La familia Winteraceae consta de 5 géneros y unas 65 especies distribuidas por el sudeste asiático, Australia, América del Sur y Madagascar. Se distinguen dos subfamilias: Takhtajanioideae con el género Takhtajania de Madagascar, y Winteroideae con los demás géneros. Winteroideae se divide en cuatro ramas principales representadas por los géneros Tasmannia, Drimys, Pseudowintera y Zygogynum. Los géneros se diferencian por características de las
1. Clave de Clasificación para la Familia Winteraceae
Las winteráceas (Winteraceae) son una familia de angiospermas del orden Canellales. Consta de
5 géneros con unas 65especies, que se distribuyen por el sudeste de Asia hasta Australia, Tasmania y
Nueva Zelanda, América central y meridional y Madagascar.
Descripción
• Arbolitos de hasta 13 m o arbustos (a veces de no más de 10 cm), perennifolios, glabros o a veces
con papilas piliformes o pelos menudos, aromáticos, raramente epífitos o trepadores (en Drimys).
• Hojas en espiral, raramente subverticiladas, simples, enteras, usualmente pecioladas, pinnatinervias,
broquidódromas, sinestípulas, frecuentemente con glándulas traslúcidas menudas, de envés
frecuentemente glauco, vernación supervoluta.Estomas paracíticos.
• Tallos con ramificación simpódica o monopódica, yemas sin escamas (excepto
en Drimys). Vasos xilemáticos ausentes.Nudos bi- o trilacunares, con 3 rastros
foliares. Estolones y chupones comunes. Corteza aromática, frecuentemente con sabor picante o
más raramente amargo.
• Inflorescencias terminales, intercalares o axilares, las inflorescencias parciales en las axilas de
brácteas apiñadas formando dicasios simples o compuestos, reducidos frecuentemente a tríadas, o
bien a flores solitarias.
• Flores blancas a amarillas o rojas, perfectas (unisexuales en Tasmannia), actinomorfas a
disimétricas, hipóginas, las diferentes piezas en espiral o aparentemente en
verticilos. Receptáculo corto o largo. Disco hipógino ausente. Cáliz caliptrado, con una pequeña
abertura apical cerrada por 2-4(-6) lóbulos en un verticilo, rompiéndose tempranamente y persistente
(p. ej. en Zygogynum) o bien rompiéndose en la antesis y caduco (p. ej. en Drimys). Pétalos (0-)2-50,
en 3 verticilos, enteros, libres o los externos soldados y rompiéndose en la antesis (Zygogynum), su
número variable incluso en la misma planta. Androceo de 3-100 estambres en 3-5 verticilos, libres,
su número variable en la misma planta, filamentos cortos y gruesos o largos y cilíndricos, anteras 4-
esporangiadas (2-esporangiadas en Zygogynum), tecas apicales y basifijas a laterales, de
dehiscencia lateroextrorsa por hendidura longitudinal, conectivo apenas desarrollado, apicalmente
prominente en Zygogynum. Gineceosúpero, con 1-50 carpelos en un verticilo, apocárpicos a
variadamente sincárpicos, estilo ausente, estigma 1 por carpelo, (sub)sésil, circular a linear, adaxial,
extendiéndose a veces a todo lo largo del borde adaxial del carpelo, o 1 por ovario, capitado
(Takhtajania), usualmente húmedo y papiloso; óvulos (1-)2-muchos en usualmente una fila en cada
una de las 2placentas parietales, lineares, opuestas, paralelas al estigma, anátropos, apótropos,
bitégmicos, crasinucelados, con opérculo nucelar, o placentación axial en ovarios sincárpicos.
• Fruto en baya, a veces muy dura por las esclereidas, con o sin pulpa; en los ovarios sincárpicos, a
veces fusionadas en un sincarpo; en Takhtajania el fruto es aparentemente una cápsula septífraga.
• Semillas pocas a muchas, usualmente obovoides, de eje recto o curvo, lisas a pustulosas,
con testa gris oscura a negra, dura, quebradiza, endospermo abundante, oleoso, embrión muy
pequeño, ovoide y ligeramente bilobulado apicalmente.
2. • Polen usualmente en tétradas, tetraédrico, raramente en mónadas (en algunos Zygogynum),
citoplasmas separados por la ectexina o en contacto; granos usualmente con un poro distal,
raramente unicolpados (tricotomocolpados), ectexina bien desarrollada distalmente, con un tectum
reticulado, columelas y capa basal, sólo esta última presente en los septos de separación de cada
grano de la tétrada, muros rectos u ondulados, columelas en una o rara vez en dos filas, lumina
grandes e irregulares, endexina y ectexinafinas, gradualmente engrosadas hacia la apertura, poros
irregulares con un borde engrosado de endexina, la intina a veces sobresale en cúpula por la
apertura.
• Número cromosómico: dos números básicos
presentes: Zygogynum, Pseudowintera y Drimys tienen n = 43, con tetraploidía ocasional, y
cromosomas pequeños, mientras queTasmannia tiene n = 13, con tetraploidía ocasional, y
cromosomas medianos; Takhtajania tiene n = 18.
La división propuesta por algunos autores, como Hutchinson (1964, ver referencia) en dos tribus,
basadas en la diferencia entre carpelos libres y soldados, no se sostiene actualmente, por variar incluso
dentro de una misma especie. Basándose en recientes análisis de filogenia molecular (Karol et al., 2000,
ver referencia), se distinguen actualmente dos subfamilias: Takhtajanioideae J.-F. Leroy, con el único
género Takhtajania, un relicto malgache, y la subfamilia Winteroideae, con el resto de los géneros. En el
árbol filogenético, la primera subfamilia representaría la rama más basal y grupo hermano de la otra
subfamilia. En esta última, la primera rama, más basal, la compondría el géneroTasmannia, la segunda
rama sería el género Drimys, la tercera sería el género Pseudowintera y la rama terminal la formaría el
complejo de Zygogynum en sentido amplio (véase Vink, 1993, en referencias), que algunos autores
dividen aún más, p. ej., separando un género Bubbia, que sería el más basal de ese clado, y otros más.
Los géneros actualmente aceptados se separan mediante la siguiente clave:
1. Ovario unilocular, 2-carpelar. Estigma capitado y más o menos lobulado, cubriendo todo el ápice del
ovario. Fruto en cápsula septífraga. n = 18.
Genero Takhtajania Baranova & J.-F. Leroy, 1978. Madagascar.
1. Ovario apocárpico de 1-50 carpelos o sincárpico con 2-40 lóculos. Estigma más de uno por ovario o
si uno, oblongo o linear, más estrecho que el ápice del ovario. Fruto en baya simple o compuesta
(sincarpo). n = 13, 43, 86.
2. Flores unisexuales (las masculinas con carpelos estériles, las femeninas sin estambres), plantas
dioicas, o bien polígamomonoicas. n = 13.
Genero Tasmannia R. Br. ex DC., 1817. De Filipinas a Tasmania.
2. Flores perfectas. n = 43, 86.
3. Cáliz rompiéndose al inicio de la antesis, caduco. Inflorescencias intercalares.
Genero Drimys J.R. Forst. & G. Forst., 1775. América central y del Sur.
3. Cáliz rompiéndose tempranamente, persistente en fruto. Inflorescencias axilares o
terminales.
3. 4. Inflorescencias axilares en braquiblastos. Tallos con alargamiento monopódico.
Genero Pseudowintera Dandy, 1933. Nueva Zelanda.
4. Inflorescencias terminales. Tallos con alargamiento simpódico (tras la floración).
Genero Zygogynum Baill., 1897. De las Molucas a las islas Salomón, Nueva Caledonia,
nordeste de Australia e isla de Lord Howe.