para el transporte activo. En el segundo proceso en la formación de orina, la
secreción, las moléculas que permanecen en el plasma después de la filtración son eliminadas selectivamente de los
capilares peritubulares y secretadas activamente en el filtrado. Por ejemplo, la penicilina es eliminada de la circulación
de esta manera.
El tercer proceso importante en la formación de orina, la reabsorción, ocurre simultáneamente. La mayor parte del
agua y de los solutos que inicialmente entraron al túbulo durante la filtración son transportados de regreso a los
capilares peritubulares. Por ejemplo, la glucosa y la mayoría de los aminoácidos y de las vitaminas vuelven al torrente
sanguíneo. La secreción y la reabsorción de muchos solutos ocurre por transporte activo; en consecuencia, el riñón
tiene un alto requerimiento energético, más alto sobre una base por gramo que el corazón. Finalmente el fluido
restante -ahora orina- deja la nefrona y pasa a la pelvis renal. Este proceso es la excreción.

2. Fig. a) En corte longitudinal, el riñón humano se ve que está constituido por dos regiones. La región externa, la corteza,
contiene los mecanismos de filtración de fluidos. La región interna, la médula; está atravesada por los largos bucles de los
túbulos renales y por los conductos colectores que llevan la orina. Estos conductos confluyen y se vacían en la pelvis renal, que
tiene forma de embudo, la cual a su vez, se vacía en el uréter, b) La nefrona es la unidad funcional del riñón. La sangre entra a la
nefrona a través de la arteriola aferente que conduce al glomérulo. El fluido es forzado por la presión de la sangre, a atravesar
las delgadas paredes capilares del glomérulo y entran en la cápsula de Bowman. La cápsula conecta con el largo túbulo renal,
que tiene tres regiones: el tabulo contorneado próximal; el asa de
Henle, que se extiende hacia el interior de la médula; y el túbulo
contorneado distal. A medida que el fluido recorre el túbulo, casi
toda el agua, iones y otras sustancias útiles son reabsorbidos por el
torrente sanguíneo a través de los capilares peritubuíares. Otras
sustancias son secretadas desde los capilares a los túbulos. Los
materiales de desecho y un poco de agua pasan a lo largo de toda
la longitud del túbulo hasta el conducto colector y se excretan
desde el cuerpo en forma de orina.
Conservación del agua: el asa de Henle
El control de la pérdida de agua en la orina es un mecanismo
importante mediante el cual se regula el agua del cuerpo. Los
mamíferos han desarrollado la capacidad de excretar orinas
hipertónicas, o sea, orinas más concentradas que sus fluidos
corporales. En los mamíferos, esta capacidad se asocia con
una porción ahorquillada del túbulo renal, conocida como asa
de Henle.
Dos características estructurales son las claves de la
formación de una orina hipertónica. La primera es la vía
formada por la estructura básica de la nefrona. Desde la
cápsula de Bowman, el filtrado entra primero en túbulo contorneado proximal, desciende por el asa de Henle, asciende
por ella, y pasa luego a través del túbulo contorneado distal al conducto colector. La segunda característica es la
permeabilidad diferente al agua, la sal y la urea que muestra la pared en las diferentes partes de la nefrona y la
presencia localizada de proteínas de membrana para el transporte activo de sal. La pared del túbulo proximal es
completamente permeable al agua y contiene proteínas que bombean iones sodio (Na+) por transporte activo hacia
afuera del túbulo, mientras que los iones cloruro (Cl-) los siguen pasivamente. La pared de la rama descendente del
asa de Henle es también completamente permeable al agua, pero es relativamente impermeable a la sal. En la rama
ascendente del asa la situación es muy diferente. La pared de la rama ascendente es impermeable al agua, pero permite
el movimiento de sal: en la porción inferior puede ocurrir difusión de sal, mientras que en la porción superior las pro-
teínas de membrana transportan activamente a los iones sodio y cloruro hacia afuera del túbulo. En el túbulo distal, la
pared es una vez más permeable al agua y relativamente permeable a la sal. Excepto bajo ciertas circunstancias, la
pared del conducto colector funciona de la misma manera. Además, la pared de la porción inferior del conducto
colector es permeable a la urea.
Para comprender la formación de orina hipertónica debemos considerar las consecuencias de la permeabilidad, tanto
del conducto colector como de la rama ascendente del asa de Henle. Primero, dado que la porción inferior del
conducto colector es permeable a la urea, aproximadamente la mitad de la urea contenida dentro del fluido que pasa a
través del conducto se difunde hacia el fluido intersticial que lo rodea, desde el cual finalmente es reabsorbida por los
capilares peritubulares. Segundo, en la porción superior de la rama ascendente del asa de Henle, los iones sodio y
cloruro son bombeados activamente desde el túbulo renal al fluido intersticial, por intermedio de lo que se piensa es
un proceso de cotransporte. Sin embargo, el agua no puede moverse a través de la pared de la rama ascendente.
Como resultado, los iones sodio y cloruro, así como las moléculas de urea, están presentes en altas concentraciones en
el fluido intersticial que baña ambas ramas del asa de Henle y el conducto colector. La urea está más concentrada en
las regiones inferiores y la sal en las regiones superiores. Con esto en mente, sigamos al filtrado a medida que se
mueve a lo largo de la nefrona.
El fluido que entra en el túbulo proximal desde la cápsula de Bowman es isotónico con respecto al plasma sanguíneo,
o sea, tiene la misma concentración de soluto que el plasma. En el túbulo proximal, los iones sodio son bombeados
hacia afuera, y los iones cloruro los siguen pasivamente- El agua se mueve también hacia afuera del túbulo por
osmosis, detrás de estos iones. Así, a medida que el fluido entra en la rama descendente del asa de Henle, es aun
isotónico con el plasma sanguíneo. Sin embargo, su volumen se reduce dramáticamente; aproximadamente 60 a 70%
de los solutos y del agua contenidos dentro del filtrado original son eliminados de éste durante el paso a través del
túbulo proximal. Esta agua y los solutos que contiene son absorbidos casi inmediatamente por los capilares
peritubulares y devuelta al torrente sanguíneo.
Luego la trayectoria del asa conduce al filtrado restante a través de una zona de alta concentración de solutos,
resultado de las propiedades de la rama ascendente y del conducto colector. Comió se ha indicado, las paredes de la
rama descendente son completamente permeables al agua, de modo que abundantes cantidades de agua se mueven por

3. osmosis desde el túbulo al fluido intersticial (y desde allí a los capilares peritubulares), mientras que sólo cantidades
muy pequeñas de sal se difunden en el túbulo. El fluido dentro del túbulo es ahora hipertónico con relación al plasma.
A medida que el fluido viaja a través de la rama ascendente, un poco de sal se difunde desde la porción inferior del
túbulo y mayores cantidades son eliminadas por la actividad de las proteínas de transporte en la porción superior. En
consecuencia, el fluido dentro del túbulo se hace hipotónico con relación al plasma. En los seres humanos, sigue
siendo hipotónico durante su paso a través del túbulo contorneado distal. Sin embargo, el fluido debe pasar nueva-
mente a través de la zona de alta concentración de solutos a medida que desciende por el conducto colector. La
eliminación o no de más agua depende de la presencia o ausencia de una hormona, la hormona antidiurética (ADH). Si
no hay ADH, la pared del conducto colector es impermeable al agua y se excreta orina hipotónica. Sin embargo, si la
ADH está presente, la pared es completamente permeable al agua. El agua se mueve por osmosis a través de la pared,
dejando dentro del conducto una orina que es isotónica con el fluido intesticial circundante, pero hipertónica con
respecto a los fluidos corporales en conjunto. De esta manera, los mamíferos que necesitan conservar agua son
capaces de excretar un fluido, la orina, mucho más
concentrado que el plasma del cual deriva.
Aunque las bombas iónicas de la rama ascendente
del asa de Henle y la permeabilidad a la urea de la
porción inferior del conducto colector posibilitan
las diferencias de concentración de las cuales
depende este sistema, la estructura ahorquillada
del asa total, desempeña un papel fundamental. El
flujo del fluido a través del asa, suministra otro
ejemplo de un sistema de contracorriente. Como
se indicó previamente, un flujo contracorriente
puede ayudar a mantener diferencias en la
concentración de solutos de un extremo a otro de
un sistema. Cuando está acoplado a un sistema de
transporte activo, como en el asa de Henle, puede
realmente multiplicar las diferencias y se conoce
como multiplicador de contracorriente. Cuanto
más larga sea el asa, mayores serán las diferencias
de concentración que pueden establecerse. Dado
que el factor primario que limita la concentración
de la orina es la concentración de solutos en torno
al conducto colector, no debe constituir una
sorpresa el saber que los mamíferos que excretan la orina más hipertónica también tienen las asas de Henle más largas.
Control de la función renal: el papel de las hormonas
En los. mamíferos, varias hormonas distintas actúan sobre la nefrona para afectar la composición de la orina. Una de
estas es la ADH, que se forma en el hipotálamo, un centro regulador importante del cerebro, y se almacena y libera en
la glándula hipófisis. Como se ha visto, la ADH actúa sobre las membranas de los conductos colectores de las
nefronas e incrementa su permeabilidad -al agua, de modo que más agua, por difusión, regresa a la sangre desde el
nefrón. La cantidad de ADH liberada depende de la concentración osmótica de la sangre y también de la presión
sanguínea. Los receptores osmóticos que vigilan el contenido de solutos de la sangre están localizados en el hipo-
tálamo. Los receptores de presión que detectan cambios en el volumen sanguíneo se encuentran en las paredes del
corazón, en la aorta, y en las arterias carótidas. Los estímulos recibidos por estos receptores se transmiten al hipo-
tálamo. Los factores que incrementan la concentración de solutos en la sangre o disminuyen la presión sanguínea, o
ambos, incrementan la producción de ADH y la conservación de agua. Estos factores incluyen la deshidratación y la
hemorragia. Los factores que disminuyen la concentración de sangre, tales como la ingestión de grandes cantidades de
agua, o que incrementan la presión sanguínea (por ejemplo, la adrenalina), envían señales al hipotálamo para
disminuir la producción de ADH, y así se excreta más agua. El estrés por frío inhibe la secreción de ADH y de esta
manera incrementa el flujo de orina. El alcohol también suprime la secreción de ADH e incrementa el flujo de orina,
un fenómeno bien conocido de los bebedores de cerveza y otras bebidas alcohólicas. El dolor y el estrés emocional,
provocan la secreción de ADH y por tanto disminuyen el flujo de orina.
Una segunda hormona, la aldosterona, producida por la corteza suprarrenal, estimula la reabsorción de los iones sodio
del túbulo distal y del conducto colector y la secreción en ellos de iones potasio. Cuando se eliminan las glándulas
suprarrenales o cuando funcionan pobremente (como en la enfermedad de Addison), se pierden cantidades excesivas
de cloruro de sodio y de agua en la orina, y los tejidos del cuerpo se vacían de ellos. El resultado es una debilidad
generalizada, y si un paciente con enfermedad de Addison no recibe una terapia de reemplazo hormonal, la pérdida de
fluido eventualmente puede ser fatal. La producción de aldosterona es controlada por un circuito de retroalimentación
extremadamente complejo que implica niveles de iones potasio en el torrente sanguíneo y procesos iniciados en los
propios riñones. Intervienen también otras hormonas en la regulación de la función renal, en particular en respuesta a

4. los incrementos en el volumen sanguíneo o la presión sanguínea. La más misteriosa de estas sustancias es el péptido
cardíaco, que inhibe la reabsorción de sodio del túbulo distal e incrementa de esta forma la excreción tanto de sodio
como de agua. Esta hormona, liberada por las aurículas del corazón, aparentemente ejerce sus efectos directamente
sobre la propia nefrona e indirectamente inhibiendo la liberación de aldosterona por la corteza suprarrenal. Receptores
para el péptido cardíaco fueron identificados en ambas ubicaciones. Hay también evidencia de que puede intervenir en
interacción con otros factores en el circuito de retroalimentación que controla la producción de aldosterona. La
complejidad de los mecanismos que regulan la excreción es una evidencia adicional de la importancia crítica que
reviste para los organismos el mantenimiento de un ambiente químico interno constante.
Resumen de formación de orina Una de las principales funciones del riñón es mejor entendida a nivel de la
nefrona.En la formación de la orina, el papel de la nefrona es retirar los desechos metabólicos de la sangre mientras regula el
volumen y la composición de los fluidos del cuerpo. La formación de la orina inicia en el corpúsculo renal, donde la sangre que
pasa a través del glomérulo es filtrada. La filtración incluye agua, iones y otros solutos, los cuales se filtran de la sangre hacia el
espacio de la capsula para comenzar la formación de la orina. La orina pasa por el túbulo contorneado proximal y después por
el asa de Henle. La nefrona concentra a la orina mediante el sistema multiplicador de contracorriente
El sistema multiplicador de contracorriente es básicamente el medio por el que el agua y el sodio son extraídas del filtrado a
medida que pasa por el túbulo hacia los túbulos colectores.
Este sistema es llamado de contracorriente a causa del acomodo dinámico de vuelta cerrada del asa de Henle. La dirección del
flujo en el brazo descendente en el asa es opuesta a la dirección del flujo del brazo ascendente. Al fluir en direcciones
opuestas en tal contigüidad, ocurre una interacción única. El asa de Henle, desciende de la corteza del riñón hacia la médula, y es
rodeado por el líquido intersticial medular. El sistema multiplicador de contracorriente no solo es responsable de elevar la
concentración de orina en el asa, sino que, lo que es más importante, también eleva la concentración del liquido intersticial.
Para explicar el mecanismo de contracorriente debemos imaginar primero el asa llena con una columna estacionaria de fluido
glomerular, que incluya agua, sal y urea. Al principio, la concentración del flujo glomerular y el líquido intersticial que lo rodea,
tendrán la misma osmolaridad* de 300 mOsmoles. Dentro de las paredes del segmento grueso de la parte ascendente de la asa de
Henle bombas especiales extraen sal (cloruro de sodio) del fluido y lo transporta al intersticio. Las dos áreas ya no tendrán más
una presión osmótica igual y se ha establecido un gradiente. Dentro del segmento grueso la concentración esta a 200 mOsmoles
mientras que en el tejido medular la concentración es de 400 mOsmoles. Con el tiempo, la difusión neta de sal hacia dentro del
brazo descendente y la difusión neta de agua hacia fuera del brazo descendente resultan en un equilibrio en la osmolaridad entre el
brazo descendente y el intersticio que lo rodea. Ya que el segmento grueso todavía activamente bombea sal hacia afuera, la
osmolaridad en el brazo ascendente esta aun a 200 mOsmoles, y en el intersticio y en el brazo descendente esta balanceado a 400
mOsmoles. La sal se acumula en la medula mientras agua es extraída del fluido en el brazo ascendente. El agua es removida por la
vasa recta, que son capilares que rodean las asas.
En la vida real, la operación de este gradiente ocurren mientras el líquido esta fluyendo. El liquido que fluye en el túbulo proximal
y sale al túbulo distal junto con el bombeo constante de la sal dentro de la medula contribuye a la “multiplicación” de este
gradiente. A medida que el líquido sigue la vía del asa, una cantidad creciente de agua es extraída llega a la parte inferior y una
creciente cantidad de sal es bombeada hacia afuera cuando el líquido alcanza la parte superior. Entre más sal es bombeada afuera,
es más alta la concentración en la medula. Entre más alta concentración en el medula, más agua es extraída. Eventualmente los
niveles de presión osmótica son iguales horizontalmente, estando el valor más alto en la punta del asa. Este nivel esta a 1400
miliOsmoles/Litro, el cual también es el valor de máxima osmolaridad en la orina excretada. Como puedes ver, el liquido se
vuelve más concentrado cuando rodea al asa pero inmediatamente se rediluye cuando alcanza la parte superior. La concentración
final del líquido ocurre en los túbulos colectores, desde donde debe volver a través del intersticio concentrado de la medula en su
camino a los cálices.
La orina es concentrada aun mas en los túbulos colectores. Los túbulos colectores deben transportar la orina de nuevo a través del
gradiente de concentración formado por el asa de la nefrona. Las paredes de los túbulos colectores son permeables al agua, pero
no a la sal, por lo tanto, una cantidad creciente de agua es extraída por osmosis en tanto el flujo atraviesa al gradiente. El gradiente
provee la fuerza para la concentración de la orina pero la velocidad es determinada por la cantidad de hormona anti diurética
(HAD) en la sangre. Un incremento de HAD en la sangre provoca que los túbulos colectores se vuelvan más permeables al agua.
Menos orina es secretada y es más concentrada. Una disminución de HAD resulta en la disminución del agua removida, y de este
modo un mayor volumen de orina mas diluida es excretada.
*La osmolaridad es la medida usada por farmacéuticos y médicos para expresar la concentración total ( medida en osmoles/litro
en vez de en moles/litro como se hace en química) de sustancias en disoluciones usadas en medicina. El prefijo "osmo-" indica la
posible variación de la presión osmótica en las células, que se producirá al introducir la disolución en el organismo.
La osmolaridad normal de los fluidos corporales es de 300 miliosmoles por litro de solución (0,3 osmoles, similar a una solución
al 0,9 % de NaCl). Una solución o disolución de NaCl 0.1M nos daría 0.1 moles de Na+
y 0.1 moles de Cl-
por litro, siendo su
osmolaridad 0.2. Si se inyecta esa disolución a un paciente sus células absorberían agua hasta que se alcanzase el equilibrio,
provocando una variación en la presión sanguínea.