Estudios sobre la ocurrencia, distribución llevaron a cabo en la ensenada de Leopoldo, parte superior del río Paraná, Puerto Rico, Paraná, Brasil.

1. OCURRENCIA DE MACROBRACHIUM AMAZONICUM (HELLER)
(DECAPODA, PALAEMONIDAE) EN LA ENSENADA DE LEOPOLDO
(RESSACO DO LEOPOLDO), ALTO RÍO PARANÁ,
PUERTO RICO, PARANÁ, BRASIL
AndréaBialetzki
KeshiyuNakatani
Gilmar Baumgartner
GeorginaBond-Buckup
RESUMEN: Los estudiossobre laocurrencia, distribución temporal y variación nictemeral
de Macrobrachium amazonicum (Heller, 1862) se llevaron a cabo en la ensenada de
Leopoldo,parte superiordel ríoParaná,PuertoRico,Paraná,Brasil. Diecisiete mil sesenta
ejemplares (11786 larvas y 5274 juveniles) fueron capturados con una red de plancton-
cónica cilíndrica de 0,5 mm de malla en los muestreos mensuales entre febrero 1991 y
febrero de 1992. Los resultados muestran que las mayores densidades de larvas (301.83
larvas/10m3
) y juveniles(168.8/10m3
) de estaespecie fueron capturados en diciembre de
1991. Mayores capturas se realizaron durante la noche. Con respecto a los factores
abióticos latemperaturadel agua osciló entre 20° a 30°C, pH varió desde 5.66 hasta 7.37 y
conductividad eléctrica varió de 51.83 a 65.33 µS/cm. La relación entre la densidad de
larvas y juveniles y los factores abióticos se calculó por los Análisis de Componentes
Principales (ACP) que revelólainfluenciade algunasvariableslimnológicas,especialmente
en la distribución de las larvas.
PALABRAS CLAVE: Decapoda, Palaemonidae, Macrobrachium amazonicum, distribución
temporal, variación nictemeral, Río Paraná.
Desde que algunas especies de camarones de agua dulce tienen una alta cotización
económica, se han realizado estudios, principalmente en el género Macrobrachium (Bate,
1868), en diferentes regiones de Brasil con respecto a la ecología general y aspectos
biológicos de estos organismos. Entre estos estudios cabe mencionar los trabajos de
investigación de GOMES-CORRÊA (1977), LOBÃO & SAWAYA (1979), CARVALHO et aI.
(1979), ELMOR et aI. (1981), BOND-BUCKUP & BUCKUP (1982, 1983), COELHO et aI.
(1982), COELHO & RAMOS-PORTO (1985), LOBÃO et aI. (1986a), ODINETZ-COLLART
(1988), BOND-BuCKUP & BUCKUP (1989), entre otros.
Una especie que ha sido estudiada con mucha frecuencia es Macrobrachium
amazonicum (Heller, 1862), conocida popularmente como “camarón canela” o “camarón
tranquilo” (Brasil). Según HOLTHUIS (1952) y GOMES-CORREA (1977) la especie está

2. ampliamente distribuida y se encuentra en las cuencas del norte de América del Sur, del
Río Amazonas, en el noreste de Brasil, del río São Francisco y del Río Paraguay. En el río
Amazonas, su lugar de origen, se encuentra en altas densidades y constituye
aproximadamente el 80% de la biomasa microcrustácea de las llanuras de inundación
(BODINETZ-COLLART 1993).
“São Paulo Energy Company” con sus programas de repoblación introdujo varias
especies de peces de presas encontrados en el Norte y en las regiones del Norte-oriental
de Brasil. Entonces Macrobrachium amazonicum se introdujo para alimentar a estos
peces (Torloni et aI. 1993). Al parecer, se adaptaron bien al nuevo hábitat y se extendió a
lo largo de la llanura de inundación del río Paraná superior. Actualmente son un eslabón
importante en la cadena alimentaria de este entorno. El objetivo del presente trabajo es
analizar la ocurrencia, distribución temporal y variación nictemeral de Macrobrachium
amazonicum y su relación con algunas variables abióticas. Por lo que contribuirá a la
ecología y la biología de las especies en la región.
MATERIALES Y METODOS
Características del área
La ensenada de Leopoldo (22° 45' S y 53° 16' W) se encuentra en la margen
derecha de la isla de Puerto Rico, parte superior del río Paraná, en el municipio de Puerto
Rico, Paraná, Brasil (Fig.1).
El medio ambiente es lentico casi todo el año, ligado constantemente al Río Paraná
y tiene un mayor flujo cuando se produce el incremento del nivel fluviométrico. Puede
extenderse hasta 1100m.
Los márgenes se inundan debido a su ligero declive. La mayor profundidad durante
inundaciones puede alcanzar hasta cuatro metros, disminuyendo en los márgenes muy
poco profundos.
El sedimento es fangoso, ricos en materia orgánica y la vegetación de ribera se caracteriza
por la presencia de especies típicas de las llanuras aluviales como, Polygonum spp,
formaciones arbustivas y algunos árboles. El Embaúba, Cecropia pachystachya (Trec.,
1924), es la especie más frecuente (CAMPOS & SOUZA, 1997).
METODOS
Las capturas se realizaron mensualmente desde febrero 1991 hasta febrero 1992
en todos los ciclos nictemerales con intervalos de cuatro horas entre ellos. Una red
cilíndrica cónica de plancton fue utilizada con 0,5mm de malla, de 1,5m de longitud y
0,375m diámetro en la boca. La red fue arrastrada al nivel de agua durante 10 minutos
con el barco a baja velocidad. Se obtuvo agua filtrada de un fluxómetro unido a la boca de

3. la red. Las muestras de plancton capturado se fijaron en una solución de formaldehído al
4%. Temperatura (°C), la conductividad eléctrica (µS/cm) y el pH del agua en la superficie
fueron registrados. Sin embargo, estos dos últimos parámetros se obtuvieron solamente a
partir de septiembre de 1991 debido a la falta de equipos. Las estimaciones del índice
pluviométrico y el nivel fluviométrico se obtuvieron de la estación climatológica del
Departamento Nacional de Agua y Energía Eléctrica (DNAEE) en Porto São José, Paraná,
Brasil.
Fig. 1. Lugar de la estación de muestreo.

4. Las muestras de M. amazonicum fueron separadas del resto del plancton en el
laboratorio utilizando un microscopio estereoscópico y la placa acrílica de Bogorov. La
estandarización de la muestra se llevó a cabo para un volumen de 10m3 de agua filtrada.
La identificación de los individuos se basó en su morfología externa según los criterios de
HOLTHUIS'S (1952). La distinción entre larvas y juveniles se realizó de acuerdo a
MAGALHÃES (1985).
La densidad relativa se calculó según la siguiente fórmula:
Dónde: (DR) densidad relativa de larvas/juveniles (ind /1Om3); (N) número total de
larvas/juveniles colectadas; (C) el número de meses de ocurrencia de larvas/juveniles.
Para una mejor vista de los resultados, los gráficos de la distribución temporal y
variaciones nictemerales están dados en escalas logarítmicas. La asociación entre las
variables abióticas y densidades de larvas y juveniles se llevó a cabo a través del Análisis de
Componentes Principales (ACP) y su objetivo fue verificar la interdependencia entre los
variables (MANLY 1995). Se utilizaron los datos relativos al período de la mayor captura de
individuos, o mejor dicho, a partir de septiembre 1991 a febrero 1992. Los datos de la
matriz compuesta por 5 variables (temperatura del agua, pH, la conductividad eléctrica,
nivel fluviométrico y el índice pluviométrico) mas 36 observaciones. Los datos fueron
estandarizados previamente puesto que eran unidades de medida distintas.
Los niveles del Análisis de Componentes Principales aplicados a los datos de los
componentes abióticos fueron utilizados como variables explicativas de las densidades de
los organismos previamente dados en logaritmos con la adición de una constante (1).

5. RESULTADOS
Variables Abióticas
Promedios de variables abióticas obtenidos durante el período (tabla I)
Tabla I. Promedio de los datos abióticos obtenidos en la ensenada de Leopoldo. (WT) La
temperatura del agua, (EC) conductividad eléctrica, (FL) Nivel fluviométrico, (PI) índice
pluviométrico.
*Promedio de datos con respecto a los días de la captura; **Promedio de datos mensuales.
Los valores de temperatura del agua oscilaron entre 20°C a 30°C, con valores más
bajos en junio 1991 y más altos en febrero de 1992, presentando un factor estacional
claro a lo largo el año. En relación con el pH y la conductividad eléctrica, la falta de los
datos de febrero a agosto de 1991 no permitió alguna posible variación anual. Sin
embargo, el pH varió de 5,66 en octubre de 1991 a 7,37 en enero del mismo año. La
conductividad eléctrica varió de 51,83 a 65,3 µS/cm. El valor más bajo se obtuvo en
octubre de 1991 y el más alto en febrero de 1992.
Los valores de nivel fluviométrico, índice pluviométrico y la temperatura del agua
variaron de acuerdo a la temporada. El nivel del río presenta valores más bajos en octubre
con 261cm y los valores más altos se obtuvieron en abril de 1991 con 549cm. El índice
pluviométrico presenta grandes variaciones que oscilan entre 2,2mm (julio 1991) y
181.6mm (diciembre de 1991).

6. Distribución temporal y variación nictemeral
Los datos sobre capturas mensuales de larvas y juveniles se muestran en la figura
2. La distribución temporal de estos organismos muestra que las capturas ocurren en casi
durante todo el período con ocurrencias más altas en los meses de primavera/verano. Las
mayores densidades promedio de capturas de larvas se produjo en diciembre de 1991 con
301.83 larvas/10m3. Esto fue seguido por capturas en septiembre con 18.95 larvas/10m3 y
en octubre de 1991 con 13.86 larvas/10m3. Con respecto a los juveniles los meses con
mayores densidades fueron Diciembre de 1991 con 168.8 juveniles/10m3, Noviembre con
72.19 juveniles/10m3 y octubre con 10.16 juveniles/10m3.
Fig. 3. Densidades mensuales relativas de larvas de Macrobrachium amazonicum y
juveniles capturados en la ensenada de Leopoldo.
Densidadindividual/10m3

7. Tabla II. Datos abióticos y densidades de larvas y juveniles en las capturas en la ensenada
de Leopoldo de Septiembre de 1991 a febrero de 1992. (WT) La temperatura del agua,
(CE) conductividad eléctrica, (FL) nivel fluviométrico, (PI) índice pluviométrico, (DL) la
densidad de larvas, (DJ) la densidad de juveniles.
* Los datos obtenidos en día de la captura; ** Los datos mensuales promedio.

8. Entre los cinco posibles componentes principales sólo los tres primeros se han
utilizado para la interpretación puesto que eran los únicos con autovalores superiores a
1,0 (Criterio de Kaiser-Guttman). Principales Componentes I, II y III, juntos explican el 84%
de la variabilidad de los datos abióticos.
Las variables abióticas se correlacionaron positivamente al PCI con coeficiente de
estructura mayor que 0,5. PCII se correlacionó positivamente con la conductividad
eléctrica y negativamente al pH. PCIII se correlacionó positivamente con la temperatura y
negativamente al índice pluviométrico (Tabla III).
Tabla III. Correlación de Pearson entre las puntuaciones de los componentes principales y
los valores de registro de densidades de larvas y juveniles. (ns) Sin significancia en el nivel
de significación indicada (P <O, 05).
La variabilidad de Densidad de larvas y juveniles no se puede explicar por la
primera combinación lineal (PCI) que maximiza la varianza de los datos abióticos. Con
respecto a las larvas, la correlación de Pearson entre los componentes principales II y III y
los valores de densidad en la escala logarítmica fue alto. Con respecto a los juveniles no
hubo correlación significativa con cualquier combinación lineal (Fig. 4).

9. Fig.4. Relaciónentre el registrode ladensidadde larvas y principales componentes II (A) y III (B).
DISCUSION
El éxito en la colonización y la gran expansión de M. amazonicum en la cuenca del
río Paraná es probablemente debido a su gran capacidad de adaptación y la estrategia
reproductiva utilizada. La reproducción a través de todo el año, fecundidad relativamente
alta y larvas planctotróficas causa que esta especie tenga características adecuadas para
ocupar ambientes que tienen cambios drásticos graves en el régimen hidrológico
(Magalhaes, 1985).
Aunque la reproducción de M. amazonicum en la Amazonia Central es continua,
hay tres picos distintos durante el año: a mediados del período de aguas bajas; en el
período seco y mediado del período de inundaciones, que es más intenso (ODINETZ-
COLLART1991). Este mismo comportamiento reproductivo puede ser responsable de la
gran cantidad de larvas y juveniles, entre agosto y diciembre de 1991, con un pico en el
último mes. Esto puede ser probablemente asociado al alto índice pluviométrico
observado en la región y por el nacimiento del río en este periodo. Los organismos
producidos durante este período se aprovechan de la incremente en el nivel agua. Este
factor favorece la supervivencia, ya que disminuye la competencia y depredación
intraespecífica debido a un aumento en los alimentos y refugio disponible.
La dispersión de camarones causada por un aumento del volumen de agua
también fue estudiada por WALKER (1986) en la Amazonía quien registró la reproducción
de M. inpa (Kensley & Walker, 1982), M. nallereri (Heller, 1862), Pseudopalaemon
chryseus (Kensley & Walker, 1982) y Euryrhynchus amazoniensis (Tiefenbacher, 1978),
durante las inundaciones y por Lobão et aI. (1986b) quien estudió la población de M.
REGISTROLARVAL
REGISTROLARVAL

10. iheringii (Ortmann, 1897) del río Buava en el estado de São Paulo, Brasil. Este último
registró que la reproducción de esta especie se produjo entre diciembre y enero.
Como regla general, las larvas de M. amazonicum fueron capturadas en meses con
altos valores de índice pluviométrico, pH, conductividad eléctrica y temperatura del agua,
como se muestra por el Análisis de Componentes Principales. Este es un período con los
meses más calurosos del año y que también coincide con un aumento en el nivel
fluviométrico. Todas estas variables ambientales parecen causar un intenso proceso
reproductivo que es un comportamiento común en los peces y camarones tropicales
durante el período de inundación (ODINETZ-COLLART 1991).
TAKINO et aI. (1989) estudió la intensidad reproductiva de M. birai (Lobão, Melo y
Fernandes, 1986) en el Río Branco, estado de São Paulo, Brasil, observaron que la mayor
reproducción se produjo durante el verano cuando las mayores precipitaciones e
incremento de temperatura del agua ocurren. Datos similares se obtuvieron por
CARVALHO et al. (1979) que estudió la biología de M. acanthurus (Wiegmann, 1836) en la
isla de Itaparica, Estado de Bahía, Brasil. Estos autores demostraron que la migración de
estos organismos se vio favorecida por las lluvias, que es uno de los factores más
importantes en la riqueza de estos organismos. VALENTI et aI. (1986) también observaron
que el desove período de las diversas especies de poblaciones de camarón en el río
Ribeira de Iguape, estado de São Paulo, Brasil, coincidió con la de lluvias y el periodo más
caluroso del año.
El gran número de capturas de los organismos durante el período nocturno parece
explicarse por la migración vertical. El fenómeno es muy común en los organismos
zooplanctónicos y probablemente influenciado por una disponibilidad de alimentos más
altos en la columna de agua o por el vuelo de los depredadores planctófagos. En el caso de
los juveniles, además del vuelo de los depredadores, otro factor es la evitación del aparato
de captura durante el período de la luz. MOREIRA y ODINETZ-COLLART (1993) estudiaron
un lago en la llanura de inundación del Amazonas Central y también observaron una
mayor concentración de larvas de esta especie en la superficie durante las primeras horas
de la noche a las 22:00 horas, independientemente de la época del año y del tipo de
hábitat. Sin embargo, la hipótesis de la migración vertical no se puede confirmar en
nuestros estudios, ya que no se llevaron a cabo capturas de profundidad para observar la
distribución de estos organismos (que probablemente sería en el sustrato) durante el día.
La Correlaciones no significativas de Pearson entre los componentes principales y el
registro de densidades de juveniles puede haber sido causado por la relación indirecta con
factores abióticos y por relación directa con el número de larvas. Un aumento del número
de larvas también provoca un aumento en el número de juveniles que permanecen en el
medio ambiente. Esto es probablemente debido a la gran disponibilidad de alimento y a
las condiciones favorables para su desarrollo.

11. En la actualidad, estos organismos son una importante fuente de alimento para las
diversas poblaciones de peces de la llanura de inundación del río Paraná superior. Ellos
son parte de la dieta de varias especies carnívoras como Plagioscion squamosissimus
(Heckel, 1864) y Raphiodon vulpinus (Agassiz, 1829) (ALMEIDA en prensa) y de especies
omnívoras como Parauchenipterus galeatus (Linnaeus, 1766) y Pimelodus maculatus (La
Cepede, 1803) (AGOSTINHO et. aI 1997) que participan en la cadena alimentaria. Además,
M. amazonicum es una posibilidad comercial todavía no explorada en la región. La
comprensión de su ciclo de vida ofrecerá apoyo a su posible exploración racional.
CONCLUSIONES
Amazonicum macrobrachium es frecuente en la parte superior de la llanura de
inundación del río Paraná. Su presencia es reciente, y es el resultado de la introducción de
especies en la cuenca del Paraná, junto con los peces. Debido a su gran capacidad de
adaptación y su reproducción estrategia, esta especie mostró un rápido desarrollo y ahora
coloniza toda la llanura de inundación.
El tiempo de reproducción se asocia a los cambios ambientales que ocurren entre
agosto y diciembre, principalmente por el aumento en el índice pluviométrico, el pH,
conductividad eléctrica y temperatura del agua. El elevado número de larvas y juveniles en
estos meses sugiere una intensa reproducción en este período, pero durante todo el año
se pueden colectar en estas fases (larva y juvenil).
Es posible que esta especie se desarrolle migración vertical en la noche,
probablemente en busca de alimento, o escapando de virtuales depredadores
planctófagos.
Esta especie se convirtió en una importante fuente de alimento para algunos
carnívoros y especies de peces omnívoros de la llanura de inundación, y un recurso
comercial sin explotar de la región.

12. REFERENCIAS
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