1. Fisiología Vegetal. Crecimiento y desarrollo en plantas
Tema 4. Crecimiento y desarrollo en plantas
Desarrollo
Sinónimo de morfogénesis: Sucesión ordenada de todos los procesos que:
-
Colaboran a la progresiva elaboración del cuerpo de la planta y la capacitan para nutrirse, reproducirse y adaptarse al
medio.
Participan en la transformación del cigoto unicelular en el organismo pluricelular, complejo y funcional que es la planta.
Engloba dos componentes:
Cuantitativos (CRECIMIENTO): Cambios en el tamaño.
Cualitativos (DIFERENCIACIÓN): Cambios en la forma y función de la célula:
El desarrollo de una planta (o de un órgano o tejido) conlleva la integración en el espacio y en el tiempo de divisiones, expansiones
y diferenciaciones celulares que acontecen durante el ciclo vital de una planta.
Las divisiones celulares se restringen a los meristemos, formados
por células indiferenciadas
Se aborda el estudio del desarrollo atendiendo de forma separada a sus dos componentes: crecimiento y diferenciación.
Crecimiento
Variación irreversible del tamaño de una célula, tejido, órgano o planta.
La definición de crecimiento descarta variaciones reversibles de tamaño debidas a la entrada y/o salida de agua en células
vegetales.
La división celular no origina crecimiento a no ser que se acompañe de la expansión irreversible de las células hijas.
Mecanismo de expansión celular
La expansión celular está “limitada” por la pared celular.
La expansión celular requiere del ajuste de procesos que relajan y rigidifican la pared celular primaria.
1
2. Fisiología Vegetal. Crecimiento y desarrollo en plantas
Ciclo de relajación/rigidificación de la pared celular primaria asociado a la expansión celular:
Relajación: ruptura de la unión entre microfibrillas de
celulosa.
Agentes que intervienen en la relajación de la pared celular:
Expansinas: rompen puentes de hidrógeno entre
celulosa y hemicelulosas
Xiloglucano-Endo-Transglicosilasa
(XET): alarga cadenas de xiloglucano. La actividad XET corta
y empalma cadenas de xiloglucano en nuevas
configuraciones.
Teoría del crecimiento ácido
Postula que la elongación celular está mediada por una acidificación de la pared celular inducida por auxinas:
Dos mecanismos de actividad de
auxinas:
1. Activan H+ATP-asas existentes en la
membrana plasmática.
2. Activan la síntesis de nuevas
H+ATPasas.
Las H+ ATP-asas impulsan H+ hacia el
apoplasto (
pH). Se incrementa la
actividad de las expansinas.
Rigidificación de la pared celular primaria
Autoensamblaje:
-
Formación de puentes de H2 → unión de celulosa y XG
-
Formación de puentes de Ca2+ → unión de cadenas de HG
Ensamblaje enzimático
-
Transglicosidación (XET): Incorporación de nuevo XG
Acoplamiento fenólico oxidativo mediado por peroxidasas → entrecruzamiento entre pectinas o HPRPs
-
Desesterificación de pectinas (Pectinmetil esterasas) → induce la formación de puentes de Ca2+
2
3. Fisiología Vegetal. Crecimiento y desarrollo en plantas
Dirección del crecimiento
La dirección de la expansión celular depende de la orientación
de las microfibrillas de celulosa:
Los microtúbulos determinan la orientación de las
microfibrillas de celulosa.
La célula se elonga en dirección perpendicular al de las
microfibrillas de celulosa.
A) Si la pared está reforzada por microfibrillas de celulosa orientadas al azar, la célula se expande por igual en todas las direcciones.
B) Cuando la mayor parte de las microfibrillas de celulosa tienen la misma orientación, la célula se expande en ángulo recto a la
orientación de las microfibrillas.
Diferenciación en plantas
Conjunto de cambios (expresión génica diferencial) que permiten la
especialización estructural y funcional de las células de las
plantas.
Previo a la diferenciación las células pasan por una fase de
competencia caracterizada por la capacidad para reconocer señales
que activan una ruta particular de diferenciación.
Principios generales
-
Las células de las plantas son totipotentes:
Células plantas
Adquisición de
competencia
Muy gradual
Rápida
Determinación
-
Células animales
Poco estable
Muy estable
La totipotencia se manifiesta de forma natural o puede ser inducida.
3
4. Fisiología Vegetal. Crecimiento y desarrollo en plantas
Dormición: inhibición temporal del desarrollo.
Se da principalmente en yemas y semillas
Significado fisiológico de la dormición de semillas:
-
Evitar viviparismo
-
Acoplar el ciclo vital a las condiciones del entorno
Una semilla está formada por las siguientes partes:
Eje embrionario, con dos meristemos:
-
Caulinar
Radicular
Parénquima de reserva
-
Cotiledones
Endospermo
Testa (cubierta)
La germinación termina cuando la radícula rompe la testa
La plántula crece a expensas de las reservas del parénquima hasta que se transforma en un organismo fotoautótrofo
5. Polinización. Transporte el polen. Dos tipos:
-
Autopolinización
Polinización cruzada
PLANTA CON FLOR POLINIZADA
6. Fecundación. Unión de la célula polínica (cel. macho) con el óvulo (cel. hembra) para formar un cigoto.
7. Fructificación. Las hormonas liberadas por el cigoto hacen crecer la pared del ovario. Se forma el fruto.
8. Embriogénesis. Desarrollo del cigoto hasta formar un embrión maduro.
9. Maduración fruto
10. Dormición
SEMILLA
Fecundación: unión de los gametos masculino y
femenino.
- El grano de polen se fija en el estigma y desarrolla una
prolongación, llamada tubo polínico.
- El gameto masculino se desplaza por el tubo polínico
hasta unirse con el óvulo.
La fecundación es diferente:
-
Angiospermas: doble fecundación
Formación del polen:
Microsporofitos: por meiosis dan lugar a las microsporas
Microsporas: mitosis y diferenciación polen, con 2 núcleos:
4
5. Fisiología Vegetal. Crecimiento y desarrollo en plantas
-
1 núcleo del tubo polínico
1 núcleo espermático
Vuelve a dividirse por mitosis dentro del tubo polínico 2 núcleos espermáticos
Formación del gameto femenino:
Macrosporofito (2n): por meiosis da lugar a 4 megasporas (n)
Megaspora: por 3 mitosis 7 células con 8 núcleos (n):
-
1 ovocélula
3 antípodas
2 núcleos polares
2 sinérgidas
-
Gimnospermas: no hay doble
fecundación
Dos tipos de estróbilo (conos):
Conos polínicos (♂): microsporas sufren meiosis y
producen microgametofitos (n)
Conos ovulados (♀): contienen megasporas, que
sufren meiosis y originan megagametofitos (n),
que por mitosis originan ovocélulas.
Polinización: el grano de polen es transferido al
óvulo.
Formación de las células espermáticas: dentro del
óvulo, se forman 2 núcleos espermáticos:
-
1 núcleo espermático fecunda el óvulo
El otro núcleo espermático se desintegra
5
6. Fisiología Vegetal. Crecimiento y desarrollo en plantas
Desarrollo del embrión: Generalmente, se inicia el desarrollo de varios embriones por semilla, aunque solo sobrevive uno.
Semilla madura:
-
Embrión
Remanente del gametofito femenino (nutrición)
Integumento (cubierta)
Diferencias reproductivas en Gimnospermas respecto a Angiospermas:
1. Ausencia de pistilo y ovario
2. Óvulos expuestos y localizados en estróbilos
3. No hay doble fecundación
4. No se forma endospermo
5. No se forma “fruto”
Fructificación
Está regulada por fitohormonas:
-
El embrión forma citoquininas (CK) división de las células de la pared del ovario
El embrión produce giberelinas (GA) expansión de las células
Consecuencia: aumento de tamaño del ovario
Por último, se forma ácido abscísico (ABA), que induce la dormición del embrión
Embriogénesis
Maduración del fruto
Regulado por la fitohormona etileno. Efectos:
-
Síntesis de enzimas que degradan paredes celulares
-
Degradación de clorofilas, almidón, ácidos orgánicos…
6
