Carbono en el mantillo de las selvas medianas sub-perennifolias en diferentes grados de sucesión, de Calakmul, Campeche.

SEP
SUBSECRETARIA DE EDUCACIÓN SUPERIOR
DIRECCIÓN GENERAL DE EDUCACIÓN
SUPERIOR TECNOLÓGICA
INSTITUTO TECNOLÓGICO DE CHINÁ
TESIS PROFESIONAL
Carbono en el mantillo de las selvas medianas sub-
perennifolias en diferentes grados de sucesión, de Calakmul,
Campeche.
COMO REQUISITO PARCIAL PARA OBTENER EL TITULO DE:
INGENIERO FORESTAL
PRESENTA
ISAI EUAN CHI
SEPTIEMBRE 2013
SECRETARÍA DE
EDUCACIÓN PÚBLICA

i
AGRADECIMIENTOS
Primero que nada quiero dar gracias al dador de la vida, Dios, mi único y
suficiente salvador, por haberme permitido llegar hasta aquí y darme las fuerzas
para seguir adelante en el transcurso de mi vida.
A Mis padres Irene Chi Couoh y Amílcar Euan Mis.
Al Instituto Tecnológico de China por haberme dado la oportunidad de estudiar
una carrera en su plantel educativo.
A los profesores de la carrera de Ingeniera Forestal por haber dado su mayor
esfuerzo en nuestra formación académica y humana. En especial a los Ingenieros
Jorge Luis López Torres, Manuel Marín Quintero, José Cuevas, Jorge Luis García
Lanz, Javier Reyes López, Benito Dzib Castillo, Jaime Esteban Haas Tzuc, José
Soto Valencia y Nelson Pech May.
A mis revisores de tesis, M.C. Benito Dzib Castillo, M.C. Jorge Luis López Torres,
Jaime Esteban Haas Tzuc, M.C. Gustavo Enrique Mendoza Arroyo, Dr. Noel
Antonio González Valdivia y M.C. Deb Raj Aryal.
En especial quiero agradecer al M.C. Deb Raj Aryal por darme la oportunidad de
trabajar con él, así como la paciencia que tuvo al momento de explicarme temas
que en su momento no comprendía, de igual forma por su compañerismo y por
pensar siempre en los demás antes que en el mismo.

ii
DEDICATORIA
A Dios porque sin EL nada de esto sería posible.
A mis padres, Irene Chi Couoh y Amílcar Euan Mis, por su gran amor y confianza
y por haberme dado la oportunidad de estudiar una carrera y haber sostenido mis
estudios económicamente, dándome siempre palabras de aliento y ánimo para
seguir en el buen camino.
A mis hermanos, Víctor Gedeóni, Esteban y Hezequiel por la compañía y por estar
conmigo siempre.
A los profesores que me impartieron clases durante mi formación académica, sé
que me brindaron la mejor enseñanza.
A mis compañeros que estuvieron conmigo durante mi estancia en el ITChina,
Yony, Flor, Pilar, Gibran, Ernesto, Antonio, Erik, Ramón, Ezer, Paula, José y
Daniela, Gracias por su compañerismo y amistad.
A mis amigos Amayrani, Ismael, Wendy, Alex, Efrén, Oswaldo, Sacarías,
Francisco, Lupita, gracias por su amistad.
A mis perros Jack, Pinto y Max por ser los mejores amigos que podría tener.
Al pueblo que me vio crecer, Pomuch.
A las personas que cuidan el medio ambiente.
A las personas que hacen un mundo mejor.
A todas las plantas y animales que hacen este planeta tan bello y lleno de vida.
Isaí Euán Chí

iii
INDICE
AGRADECIMIENTOS...............................................................................................i
DEDICATORIA ........................................................................................................ ii
REFERENCIAS DE SIGLAS Y ABREVIATURAS....................................................v
INDICE DE CUADROS........................................................................................... vi
INDICE DE FIGURAS........................................................................................... viii
RESUMEN.............................................................................................................. ix
SUMMARY...............................................................................................................x
1. INTRODUCCION..............................................................................................1
2. OBJETIVOS......................................................................................................3
2.1. General .......................................................................................................3
2.2. Específicos..................................................................................................3
3. HIPÓTESIS.......................................................................................................3
4. REVISION DE LITERATURA ...........................................................................4
4.1. Bosques y cambio climático........................................................................4
4.1.1. Los bosques y la mitigación al cambio climático ..................................4
4.1.2. Los bosques y la adaptación al cambio climático.................................5
4.2. El carbono...................................................................................................5
4.3. Carbono y ecosistemas forestales ..............................................................7
4.4. Reservorios y flujos de carbono en ecosistemas forestales........................8
4.5. Sucesión forestal y transferencia de carbono ...........................................10
4.6. El mantillo en ecosistemas forestales .......................................................12
4.7. Estudios similares a contenido de carbono en mantillo.............................14
5. DESCRIPCION DEL AREA DE ESTUDIO .....................................................18
5.1. Localización ..............................................................................................18
5.2. Clima.........................................................................................................19
5.3. Geología....................................................................................................19

iv
5.4. Orografía...................................................................................................20
5.5. Hidrografía ................................................................................................20
5.6. Suelos .......................................................................................................21
5.7. Vegetación ................................................................................................22
5.8. Cultivos agrícolas......................................................................................24
5.9. Fauna........................................................................................................24
6. MATERIALES Y METODOS...........................................................................25
6.1. Materiales..................................................................................................25
6.2. Métodos ....................................................................................................25
6.2.1. Selección de los sitios de muestreo ...................................................25
6.2.2. Descripción de los sitios estudiados...................................................27
6.2.3. Colecta de muestras de mantillo ........................................................28
6.2.4. Procesamiento de muestras...............................................................30
7. RESULTADOS Y DISCUSION .......................................................................32
7.1. Carbono en matillo ....................................................................................32
7.2. Carbono en los componentes del mantillo ................................................36
7.2.1. Componente Oi (L).............................................................................36
7.2.2. Componente Oe (F) ...........................................................................38
7.2.3. Componente Oa (H)...........................................................................40
7.3. Tasa del incremento medio anual de la acumulación de carbono (MgCha-
1
año-1
) en el mantillo. ................................................................................44
8. CONCLUSIONES...........................................................................................47
9. REFERENCIAS ..............................................................................................49
10. ANEXOS.........................................................................................................61

v
REFERENCIAS DE SIGLAS Y ABREVIATURAS
ANAVA: Análisis de Varianza
APDM: Áreas Protegidas de México
CO2: Dióxido de Carbono
CONAFOR: Comisión Nacional Forestal
DMS: Diferencias Mínimas Significativas
ECOSUR: El Colegio de la Frontera Sur
FAO: Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura
GEI: Gases de Efecto Invernadero
Ha: Hectárea
INE: Instituto Nacional de Ecología
IPCC: Panel Intergubernamental Sobre Cambio Climático
MgCha-1
: Mega gramos de carbono por hectárea
MgCha-1
año-1
: Mega gramos de carbono por hectárea por año
PPM: Parcelas Permanentes de Monitoreo
PPN: Producción Primaria Neta
REBICA: Reserva de la Biosfera de Calakmul
REDD+: Reducción de Emisión por Deforestación y Degradación
SEMARNAP: Secretaria del Medio Ambiente Recursos Naturales y Pesca
SEMARNAT: Secretaria del Medio Ambiente y Recursos Naturales
UNESCO: Organización de las Naciones Unidas para la Educación, la Ciencia y la
Cultura

vi
INDICE DE CUADROS
Cuadro 1. Resultados de carbono en piso forestal de bosques secundarios y
primarios........................................................................................................15
Cuadro 2. Datos demográficos y geográficos de las tres comunidades estudiadas
en Calakmul. .................................................................................................18
Cuadro 3. Suelos correspondientes a los diferentes tipos de vegetación que
aparecen en la REBICA, Campeche. ............................................................21
Cuadro 4. Tipos de suelos que pueden encontrarse en la REBICA de acuerdo con
la terminología maya y su equivalencia aproximada en la clasificación de la
FAO/UNESCO ..............................................................................................22
Cuadro 5. Ubicación de los sitios de muestreo en la REBICA. .............................26
Cuadro 6. Tipo de vegetación y especies predominantes en las PPM. ................27
Cuadro 7. Resultados del análisis de varianza entre el contenido de carbono total
en el mantillo y la edad de sucesión de la selva............................................33
Cuadro 8. Comparación estadística del Carbono acumulado (MgCha-1
) en el
mantillo de las selvas succiónales de la REBICA..........................................34
Cuadro 9. Resultados del análisis de varianza entre el contenido de carbono en el
componente Oi (L) del mantillo y la edad de sucesión de la selva. ...............36
Cuadro 10. Comparación estadística del carbono acumulado (MgCha-1
) en el
componente Oi (L) del mantillo en las selvas succiónales de la REBICA. . 38
Cuadro 11. Resultados del análisis de varianza entre el contenido de carbono en
el componente Oe (F) del mantillo y la edad de sucesión de la selva...........38
) en el
componente Oe (F) del mantillo en las selvas succiónales de la REBICA....39
Cuadro 13. Resultados del análisis de varianza entre el contenido de carbono en
el componente Oa (H) del mantillo y la edad de sucesión de la selva...........40
) en el
componente Oa (H) del mantillo en las selvas sucecionales de la REBICA..42

vii
Cuadro 15. Resultados del ANAVA de la tasa del incremento medio anual del
carbono acumulado (MgCha-1
año-1
) en el mantillo en cuatro estadios de
sucesión de la selva mediana sub perennifolia de Calakmul. .......................44
Cuadro 16. Comparación estadística del Carbono medio anual (MgCha-1
año-1
)
acumulado en el mantillo en cuatro estadios de sucesión de la selva
mediana sub perennifolia de Calakmul..........................................................46

viii
INDICE DE FIGURAS
Figura 1. Flujos de CO2 y almacenes de carbono en un ecosistema forestal……. 9
Figura 2. Ubicación de la Reserva de la Biosfera Calakmul y áreas de estudio...19
Figura 3. Cuerpo de agua (Arrollo) en el área de estudio del Carmen II………….21
Figura 4. Estructura de la parcela de monitoreo.……………………………………28
Figura 5. Sub-parcela de 50 x 50 cm para muestreo de mantillo. 28
Figura 6. Componentes del mantillo…………………………………………………. 29
Figura 7. Muestras de mantillo depositadas en bolsas de papel estraza……….. 30
Figura 8. Carbono almacenado en cada sitio de muestreo MgCha-1
…………….. 32
Figura 9. Carbono promedio (MgCha-1
) en el mantillo en cuatro estadios de
sucesión………………………………………………………………………… 35
Figura 10. Carbono almacenado (MgCha-1
) en cada componente del mantillo. 43
Figura 11. Carbono (MgCha-1
) en el mantillo de cada estadio sucesiónal de la
selva mediana subperennifolia……………................................................ 43
Figura 12. Tasa del incremento medio anual de carbono en mantillo para cuatro
estadios de sucesión de las selvas medianas sub-perennifolias de
Calakmul…................................................................................................ 46

ix
RESUMEN
En consecuencia al aumento de gases de efecto invernadero en la atmosfera y su
contribución al cambio climático se han determinado líneas de investigación para
descubrir cuanto carbono se mantiene en los bosques de todo el mundo, las
selvas tropicales presentan un gran potencial para almacenar carbono en cada
uno de sus componentes, este estudio contribuye al descubrimiento del carbono
que se almacena en las selvas, particularmente en el mantillo que ha sido poco
estudiado.
Se estudiaron selvas maduras y selvas secundarias en diferentes grados de
sucesión en la zona de amortiguamiento de la reserva de la Biosfera de Calakmul,
Campeche, con el objetivo de analizar el efecto de la edad de sucesión en relación
a la acumulación de carbono en el mantillo forestal. Las edades de los sitios
estudiados fueron de 5, 10, 17 años y selva madura. Se estableció un diseño
simple aleatorio, considerando como tratamientos a cada estadio sucesiónal. Se
consideraron 20, 24, 32 y 16 repeticiones para cada estadio sucesiónal. Se
recolectaron aleatoriamente cuatro muestras de mantillo en 0.25 m2
por parcela.
Se encontró que el carbono almacenado en el mantillo fue mayor para la selva
madura con 6.4 MgCha-1
, seguido por la vegetación de 17 años con 5.9 MgCha-1
,
vegetación de 5 años con 4.3 MgCha-1
y por último la vegetación de 10 años con
4.06 MgCha-1
. La acumulación anual de carbono en mantillo fue de 0.86 MgCha-
1
año-1
para la vegetación de 5 años, 0.41 MgCha-1
año-1
para la vegetación de 10
años, 0.34 MgCha-1
año-1
para la vegetación de 17 años y 0.13 MgCha-1
año-1
para
selvas maduras. De manera general se demostró que el carbono el mantillo tiende
a aumentar conforme incrementa la edad o estadio sucesiónal de la selva.
Mientras que la cantidad de carbono que se almacena al año disminuye conforme
la edad de sucesión aumenta.
Palabras clave: Cambio climático, mantillo forestal, componentes Oi (L) Oe (F) y
Oa (H), sumidero de carbono, Calakmul.

x
SUMMARY
In consequence to the increase of gases of effect hothouse in the atmosphere and
their contribution to the climatic change investigation lines have been determined
to discover as much as carbon stays from all over the world in the forests, the
tropical forests present a great potential to store carbon in each one of their
components, this study contributes particularly to the discovery of the carbon that
is stored in the forests, in the humus that has been little studied.
We studied mature forests and secondary forests (Acahuales) in different stages
succession in the buffer zone of the Calakmul Biosphere Reserve, Campeche, with
the aim of analyzing the effect of successional age on forest litter carbon
accumulation. The ages of the sites studied were 5, 10, 17 years and mature
forest. We established a simple random design, considering each successional
stage as treatments. We considered twenty, twenty four, thirty two, sixteen
repetitions for each stadium sucesiónal. We collected four samples from 0.25 m2
of forest floor randomly in each iteration. We found that the carbon stored in litter
was higher for mature forest with 6.4 MgCha-1
, followed by vegetation of 17 years
with 5.9 MgCha-1
, vegetation of 5 years with 4.3 MgCha-1
and finally the vegetation
of 10 years with 4.06 MgCha-1
. The mean annual carbon accumulation rates in
forest floor was 0.86 MgCha-1
año-1
for vegetation of 5 years, 0.41 MgCha-1
año-1
for
vegetation of 10 years, 0.34 MgCha-1
año-1
for vegetation of 17 years and 0.13
MgCha-1
año-1
for mature forests. In a general way carbon showed that the forest
floor tends to increase with increasing age or successional stage of the forest.
While the amount of carbon stored annually decreases as age increases
succession.
Key Word: Climate change, forest floor, components: Oi (L) Oe (F) y Oa (H),
carbon sink, Calakmul.

1
1. INTRODUCCION
Las actividades humanas, tales como el uso de combustibles fósiles para la
producción de energía y los procesos derivados del cambio en el uso del
suelo y silvicultura, están generando grandes emisiones de gases de efecto
invernadero, como dióxido de carbono (CO2), monóxido de carbono (CO),
óxidos de nitrógeno (NO) y metano (CH4), principalmente, siendo el CO2 uno
de los GEl más importantes por las grandes cantidades en las que se emite
(Ordoñez y Masera, 2001; De Jong et al. 2010). El aumento de la
concentración de CO2 en la atmósfera es una preocupación mundial, el cual
está contribuyendo en mayor proporción al cambio climático (IPCC, 2000;
Canadell et al. 2010).
En México, las emisiones por deforestación alcanzan el 30% del total de las
emisiones a nivel país, producto de la pérdida de más de 600 mil hectáreas
anuales de bosques (Gobierno de México, 1997 citado por Pérez, 2006).
Tomando en cuenta que México, por su ubicación geográfica, topográfica y
aspectos socioeconómicos, es especialmente vulnerable a los impactos de
la variabilidad y el cambio climático (INE, 2006)
Los ecosistemas boscosos funcionan como importantes sumideros de
carbono debido a la cantidad de este elemento acumulado en los diversos
tipos de biomasa; que se expresa como toda materia orgánica viva o muerta
generada a partir de un proceso biológico (IPCC, 2001). En los bosques,
puede estar arriba del suelo, sobre el suelo o bien, en forma subterránea. La
biomasa no viva sobre el suelo se divide en la madera muerta y el mantillo o
necromasa (IPCC ,2001).
La biomasa de mantillo forma parte de diversos ecosistemas boscosos y se
encuentran disponibles en diferentes cantidades. Son importantes
reservorios de carbono en el bosque y su acumulación depende en su
mayoría, de las tasas de producción de cada tipo de comunidad vegetal y las
tasas de mineralización o descomposición. Su cantidad en el ecosistema se

2
ve igualmente regulado por el clima, sustrato y etapa de crecimiento
(Arnaldos et al. 2004; Gower 2003; Peichl et al. 2011). Por lo mismo, es
importante cuantificar el papel de los ecosistemas forestales como
sumideros o fuentes de carbono (Chazdon, 2003; Humphreys et al. 2006;
Murray et al. 2008, Ranatunga et al. 2008; Houghton 2010; FAO 2010; Pan
et al. 2011). Esta investigación busca tener una idea más clara de la
capacidad que tiene la selva mediana sub-perennifolia para almacenar
carbono en el mantillo forestal en diversas etapas de sucesión.

3
2. OBJETIVOS
2.1. General
Evaluar el efecto de la edad de sucesión de la selva mediana sub-
perennifolia en relación a la acumulación de carbono en el mantillo forestal
(horizonte orgánico) en la zona de amortiguamiento de la Reserva de la
Biosfera de Calakmul, Campeche.
2.2. Específicos
Evaluar el efecto de la edad de sucesión al contenido de carbono en mantillo
forestal así como para cada uno de sus componentes: Oi (L), Oe (F) y Oa
(H).
Evaluar la tasa medio anual del carbono acumulado en el mantillo de las
diferentes etapas sucesiónales de la selva mediana sub-perennifolia de
Calakmul, Campeche.
3. HIPÓTESIS
El Carbono acumulado en el mantillo aumenta en relación a la edad de
sucesión; así como para cada uno de sus componentes: Oi (L) Oe (F) y Oa
(H).
La vegetación de sucesión temprana acumula mayor carbono en el mantillo
al año que las tardías.

4
4. REVISION DE LITERATURA
4.1. Bosques y cambio climático
El cambio climático es uno de los mayores retos que enfrentamos en el
planeta durante este siglo y que consiste en alteraciones en el clima de la
tierra como consecuencia de la concentración de Gases de Efecto
Invernadero (GEI) en la atmósfera. Estas alteraciones incluyen cambios en
la temperatura promedio, las estaciones y la cantidad anual de lluvia, entre
otros. Las consecuencias potenciales del cambio climático son muy
importantes, ya que al alterarse el ciclo del carbono se desequilibran el clima
del planeta y la temperatura promedio de las estaciones del año, y la
cantidad anual de lluvia cambian. Asimismo, se afectan varias regiones del
mundo y casi todos los aspectos de la vida humana (CONAFOR, 2012).
Los bosques desempeñan cuatro funciones principales en el cambio
climático: actualmente los bosques contribuyen a casi un sexto de las
emisiones de carbono mundial cuando han sido desbrozados, explotados en
exceso o degradados; los bosques reaccionan sensiblemente a los cambios
del clima; cuando han sido sosteniblemente ordenados, los bosques
producen dendrocombustible como una alternativa más benigna que los
combustibles fósiles; y por último, los bosques poseen el potencial de
absorber un décimo de las emisiones mundiales de carbono previstas para
la primera mitad de este siglo en sus biomasas, suelos y productos y
almacenarlos, en principio, a perpetuidad. (FAO, 2012)
4.1.1. Los bosques y la mitigación al cambio climático
Los árboles en su crecimiento absorben el CO2 de la atmósfera y lo
convierte en carbono que se almacena en su tronco, raíces y hojas.
Adicionalmente queda carbono almacenado en el suelo, en la materia
orgánica al ras del suelo (hojarasca) y en los árboles muertos. El dióxido de
carbono está catalogado como un GEI; este proceso en el que los bosques
capturan carbono de la atmósfera contribuye a la mitigación del cambio

5
climático. Un bosque que crece está catalogado como un sumidero de
carbono. Cuando los bosques se degradan o son destruidos, el carbono que
alguna vez fue almacenado se libera hacia la atmósfera contribuyendo a
agravar el problema del cambio climático. REDD+ es un mecanismo que
busca desacelerar, frenar y revertir la pérdida de cobertura forestal y
carbono con el fin de reducir emisiones de GEI, México se está preparando
para acceder a este mecanismo internacional (Ordoñez, 1998; CONAFOR,
2012)
4.1.2. Los bosques y la adaptación al cambio climático
Los bosques juegan un papel importante en la adaptación al cambio
climático ya que nos proveen importantes servicios ambientales: hábitats y
refugios para la biodiversidad, brindan alimento y materias primas y pueden
funcionar como barreras contra desastres naturales. Por lo anterior, los
bosques juegan un papel importante en las acciones que México está
tomando para mitigar el cambio climático. A su vez, mitigar las emisiones de
gases efecto invernadero provenientes de la degradación y la deforestación
puede generar importantes beneficios ambientales y mejorar la calidad de
vida de los habitantes de los bosques. De hecho, la conservación y el
manejo sustentable de los bosques son objetivos de la política nacional y
han sido promovidos de manera efectiva en las últimas décadas
(CONAFOR, 2012)
4.2. El carbono
En la naturaleza el carbono se halla por doquier; en el agua bajo la forma de
compuestos carbónicos disueltos (los carbonatos), y en el aire como dióxido
de carbono o anhídrido carbónico. Todos los organismos vivos, están
constituidos por compuestos de carbono, que obtienen como resultado de
sus procesos metabólicos realizados durante su crecimiento y desarrollo, y
que son liberados cuando estos mueren (Ordoñez, 1998)

6
Se estima que aproximadamente el 50% del peso seco de cualquier
organismo lo constituye el carbono; por lo que es considerado como uno de
los elementos más importantes de la vida (Brown y Lugo, 1992; Smith et al.,
1993; Husch., 2001).
El ciclo de carbono en la vegetación comienza con la fijación del CO2 por
medio de los procesos de fotosíntesis, realizada por las plantas y ciertos
microorganismos. En este proceso, catalizado por la energía solar, el CO2 y
el agua reaccionan para formar carbohidratos y liberar oxígeno a la
atmósfera. Parte de los carbohidratos se consumen directamente para
suministrar energía a la planta, y el CO2 liberado como producto de este
proceso lo hace a través de las hojas, ramas, fuste o raíces. Otra parte de
los carbohidratos son consumidos por los animales, que también respiran y
liberan CO2. Las plantas y los animales mueren y son finalmente
descompuestos por macro y micro-organismos, lo que da como resultado
que el carbono de sus tejidos se oxide en CO2 y regrese a la atmósfera
(Schimel 1995 y Smith et al.1993 citado por De Jong et al., 2002). La fijación
de carbono por bacterias y animales contribuye también a disminuir la
cantidad de bióxido de carbono, aunque cuantitativamente es menos
importante que la fijación de carbono en las plantas (De Jong et al., 2002).
Existen tres procesos fundamentales de intercambio de C entre la
vegetación y el suelo, con la atmosfera: a) la fotosíntesis, mediante la cual el
CO2 atmosférico es convertido en carbohidratos y “capturado” en los
ecosistemas forestales; b) La respiración y oxidación (incluyendo los
procesos de descomposición) y; c) quema de los bosques, mediante los
cuales libera CO2 a la atmosfera. Dependiendo de qué proceso domine, los
bosque serán “sumideros” netos o fuentes netas de CO2 (Jaramillo, 1992
citado en Pérez, 2006).

7
4.3. Carbono y ecosistemas forestales
Los bosques del mundo influyen en el clima a través de procesos físicos,
químicos y biológicos que afectan la dinámica energética del planeta, el ciclo
hidrológico, y la composición atmosférica (Bonam, 2008; FAO 2010a). Los
ecosistemas forestales absorben carbono por fotosíntesis; también, lo
liberan a la atmósfera cuando respiran, se queman o descomponen (FAO,
2010a). Las interacciones complejas entre atmósfera y sistemas forestales
pueden amortiguar o amplificar los cambios climáticos antropogénicos
(Bonam, 2008). Por lo mismo, es importante cuantificar el papel de los
ecosistemas forestales como sumideros y fuentes de carbono (Chazdon,
2003; Humphreys et al., 2006; Murray et al., 2008; Ranatunga et al., 2008;
Houghton, 2010; FAO, 2010a; Pan et al., 2011).
Los ecosistemas forestales a nivel mundial cubren aproximadamente 41.6 x
106 km2 de la superficie de la tierra, de lo cual 42% se ubica en zonas
tropicales (Sabine et al., 2004; IPCC, 2007). Pero, la deforestación y
degradación en los trópicos contribuyen aproximadamente con el 15-35% de
las emisiones globales de carbono (Houghton, 2010; IPCC, 2007). México
emite anualmente alrededor de 61 Tg equivalentes de CO2 a la atmósfera
por la deforestación y degradación de bosques (De Jong et al., 2010). La
tasa de conversión de los bosques es mayor en el bosque tropical con tasas
relativamente más altas en la Península de Yucatán, en el sur (Oaxaca,
Chiapas y Tabasco), y el oeste de México (Jalisco y Guerrero) (De Jong et
al., 2010).
En la región sur de la Península de Yucatán, aproximadamente 8.8%
(97,400 ha) del área de bosques (selva alta y selva baja) se ha convertido a
otros usos del suelo entre 1969 y 1997 (Turner et al., 2001). No obstante, la
tasa de deforestación en la región ha disminuido en los últimos diez años
(Rueda, 2010) con distintas etapas de la regeneración de bosques
secundarios (Turner, 2009). Sin embargo, la pérdida de bosques y la

8
conversión de tierras en la Península de Yucatán todavía generan atención
especial debido al papel fundamental de la Península en el Corredor
Biológico Mesoamericano (Miller et al., 2001, Turner, 2010) y su contribución
al balance regional de carbono (Eaton y Lawrence, 2009).
4.4. Reservorios y flujos de carbono en ecosistemas forestales
Los principales reservorios de carbono en los ecosistemas forestales son: 1)
biomasa viva aérea, 2) biomasa de raíces, 3) mantillo, 4) madera muerta, y
5) materia orgánica del suelo (Gibbs et al., 2007). A pesar de que el carbono
almacenado en la biomasa viva por encima del suelo de los árboles suele
ser el más grande de los reservorios y el más directamente afectado por la
deforestación y degradación (Gibbs et al., 2007), las estimaciones de otros
reservorios son igualmente importantes por su papel dinámico en el ciclo del
carbono (Olson, 1963; Dixon et al., 1994; Houghton, 2001; Brown, 2002;
Kauppi, 2003; FAO, 2010a; Pan et al., 2011).
Los árboles en crecimiento renuevan sus partes permanentemente a través
de la caída de hojas, ramas, flores, frutos, corteza, etc. (Schlesinger, 1997).
Esta dinámica libera carbono, parte del cual se incorpora a la atmósfera en
forma de CO2, y el resto queda fijado en el suelo en forma de humus estable.
Las transferencias de carbono de un reservorio a otro dentro de un
ecosistema forestal ocurren por los procesos como, la caída de hojarasca y
de ramas, la caída de árboles muertos entre otros, mientras que el flujo de
carbono de los ecosistemas forestales a la atmósfera ocurre por procesos
como descomposición de hojarasca y de madera muerta, respiración del
suelo (autotróficos y heterotróficos), la respiración de las plantas y la
quema. La tasa de fotosíntesis es análoga a la tasa de producción primaria
neta (PPN) en los ecosistemas forestales, sin embargo, la PPN no es
directamente equivalente al crecimiento de las plantas porque una fracción
de PPN se pierde por la respiración de la planta, el consumo de los

9
herbívoros y la pérdida de tejidos llamados colectivamente hojarasca
(Schlesinger, 1997).
Durante el tiempo en que el C se encuentra como tal, constituyendo alguna
estructura del árbol y hasta que es enviado nuevamente al suelo o a la
atmósfera, se considera almacenado. En el momento de su liberación (ya
sea por la descomposición de la materia orgánica y/o por la quema de la
biomasa) el CO2 fluye para regresar al ciclo del carbono (Ordóñez, 1999,
citado por Pérez, 2006).
La Figura 1 diseñada por Ordoñez y Masera, (2001) representa los flujos y
almacenes de carbono en un ecosistema forestal, donde el follaje, las ramas,
las raíces, el tronco, los desechos, los productos y el humus estable son
almacenes de carbono, mismos que se reincorporan al ciclo por
descomposición y/o quema de la biomasa forestal
Figura 1. Flujos de CO2 y almacenes de carbono en un
ecosistema forestal.

10
4.5. Sucesión forestal y transferencia de carbono
La sucesión es el cambio en la estructura y composición de un grupo de
organismos de diferentes especies en un sitio a través del tiempo (Pickett et
al., 2011). En este estudio, la sucesión forestal se refiere al estado de
recuperación, en el cual, la vegetación leñosa vuelve a crecer a través de
tiempo después de la tala de bosque para la agricultura u otros usos (Brown
y Lugo, 1990; Guariguata y Ostertag, 2001; Achard et al., 2002; Wright,
2005; Ostertag et al., 2008).
Los bosques en distintas etapas de la sucesión están aumentando
(representan ~57% del total de los bosques mundiales) pero nuestra
comprensión de cómo afecta la sucesión secundaria al ciclo de carbono es
limitada (Brown y Lugo, 1990; Lawrence, 2005; Gibbs et al., 2007; Ostertag
et al., 2008; De Jong et al., 2010; FAO 2010a).
En México, los bosques secundarios y degradados comprenden
aproximadamente el 64% del total de los bosques tropicales (FAO, 2010b).
Sin embargo, aún no se cuenta con una estimación precisa del carbono
almacenado y las tasas de acumulación y descomposición de los diferentes
reservorios en los bosques secundarios (De Jong et al., 2010). Las
incertidumbres limitan nuestra comprensión de la dinámica de carbono del
país para el esquema de Reducción de Emisión por Deforestación y
Degradación (REDD+) debido a la falta de información sobre la velocidad de
cambio en reservorios después de disturbios (Kauffman et al., 2009; Kenzo
et al., 2010; De Jong et al., 2010).
La capacidad de asimilación y liberación de carbono en un sistema forestal
cambia en magnitud a medida que el sistema atraviesa por diferentes etapas
de crecimiento hasta que finalmente llega a la etapa de decadencia (Gower,
2003; Peichl et al., 2011). Los estudios reportan un aumento gradual en la
productividad de los bosques tropicales durante las primeras 2 - 3 décadas
del desarrollo, llegando a su máximo entre los 30 y 80 años, seguido por una

11
disminución paulatina (Law et al., 2002; Schwalm et al., 2007; Peichl et al.,
2011). Sin embargo, el momento de la máxima productividad varía hasta
décadas dependiendo a varios factores (Brown y Lugo, 1990: Turner et al.,
2001; Peichl et al., 2011). Los factores como la transición en la estructura,
composición de especies, calidad del sitio y los antecedentes del uso del
suelo explican esta variación (Mendoza-Vega et al., 2003; Ochoa-Gaona et
al., 2007; Schmook, 2010; Peichl et al., 2011).
La acumulación de carbono en la biomasa varía con la edad de la sucesión
en muchos bosques secundarios tropicales (Brown y Lugo, 1990; Guariguata
y Ostertag, 2001; Jepsen, 2006; Kendawang et al., 2007; Kenzo et al., 2010;
Fonseca et al., 2011; Brown y Lugo, 1990; Alberti et al., 2008) pero la
proporción de raíz y tallo (R:T) se mantiene relativamente constante durante
el desarrollo de los bosques tropicales secundarios (Kenzo et al., 2010).
Ferlan et al., (2011) señalan que el crecimiento de especies leñosas
cambian drásticamente los flujos de CO2 convirtiendo los bosques
secundarios de una fuente de CO2 a un sumidero neto. Turner et al., (2001)
indican que los bosques secundarios acumulan rápidamente la biomasa
después de la agricultura y alcanzan el 80% del área basal de los bosques
maduros en 40-50 años. La tasa de acumulación de biomasa puede
disminuir paulatinamente con la edad debido a la mortalidad de las especies
heliófilas o pioneras y se estabiliza cuando alcanzan estadios intermedios o
avanzados, con un mayor número de heliófilas tardías y especies esciófilas
(Fonseca et al., 2011).
La cantidad de nutrientes en el suelo también puede cambiar en el curso de
la sucesión (Brown y Lugo 1990). Algunos estudios como Mendoza-Vega et
al., (2003) señalan un aumento en carbono orgánico del suelo con la edad
del bosque tropical de montaña mientras que otros (por ej. Guariguata y
Ostertag, 2001) reportan reservas de carbono relativamente estable en
bosque neotropical.

12
Tanto la calidad del sitio como la intensidad de uso de suelo afectan la tasa
de recuperación de la biomasa en los bosques tropicales en diferentes
etapas sucesionales (Ochoa-Gaona y González-Espinosa, 2000; Guarigata y
Ostertag 2001; Klepeis y Turner, 2001; Lawrence y Foster, 2002; Lawrence
et al., 2004; Lawrence, 2005; Schmook, 2010). El uso intensivo de la tierra
tiende a reducir la tasa de crecimiento de biomasa aérea en muchos
bosques tropicales secundarios (Lawrence, 2005; Schmook, 2010). Turner et
al., (2001) señalan una reducción en la producción de hojarasca; Lawrence
et al., (2007) demuestran la degradación del suelo, y Eaton y Lawrence
(2009) reportan una reducción en la capacidad de almacenamiento de
carbono cuando se intensifican periodos de los cultivos.
4.6. El mantillo en ecosistemas forestales
La mayor parte de la actividad biótica del suelo forestal está asociada con la
superficie orgánica, llamada “Horizonte O” localizada sobre la parte superior
del suelo mineral, y en la interface orgánica-mineral. El grosor del horizonte
orgánico refleja la productividad de las localizaciones para el crecimiento
arbóreo y la cantidad de los microorganismos. Esta capa se forma con el
residuo biológico, predominantemente vegetal, que se acumulan en el suelo
y varía con la edad, las especies, densidad de la vegetación, calidad de sitio
así como el clima (Núñez, 2000; Luna 2011)
Según Coleman et al. (2004) el mantillo, hojarasca u horizontes "Oi y Oe" es
el material vegetal muerto depositado sobre el suelo de los ecosistemas
forestales y que constituye el escenario más evidente de los procesos de
respiración, descomposición y reciclaje de nutrientes. Paradójicamente, este
material es a menudo descartado de los análisis de suelos convencionales, a
pesar de ser uno de los horizontes con mayor actividad biológica (Bardgett,
2005).
Patiño (1990) dice que el mantillo es la capa de hojarasca localizada en la
superficie del suelo de las comunidades vegetales formadas por gran

13
variedad de residuos vegetales y animales y que alberga una gran variedad
de organismos (microflora, microfauna, mesofauna y macro-fauna del suelo)
que llevan a cabo alteraciones físicas y químicas de los residuos orgánicos,
modificando así su calidad y abundancia.
Para Vitousek (1982) el mantillo es la hojarasca depositada sobre la
superficie del suelo y representa uno de los grandes depósitos de nutrientes
y energía dentro del ecosistema y que está sujeto a un proceso dinámico de
descomposición que determina su tasa de recambio y acumulación. Por este
proceso, los nutrientes en el mantillo se hacen disponibles para el
crecimiento de las plantas, constituyéndose en una ruta importante del
reciclaje de nutrientes en el ecosistema.
Mientras que Vogt et al., (1987) afirma que el mantillo constituye uno de los
principales sitios de almacenamiento de carbono y de elementos minerales
en el suelo de algunos ecosistemas.
La concepción forestal en términos exclusivamente madereros, ha dirigido la
atención hacia los tallos como único componente de la productividad. Sin
embargo, el uso múltiple del bosque implica un nuevo enfoque, donde otros
componentes del sistema tienen relevancia, tanto en términos ecológicos
como económicos. (Rebottaro et al., 2003)
El papel biológico del mantillo, forma parte en la organización y estructura de
las comunidades vegetales por efecto en la germinación de semillas, la
sobrevivencia de plántulas y el desarrollo de retoños vegetativos. También
es el ambiente que permite que se desarrolle una fauna diversa como:
pequeños vertebrados, moluscos, artrópodos, anélidos, protozoarios, hongos
y bacterias (Patiño, 1990).
Se reconoce la función ecológica del mantillo como regulador del ciclo
hidrológico al constituir un elemento interceptor del agua de lluvia. Las capas
de mantillo funcionan como protección del suelo contra el efecto erosivo de

14
las lluvias, al disminuir el riesgo en la pérdida de elementos minerales del
sistema (Mass et al., 1988; Babbar y Ewel, 1989).
En varias partes del mundo se comercializa el mantillo como sustrato para
sistemas de producción intensivos. Sin embargo, los campesinos que lo
explotan, desconocen los niveles acumulados en el suelo y la manera más
conveniente para su aprovechamiento (Rebottaro et al., 2003; Palacios-Roji,
2008).
Con frecuencia se requiere usar resultados de un inventario forestal para
realizar estimaciones sobre la cantidad de carbono en un bosque (Husch.
2001). Sin embargo, el mantillo forestal generalmente no es medido al tomar
en cuenta la acumulación de necromasa aérea (Rebottaro et al., 2003). La
inclusión del mantillo en inventarios forestales es importante, pues más de la
mitad del carbono asimilado en la vegetación se incorpora al suelo por
procesos de putrefacción de las hojas caídas, detritus leñoso y raíces
muertas (Husch, 2001; Palacios-Roji, 2008).
4.7. Estudios similares a contenido de carbono en mantillo
Yquise-Pérez (2008) Realizó un estudio en el distrito de José Crespo y
Castillo provincia de Leoncio Prado, departamento de Huánuco, Perú, la
temperatura media anual oscila alrededor de 24 o
C, llegando hasta los 31
o
C en los meses de verano y 18 o
C aproximadamente en los meses de
invierno. En su investigación se obtuvieron datos del contenido de carbono
en el piso forestal de bosques secundarios de 6 y 12 años así como de
bosque primario, los resultados se presentan en ell Cuadro 1.

15
Cuadro 1. Resultados de carbono en piso forestal de bosques secundarios y
primarios. (Yquise-Pérez, 2008)
Edad Lugar
Promedios
MgCha-1
por
lugar
Promedio
MgCha-1
por
edad
Bosque secundario
6 años
Los Milagros 3.33
2.07 MgCha-1
Pucayacu, 1.10
Maronilla, 1.83
Bosque secundario
12 años
Los Milagros 4.58
4.80 MgCha-1
Aucayacu 5.01
Bosque Primario
Los Milagros 6.07
5.52 MgCha-1Aucayacu 3.78
Pucayacu 4.94
Maronilla 7.29
Los resultados de Yquise-Pérez (2008) indican que los bosques primarios
almacenan mayor cantidad de carbono en el piso forestal en comparación a
bosques secundarios de 6 y 12 años.
Pérez (2006) realizó una investigación en un clima templado y en una
vegetación de Pino-Encino en la región Purépecha de Michoacán en relación
al contenido de carbono en el mantillo de diferentes tipos de cobertura
vegetal y uso de suelo, en la cual sus objetivos específicos fueron cuantificar
la cantidad de masa y biomasa de mantillo en los diferentes tipos de
cobertura vegetal y uso del suelo, así como cuantificar la concentración de
carbono en el mantillo y estimar el contenido de carbono en el mantillo. Sus
resultados en concentración de carbono fueron de 12% para la cobertura de
agricultura siendo este el más bajo, mientras que para la clase reforestación
fue de 46%.
El carbono estimado por hectárea para cada clase de cobertura vegetal
mostraron que los pastizales son la clase con menor cantidad de mantillo ya
que en promedio presentaron 0.1 MgCha-1
; seguido por la clase agricultura
con 0.5 MgCha-1
tomando en cuenta que estas dos clases son las que tienen

16
mayor actividad humana así como de animales o ganado. La clase
matorrales presentaron un contenido de carbono por hectarea de 1.1
toneladas con un rango que va de 0.8 a 1.8 MgCha-1
.
La clase reforestación y bosque con vegetación secundaria presentaron un
promedio cercano a los valores estimados de contenido de carbono en el
mantillo con 2.1 y 2.2 MgCha-1
respectivamente con un rango que va de 1.1
a 3.3 MgCha-1
.
Las clases de bosque de pino, pino-encino y encino, presentaron valores
cercanos que en promedio tienen: 3.0, 3.4 y 3.2 MgCha-1
respectivamente
con rangos que en su conjunto van de 0.2 a 8.3 MgCha-1
.
La clase frutales presento un contenido de 3.7 MgCha-1
.
Por último, la clase Oyamel presento el mayor contenido de carbono por
hectárea 4.1. Toneladas, debido principalmente al estado de conservación.
Jiménez (2007) realizó una investigación en relación a la estimación del
contenido de carbono en mantillo, en el bosque del Carricito, Jalisco en un
clima templado- cálido y semi- cálido, con una vegetación mixta de pino-
encino, bosque de pino y bosque de encino.
Sus objetivos fueron: cuantificar el contenido de carbono en mantillo en el
bosque del Carricito, Jalisco, México, así como comparar las diferencias del
contenido de carbono en el mantillo en los diferentes sitios de colecta.
Los resultados en relación a la concentración de carbono de pino van de
30 a 38% con un promedio de 37%, mientras que el bosque de encino se
registró concentraciones de carbono de 30 a 39% con un promedio de 32%.
En relación al contenido de carbono en el mantillo vario de 0.1 a 12.26
MgCha-1
, con un promedio de 4.7 MgCha-1
.
Palacios-Roji (2008) realizó un trabajo de investigación en relación al
contenido de carbono en mantillo en el ejido de San Pedro Jacuaro,
Michoacán, México, en la cual sus objetivos fueron: cuantificar el contenido

17
de carbono; estimar la concentración de carbono contenido en la biomasa
del mantillo; evaluar la distribución espacial del contenido de carbono del
mantillo, en base a la hipótesis de que el contenido de carbono depende del
peso de la biomasa y varia de un sitio a otro.
Sus resultados corroboraron la hipótesis planteada ya que el contenido de
carbono dependió del peso de la biomasa, referente a la cuantificación del
contenido de carbono en el mantillo, se obtuvo una lectura baja de 0.1
MgCha-1
.y una lectura alta de 5.5 MgCha-1
con un valor en la mediana de 3.5
MgCha-1
; en relación a la concentración de carbono se estimó un 36% para
todos los sitios.

18
5. DESCRIPCION DEL AREA DE ESTUDIO
5.1. Localización
El estudio se llevó a cabo en la zona de amortiguamiento de la Reserva de la
Biosfera de Calakmul (Figura 2) la cual se localiza al sureste del estado de
Campeche, en el municipio de Calakmul. Limita al este con el estado de
Quintana Roo y al sur con la República de Guatemala. Las coordenadas
extremas en que se ubica la Reserva son 19°15’ y 17°45’ latitud norte y
90°10’ y 89°15’ longitud oeste (INE-SEMARNAT, 2000). Dentro de esta
región se ubican las tres comunidades rurales escogidas para esta
investigación (Cuadro 2).
Cuadro 2. Datos demográficos y geográficos de las tres comunidades
estudiadas en Calakmul.
Localidad
Población
total
Longitud Latitud
Altitud
(m.s.n.m.)
ELCARMEN II 393 892453 180928 220
CRISTÓBAL
COLON
362 892713 181318 234
NUEVO CONHUAS 503 895522 183226 170
Fuente: INEGI Censo de Población y Vivienda 2010.

19
Nuevo
Conhuas
El
Carmen
II
Cristóbal
Colon
Figura 2. Ubicación de la Reserva de la Biosfera Calakmul y áreas de estudio.
5.2. Clima
El clima predominante es el cálido subhúmedo con lluvias en verano, y los
subtipos siguientes: en la zona de la biosfera y la porción colindante con el
municipio de Escárcega impera el tipo de clima a(wi) cálido subhúmedo con
lluvias en verano, de media humedad cubriendo aproximadamente el 72 por
ciento de la superficie regional, le sigue el a(wo) cálido subhúmedo con
lluvias en verano de menor humedad localizado en la parte norte y se
presenta en el 16 por ciento del territorio, y el tercero es el a(w2) que se
caracteriza por ser cálido subhúmedo (Gobierno del Estado de Campeche,
2013).
5.3. Geología
La geología del sitio está conformada por formaciones de rocas
sedimentarias calizas. En estos terrenos, prevalecen la acción química y el

20
drenaje subterráneo, a los cuales se les da el nombre de carso. (INE-
SEMARNAT, 2000).
5.4. Orografía
No existen elevaciones de importancia; la altura máxima sobre el nivel medio
del mar se encuentra en el cerro Champerico con 390 metros sobre el nivel
del mar y la mínima varía de 100 a 150 metros. La región es atravesada por
una cadena de pequeñas elevaciones que reciben el nombre de Meseta
Baja de Zoh-Laguna. Los puntos más altos son el Gavilán con 210 metros, y
El Doce con 250 metros, El Ramonal con 340 metros, y los chinos con 370
metros (Gobierno del Estado de Campeche, 2013).
5.5. Hidrografía
La región de Calakmul se encuentra localizada en tres cuencas conocidas
como Laguna de Términos, Cerrada y la Bahía de Chetumal, pertenecientes
a las regiones hidrológicas denominadas Región Grijalva-Usumacinta y
Yucatán Este (Gobierno del Estado de Campeche, 2013)
El manto freático se encuentra a una profundidad que varía de 60 a 300
metros, con alto contenido de yeso, lo que hace que las aguas subterráneas
no sean aptas para consumo humano, poco aptas para animales y no aptas
para el riego, ya que su uso como tal ocasiona el ensalitramiento de los
suelos (Gobierno del Estado de Campeche, 2013)
Por la alta permeabilidad de los suelos, no existen corrientes de agua
superficiales de importancia, solamente formaciones efímeras en época de
lluvias. Los cuerpos de agua existentes en la región son: La Laguna de Noh,
El Teniente y la de Alvarado. Las corrientes superficiales son los ríos El
Escondido, El Desempeño, Las Pozas, Río Azul y Las Palmas, todos ellos
de escaso caudal así como el Arroyo Negro (Gobierno del Estado de
Campeche, 2013). Se encontró un cuerpo de agua (Arrollo) dentro de la
zona de estudio de El Carmen II (Figura 3)

21
Figura 3. Cuerpo de agua (Arrollo) en el área de
estudio del Carmen II.
5.6. Suelos
En los cuadros 3 y 4 se presentan los suelos que pueden encontrase en la
REBICA de acuerdo a el tipo de vegetación y de acuerdo a la terminología
maya.
Cuadro 3. Suelos correspondientes a los diferentes tipos de vegetación que
aparecen en la REBICA, Campeche (Basado en Hernández,
1992 y modificado por Morales, 1993 en INE-SEMARNAP,
1999).
Tipo de vegetación
Suelos
Someros Profundos
Tsek'el
Pus
lu'um
Box
lu'um
Ak'alche'
Gris
Ak'alche'
Amarillo
Selva alta subperennifolia   
Selva mediana
subperennifolia
  
Selva baja subperennifolia     
Selva baja caducifolia   

22
Cuadro 4. Tipos de suelos que pueden encontrarse en la REBICA de
acuerdo con la terminología maya y su equivalencia aproximada
en la clasificación de la FAO/UNESCO en INE-SEMARNAp,
1999).
Maya/FAO Litosol Rendzina Vertisol Gleysol
Tsek'el 
Box lu'um 
Pus lu'um 
Chi'ich lu'um 
Ya'ax hom 
Ak'alche'  
5.7. Vegetación
De acuerdo con Martínez y Galindo (2002) se estima que hay alrededor de
1600 especies de plantas vasculares en la gran Región de Calakmul, de las
cuales se describen en siete tipos de vegetación:
Selvas altas y medianas subperennifolias húmedas. Vegetacion más
amplia y mas distribuida con asociaciones de Manilkara Zapota, Brosimun
alicastrum, Aspidosperma cruentus y A. megalocarpom y Lonchocarpus
castilloi, las cuales pierden de 25 a 50% de sus hojas, con un promedio de
25 m de altura. La selva mediana subperennifolia es la vegetación
dominante de la REBICA la superficie que cubre en la sección norte es
mayor que la que sustenta selvas bajas y medianas entremezcladas, en
tanto que en la sección sur se presenta en el área de amortiguamiento
(García y March, 1990). Se localiza sobre lomeríos y planicies con relieve
ondulado y sobre pendientes de menos de 12 %.
Flores (1974) afirma que esta vegetación se desarrolla en suelos rocosos,
con pendientes y en hondonadas destacan como especies dominantes las
siguientes: Swietenia macrophylla, Brosimum alicastrum, Lysiloma latisiliqua.
Bursera simaruba. Cedrela mexicana. Vitex gaumeri, Acosmium panamensis

23
y Talisia olivaeformis, Talisia floresi, Thouinia paucidentata, Metopium
brownei, Dendropanax arborea, Bucida buseras, Lonchocarpus castilloi,
Protium copal, Sabal yapa, Simaruba glauca, Crujiodendrom ferreum,
Cholophora tinctoria.
Selvas medianas subcaducifolias secas. Mosaico de selva baja
caducifolia y baja subperennifolia, con comunidades de Guaiacum sanctus,
Loncocarpus yucatanensis, Beaucarnea pliabilis, Astronium graveolens y
Piscidia piscipula, entre otras especies, con alturas de 15 a 25 m.
Selvas bajas secas. Agrupaciones bajas caducifolias de 5 a 15 m de altura ,
se pueden encontrar especies como el Bursera Simaruba, Haematoxylu
campechanium, Gymnopodium floribundum, caesalpina gaumeri; asi como
Psicida piscipula, Gymnantes lucida y Manilzara zapota.
Bajos. Comunidades de árboles y arbustos con alturas de 4 a 8 m.
lacalizadas en sitios periódicamente inundados, con especies como el
Byrsonima bucidaefolia, Metopium brownei, Camemraria latifolia, Cordia
dodecandra, Bucida buceras, entre otras.
Palmeras. Asociaciones de palmeras de Acrocomia mexicana con una altura
de 15 m, Orbignya cohune aproximadamente con alturas de 30 a 35 m y
Acoelorraphe wrightii de 4 m de altura.
Sabanas. Asociaciones humedas de ciperáceas de 1 a 1.5 m de altura,
dominada por Cladium jamaicense, Cyperus articulatus, mientras que las
agrupaciones secas predomina Cocoloba cozumelensis, Byrsonima
crassifolia, Manilkara zapota de 2 a 5 m de altura.
Asociación de origen secundario: Entre las comunidades secundarias de
selva se pueden reconocer tres asociaciones generales. La selva de
Lysiloma latisiliqua ocupa la mayor extensión, seguida por la de Bursera
simaruba y finalmente la de Lonchocarpus xuul.

24
5.8. Cultivos agrícolas
Entre las especies cultivadas de mayor importancia de Calakmul se
encuentran el maíz (Zea mays), el frijol (Phaseolus spp),la calabaza
(Cucurbita sp), el chile (Capsicum spp), el camote (Ipomoea batatas), y
cítricos (Citrus spp), así como especies semicultivadas como el zapote
(Manilkara zapota), chaya (Cnidoscolus chayamansa) y nance (Byrsonima
crassifolia) (INE-SEMARNAP, 1999).
5.9. Fauna
En cuanto a su fauna, Calakmul es relevante por su representación de
mamíferos. Éstos incluyen seis de las siete especies de didelphimorfos
registrados en el país; dos de los tres primates; dos de los cuatro
endentados; y cinco de los seis felinos. Aunque Calakmul no cuenta con
vertebrados endémicos, contiene un número considerable de especies
consideradas raras, amenazadas en peligro de extinción. Se pueden
encontrar especies de ictiofauna, herpetofauna, ornitofauna, además de
mastofauna, como las mencionadas anteriormente (INE-SEMARNAT, 2000
citado por Rafael et al, 2009).

25
6. MATERIALES Y METODOS
6.1. Materiales
Los materiales que se utilizaron para la colecta de mantillo fueron:
- GPS y brújula para ubicar los sitios de muestreo
- Un cuadro de 0.5m x 0.5m (0.25 m2
)
- Guantes para proteger las manos de las espinas y animales
- Bolsas de papel estraza
- Bolsas de plástico
- Marcador de tinta indeleble para rotular las bolsas.
- Lápices
- Libretas
- Balanza
- Horno secador de muestras
6.2. Métodos
6.2.1. Selección de los sitios de muestreo
Se realizó una visita de prospección a los ejidos Nuevo Conhuas, Cristóbal
Colon y el Carmen II, para ubicar las PPM establecidas por ECOSUR en
años anteriores. Un total de 23 parcelas (50 m x 20 m = 1000 m2
)
distribuidas en los tres ejidos y de diferentes edades de sucesión y selva
madura (5 parcelas de 5 años, 6 de 10 años, 8 de 17 años y 4 de selva
madura) de monitoreo fueron establecidas, en estas parcelas fue donde se
levantó el muestreo de mantillo (Cuadro 5)

26
Cuadro 5. Ubicación de los sitios de muestreo en la REBICA.
Nota: CC: Cristóbal Colon; ECII: El Carmen II; NC: Nuevo Conhuas; SM
Selva Madura; SS: Selva Secundaria
Los rodales de selva secundaria se encuentran en los rangos de 5-25 años
de descanso desde la última cosecha. Los rodales de bosque maduro no
han sido tumbados para la agricultura por lo menos en 50 años (Lawrence y
Foster, 2002) pero podrían haber sido afectados por la tala selectiva entre
los últimos 50 y 100 años (Klepeis y Turner, 2001). Las edades de sucesión
se tomaron en base de entrevistas a los agricultores.
Numero
de
parcela
Propietario Ejido
Tipo de
Bosque
Edad
01 Pastor Pantoja CC SM 50
02 Pastor Pantoja CC SS 5
03 Jorge Bertín CC SS 10
04 Jorge Bertín CC SM 50
05 Albino Cortes CC SS 5
10 Luis Castillo CC SS 17
11 Miguel Velázquez ECII SS 17
14 Armando Velázquez ECII SM 50
15 Armando Velázquez ECII SS 17
18 José López Torres ECII SS 5
19 Sergio Pech NC SS 17
20 Ulises Samudio NC SS 5
21 José del Carmen Pech NC SM 50
22 Asunción Pech NC SS 17
23 Onofre Olivera NC SS 17

27
6.2.2. Descripción de los sitios estudiados
a) Bosque Primario o Selva Madura
Ecosistemas que aún mantienen su vegetación original, caracterizados por
la abundancia o dominancia de árboles maduros de especies del dosel
superior, pero que en algún momento ha existido aprovechamiento selectivo
de algunas especies de valor comercial (Klepeis y Turner, 2001; Yquise-
Pérez, 2008). El Cuadro 6 presenta las especies con mayor predominancia
para este ecosistema.
b) Bosque secundario
Corresponde a ecosistemas que han perdido su vegetación original, por el
desarrollo de actividades humanas, teniendo como antecedente la
instalación de cultivos agrícolas (Yquise-Pérez, 2008). En el cuadro 6 se
presentan las especies con mayor predominancia en este tipo de
ecosistema.
Cuadro 6. Tipo de vegetación y especies predominantes en las PPM.
Tipo de vegetación Especies con mayor valor de importancia relativa
(especies predominantes)
Bosque primario o
Selva Madura
Zapotillo (Pauteria reticulata), Piper yucatanensis, Guaya
(Talisia olaeviformis), Julup, Guayabillo hojas chicas, Yaiti,
Sakchaka (Dendropanax arboreus), Zapote (Manikara
zapota), Copal o Encencio (Protium copal), Xuul de
montaña (Lonchocarpus yucatanensis)
Bosque secundario
Acahual 17 años
Ramoncillo (Trophis racemosa), Jabin (Piscidia piscipula),
Croton arboreus, Tzalam (Lysiloma latisiliquum), Chaká
(Bursera simaruba) Neumilspaugia, Laurelillo(Nectandra
salicifolia ) Popistle, Machiche (Lonchocarpus castilloi)
Bosque secundario
Acahual 10 años
Cocoloba reflexiflora, Tzalam (Lysiloma latisiliquum) Croton
iiche, Lonchocarpus xuul, Trementino, Guayabillo hojas
grandes, Majagua (Hampea trilobata)
Bosque secundario
Acahual de 5 años
Thevetia gaumeri, Caimitillo (Chr. Mexicanum), Capulinsillo
(Trema micrantha), Majagua, Diuspirus salicifolia,
Lonchocarpus guatemalensis, Jabin (Piscidia piscipula)

28
6.2.3. Colecta de muestras de mantillo
La colecta de las muestras se llevaron a cabo en los meses julio-diciembre
2012, cada sitio fue dividido en cuatro cuadrantes (Figura 4). Las muestras
de mantillo se tomaron con un cuadro de 50 x 50 cm (Figura 5)
seleccionadas al azar, esto se hizo aventando el cuadro sin ver el piso (una
en cada cuadrante). Se tomaron 20 réplicas para selvas de 5 años, 24 para
selvas de 10 años, 32 réplicas para selvas de 17 años y 16 réplicas para
selva madura, dando un total de 92 réplicas.
Figura 4. Estructura de la parcela de monitoreo.
A= sub-parcela 0.25 m2
para muestreo
de mantillo.
Figura 5. Sub-parcela de 50 x 50 cm para
muestreo de mantillo.
Cuadrante 1 Cuadrante 2
A A
Cuadrante 3 Cuadrante 4
A A
20 m
50 m

29
En cada cuadrante de las PPM se tomaron las muestras de los componentes
Oi (L), Oe (F) y Oa (H) del mantillo (Figura 6) con la siguiente definición
estándar presentada por Burton y Pregitzer (2008):
Horizonte Oi (L): Compuesto de la materia orgánica que tiene poco o nada
de descomposición (material fibroso). El piso del bosque de esta capa se
compone de hojas recién caídas, agujas, ramas, tallos, cortezas y frutos.
Esta capa puede ser muy delgada o ausente durante el período vegetativo.
Horizonte Oe (F): Compuesto de hojarasca parcialmente descompuesta con
porciones de las estructuras de la planta todavía reconocibles (material
húmico). Este horizonte se produce por debajo del horizonte Oi en el piso del
bosque.
Horizonte Oa (H): Constituido por una capa de materia orgánica
descompuesta de origen irreconocible (material sáprico).
Todos los materiales de cada horizonte del piso (en una superficie de 0.25
m2) fueron retirados y embolsados, etiquetándolos por lugar de recolecta,
cuadrante, horizonte del mantillo y edad de la selva (Figura 7).
Figura 6. Componentes del mantillo (Woodall et
al., 2012).

30
Figura 7. Muestras de mantillo depositadas en bolsas de
papel estraza.
6.2.4. Procesamiento de muestras
Las muestras de mantillo que se recolectaron en campo se trasladaron al
laboratorio de ECOSUR en donde se secaron a horno a una temperatura de
80o
C durante tres días hasta obtener un peso constante. Para la conversión
de la masa seca en carbono orgánico se utilizó el factor 0.5 (Brown y Lugo,
1992; Smith et al., 1993; Husch., 2001). La determinación del carbono
contenido en el mantillo (Cm) se obtuvo de la multiplicación de las muestras
de biomasa en peso seco por el factor de conversión.
CM= PS X FC
Donde
CM: Carbono contenido en el mantillo
PS: Peso Seco de la muestra de biomasa
FC: Factor de conversión

31
Para estimar la tasa del incremento medio anual de carbono (MgCha-1
año1
)
en el mantillo forestal se procedió a dividir el carbono acumulado (MgCha-1
)
en el mantillo entre la edad de sucesión.
TIMA: CM/E
Donde
TIMA: Tasa del Incremento Medio Anual en la acumulación de carbono
CM: Carbono contenido en el mantillo
E: Edad de la vegetación
La captura de datos se realizó con el programa de cómputo Excel (Microsoft
Office Excel, 2007) en donde se obtuvieron los resultados del carbono
contenido en el mantillo. El análisis de varianza (ANAVA) se realizó con el
programa paquete de diseños experimentales de la Universidad Autónoma
de Nuevo León, hecha por Olivares (1990), con el fin de encontrar
diferencias estadísticamente significativas entre el contenido de carbono en
el mantillo en relación a la edad de la selva, de igual forma se hizo la prueba
de medias DMS, así como las medidas de tendencia central y dispersión
(media, varianza, desviación estándar, coeficiente de variación) calculados
con el programa Microsoft Excel 2007.

32
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
12 18 20 2 5 13 16 17 3 7 8 11 15 19 22 23 6 9 10 14 21 1 4
5 AÑOS 10 AÑOS 17 AÑOS SELVA
MADURA
MgCha
Edad/PPM
7. RESULTADOS Y DISCUSION
7.1. Carbono en matillo
Para estimar el contenido de carbono en el mantillo se procesaron 92
muestras, de las cuales 20 fueron de selva secundaria de 5 años, 24 para
selva secundaria de 10 años, 32 para selva secundaria de 17 años y 16
para selva madura, los resultados mostraron una variación de 1.63 MgCha-1
a 11.30 MgCha-1
(Anexo 1, Cuadro 1)
Al calcular los valores promedio para cada una las PPM, se encontró que el
valor máximo alcanzado corresponde a la parcela 21 (Selva madura) con
8.58 MgCha-1
mientras que el valor mínimo se encontró en la parcela 7 (10
años) con 2,89 MgCha-1
, el valor promedio de carbono contenido en el
mantillo para los cuatro estadios de sucesión fue de 5.14 MgCha-1
, la Figura
8 refleja el comportamiento del carbono contenido en el mantillo de las PPM
en los diferentes estadios de sucesión de la selva mediana subperennifolia
de la zona de amortiguamiento de la reserva de la Biosfera de Calakmul.
Figura 8. Carbono almacenado en cada sitio de muestreo MgCha-1
.

33
Se observó que los resultados de carbono en el mantillo para cada edad
sucesiónal no fueron de manera continua, sino que existió cierta variación,
autores como Carmean, (1975); Uhi et al., (1988); Anderson y Spencer
(1991); Smith et al., (1997); Mesquita, (2000) citados por Moraes, (2001)
señalan que esto se debe a factores tales como: zonas de vidas, calidad de
sitio, las especies y la etapa de desarrollo en la que se encuentre, el manejo
(rotación de plantaciones o cultivos) el uso anterior del suelo, grado o
intensidad de la intervención, edad desde el abandono del sitio,
disponibilidad de nutrientes, la presencia o ausencia de elementos tóxicos, la
permeabilidad, la presencia de capas compactadas, la profundidad, relieve,
entre otros factores que pueden determinar el potencial productivo de un
sistema forestal. Tomando en cuenta esos factores se originaria nuevas
hipótesis de estudio.
Al calcular el contenido de carbono en el mantillo para cada edad sucesiónal
de la selva, el ANAVA (Cuadro 7) reflejó diferencias significativas (*), con 3
grados de libertad, presentó una F calculada de 5.41 mayor al valor crítico
de tablas F α 0.05=2.70, esto nos indica que la edad de sucesión es un
factor que interfiere en la cantidad de carbono que se almacena en el
mantillo.
Cuadro 7. Resultados del análisis de varianza entre el contenido de
carbono total en el mantillo y la edad de sucesión de la selva.
FV: Fuente de variación; GL: Grados de Libertad; CM: Cuadrado medio; FC: F
calculada; FT: F de tablas; C.V.: Coeficiente de variación.
FV GL SC CM FC FT α=0.05
EDAD 3 83.00 27.67 5.41 2.706 *
ERROR 88 450.35 5.12 - -
TOTAL 91 533.34 - - -
C.V. 44.10 %

34
En el Cuadro 8 se presentan los valores obtenidos de carbono promedio
(MgCha-1
) acumulado en el mantillo de las diferentes edades de sucesión,
así como las medidas de tendencia central y dispersión. Este cuadro refleja
que el carbono acumulado en el mantillo aumenta conforme incrementa la
edad de sucesión, con excepción de la vegetación de 10 años que almacena
menor cantidad de carbono que la vegetación de 5 años, esto puede
deberse al factor uso anterior del suelo. Aunque la el contenido de carbono
aumenta en relación a edad, la prueba de medias SCHEFFE solamente
encontró diferencias significativas (α=0,05) entre selva madura y selva
secundaria de 10 años. En base a que el carbono en el mantillo (tres
componentes) aumenta en relación a la edad de sucesión, la hipótesis
planteada se acepta.
)
en el mantillo de las selvas succiónales de la REBICA.
*Valores con la misma letra son estadísticamente iguales para cada alfa de 0.05; S:
desviación estándar; CV: Coeficiente de Variación; SCHEFFE: Comparación
estadística.
Los resultados de esta investigación demuestran de manera general que la
acumulación de carbono en el mantillo tiende a incrementar conforme la
edad de la selva aumenta (Figura 9). Autores como Yquise-Pérez (2008)
han hecho estudios donde reportan 6.07 MgCha-1
, 3.78 MgCha-1
, 4.49
MgCha-1
y 7.29 MgCha-1
para selva madura, 4.58 MgCha-1
y 5.01 MgCha-1
para selva secundaria de 12 años y 3.33 MgCha-1
, 1.10 MgCha-1
y 1.83
Estadio
Sucesión
Promedio
MgCha-1 S CV (%)
Límite de Confianza
SCHEFFEInferior
MgCha
-1
Superior
MgCha
-1
5 años 4.27 2.64 61.96 3.24 5.29 abc
10 años 4.06 1.37 33.67 3.59 4.54 c
17 años 5.85 2.21 37.78 5.26 6.44 ab
Selva
Madura
6.36 2.87 45.05 5.10 7.62 a

35
0
1
2
3
4
5
6
7
5 años 10 años 17 años 50 años
MgCha-1
Edad de sucecion
SELVA MADURA
MgCha-1
para selva secundaria de 6 años, correspondiente a un ecosistema
tropical del Perú. Sus resultados en cierto punto son parecidos al de este
estudio.
Por otro lado Pérez, (2006); Jiménez (2007) y Palacios- Roji (2008) han
hecho estudios en México sobre el contenido de carbono en mantillo en
bosques de pino, encino y pino- encino, teniendo como resultado promedio
3.4 MgCha-1
, 4.7 MgCha-1
y 2.36 MgCha-1
, valores que están por debajo al
valor promedio (5.14 MgCha-1
) de este estudio, hecho en una selva tropical,
autores como Rodríguez & Rosas (1993); mencionan que la altitud también
es un factor que define la modificación en la producción de hojarasca que
compone el mantillo, es así como los bosques con más altitud presentan
productividad más baja que los bosques de tierras bajas, debido a
condiciones climáticas adversas (Lawton, 1982; Bruijnzeel & Veneklaas 1998
citado por Estévez, 2005) o la baja fertilidad de los suelos (Vitousek 1984;
Tanner el al. 1992 citados por Estévez ,2005).
Figura 9. Carbono promedio (MgCha-1
) en el mantillo. Barras con misma letra
diferencias no significativas (α = 0.05).
ab
a
abc c

36
De acuerdo a Cubero y Rojas (1999) el contenido de carbono en la biomasa
aérea se ve influenciado por la calidad de sitio y por la edad de la plantación,
mientras que Brown y Lugo (1982); Stocker et al. (1995) mencionan que
factores biológicos como el estadio sucesiónal en el que se encuentre el
bosque, la composición florística y las características fenológicas, entre
otros, también pueden tener efectos importantes.
7.2. Carbono en los componentes del mantillo
7.2.1. Componente Oi (L)
El ANAVA (Cuadro 9) no reflejo diferencias significativas (NS) entre el
contenido de carbono en el mantillo para el componente Oi (L) en relación a
la edad de sucesión, con 3 grados de libertad, presentó una F calculada de
0.81, menor al valor crítico de tablas F α0.05 = 2.706, lo que nos indica que
el contenido de carbono para este componente del mantillo es igual para
cada edad de sucesión, por lo que la hipótesis planteada “El Carbono
acumulado en el mantillo aumenta en relación a la edad de sucesión; así
como para cada uno de sus componentes: Oi (L) Oe (F) y Oa (H)” se
rechaza en relación al componente Oi (L).
carbono en el componente Oi (L) del mantillo y la edad de
sucesión de la selva.
FV GL SC CM FC
FT
α=0.05
EDAD 3 0.64 0.21 0.81 2.706 (NS)
ERROR 88 23.08 0.26 - -
TOTAL 91 23.73 - - -
C.V. 64.16 %

37
(MgCha-1
) acumulado en el componente Oi (L) del mantillo en las diferentes
edades de sucesión, así como las medidas de tendencia central y
dispersión.
Brown y Lugo (1990) señalan que la velocidad de acumulación de especies
o la riqueza de un bosque secundario puede darse rápidamente y el bosque
secundario tropical puede acumular por lo menos, el mismo número de
especies vegetales existentes en un bosque maduro en un periodo de 80
años pero en parcelas de pequeñas dimensiones. Sin embargo, la
composición del bosque secundario puede mantenerse relativamente
estable por muchas décadas debido a la dominancia de un pequeño grupo
de especies pioneras o heliófitas de larga vida, raras en los bosques
primarios (Poulsen, 1996; Finegan y Delgado; 2001 citados por Moraes,
2001).
La rápida acumulación de especies en una selva secundaria podría ser el
factor principal por el cual en el componente Oi (L) se almacene igual o
mayor cantidad de carbono en el mantillo que en una selva madura, ya que
al haber una rápida acumulación de especies la producción de hojarasca es
mayor, tomando en cuenta que en este componente del mantillo la hojarasca
es recién caída y presenta pocos signos de descomposición.

38
Cuadro 10. Comparación estadística del carbono acumulado (MgCha-1
) en
el componente Oi (L) del mantillo en las selvas succiónales de
la REBICA.
Estadio
Sucesión
MgCha-1
S CV (%)
Límite de confianza
SCHEFFEInferior
MgCha
-1
Superior
MgCha
-1
5 años 0.74 0.46 62.60 0.56 0.91 a
10 años 0.93 0.57 61.05 0.73 1.13 a
17 años 0.74 0.43 58.20 0.62 0.85 a
Selva Madura 0.79 0.62 78.53 0.52 1.07 a
* Valores con la misma letra son estadísticamente iguales para cada alfa de 0.05;
S: Desviación estándar; CV: Coeficiente de Variación; SCHEFFE: Comparación
estadística.
7.2.2. Componente Oe (F)
El ANAVA (Cuadro 11) reflejó diferencias significativas (*) entre el contenido
de carbono para el componente Oe (F) en relación a la edad de sucesión,
con 3 grados de libertad presentó una F calculada de 4.54 mayor al valor
crítico de tablas Fα0.05 = 2.706.
carbono en el componente Oe (F) del mantillo y la edad de
FV GL SC CM FC
FT
α=0.05
EDAD 3 8.64 2.88 4.54 2.706 *
ERROR 88 55.78 0.63 - -
TOTAL 91 64.42 - - -
C.V. 41.79 %

39
(MgCha-1
) acumulado en el componente Oe (F) del mantillo de las diferentes
dispersión. Los resultados reflejan la formación de tres grupos por comparar,
siendo la selva madura el grupo superior, lo que significa que en edad
madura la selva almacena mayor cantidad de carbono en el mantillo que en
edades anteriores, seguidamente la vegetación de 17 y 5 años, y por ultimo
la vegetación de 10 años que almacena menor cantidad de carbono. Aunque
los resultados de carbono almacenado en mantillo aumenta conforme
incrementa la edad la prueba de medias SCHEFFE solo encontró diferencias
significativas (α = 0,05) entre la selva madura y selva secundaria de 10 años.
Los resultados de esta investigación corroboran la hipótesis planteada en
relación al componente Oe (F) que dice que: el Carbono acumulado para
este componente aumenta en relación a la edad de sucesión.
) en
el componente Oe (F) del mantillo en las selvas succiónales de
la REBICA.
Estadio
Sucesión
MgCha-1
S CV (%)
Límite de
confianza
SCHEFFEInferior
MgCha
-1
Superior
MgCha
-1
5 años 1.70 1.13 66.26 1.26 2.13 abc
10 años 1.50 0.57 38.11 1.30 1.71 c
17 años 2.18 0.73 33.70 1.98 2.37 ab
Selva Madura 2.22 0.71 31.98 1,90 2.53 a
* Valores con la misma letra son estadísticamente iguales para cada alfa de 0.05 S:
Desviación Estándar; CV: Coeficiente de Variación; SCHEFFE: Comparación
estadística.
En base a los resultados, en este componente del mantillo la edad de la
selva interfiere en la cantidad de carbono que se almacena en ella, en este

40
componente del mantillo se encuentran residuos orgánicos parcialmente
descompuestos y en proceso de transformación de humus, las selvas
maduras en comparación a las selvas secundarias de menor edad han
tenido mas tiempo para llevar a cabo el proceso de transformación y
descomposición de esa materia orgánica a través de los microorganismos
del suelo. Arnaldos et al. (2004) sostiene que en ocasiones, la tasa de
producción de mantillo es superior a la de descomposición. Arnaldos et al.
(2004); Gower (2003); Peichl et al. (2011) mencionan que la tasa de
acumulación de carbono en el mantillo depende de la tasa de producción de
cada tipo de comunidad vegetal al igual que la tasa de mineralización o
descomposición. Su cantidad en el ecosistema se ve igualmente regulado
por el clima, sustrato y etapa de crecimiento.
7.2.3. Componente Oa (H)
El ANAVA (Cuadro 13) reflejó diferencias significativas (*) entre el contenido
de carbono para el componente Oa (H) en relación a la edad de sucesión,
con 3 grados de libertad, presentó una F calculada de 5.07 mayor al valor
crítico de tablas F α0,05 = 2.706.
carbono en el componente Oa (H) del mantillo y la edad de
FV GL SC CM FC
FT
α=0.05
EDAD 3 44.30 14.77 5.07 2.706 *
ERROR 88 256.47 2.91 - -
TOTAL 91 300.77 - - -
C.V. 70.38 %
FV: Fuente de variación; GL: Grados de Libertad; CM: Cuadrado medio;
FC: F calculada; FT: F de tablas; C.V.: Coeficiente de variación.

41
(MgCha-1
) acumulado en el componente Oa (H) del mantillo en las diferentes
dispersión, los resultados reflejan la formación de tres grupos por comparar,
siendo la selva madura la que almacena mayor cantidad de carbono en
relación a edades anteriores, seguidamente de la vegetación de 17 y 5 años
y por ultimo la vegetación de 10 años, siendo esta ultima la que almacena
menor cantidad de carbono, el uso anterior del suelo podría ser un factor por
el cual en esta edad de sucesión (10 años) se almacena menor cantidad de
carbono en el mantillo que en una vegetación de 5 años, partiendo de esto
se origina una nueva hipótesis de estudio en la cual se tome en cuenta el
uso anterior del suelo antes del proceso de regeneración natural de la selva.
A pesar de que el contenido de carbono en el mantillo va en aumento en
relación a la edad de sucesión la prueba de medias SCHEFFE solamente
encontró diferencias significativas (α = 0,05) entre la selva madura y la selva
secundaria de 10 años.
El componente del mantillo Oa (H) esta constituido por una capa de materia
orgánica descompuesta de origen irreconocible (humus), al igual que el
componente Oe (F) el factor edad y tiempo juega un papel importante en el
proceso de descomposición y transformación de la materia orgánica en
humus, la selvas maduras por su edad han tenido mas tiempo para llevar a
cabo ese proceso de transformación en comparación a las selvas
secundarias de menor edad. Los resultados de esta investigación corroboran
la hipótesis planteada para este componente, que dice que el carbono
acumulado aumenta conforme se incrementa la edad de sucesión.

42
) en
el componente Oa (H) del mantillo en las selvas succiónales
de la REBICA.
Estadio
Sucesión
Promedio
MgCha-1 S CV (%)
Límite de confianza
SCHEFFEInferior
MgCha
-1
Superior
MgCha
-1
5 años 1.83 1.81 98.94 1.13 2.53 abc
10 años 1.62 0.80 49.24 1.34 1.90 c
17 años 2.93 1.82 62.22 2.45 3.42 ab
Selva Madura 3.35 2.87 67.18 5.10 7.62 a
*Valores con la misma letra son estadísticamente iguales para cada alfa de 0.05 S:
desviación estándar; CV: Coeficiente de Variación; SCHEFFE: Comparación
estadística.
A continuación se presenta un par de representaciones graficas (Figura 10 y
11) para tener una idea más clara de los resultados del contenido de
carbono en cada componente del mantillo [Oi (L) Oe (F) y Oa (H)] en
relación a la edad de sucesión de la selva mediana subperennifolia en la
zona de amortiguamiento de la Reserva de la Biosfera de Calakmul,
Campeche.

43
0.00
0.50
1.00
1.50
2.00
2.50
3.00
3.50
4.00
5 Años 10 Años 17 Años SELVA
MADURA
Oi (L)
Oe (F)
Oa (H)
MgCha-1
Edad de sucesion
a aa
a
aab
c
abc
a
ab
c
abc
Componente
del mantillo
Figura 10. Carbono almacenado (MgCha-1
) en cada componente del
mantillo. Barras con misma letra para cada componente
diferencias no significativas (α = 0.05).
Figura 11. Carbono (MgCha-1
) en el mantillo de cada estadio
sucesiónal de la selva mediana subperennifolia. Barras
con misma letra en cada componente diferencias no
significativas (α = 0.05).
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
Oi (L) Oe (F) Oa (H)
5 años
10 años
17 años
Selva Madura
Componentes del mantillo
a a
a a
ab a
abc c
abc
c
ab
a

44
7.3. Tasa del incremento medio anual de la acumulación de carbono
(MgCha-1
año-1
) en el mantillo.
El ANAVA (Cuadro 15) reflejó diferencias significativas (*) en relación a la
tasa del incremento medio anual de carbono en el mantillo de cada edad
sucesiónal, con 3 grados de libertad, presento un F calculada de 24.71
mayor al valor critico de tablas F α 0.05=2.706.
Cuadro 15. Resultados del ANAVA de la tasa del incremento medio
anual del carbono acumulado (MgCha-1
año-1
) en el
mantillo en cuatro estadios de sucesión de la selva
mediana sub perennifolia de Calakmul.
En el cuadro 16 se presentan los valores obtenidos de carbono promedio
(MgCha-1
año-1
) acumulado mantillo en las diferentes edades de sucesión,
así como las medidas de tendencia central y dispersión. Este cuadro
muestra que el carbono en el mantillo disminuye conforme se incrementa la
edad o estadio sucesiónal.
FV GL SC CM FC
FT
α=0.05
EDAD 3 5.32 1.77 24.71 2.706 *
ERROR 88 6.32 0.07 - -
TOTAL 91 11.64 - - -
C.V. (%) 61.82

45
La prueba de medias SCHEFFE nos refleja la formación de tres grupos por
comparar, el primer grupo está conformado por la vegetación de 5 años, que
es el que tiene la mayor tasa anual de acumulación de carbono en el
mantillo, seguido por la vegetación de 10 y 17 años y por último la selva
madura, que tiene la menor tasa anual de acumulación de carbono. Los
resultados nos indican que conforme la edad de la selva aumenta el
incremento medio anual de la tasa de acumulación de carbono en el mantillo
disminuye (Figura 12). Por lo tanto la hipótesis planteada “La vegetación de
sucesión temprana acumula mayor carbono en el mantillo al año que las
tardías” es aceptada.
A eso, Brown y Lugo (1990) señalan que los bosques secundarios fijan mas
carbono que un bosque primario o maduro, ya que estos tienen una mayor
tasa de productividad primaria neta. Sin embargo, la velocidad en que los
bosques secundarios secuestran carbono varía grandemente. (Anderson y
Spencer, 1991; Nelson et al., 2000 citados por Moraes, 2001). Brown y Lugo
(1990) señalan que independientemente de las condiciones de sitio ocurre
una rápida acumulación de biomasa hasta los 15-20 años, momento a partir
del cual la tasa de acumulación comienza a decrecer hasta la madurez,
estas observaciones hechas por Brown y Lugo (1990) se ven claramente en
los resultados de este estudio en donde las selvas de edad temprana
almacenan o fijan una mayor tasa anual de carbono en el mantillo,
decreciendo conforme la selva alcanza la madurez.
Brown y Lugo (1982) afirman que eso se debe a que las plantas en sucesión
temprana se privilegian al tener una mayor superficie fotosintética para la
fijación de energía solar por sobre la construcción de los tejidos aéreos de
sostén y transporte. La biomasa de la copa se desarrolla rápidamente en las
primeras etapas de la sucesión en todas las zonas de vida y aumenta muy
poco en las etapas siguientes.

46
Cuadro 16. Comparación estadística del Carbono medio anual (MgCha-1
año-1
)
acumulado en el mantillo en cuatro estadios de sucesión de la
selva mediana sub perennifolia de Calakmul
*Valores con la misma letra son estadísticamente iguales para cada alfa de 0.05 S:
Desviación estándar; CV: Coeficiente de Variación; SCHEFFE: Comparación
estadística.
Figura 12. Tasa del incremento medio anual de carbono en mantillo
para cuatro estadios de sucesión de las selvas
medianas sub-perennifolias de Calakmul. Puntos con
misma letra diferencias no significativas (α = 0.05).
0.00
0.10
0.20
0.30
0.40
0.50
0.60
0.70
0.80
0.90
5 años 10 años 17 años 50 años
MgCha-1año-1
Edad de sucecion
a
c
bc
b
Selva Madura
Estadio
Sucesión
Promedio
MgCha
-1
año
-1 S CV (%)
Límite de Confianza
SCHEFFEInferior
MgCha
-1
año
-
1
Superior
MgCha
-1
año
-1
5 años 0.86 0.53 61.96 0.65 1.06 a
10 años 0.41 0.14 33.67 0.36 0.45 b
17 años 0.34 0.13 37.78 0.31 0.38 bc
Selva
Madura
0.13 0.06 45.05 0.10 0.15 c

47
8. CONCLUSIONES
El resultado de carbono contenido en el mantillo de selvas en diferentes
estados de sucesión de la Reserva de la Biosfera de Calakmul, servirá para
complementar los inventarios o estudios sobre captura de carbono en
México.
El contenido de carbono en el mantillo forestal (tomado en cuenta los tres
componentes) aumenta conforme incrementa la edad de sucesión, sin
embargo la prueba de medias SCHEFFE solo encontró diferencias
significativas entre la selva madura y la selva de secundaria de 10 años.
El carbono contenido en el componente Oi (L) es igual para los cuatro
estadios de sucesión que se estudiaron.
La tasa medio anual de fijación de carbono fue mayor para selvas de edades
tempranas (vegetación de 5 años con 0.86 MgCha-1
año-1
) y menor para
selvas maduras (selva de 50 años con 0.13 MgCha-1
año-1
) esto nos indica
que los bosque secundarios de Calakmul tienen rápida capacidad para
regenerarse después de ser aprovechados o deforestados.
Con los resultados obtenidos se puede tener una ponderación general de
cuanto carbono se almacena en el mantillo en MgCha-1
; así como la tasa
anual de acumulación de carbono en MgCha-1
año-1
, generando la
posibilidad del pago por servicios ambientales.
Aunque autores como Brown y Lugo, (1992); Smith et al., (1993); Husch,
(2001) señalan que la cantidad de carbono varía alrededor del 50% del peso
seco de la masa, habría que realizar estudios más detallados en relación al
porcentaje de carbono que se encuentra almacenado en el mantillo de la
selva de Calakmul para cada estadio de sucesión, con el fin de reducir la
incertidumbre en la cantidad acumulada de carbono en el mantillo forestal.

48
Para tener un resultado más confiable hay que realizar estudios en donde se
tomen en cuenta otros factores, tanto físicos, químicos y biológicos y no
solamente la edad de la vegetación.
El mantillo juega un papel importante en los bosques forestales y uso del
suelo, no en cuanto a su capacidad de almacenamiento de carbono pero si
en su función ecológica como regulador del ciclo hidrológico, protección del
suelo contra el efecto de la erosivo de la lluvia, disminución a la perdida de
elementos minerales del suelo, además de que permite que se desarrolle un
ambiente de vida para los micro y macro-organismos.

49
9. REFERENCIAS
Achard F., Eva H. D., Stibig H. J., Mayaux P., Gallego J., Richards T. y J. P.
Malingreau. 2002. Determination of deforestation rates of the world’s
humid tropical forests. Science 297:999–1002.
Alberti G., Peressotti A., Piussi P. and, G. Zerbi. 2008. Forest ecosystem
carbon accumulation during a secondary succession in the Eastern
Prealps of Italy. Forestry 81:1–11.
APDM. 2011. Campeche: Reserva de la Biosfera de Calakmul. Disponible en
línea: http://www.apdm.com.mx/archivos/5731. Consultado el 25 de
noviembre del 2012.
Arnaldos, J; Navalón, X; Pastor, E; Planas, E; Zárate, L. 2004. Manual de
ingeniería básica para la prevención y extinción de incendios
forestales. Madrid, ES, Ediciones Mundi-Prensa. 414p.
Babbar, L.I. and J.J. Ewel. 1989. Descomposición del follaje en diversos
ecosistemas sucesiónales tropicales. Biotropica 21 (1) : 20-29.
Bardgett, R.D. 2005. The biology of soil. A community and ecosystem
approach. Oxford University Press, Oxford. xiv + 243 pp.
Bonam G. B. 2008. Forests and climate change: forcings, feedbacks and
climate benefits of forests. Science 320:1444-1449.
Brown S. 2002. Measuring carbon in forests: current status and future
challenges. Environmental Pollution 116:363–372.
Brown S. y Lugo, A. E., 1992. Aboveground biomass estimates for tropical
moist forests of the Brazilian Amazon Interciencia 17, No. 1
Brown S. y Lugo, A.E. 1982. The storage and production of organic matter in
Tropical forest and their role in the global carbon cycle. Biotropica 14:
161-187.

50
Brown S. y Lugo, A.E. 1990. Tropical secondary forest. Journal of Tropical
Ecology 6:1-32.
Burton A. J. y K. S. Pregitzer. 2008. Measuring forest floor, mineral soil and
root carbon stocks. Pp. 129 - 142 en Hoover C. M. (ed.), Field
measurements for forest carbon monitoring: A landscape-scale
approach. Springer, New York, USA.
Canadell J. G., Ciais P., Dhakal S., Dolman H., Friedlingstein P., Gurney K.
R., Held A., Jackson R. B., Le Quéré C., Malone E. L., Ojima D. S.,
Patwardhan A., Peters G. P. y M. R. Raupach. 2010. Interactions of
the carbon cycle, human activity, and the climate system: a research
portfolio. Current Opinion in Environmental Sustainability 2:301–311.
Chazdon R. L. 2003. Tropical forest recovery: legacies of human impact and
natural disturbances. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and
Systematics 6:51-71.
Coleman D.C., Crossley JR. D.A. & P.F. Hendrix. 2004. Fundamentals of soil
ecology. Second Edition. Elsevier Academic Press, San Diego. xviii +
386 pp.
CONAFOR. 2012. Bosques y Cambio Climático. Disponible en línea:
www.conafor.gob.mx/portal/index.php/temas-forestales/cambio-
climatico-y-bosques-nv. Consultado el 26 de febrero de 2013.
Cubero, J., S. Rojas.1999. Fijación de carbono en plantaciones de Gmelina
arborea, Tectona grandis y Bomba-copsis quinata en los cantones de
Hojancha y Nicoya, Guanacaste, Costa Rica. Heredia (Costa Rica):
Tesis de licenciatura. Cs. Forestales Universidad Nacional. 93 p
De Jong B., Anaya C., Masera O., Olguin M., Paz F., Etchevers J., Martinez
R. D., Guerrero G., y C. Balbontin. 2010. Greenhouse gas emissions
between 1993 and 2002 from land-use change and forestry in Mexico.
Forest Ecology and Management 260:1689-1701.

51
De Jong, B., Masera, O. y Hernández-Tejeda, T. 2002. Opciones de captura
de carbono en el sector forestal. Disponible en línea:
http://www2.ine.gob.mx/publicaciones/libros/437/bernardus.html.
Consultado el 20 de marzo de 2013.
Dixon R. K., Brown S., Houghton R. A., Solomon A. M., Texler M. C. y J.
Wisniewski. 1994. Carbon pools and fluxes of global forest
ecosystems. Science 263:185–190.
Eaton J. M. y D. Lawrence. 2009. Loss of carbon sequestration potential after
several decades of shifting cultivation in the Southern Yucatán. Forest
Ecology and Management 258(6):949-958.
Estevez, V., J.V. 2005. Productividad Aerea V Subterránea en tres
estadios sucesionales de un bosque de montaña en el santuario
de flora y fauna de iguaque.
FAO, 1970. El reconocimiento de los suelos en la Península de Yucatán.
Italia. Informe Técnico 1. ESR:SF/MEX 6. 51p.
FAO. 2010a. Global forest resources assessment 2010: Main Report. Food
and Agriculture Organization, Rome, Italy.
FAO. 2010b. Evaluación de los recursos forestales mundiales: Informe
nacional- México. Organización de las Naciones Unidas para la
Agricultura y la Alimentación, Roma, Italia.
FAO. 2012. Los bosques y el cambio climático. Disponible en línea:
http://www.fao.org/forestry/climatechange/53459/es/. Consultado el 20
de abril del 2012.
Ferlan M., Alberti G., Eler K., Batic F., Peressotii A., Miglietta F., Zaldei A.,
Sinoncic P. y D. Vodnik. 2011. Comparing carbon fluxes between
different stages of secondary succession of a karst grassland.
Agriculture, Ecosystems and Environment 140:199-207.

52
Flores, D. A., 1974. “Los suelos de la república mexicana”, 1:95-97. En: El
escenario geográfico. SEP. INAH, México D.F.
Fonseca W., Benayas J. M. R. y F.E. Alice. 2011. Carbon accumulation in
the biomass and soil of different aged secondary forests in the humid
tropics of Costa Rica. Forest Ecology and Management 262:1400-
1408.
García, E., 1973. Modificaciones al sistema de clasificación climática de
Köepen. Inst. Nal. de Geografía. UNAM, México.
Gibbs H. K., Brown S., Niles J. O. y J. A. Foley. 2007. Monitoring and
estimating tropical forest carbon stocks: making REDD a reality.
Environmental Research Letters 2(045023):13 pp.
Gobierno del Estado de Campeche. 2013. Clima. Campeche, Campeche.
Disponible en línea:
http://www.campeche.gob.mx/index.php/es/campeche/geografia/clima
Consultado el 11 de abril del 2013.
Gower S.T. 2003. Patterns and mechanisms of the forest carbon cycle.
Annual Review of Environment and Resources 28:169–204.
Guariguata M. R. y R. Ostertag. 2001. Neotropical secondary forest
succession: changes in structural and functional characteristics.
Forest Ecology and Management 148:185-206.
Hernández, C. I., 1992. Los factores ecológicos de la vegetación del estado
de Campeche. CNA. Gerencia Regional del Sureste. Subgerencia de
Estudios. Campeche, 110 pp.
Houghton R. A. 2001. Counting terrestrial sources and sinks of carbon.
Climatic Change H.
Houghton R. A. 2010. How well do we know the flux of CO2 from land-use
change?. Tellus 62B:337-351.

53
Humphreys E. R, Black T. A., Morgensterna K , Cai T., Drewitt G. B. , Nesic
Z. y J. A. Trofymow. 2006. Carbon dioxide fluxes in coastal Douglas-fir
stands at different stages of development after clearcut harvesting.
Agricultural and Forest Meteorology 140 (1-4):6-22.
Husch B. 2001. Estimación del Contenido de Carbono de los Bosques.
INFORA, Chile. Simposio Internacional Medición y Monitoreo de la
Captura de Carbono en Ecosistemas Forestales. Disponible en linea:
http://www.uach.cl/simposiocarbono/doc/Husch.PDF. Consultado el
20 de marzo del 2013.
INE. 2006: México Tercera Comunicación Nacional ante la Convención
Marco de las Naciones Unidas sobre el Cambio Climático. Primera
edición. México. 254 pp.
Instituto Nacional de Ecología – Secretaria del Medio Ambiente Recursos
Naturales y Pesca. (1999). Programa de Manejo Reserva de la
Biosfera de Calakmul. México, D.F.: INE-SEMARNAP pp 17-37.
IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change). 2000. Land use, land
use change and forestry. WMO-UNEP. Cambridge University Press.
RU. 251 pp.
IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change). 2007. Climate Change
2007: The physical science basis. Solomon, S., D. Qin, M. Manning,
Z. Chen, M. Marquis, K.B. Averyt, M. Tignor and H.L. Miller (eds.).
Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge University
Press, New York.
IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change, UK / US ). 2001. Climate
change 2001: Glosario de términos. Anexo B. Mitigation. Contribution
of Working Group III to the Third Assessment Report of the IPCC.
Eds. Metz, B, O.R. Davidson, R. Swart, y J. Pan. Cambridge, UK / US,
Cambridge University Press. 752 p.

54
Jepsen M. R. 2006. Above-ground carbon stocks in tropical fallows,
Sarawak, Malaysia. Forest Ecology and Management 225(1-3):287-
295.
Jiménez R., L.E. 2007. Estimación de Contenido de Carbono en Mantillo, en
el Bosque del Carricito, Jalisco, México. Tesis de Licenciatura. UNAM.
México. 57 pp.
Kauffman J. B., Hughes, R. F. y C. Heider. 2009. Carbon pool and biomass
dynamic associated with deforestation, land use, and agricultural
abandonment in the neotropics. Ecological Applications. 19:1211–
1222.
Kauppi P. E. 2003. New, low estimate for carbon stock in global forest
vegetation based on inventory data. Silva Fennica 37(4):451-457.
Kendawang J. J., Ninomiya I., Kenzo T., Ozawa T., Hattori D., Tanaka S. y K.
Sakurai. 2007. Effects of burning strength in shifting cultivation on the
early stage of secondary succession in Sarawak, Malaysia. Tropics
16:309–321.
Kenzo T., Ichie T., Hattori D., Kendwang J.J., Sakurai K. y I. Ninomiya. 2010.
Changes in above- and belowground biomass in early successional
tropical secondary forests after shifting cultivation in Sarawak,
Malaysia. Forest Ecology and Management 225:287–295.
Kenzo T., Ichie T., Hattori D., Kendwang J.J., Sakurai K. y I. Ninomiya. 2010.
Changes in above- and belowground biomass in early successional
tropical secondary forests after shifting cultivation in Sarawak,
Malaysia. Forest Ecology and Management 225:287–295.
Klepeis P. y B. L. Turner II. 2001. Integrated Land History and Global
Change Science: The Example of the Southern Yucatán Peninsular
Region project. Land Use Policy 18:27-39.

55
Law B. E., Falge E., Gu L., Baldocchi D. D., Bakwin P., Berbigier P., Davis
K., Dolman A. J., Falk M. y J. D. Fuentes. 2002. Environmental
controls over carbon dioxide and water vapor exchange of terrestrial
vegetation. Agricultural and Forest Meteorology 113:97–120.
Lawrence D. 2005. Biomass accumulation after 10–200 years of shifting
cultivation in Bornean rain forest. Ecology 86:26–33.
Lawrence D., D’Odorico P., Diekmann L., DeLonge M., Das R. y J. Eaton
(2007) Ecological feedbacks following deforestation create the
potential for a catasptrophic ecosystem shift in tropical dry forest.
Proceedings National Academy of Sciences, USA 104:20696–20701.
Lawrence D., Vester H. F. M., Pérez-Salicrup D., Eastman J. R., Turner II B.
L, y J. Geoghegan. 2004. Integrated analysis of ecosystem
interactions with land-use change: The southern Yucatán Peninsular
Region. American Geophysical Union, Ecosystems and Land Use
Change, Geophysical Monograph Series 153:277-292.
Lawrence, D. y D. R. Foster. 2002. Changes in forest biomass, litter
dynamics and soils following shifting cultivation in southern Mexico: an
overview. Interciencia 27:400–408.
Luna B., L. 2011. Impacto de los aprovechamientos forestales en el arbolado
residual y el mantillo forestal en Xiacui, Ixtlan, Oaxaca. Tesis de
licenciatura. Universidad de la Sierra Juárez. Ixtlan de Juarez,
Oaxaca, México. 69 p.
Martinez, E, y Galindo, C. 2002. La vegetacion de Calkmul, Campeche,
Mexico: clasificación, descripcion y distribución. Boleti de la sociedad
Botanica de Mexico 71:7-32.
Mass, J. M., C. F. Jordan, and J. Sarukan. 1988. Soil erosion nutrient losses
in seasonal tropical agroecosystems under various management
techniques. J. Appl.Ecol. 25: 595-607.

56
Mendoza-Vega J., Karlun E. y M. Olsson. 2003. Estimations of amounts of
soil organic carbon and fine root carbon in land use and land cover
classes, and soil types of Chiapas highlands, Mexico. Forest Ecology
and Management 177(1-3):191-206.
Miller K., Chang E. y N. Johnson. 2001. Defining common ground for the
Mesoamerican biological corridor. World Resources Institute,
Washington, DC.
Moraes F., C. 2001. Almacenamiento de carbono en bosques secundarios
en el municipo de San Carlos, Nicaragua. Tesis de Maestría. CATIE.
Turrialba Costa Rica. 116 p.
Murray K. G., Winnett-Murray K., Roberts J., Horjus J., Haber W. A.,
Zuchowski W. Kuhlmann M. y T. M. Long-Robinson. 2008. The roles
of behavior and physical habitat structure in regeneration of post-
agricultural fields. Pp 192-215 en Myster R. W. (ed.), Post-agricultural
succession in the neotropics. Springer, New York.
Nuñez, S., J. 2000. Fundamentos de edafología. Editorial EUNED. San José,
Costa Rica. 148 p.
Ochoa-Gaona S. y M. Gonzalez-Espinosa. 2000, Land use and deforestation
in the highlands of Chiapas, Mexico. Applied Geography 20:17–42.
Ochoa-Gaona S., Hernández_Vázquez F., De Jong B. H. J. y F. D. Gurri-
García. 2007. Pérdida de diversidad florística ante un gradiente de
intensificación del sistema agrícola de roza-tumba-quema: Un estudio
de caso en la selva lacandona, Chiapas, México. Boletín de la
Sociedad Botánica de México 81:65-80.
Olson J. S. 1963. Energy storage and the balance of producers and
decomposers in ecological systems. Ecology 44:322–331.

57
Ordóñez, J. A. B. 1998. Estimación de la Captura de Carbono en un estudio
de caso para bosque templado: San Juan Nuevo, Michoacán, Tesis
de Licenciatura, Facultad de Ciencias, UNAM. México.
Ordoñez, J.A.B.; Masera, O. 2001. Captura de carbono ante el cambio
climático. Madera y Bosques. 7(1), 2001:3-12.
Ordoñez, J.A.B.2008. Emisiones y captura de carbono derivadas de la
dinámica de cambio en el uso del suelo en los bosques de la región
purépecha. Tesis para obtener el grado de académico. UNAM.
Mexico, D.F. 164 p.
Ostertag R., Marín-Spiotta E., Silver W. L. y J Schulten. 2008. Litterfall and
decomposition in relation to soil carbon pools along a secondary forest
chronosequence in Puerto Rico. Ecosystems 11:701-714.
Palacios-Roji, S. 2008. Estimación del contenido de carbono en el mantillo
del Ejido de San Pedro Jacuaro, Michoacán, México. Tesis de
Licenciatura en Biología, Facultad de Ciencias, UNAM.
Pan Y., Birdsey R.A., Fang J., Houghton R., Kauppi P. E., Kurz W.A., Phillips
O. L., Shvidenko A., Lewis S.L., Canadell J. G., Ciais P., Jackson R.
B., Pacala S. W., McGuire A. D., Piao S., Rautiainen A., Sitch S., y D.
Hayes. 2011. A large and persistent carbon sink in the world’s forests.
Science 333:988-993.
Patiño, A. 1990. Variación espacial y temporal de la capa de hojarasca
(mantillo) en una Selva Baja Caducifolia en Chamela, Jalisco. México.
Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciencias, UNAM. México, D .F.
Peichl M., Leava N. A y G. Kely. 2011. Above-and belowground ecosystem
biomass, carbon and nitrogen allocation in recently afforested
grassland and adjacent intensively managed grassland. Plant and
Soil. DOI 10.1007/s11104-011-0905-9.

Carbono en el mantillo de las selvas medianas sub-perennifolias en diferentes grados de sucesión, de Calakmul, Campeche.

Carbono en el mantillo de las selvas medianas sub-perennifolias en diferentes grados de sucesión, de Calakmul, Campeche.

Recomendados

Recomendados

Más contenido relacionado

La actualidad más candente

La actualidad más candente (15)

Similar a Carbono en el mantillo de las selvas medianas sub-perennifolias en diferentes grados de sucesión, de Calakmul, Campeche.

Similar a Carbono en el mantillo de las selvas medianas sub-perennifolias en diferentes grados de sucesión, de Calakmul, Campeche. (20)

Carbono en el mantillo de las selvas medianas sub-perennifolias en diferentes grados de sucesión, de Calakmul, Campeche.