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Rev. Bio!. Trop.,47 (Sup!. 1): 57-63,1999
www.ucr.ac.cr Www.ots.ac.cr www,ots.duke.edu
Fitoplancton del Golfo de Cariaco, estado Sucre, Venezuela
Amelia La Barbera - Sánchezl, Jesús . Gamboa - Márquez1 y William Senior2
I Centro dc Invesigaciones Agropecuarias del Estado Sucre - FONAIA. Av. Carúpano,sector Caigüire. Cumaná,
Estado Sucre. Venezuela.Apartado Postal No 236. Fax. 58(93)317557. e-maíl: ciapes@sucre.udo.edu.ve
2 Instituto OceanográfIco de Venezuela, Universidad de Oriente. Cumaná, Estado Sucre. Venezuela.
Recibido 14-1- 1999. Corregido 12-1II-1999. Aceptado 12-IV-1999.
Abstract: Phytoplankton was sampled monthly during the lune 1995-May 1996 period, at 16 stations 0' the
casten Gulf o' Cariaco. This arca reccives different wastes. Only chlorophyll and diatoms, dinolagellates, and
total density 0' phytoplankton varied by depth. Only salinity and oxygen showcd horizontal spatial differ­
cl1tiation. Phytoplunkton maxima in November- December, were related with low nitrogenous nutrients and
tcmperature, high phosphate, chlorophyl1, and dissolved oxygen. The June-October peÍod was characterized by
high temperature, low oxygen, nutrient conccntrations and phytoplankton abundancc. Overall, phytoplankton
aOlndanccswerc low. Diatoms dominated during the sampling period, but micro1agellates and dino1agel1ates
liió occasionally. Phytoplankton density was positively cOTelated with phosphate and ncgatively wilh nitrogen.
In spile 0' the high nllrient suppJy, phytoplankton growth was limited by a redllced ligh! penetratiol1 relaled to
concentrations 0' suspended paIticles.
Kcy words: Phytoplankton. nlltrienls, ecology, Gulf of Cariaco. Venezuela.
El Golfo de Cariaco, en la costa oriental
de Venezuela, es un sistema semicerrado de
616 km2 que recibe descargas de diversos tipos
en su porción oriental. Durante los primeros
meses del año, esta área es afectada por la sur­
gencia que incrementa los nutrientes y en el
período de su máxima intensidad se presentan
las mayores concentraciones de itoplancton
(Gade 1961, Richards 1960, Simpson y Grif­
fiths 1971). La composición y abundancia del
fitoplancton en el Golfo, ha sido estudiada por
Ferraz-Reyes (1976, 1987), en función de las
épocas de surgencia y de no surgencia. Ferraz­
Reyes y Fernández (1990) est.udiaron el ciclo
anual de bacterias heterótrofas y el itoplanc­
ton, encontrando relación entre el fitoplancton
y el bacterioplancton al dominar diatomeas y
dinoflagelados.
Existe poca información sobre la dinámi­
ca del itoplancton en la región oriental del
Golfo de Cariaco; en este trabajo se estudia el
comportamiento del fitoplancton en una zona
que recibe descargas de tipo industrial, domés­
ticas y naturales.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se muestrearon mensualmente 16 estacio­
nes en el Golfo de Cariaco (Sector Oriental),
de junio 95 a mayo 96 (Fig.1). Se tomaron
muestras de superficie y fondo, se fijaron con
lugol y se estimó la abundancia de fitoplancton
(Utermohl 1958). Euglenoitas, microlagela­
dos y crisoitas no fueron identiicados pero sí
contados e incluidos en el grupo microlagela­
dos. Cocolitofóridos ysilicolagelados se in­
cluyeron en el grupo denominado "otros". Pa­
ra estudios cualitativos, se realizaron mues­
treos verticales con red de plancton (malla de
25 lm). Las muestras se colocaron en botellas
de 125 mI y se preservaron con formalina neu­
tralizada al 4 %. Se midió temperatura, salini­
dad por conductividad y se tomaron muestras
para análisis de cloroila a, oxígeno disuelto
58 REVISTA DE BIOLOGÍA TROPICAL
(método de Winkler) y nutrientes (nitratos, ni­
tritos, amonio y fosfato) (Stickland y Parsons
1972). Para los análisis estadísticos los datos
de abundancias del fitoplancton se transforma­
ron a logritmo [ log (x + 1.10-6) ] para norma­
lizar los datos. Se estudió el efecto diferencial
de la profundidad y la localidad de muestreo
sobre las variables biológicas, ísicas y quími­
cas mediante un análisis de varianza de una vía
y prueba a posteriori SNK
RESULTADOS
La primera serie de análisis de varianza se
efectuó sobre los datos de la profundidad de
ABUNDANCIA TOTAL (org. ml.-1)
2.000
E 200
l
s
z
i
o
20.J
DIATOMEAS (org. ml·1)
2.000
J95 J A S O N D E96 F M A M
TIEMPO (meses)
muestreo (superficie y fondo). Los datos mos­
traron ser homogéneos, normales e indepen­
dientes. El análisis de varianza mostró una di­
ferencia altamente significativa (p < 0.001) en­
tre superficie y fondo para las abundancias de
diatomeas, dinolagelados y los totales. Las
muestras de fondo presentaron el promedio de
abundancia mas bajo. No hubo diércncias sig­
nificativas con cambio de locaidad.
En ambas profundidades la abundancia
del itoplancton fue inferior a 2 500 org.ml-I
con dos pulsos: uno de noviembre 95 a cnero
96 (de 2300 a 1 174 org.ml-I en superficie y de
1 900 a 1 052 org.ml-I en fondo) y el olro mc­
nos conspicuo de febrero a marzo (Fig. 1 J. La
1.000
100
10
1.000
100
10
DINOFLAGELADOS (org. ml.-1)
• Superficie
. Fondo
ABUNDANCIA (org. ml·1)
• Microflagelados
. "Otros"
J95 J A S O N D E96 F M A M
TIEMPO (meses)
Fig. 1. ariación mensual pomedio de la abundancia total del itoplancton diatomeas, dinolagelados, microflagelados y
Hotros",
LA BARBERA el al.: Fitoplancton del Golfo de Cariaco S9
Clorofila a (�g 1-1)
14 ---------.
12
10
8
6
4
2
O..----..----f
J95 A 5 O N D E96 F M A M
TIEMPO (meses)
Clorofila a (�g 1-1)
16
14
..6S
-6F
12 *115
10 811F
8
6
4
2
O�����
J95 A 5 O N O E96 F
TIEMPO (meses)
Fig. 2. Variación mcnsual promédio dc la c!oroi:¡il y variación en superficie y fondo de las estaciones 6 y 11.
abundancia máxima se encontró en diciembre
95 (2 379 org.ml-I en superficie y I 933 org. ml-I
en fondo) y estuvo favorecida por diatomeas,
particulannente las formadoras de cadenasy de
estructuras alargadas como Leploeylindrt a­
niel/S. Nil,sczia seriotl y Skeletonel1la cbslo­
tlllll, también contribuyeron los dinoflagelados,
microJlagelados y otros (Fig. 1). Los grupos fi­
toplanct6nicos mantuvieron la misma tenden­
cia. En enero se notó un marcado descenso en
diatomeas y dinoflagelados, no observado en
los otros grupos, que incrementaron su número
entre febrero y marzo.
La varianza de la clorofila mostró diferen­
cias muy significativas (p < 0.01) entre super­
ficie y fondo. La variación mensual promedio
en ambas profundidades, fluctuó similar a la
ahundancia del fitoplancton (Fig. 2). Las ma­
yores concentraciones del pigmento se encon­
traron en noviembre, diciembre, enero (> 0
l g. 1-1 ) y abril (7 lg. 1-1).
La clorofila a presentó diferencias alta­
mente significativas (p < 0.001) entre estacio­
nes. La2,6 y7 (sector oriental) alcanzaron va­
lores superiores a 4 lg. at. 1-1 y la 11 y 13 (sec­
tor occidental) inferiores a4 lg. at.1 -1, las res­
tantes presentaron valores similares a las esta­
ciones 11 y 13. Pra observar la vriación de la
clorofila en cada sector, se tomaron las estacio­
nes 6 y 11 como representativas. Enla 6 la clo­
rofila { mostró dos máximos en superficie y
fondo. uno en enero y otro en abril (> 1 3flgJI) .
En la 11 los máximos se registraron en no­
viembre y enero en superficie ( 3.7 flg.I-1 y 3. 6
.¡g.l-I respectivamente) (Fig.3) .
El análisis de varianza para la temperatura
no mostró diferencia significativa con la pro­
fundidad ni con las estaciones. La variación
promedio exhibe un período de altas tempera­
turas de septiembre a octubre con un valormá­
ximo (29,5 OC) en septiembre, seguido de tem­
peraturas frías con un mínimo de 23 ce en
marzo, en abril aumenta nuevamente (Fig. 3).
Este patrón de temperatura es típico en la zona,
comportamiento que marca la estacionalidad
elel área.
La salinidad no mostró diferencias signifi­
cativas con la profundidad, pero hubo diferen­
cias altamente significativas (p < 0.001) entre
las estaciones: 1 salinidad baja, 2 intermedia y
las restantes altas. La sal inidad luctuó marca­
damente en las estaciones 1 y 2, estabilizándo­
se a partir de enero. En noviembre, la estación
1 presentó la salinidad mas baja ( 14,78 %0) y
una relación negativa con la estación 2, que au­
mentó su contenido salino (37). Las restantes
60 REVISTA DE BIOLOGÍA TROPICAL
TEMPERATURA (QC)
30
28
26
24
22
40
35
30
25
20
15
4,8
4,3
3,8
3,3
2,8
2,3
SALINIDAD (%0)
.Estaci n 2
.Otras
OXíGENO DISUELTO (ml-l)
1,8-.-�
J95 J A S O N O E96 F M A M
TIEMPO (meses)
Fig. 3. Vriación mensual promedio de la temperatura,
salinidad y oxígeno.
estaciones (grupo otros), variaron poco (de 36
a 37) (Fig. 3). Las estaciones 1 y 2 se encuen­
tran ubicadas en el extremo más oriental del
Golfo de Cariaco y reciben directamente la in­
luencia de los aportes del ío Carinicuao.
Los análisis de varianza para el oxígeno,
no mostraron diferencias significativas para la
profundidad pero fueron altamente significati­
vos (p< 0.001) para las estaciones ysepara a la
1,2 Y 3 con los niveles más bajos y a la 6, 10,
11 Y 14 con los mas altos. Las estaciones 1,2
Y 3 mostraron niveles inferiores a 3.5 mJl-',
con mínimos en octubre (2.2 mI.J") y de febre­
ro a mayo96 ( menor a2.5 mU-') (Fig. 3 ). Las
restantes estaciones presentaron valores supe­
riores a 3.8 ml. l-' y un máximo en febrero de
4.9 ml.l-' .
El nitrato, nitrito y amonio no mostraron
diferencias significativas con la profundidad ni
con las estaciones. El nitrato y el nitrito man­
tienen tendenciasimilar. valores bajos de junio
95 a enero 96 (nitrato < 3 pM. 1-' Y nitrito < I
IM.l-') Y e leva dosde ebrero a mayo96 (nitra­
to > 4 pM.l-'y nitrito> 1 pM. J-I). EJ amonio
fluctuó diferente, aumentos de agosto a octu­
bre y de febrero a mayo (niveles hasta de 3.5
flM.yl) Y descensos de noviembre a enero «
0,5 flM. 1-') (Fig. 4), El fosfato fluctuó igual
queel nitrato y nitrito, excepto los incrementos
de noviembre y diciembre. Las concentracio­
nes se mantuvieron menores a I flM. -1 , dé ju­
nio a marzo y aumentaron hasta 2,2 pM. 1-1 en
mayo (Fig. 4).
DISCUSIÓN
En trabajos previos se ha determinado que
las frecuentes t1uctuaciones en el patrón de los
vientos causan cambios en la intensidad de la
surge ncia y en la distribución estacional de la
biomasa fitoplanctónica (Ferraz-Reyes 1987;
Mandelli y Ferraz- Reyes 1982, Okuda 198 1).
Nuestros resultados indican una clara di fe re n­
ciación temporal de las muestras a principio,
mediados yinal del muestreo. Esta separación
depende en su mayor parte de los parámetros
ambientales, la concentración de clorofila y la
abundancia del fitoplancton.
De junio a octubre la temperatura se distri­
buyó homogéneamente horizontal y vertical­
mente, indicativo de la existencia de mezcla en
la columna de agua. Las aguas cálidas de sep­
tiembre-octubre (26-30 oC) fueron sustituidas
LA BARBERA et al.: Fitoplancton del Golfo de Caiaco 61
NITRÓGENO (1M 1-1)
14 ------�--,
12
l-N"itrato
.Nitrito
10 -Amonio
FOSFATO (11M 1-1)
2,S -----------�
2
�____�_�*=N=itr=g=e=np=. =T
o
=ta=I�������1�Si______ _______ __ ___{�____
1
O,S
O:::j��-��r O�����
J9SJ A S O N DE96F M A.M J95J A S O N DE96F M A M
TIEMPO (meses) TIEMPO (meses)
Fig. 4. Vari¡¡ción mensual promedio del nitrógeno en sus diversas formas y del fosfato.
por aguas frías, de elevada salinidad en las zo­
nas central y occiqental y de baja salinidad en
la oriental (estaciones I y 2). Esto se asocia
con 11 intrusión de agua dulce prove niente del
Río Carinicuao. La separación de las estacio­
nes 1, 2y 3del resto, por su bajo contenido de
oXÍgenodjsuelto « 3:5. ml.l-I), posiblemente
se origina en los procesos dd descomposición
de la materia orgánica que es arrastrada por el
río. Los eluentes aumentaron el material en
suspensión, lo que afectaría la penetración de
luz y junto a los otros factores contribuir al de­
clive observado en la abundancia delfitoplanc­
ton ( menores a 200 org. ml-I) y en la concen­
tración de clorofiJ,a « 2 flg.l-I). Las diatomeas
dominaron y destendió
·
Ia abundancia de los
dinotlagelados. Obse�vaciones similares de
dominancia fueron realizadas en el Golfo de
Cariaco por Ferraz-Reyes (1987). Durante es­
tosme�es la surgencia se debilitay se observan
descensos de nitrato, nitrito« 2 lM. l-I) yfós­
for� « 0 .5 lM.l-I) Y aumentos en el amonio
(niveles aproximadosu4 lMl-I), posiblemen­
te por los aportes de�1 o y a la actividadacuÍ­
cola desrrolada en la zona (ver Goldman et
, al. 1979).
En noviembre y diciembre los descensos
de la temperatura coinciden con aumentos en
el oxígeno, máximos de fitopl ancton {l 500-
2000 org.ml,I) a nivel superfiC1al ylecloroi­
la (> 9 flg. l-lrEstascaractúísticas son propias
del proceso de mezcla típicÓ del período de la
surgencia. Endiciembre, la salinidad aumentó
én las estaciones 1 y 2, por el descenso en el
caudaldel ríoCarinicuaodebidoalcese del pe­
ríodo de lluvias, las restantes estaciones se
mantuvieron en 36 °/o' Particularmente en no­
viembre se nota un comportamiento inverso
entre las estaciones 1 y 2, atribuida a las des­
cargas de la empresa camaronera.
.
La alta concentración de cloroila en este
período, se relaciona con aumentos de fosato
(> 0.5 flM.l-I) Y contrasta con elbjo contenido
de nitrato, nitrito y amonio « 4 flM.l-I) que no
limitaron elcrecimientodel itoplancton.En es­
te período el rápido crecimiento delitoplancton
favoreció el lorecimiento de diatomeas (Lep­
tocylindrus anicus, Nizschia seriaa y Skeleto­
nema costatum), seguido de aumentosde los di­
nolagelados y m iéol agelados y de. un incre­
mento en el número de especies,
'
principalmen­
te ditomeas. l respecto, MacIsc (1978) se-
62 EVISTA DE BIOLOGÍA TROPICAL
ñaló que una concenración de 0.2 lM.l-1 de ni­
rógeno penite el crecimiento y desarollo de
organismos ropicales.
En enero, febrero y marzo la intrusión de
agua de mayor salinidad mantiene una concen­
tración salina constante en toda el área (36-37),
se acentúa la surgencia y llegan a la superficie
aguas frías (de 22 a 23 oC), y comienza el pe­
ríodo de renovación de la masa de agua (Oku­
da 1981). La zona recibe los aportes de la sqr­
gencia, las descargas urbanas y la camaronera,
ocasionando aumentos en el nitrato y nitrito
(con máximos en febrero), amonio y fosfato.
Así mismo, aumenta la actividad fotosintética
originando una buena oxigenación en las zonas
central y occidental (> 4,8 mI. 1-1), no así para
la oriental (estaciones 1, 2 Y 3). Se observa
además un incremento del fitoplancton, con
dominio de los dinolagelados en superficie y
fondo, seguido de microflagelados y otros
(Fig. 1). Tal comportamiento en zonas de sur­
gencias ha sido atribuido a cambios en las con­
diciones hidrográficas (Eppley y Harrison
1975), y a ventajas competitivas en los esta­
dios tempranos o tardíos de la surgencia debi­
do a cambios químicos en la columna de agua
(Blasco 1977). Por otra parte, Siaburth y Davis
(1982) indicaron que una composición de fito­
plancton dominada por esos grupos es típica de
una fase posterior a una floración. El aumento
de estos dos grupos se produjo al final del pe­
ríodo de mayor abundancia y ocurrencia de
loraciones de fitoplancton, lo que confirma lo
señalado por estos autores.
Se observaron florecimientos de Thalas­
siosira otula, Gonyaulax polygamma, Di­
noph)'sis acuminata, formas gimnodiniales y
Heterocapsa sp. Esta última especie contribu­
yó signiicativamente a la abundancia del fito­
plancton superficial. El crecimiento de estas
especies no ocasionó mortandades de peces
que son comunes en la zona de estudio. La
concentración de cloroila bajó, alcanzando
valores cercanos a 7 lg.l-I. El análisis a poste­
rior (SNK al 95 %) pra la cloroila, separó a
las estaciones 2 y 6 por presentar la mayor bio­
masa y a la 11 y 13 las menores. Evidentemen­
te existe una elevada producción fitoplanctóni-
ca en la estación 2, causada por los aportes ni­
trogenados, particularmente amonio prove­
nientes de la camaronera, además de una por­
ción no estimada de algas que han constituido
parte de la dieta de las larvas de camarones.
En mayo, a pesar de que los nutrientes au­
mentaron en todas sus formas, incluido el fosfa­
to con un valor máximo de 2 lM.I-I, descendió
la concentración de clorofila y la abundancia de
grupos a nivel de fondo, a excepción de los mi­
croflagelados que incrementaron su número.
Ferraz-Reyes y Fernández 1990, encontraron
para el Golfo de Cariaco valores altos de bioma­
sa (entre 0.40 y 25 mg.m-·�), que contrastan con
los valores encontrados en el presente estudio.
Estudios sobre fitoplancton en el Golfo de
Cariaco (Ferraz-Reyes, 1976), indican una re­
lación directa entr! nutrientes y fitoplancton
con valores mínimos dc 283 org.ml-I y máxi­
mos superiores a 6 000 org.ml·1 para los años
70 y 71. Estos difieren de nuestros resultados,
ya que el fitoplancton creció mejor a bajas con­
centraciones de nitrógeno « a 4 �IM.I·I) co­
rrespondiéndose los máximos de fitoplancton
con incrementos de fósforo y desfases con los
de las bases nitrogenadas.
A pesar del aporte continuo de nutrientes
en el área no se avoreció el crecimiento del fi­
toplancton, lo que pudiera ser atribuido al in­
cremento del material en suspensión que limi­
tan la penetración de la luz, incidiendo en la
abundancia del fitoplancton.
AGRADECIMIENTOS
A los técnicos Oswaldo Gallardo, Simón
Silva del Laboratorio de Toxicología del FO­
NAIAP y al personal del Laboratorio de Ocea­
nografía de la UDO por su participación en la
colecta de muestras. A Ramón Guzmán e Isaac
Sánchez Suárez, por la lectura crítica del ma­
nuscrito y procesamiento de datos estadísticos.
Al Ejecutivo del estado Sucre por el inancia­
miento para esta investigación.
RESUMEN
El itoplancton fue estudiado mensualmente desde
junio 1995 a mayo 1996, en 16 estaciones que eciben die
LA BARBERA et al.: Fitoplancton del Golfo de Caiaco 63
ferentes descargas. en el sector oiental del Golfo de Cria­
co. Sólo la clorofila, las abundancias de diatomeas, dino­
flagelados y totales sufrieron un efecto diferencial con la
profundidad. La salinidad y el oxígeno sufrieron diferen­
ciación con la ubicación de las estaciones. Los máximos
de itoplancton de noviembe-diciembre, se relacionaron
con bajos niveles de nutrientes nitrogenados y temperatu­
ra, elevados niveles de fosfato. cloroila y oxígeno disuel­
to. De junio a octubre predominaron temperaturas cálidas,
bajs conentraciones·de nutIientes;·oxenoy abundancia
del itoplancton. En general la abundancia del fitoplancton
fue baja. Las diatomeas dominaron durante el período ana­
lizado, pero los microlagelados y dino1agelados lo hicie­
ron ocasionalmente. Los máximos de fitoplancton presen­
taron relación con los incrementos de fósforo y desfases
con los máximos de nitrógeno. A pesar del elevado aporte
de nutrientes, el crecimiento del itoplancton fue limitado
debido a la gran cantidad de paltícubs en suspensión, que
reducen Iu penetración de luz.
REFERENCIAS
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California. Límnol. Oceanogr. 22: 255 - 263.
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Fitoplancton del Golfo de Cariaco, estado Sucre, Venezuela

  • 1. Rev. Bio!. Trop.,47 (Sup!. 1): 57-63,1999 www.ucr.ac.cr Www.ots.ac.cr www,ots.duke.edu Fitoplancton del Golfo de Cariaco, estado Sucre, Venezuela Amelia La Barbera - Sánchezl, Jesús . Gamboa - Márquez1 y William Senior2 I Centro dc Invesigaciones Agropecuarias del Estado Sucre - FONAIA. Av. Carúpano,sector Caigüire. Cumaná, Estado Sucre. Venezuela.Apartado Postal No 236. Fax. 58(93)317557. e-maíl: ciapes@sucre.udo.edu.ve 2 Instituto OceanográfIco de Venezuela, Universidad de Oriente. Cumaná, Estado Sucre. Venezuela. Recibido 14-1- 1999. Corregido 12-1II-1999. Aceptado 12-IV-1999. Abstract: Phytoplankton was sampled monthly during the lune 1995-May 1996 period, at 16 stations 0' the casten Gulf o' Cariaco. This arca reccives different wastes. Only chlorophyll and diatoms, dinolagellates, and total density 0' phytoplankton varied by depth. Only salinity and oxygen showcd horizontal spatial differ­ cl1tiation. Phytoplunkton maxima in November- December, were related with low nitrogenous nutrients and tcmperature, high phosphate, chlorophyl1, and dissolved oxygen. The June-October peÍod was characterized by high temperature, low oxygen, nutrient conccntrations and phytoplankton abundancc. Overall, phytoplankton aOlndanccswerc low. Diatoms dominated during the sampling period, but micro1agellates and dino1agel1ates liió occasionally. Phytoplankton density was positively cOTelated with phosphate and ncgatively wilh nitrogen. In spile 0' the high nllrient suppJy, phytoplankton growth was limited by a redllced ligh! penetratiol1 relaled to concentrations 0' suspended paIticles. Kcy words: Phytoplankton. nlltrienls, ecology, Gulf of Cariaco. Venezuela. El Golfo de Cariaco, en la costa oriental de Venezuela, es un sistema semicerrado de 616 km2 que recibe descargas de diversos tipos en su porción oriental. Durante los primeros meses del año, esta área es afectada por la sur­ gencia que incrementa los nutrientes y en el período de su máxima intensidad se presentan las mayores concentraciones de itoplancton (Gade 1961, Richards 1960, Simpson y Grif­ fiths 1971). La composición y abundancia del fitoplancton en el Golfo, ha sido estudiada por Ferraz-Reyes (1976, 1987), en función de las épocas de surgencia y de no surgencia. Ferraz­ Reyes y Fernández (1990) est.udiaron el ciclo anual de bacterias heterótrofas y el itoplanc­ ton, encontrando relación entre el fitoplancton y el bacterioplancton al dominar diatomeas y dinoflagelados. Existe poca información sobre la dinámi­ ca del itoplancton en la región oriental del Golfo de Cariaco; en este trabajo se estudia el comportamiento del fitoplancton en una zona que recibe descargas de tipo industrial, domés­ ticas y naturales. MATERIALES Y MÉTODOS Se muestrearon mensualmente 16 estacio­ nes en el Golfo de Cariaco (Sector Oriental), de junio 95 a mayo 96 (Fig.1). Se tomaron muestras de superficie y fondo, se fijaron con lugol y se estimó la abundancia de fitoplancton (Utermohl 1958). Euglenoitas, microlagela­ dos y crisoitas no fueron identiicados pero sí contados e incluidos en el grupo microlagela­ dos. Cocolitofóridos ysilicolagelados se in­ cluyeron en el grupo denominado "otros". Pa­ ra estudios cualitativos, se realizaron mues­ treos verticales con red de plancton (malla de 25 lm). Las muestras se colocaron en botellas de 125 mI y se preservaron con formalina neu­ tralizada al 4 %. Se midió temperatura, salini­ dad por conductividad y se tomaron muestras para análisis de cloroila a, oxígeno disuelto
  • 2. 58 REVISTA DE BIOLOGÍA TROPICAL (método de Winkler) y nutrientes (nitratos, ni­ tritos, amonio y fosfato) (Stickland y Parsons 1972). Para los análisis estadísticos los datos de abundancias del fitoplancton se transforma­ ron a logritmo [ log (x + 1.10-6) ] para norma­ lizar los datos. Se estudió el efecto diferencial de la profundidad y la localidad de muestreo sobre las variables biológicas, ísicas y quími­ cas mediante un análisis de varianza de una vía y prueba a posteriori SNK RESULTADOS La primera serie de análisis de varianza se efectuó sobre los datos de la profundidad de ABUNDANCIA TOTAL (org. ml.-1) 2.000 E 200 l s z i o 20.J DIATOMEAS (org. ml·1) 2.000 J95 J A S O N D E96 F M A M TIEMPO (meses) muestreo (superficie y fondo). Los datos mos­ traron ser homogéneos, normales e indepen­ dientes. El análisis de varianza mostró una di­ ferencia altamente significativa (p < 0.001) en­ tre superficie y fondo para las abundancias de diatomeas, dinolagelados y los totales. Las muestras de fondo presentaron el promedio de abundancia mas bajo. No hubo diércncias sig­ nificativas con cambio de locaidad. En ambas profundidades la abundancia del itoplancton fue inferior a 2 500 org.ml-I con dos pulsos: uno de noviembre 95 a cnero 96 (de 2300 a 1 174 org.ml-I en superficie y de 1 900 a 1 052 org.ml-I en fondo) y el olro mc­ nos conspicuo de febrero a marzo (Fig. 1 J. La 1.000 100 10 1.000 100 10 DINOFLAGELADOS (org. ml.-1) • Superficie . Fondo ABUNDANCIA (org. ml·1) • Microflagelados . "Otros" J95 J A S O N D E96 F M A M TIEMPO (meses) Fig. 1. ariación mensual pomedio de la abundancia total del itoplancton diatomeas, dinolagelados, microflagelados y Hotros",
  • 3. LA BARBERA el al.: Fitoplancton del Golfo de Cariaco S9 Clorofila a (�g 1-1) 14 ---------. 12 10 8 6 4 2 O..----..----f J95 A 5 O N D E96 F M A M TIEMPO (meses) Clorofila a (�g 1-1) 16 14 ..6S -6F 12 *115 10 811F 8 6 4 2 O����� J95 A 5 O N O E96 F TIEMPO (meses) Fig. 2. Variación mcnsual promédio dc la c!oroi:¡il y variación en superficie y fondo de las estaciones 6 y 11. abundancia máxima se encontró en diciembre 95 (2 379 org.ml-I en superficie y I 933 org. ml-I en fondo) y estuvo favorecida por diatomeas, particulannente las formadoras de cadenasy de estructuras alargadas como Leploeylindrt a­ niel/S. Nil,sczia seriotl y Skeletonel1la cbslo­ tlllll, también contribuyeron los dinoflagelados, microJlagelados y otros (Fig. 1). Los grupos fi­ toplanct6nicos mantuvieron la misma tenden­ cia. En enero se notó un marcado descenso en diatomeas y dinoflagelados, no observado en los otros grupos, que incrementaron su número entre febrero y marzo. La varianza de la clorofila mostró diferen­ cias muy significativas (p < 0.01) entre super­ ficie y fondo. La variación mensual promedio en ambas profundidades, fluctuó similar a la ahundancia del fitoplancton (Fig. 2). Las ma­ yores concentraciones del pigmento se encon­ traron en noviembre, diciembre, enero (> 0 l g. 1-1 ) y abril (7 lg. 1-1). La clorofila a presentó diferencias alta­ mente significativas (p < 0.001) entre estacio­ nes. La2,6 y7 (sector oriental) alcanzaron va­ lores superiores a 4 lg. at. 1-1 y la 11 y 13 (sec­ tor occidental) inferiores a4 lg. at.1 -1, las res­ tantes presentaron valores similares a las esta­ ciones 11 y 13. Pra observar la vriación de la clorofila en cada sector, se tomaron las estacio­ nes 6 y 11 como representativas. Enla 6 la clo­ rofila { mostró dos máximos en superficie y fondo. uno en enero y otro en abril (> 1 3flgJI) . En la 11 los máximos se registraron en no­ viembre y enero en superficie ( 3.7 flg.I-1 y 3. 6 .¡g.l-I respectivamente) (Fig.3) . El análisis de varianza para la temperatura no mostró diferencia significativa con la pro­ fundidad ni con las estaciones. La variación promedio exhibe un período de altas tempera­ turas de septiembre a octubre con un valormá­ ximo (29,5 OC) en septiembre, seguido de tem­ peraturas frías con un mínimo de 23 ce en marzo, en abril aumenta nuevamente (Fig. 3). Este patrón de temperatura es típico en la zona, comportamiento que marca la estacionalidad elel área. La salinidad no mostró diferencias signifi­ cativas con la profundidad, pero hubo diferen­ cias altamente significativas (p < 0.001) entre las estaciones: 1 salinidad baja, 2 intermedia y las restantes altas. La sal inidad luctuó marca­ damente en las estaciones 1 y 2, estabilizándo­ se a partir de enero. En noviembre, la estación 1 presentó la salinidad mas baja ( 14,78 %0) y una relación negativa con la estación 2, que au­ mentó su contenido salino (37). Las restantes
  • 4. 60 REVISTA DE BIOLOGÍA TROPICAL TEMPERATURA (QC) 30 28 26 24 22 40 35 30 25 20 15 4,8 4,3 3,8 3,3 2,8 2,3 SALINIDAD (%0) .Estaci n 2 .Otras OXíGENO DISUELTO (ml-l) 1,8-.-� J95 J A S O N O E96 F M A M TIEMPO (meses) Fig. 3. Vriación mensual promedio de la temperatura, salinidad y oxígeno. estaciones (grupo otros), variaron poco (de 36 a 37) (Fig. 3). Las estaciones 1 y 2 se encuen­ tran ubicadas en el extremo más oriental del Golfo de Cariaco y reciben directamente la in­ luencia de los aportes del ío Carinicuao. Los análisis de varianza para el oxígeno, no mostraron diferencias significativas para la profundidad pero fueron altamente significati­ vos (p< 0.001) para las estaciones ysepara a la 1,2 Y 3 con los niveles más bajos y a la 6, 10, 11 Y 14 con los mas altos. Las estaciones 1,2 Y 3 mostraron niveles inferiores a 3.5 mJl-', con mínimos en octubre (2.2 mI.J") y de febre­ ro a mayo96 ( menor a2.5 mU-') (Fig. 3 ). Las restantes estaciones presentaron valores supe­ riores a 3.8 ml. l-' y un máximo en febrero de 4.9 ml.l-' . El nitrato, nitrito y amonio no mostraron diferencias significativas con la profundidad ni con las estaciones. El nitrato y el nitrito man­ tienen tendenciasimilar. valores bajos de junio 95 a enero 96 (nitrato < 3 pM. 1-' Y nitrito < I IM.l-') Y e leva dosde ebrero a mayo96 (nitra­ to > 4 pM.l-'y nitrito> 1 pM. J-I). EJ amonio fluctuó diferente, aumentos de agosto a octu­ bre y de febrero a mayo (niveles hasta de 3.5 flM.yl) Y descensos de noviembre a enero « 0,5 flM. 1-') (Fig. 4), El fosfato fluctuó igual queel nitrato y nitrito, excepto los incrementos de noviembre y diciembre. Las concentracio­ nes se mantuvieron menores a I flM. -1 , dé ju­ nio a marzo y aumentaron hasta 2,2 pM. 1-1 en mayo (Fig. 4). DISCUSIÓN En trabajos previos se ha determinado que las frecuentes t1uctuaciones en el patrón de los vientos causan cambios en la intensidad de la surge ncia y en la distribución estacional de la biomasa fitoplanctónica (Ferraz-Reyes 1987; Mandelli y Ferraz- Reyes 1982, Okuda 198 1). Nuestros resultados indican una clara di fe re n­ ciación temporal de las muestras a principio, mediados yinal del muestreo. Esta separación depende en su mayor parte de los parámetros ambientales, la concentración de clorofila y la abundancia del fitoplancton. De junio a octubre la temperatura se distri­ buyó homogéneamente horizontal y vertical­ mente, indicativo de la existencia de mezcla en la columna de agua. Las aguas cálidas de sep­ tiembre-octubre (26-30 oC) fueron sustituidas
  • 5. LA BARBERA et al.: Fitoplancton del Golfo de Caiaco 61 NITRÓGENO (1M 1-1) 14 ------�--, 12 l-N"itrato .Nitrito 10 -Amonio FOSFATO (11M 1-1) 2,S -----------� 2 �____�_�*=N=itr=g=e=np=. =T o =ta=I�������1�Si______ _______ __ ___{�____ 1 O,S O:::j��-��r O����� J9SJ A S O N DE96F M A.M J95J A S O N DE96F M A M TIEMPO (meses) TIEMPO (meses) Fig. 4. Vari¡¡ción mensual promedio del nitrógeno en sus diversas formas y del fosfato. por aguas frías, de elevada salinidad en las zo­ nas central y occiqental y de baja salinidad en la oriental (estaciones I y 2). Esto se asocia con 11 intrusión de agua dulce prove niente del Río Carinicuao. La separación de las estacio­ nes 1, 2y 3del resto, por su bajo contenido de oXÍgenodjsuelto « 3:5. ml.l-I), posiblemente se origina en los procesos dd descomposición de la materia orgánica que es arrastrada por el río. Los eluentes aumentaron el material en suspensión, lo que afectaría la penetración de luz y junto a los otros factores contribuir al de­ clive observado en la abundancia delfitoplanc­ ton ( menores a 200 org. ml-I) y en la concen­ tración de clorofiJ,a « 2 flg.l-I). Las diatomeas dominaron y destendió · Ia abundancia de los dinotlagelados. Obse�vaciones similares de dominancia fueron realizadas en el Golfo de Cariaco por Ferraz-Reyes (1987). Durante es­ tosme�es la surgencia se debilitay se observan descensos de nitrato, nitrito« 2 lM. l-I) yfós­ for� « 0 .5 lM.l-I) Y aumentos en el amonio (niveles aproximadosu4 lMl-I), posiblemen­ te por los aportes de�1 o y a la actividadacuÍ­ cola desrrolada en la zona (ver Goldman et , al. 1979). En noviembre y diciembre los descensos de la temperatura coinciden con aumentos en el oxígeno, máximos de fitopl ancton {l 500- 2000 org.ml,I) a nivel superfiC1al ylecloroi­ la (> 9 flg. l-lrEstascaractúísticas son propias del proceso de mezcla típicÓ del período de la surgencia. Endiciembre, la salinidad aumentó én las estaciones 1 y 2, por el descenso en el caudaldel ríoCarinicuaodebidoalcese del pe­ ríodo de lluvias, las restantes estaciones se mantuvieron en 36 °/o' Particularmente en no­ viembre se nota un comportamiento inverso entre las estaciones 1 y 2, atribuida a las des­ cargas de la empresa camaronera. . La alta concentración de cloroila en este período, se relaciona con aumentos de fosato (> 0.5 flM.l-I) Y contrasta con elbjo contenido de nitrato, nitrito y amonio « 4 flM.l-I) que no limitaron elcrecimientodel itoplancton.En es­ te período el rápido crecimiento delitoplancton favoreció el lorecimiento de diatomeas (Lep­ tocylindrus anicus, Nizschia seriaa y Skeleto­ nema costatum), seguido de aumentosde los di­ nolagelados y m iéol agelados y de. un incre­ mento en el número de especies, ' principalmen­ te ditomeas. l respecto, MacIsc (1978) se-
  • 6. 62 EVISTA DE BIOLOGÍA TROPICAL ñaló que una concenración de 0.2 lM.l-1 de ni­ rógeno penite el crecimiento y desarollo de organismos ropicales. En enero, febrero y marzo la intrusión de agua de mayor salinidad mantiene una concen­ tración salina constante en toda el área (36-37), se acentúa la surgencia y llegan a la superficie aguas frías (de 22 a 23 oC), y comienza el pe­ ríodo de renovación de la masa de agua (Oku­ da 1981). La zona recibe los aportes de la sqr­ gencia, las descargas urbanas y la camaronera, ocasionando aumentos en el nitrato y nitrito (con máximos en febrero), amonio y fosfato. Así mismo, aumenta la actividad fotosintética originando una buena oxigenación en las zonas central y occidental (> 4,8 mI. 1-1), no así para la oriental (estaciones 1, 2 Y 3). Se observa además un incremento del fitoplancton, con dominio de los dinolagelados en superficie y fondo, seguido de microflagelados y otros (Fig. 1). Tal comportamiento en zonas de sur­ gencias ha sido atribuido a cambios en las con­ diciones hidrográficas (Eppley y Harrison 1975), y a ventajas competitivas en los esta­ dios tempranos o tardíos de la surgencia debi­ do a cambios químicos en la columna de agua (Blasco 1977). Por otra parte, Siaburth y Davis (1982) indicaron que una composición de fito­ plancton dominada por esos grupos es típica de una fase posterior a una floración. El aumento de estos dos grupos se produjo al final del pe­ ríodo de mayor abundancia y ocurrencia de loraciones de fitoplancton, lo que confirma lo señalado por estos autores. Se observaron florecimientos de Thalas­ siosira otula, Gonyaulax polygamma, Di­ noph)'sis acuminata, formas gimnodiniales y Heterocapsa sp. Esta última especie contribu­ yó signiicativamente a la abundancia del fito­ plancton superficial. El crecimiento de estas especies no ocasionó mortandades de peces que son comunes en la zona de estudio. La concentración de cloroila bajó, alcanzando valores cercanos a 7 lg.l-I. El análisis a poste­ rior (SNK al 95 %) pra la cloroila, separó a las estaciones 2 y 6 por presentar la mayor bio­ masa y a la 11 y 13 las menores. Evidentemen­ te existe una elevada producción fitoplanctóni- ca en la estación 2, causada por los aportes ni­ trogenados, particularmente amonio prove­ nientes de la camaronera, además de una por­ ción no estimada de algas que han constituido parte de la dieta de las larvas de camarones. En mayo, a pesar de que los nutrientes au­ mentaron en todas sus formas, incluido el fosfa­ to con un valor máximo de 2 lM.I-I, descendió la concentración de clorofila y la abundancia de grupos a nivel de fondo, a excepción de los mi­ croflagelados que incrementaron su número. Ferraz-Reyes y Fernández 1990, encontraron para el Golfo de Cariaco valores altos de bioma­ sa (entre 0.40 y 25 mg.m-·�), que contrastan con los valores encontrados en el presente estudio. Estudios sobre fitoplancton en el Golfo de Cariaco (Ferraz-Reyes, 1976), indican una re­ lación directa entr! nutrientes y fitoplancton con valores mínimos dc 283 org.ml-I y máxi­ mos superiores a 6 000 org.ml·1 para los años 70 y 71. Estos difieren de nuestros resultados, ya que el fitoplancton creció mejor a bajas con­ centraciones de nitrógeno « a 4 �IM.I·I) co­ rrespondiéndose los máximos de fitoplancton con incrementos de fósforo y desfases con los de las bases nitrogenadas. A pesar del aporte continuo de nutrientes en el área no se avoreció el crecimiento del fi­ toplancton, lo que pudiera ser atribuido al in­ cremento del material en suspensión que limi­ tan la penetración de la luz, incidiendo en la abundancia del fitoplancton. AGRADECIMIENTOS A los técnicos Oswaldo Gallardo, Simón Silva del Laboratorio de Toxicología del FO­ NAIAP y al personal del Laboratorio de Ocea­ nografía de la UDO por su participación en la colecta de muestras. A Ramón Guzmán e Isaac Sánchez Suárez, por la lectura crítica del ma­ nuscrito y procesamiento de datos estadísticos. Al Ejecutivo del estado Sucre por el inancia­ miento para esta investigación. RESUMEN El itoplancton fue estudiado mensualmente desde junio 1995 a mayo 1996, en 16 estaciones que eciben die
  • 7. LA BARBERA et al.: Fitoplancton del Golfo de Caiaco 63 ferentes descargas. en el sector oiental del Golfo de Cria­ co. Sólo la clorofila, las abundancias de diatomeas, dino­ flagelados y totales sufrieron un efecto diferencial con la profundidad. La salinidad y el oxígeno sufrieron diferen­ ciación con la ubicación de las estaciones. Los máximos de itoplancton de noviembe-diciembre, se relacionaron con bajos niveles de nutrientes nitrogenados y temperatu­ ra, elevados niveles de fosfato. cloroila y oxígeno disuel­ to. De junio a octubre predominaron temperaturas cálidas, bajs conentraciones·de nutIientes;·oxenoy abundancia del itoplancton. En general la abundancia del fitoplancton fue baja. Las diatomeas dominaron durante el período ana­ lizado, pero los microlagelados y dino1agelados lo hicie­ ron ocasionalmente. Los máximos de fitoplancton presen­ taron relación con los incrementos de fósforo y desfases con los máximos de nitrógeno. A pesar del elevado aporte de nutrientes, el crecimiento del itoplancton fue limitado debido a la gran cantidad de paltícubs en suspensión, que reducen Iu penetración de luz. REFERENCIAS masco, D. 1977. Red tide in lhe upwelling region of Baja California. Límnol. Oceanogr. 22: 255 - 263. Eppey. R. W. & Y. G. Harrison. 1975. Physiological eco­ logy of Gllliy{/ulllX polyedo, a red water dinolage­ late of southen Califonia. p. 11-22./1 LoCicero. V. R. (e.d.) Proc. fnter. Conf. (1st) 01 Toxic Dinof1age­ lIate Blooms. lass. Sci. Tech. Found. Wakefíeld. Massachusetts. Ferraz - Reyes, E. 1976. Ciclo anual del itoplanClon en zonas de naneos naturales y de cultivo del mejillón Pema penil (L) en ef oriente de Venezuela. Bol. Inst. Oceanogr. Univ. Oriente. 15: 119-132. Feaz-Reycs, . 1987. Productividad primaria del Golfo de Cariaco, Venezuela. BoL InsI. Oceanogr. Univ. Oriente. 26: 97-110: 8 tigs, I tab. Feraz-Reyes, E. & E. emández. 1990. Ciclo anual de las bacteris heterotrofas planctónicas y del itoplancton en el Golfo de Caliaco, Venezuela. Bol. Inst. Oceanog. Venezuela. Univ. Oliente. 29: 43-56, 10 igs., I tab. Gade, H. G. 1961. On the hidrographic conditíons in the Gulf of Ciaco during the months from May to No­ vember 1960. Bol. Inst. Ocenogr. Unív. Oriente, 1: 21-46 Goldman, 1. c., 1. J. McCathy & D. G. Peavey. 1979. Growth rate in1uence on the chemical composition of phytoplankton in oceanic waters. Nature. 279: 210-215 MacIsaac, J. 1978. Diel cycJes of inorganic nitrogen upta­ ke in a natural phytoplankton population dominated by Gonyaulx polyeda. Limnol. Oceanogr. 23: 1-9. Mandelli, E. & E. Ferraz-Reyes. 1982. Primary production and phytoplankton dynamics in a tropical inlet, Gulf of Cariaco, Venezuela. Jnter. Revue. ges. Hydrobiol. 67: 85-95. Okucla, . 1981. Water exchange and the balance of phop­ hate in the Gulf of Cariaco, Venezuela. Coast. Estuar. Sci. 1: 274-281. Richards, . 1960. Some chcllical and hydrographic ob­ servations along the noth coast of South America. I. Cabo Tres Puntas to Curazao, including (he Cariaco Trench and the Gulf of Caridco. Deep Sea Res. 3: 214-228. Siabuth, J. M. & . G. Davis. 1982. The role of hetero­ trophic nannoplankton in lhe grazing and nurturing ofplanktonic bacteria in the Sargasso and Caibbean Seas. Ann. Inst. Oceanogr. (Puis). 58: 285-295. Silllpson J. G. & R. C Grifiths. 1971. A1oralliento y pro­ ducción biolóica en el Golfo de Cariaco, enezue­ la. Serie Recursos y Explotación Pesqueras. 2: 3-16 Strickland, J. & T. Parson. 1872. A practical handbook of sea water analysis. Bull. Fish. Res. Board. Cn. 167: 1-310 (2nd edition). Utermohl, H. 1958, Zur vevollkommnung der quantitati­ ven phytoplankton-methodik. Mitt. 11lI. Vein. TheOl: Angrew. Lillnol. 9: 1-38.