Clave de clasificación para la familia berberidaceae
1. Clave de Clasificación para la Familia Berberidaceae
Las berberidáceas (Berberidaceae) son una familia de plantas angiospermas perteneciente al orden de
las ranunculales. Consta de 16 géneros con unas 650 especies, que se distribuyen por las zonas
templadas del Hemisferio Norte y los Andessudamericanos, y algunas escasas especies son tropicales o
de desiertos.
Descripción
• Hierbas rizomatosas o tuberosas o arbustos leñosos, usualmente glabros, raramente con pelos
simples unicelulares a uniseriados.
• Hojas alternas o basales (rara vez opuestas) o fasciculadas en braquiblastos, perennes o caducas,
herbáceas o coriáceas, simples, compuestas o recompuestas, a veces unifolioladas por reducción
(pero entonces articuladas, Berberis), enteras, dentadas, espinulosas, lobuladas, palmatífidas o
bipartidas, bases simples a envainantes o conestípulas menudas a vestigiales, intrapeciolares,
caducas, a veces peltadas, nerviaciónpinnatinervia o palmatinervia, a veces modificadas en espinas
(Berberis), usualmente bifaciales. Estomas en la cara abaxial, anomocíticos.
• Tallos con espinas nodales en Berberis, en algunos géneros de Epimedieae con haces vasculares
dispersos, con nudos trilacunares o multilacunares, con radios medulares anchos.
• Inflorescencias terminales, rara vez axilares, en racimo, panícula, cima o fascículo, o bien flores
solitarias, bracteadas o sin brácteas, a veces con bracteolas.
• Flores pequeñas a medianas, hipóginas, perfectas, cíclicas a espirales, básicamente trímeras
(dímeras en Epimedium). Receptáculo corto, no demasiado ahuecado. Disco hipógino
ausente. Perianto con 2-6(-9) verticilos tepaloides o con sépalos y estaminodios nectaríferos, o con
transición de los estambres a pétalos (nectaríferos o no), o bienperianto ausente
(Achlys). Sépalos (0-)9-12(-50), usualmente en (1-)3-6(-7) verticilos de 3, imbricados. Pétalos (0-)6-
12, en 2-4 verticilos de 3, libres, frecuentemente los 2-3 verticilos internos con nectarios e
interpretados como estaminodios, imbricados, amarillos a anaranjados. Androceo de 3-6(-
20) estambres, trímeros o dímeros (Epimedium), en 1-2 verticilos de 3 o 6, oposititépalos o
alternisépalos, libres, filantéreos, anteras no versátiles, basifijas, tetrasporangiadas, extrorsas o
introrsas, conectivo más o menos ancho, a veces con apéndice apical, dehiscencia por valvas o por
hendiduras longitudinales. Gineceo súpero, de 1 carpelo, estilo corto, estigma apical o subapical,
ancho, seco o húmedo, papiloso o no, óvulos 1-8(-100) por carpelo, anátropos o hemianátropos,
bitégmicos, crasinucelados, erectos o péndulos, placentación marginal (adaxial) a basal.
• Fruto carnoso en baya fundamentalmente, o bien seco y dehiscente de manera irregular (utrículo) o
regular (folículo), en Caulophyllum no existe fruto al crecer la semilla más rápidamente que la pared
del carpelo, que desaparece.
• Semillas ariladas o no, a veces con aspecto de drupa azul (Caulophyllum),
con endospermo oleoso, exotesta lignificada, embrión rudimentario o con radícula larga y
cotiledones planos.
2. • Polen en mónadas, tricolpado, tectado-columelado, excepto en Berberis y Ranzania, con 6-12
aperturas y estructura parietal amorfa o espiraperturado; superficie espinosa enDiphylleia,
espinulosa en Podophyllum, díadas en Ranzania y tétradas en Sinopodophyllum.
• Número cromosómico: x = 10 en Nandineae, 8 en Leonticeae, 7 en Berberideae y 6 en
Epimediineae.
En los sistemas clásicos se distinguen 4 grupos de géneros, a los que usualmente se ha considerado
tribus o familias distintas, según el sistema. En la mayoría de los sistemas, el género Nandina viene
considerado como el más primitivo de la familia y merecedor de una subfamilia propia, Nandinoideae. Sin
embargo, los análisis filogenéticos moleculares más recientes que usan el gen cloroplastidial nhdF(véase
Kim, Kim, Kim & Jansen, 2004, en las referencias) indican la existencia de tres grandes grupos
monofiléticos (que pueden considerarse tribus), bien caracterizados por sus números cromosómicos
básicos (x = 6, Epimedieae; x = 7, Berberideae; x = 8, Leonticeae; x = 10, Nandineae), cuyas relaciones
no están claras, salvo en el caso de Nandineae, que sería el grupo hermano de Leonticeae). Tampoco
queda clara la situación del género Mahonia, que aparece como claramente parafilético y basal del
géneroBerberis (véase Kim, Kim & Landrum, 2004, en las referencias) y del que se diferencia con
dificultad, existiendo además híbridos entre ellos, por lo que ha pasado a sinonimia.
Los géneros de esta familia actualmente reconocidos se pueden distinguir mediante la siguiente clave:
1. Arbustos leñosos.
2. Hojas 2-3-pinnadas. Perianto blanco, tepaloide, sin nectarios. Estambres no versátiles.
Anteras de dehiscencia por hendiduras longitudinales.
Genero Nandina Thunb., 1781. Japón, China, India; escapada de cultivo en otras partes.
2. Hojas simples o pinnadas. Perianto amarillo, estaminodios internos petaloides, con un par de
nectarios. Estambres versátiles. Anteras de dehiscencia por valvas.
Genero Berberis L., 1753. Holártica y Sudamérica. Incluye en este tratamiento el antiguo
género Mahonia Nutt., 1818.
1. Hierbas perennes.
3. Todas las hojas peltadas (o al menos las juveniles).
4. Anteras de dehiscencia por valvas.
Genero Diphylleia Michx., 1803. Norteamérica oriental, China, Japón y la isla de Sajalín.
4. Anteras de dehiscencia por hendiduras longitudinales.
5. Flores varias, en inflorescencia cimosa, rojas.
Genero Dysosma Woodson, 1928. Asia oriental.
5. Flores solitarias, blancas o rosas.
6. Rizomas delgados. Estambres (9-)12-18. Flores alógamas. Bayas amarillas (rara
vez anaranjadas o castañas). Polen en mónadas, granos reticulados.
Genero Podophyllum L., 1753. Norteamérica oriental.
3. 6. Rizomas gruesos. Estambres 6. Flores autógamas. Bayas rojas. Polen en
tétradas, granos espinulosos.
Genero Sinopodophyllum T.S. Ying, 1979. Asia oriental.
3. Todas las hojas con el peciolo marginal.
7. Hojas pinnadas, con al menos 5 foliolos.
Genero Bongardia C.A. Mey., 1831. Sudoeste de Asia.
7. Hojas simples o ternadas.
8. Hojas simples o con 2-3 foliolos.
9. Hojas caulinares. Pétalos con 2 nectarios. Estambres versátiles. Fruto en baya.
Genero Ranzania T. Itô, 1888. Japón.
9. Hojas basales. Pétalos ausentes o sin nectarios. Estambres no versátiles. Fruto
en folículo o utrículo.
10. Hojas 3-foliadas. Flores numerosas, en espiga. Perianto ausente. Fruto en
folículo monospermo.
Genero Achlys DC., 1821. Noroeste de Norteamérica, Japón.
10. Hojas simples o 2-folioladas. Flores solitarias, escaposas. Perianto presente.
Fruto en utrículo con 20-50 semillas.
11. Hojas 2-folioladas. Tallos aéreos ausentes. Flores tetrámeras, blancas.
Genero Jeffersonia Barton, 1793. Norteamérica oriental.
11. Hojas simples. Tallos aéreos 8-30 cm. Flores trímeras, lilas.
Genero Plagiorhegma Maxim., 1859. Asia oriental.
8. Hojas ternadamente recompuestas.
12. Planta pubescente, especialmente en los nudos y los bordes de los foliolos.
13. Flores trímeras.
Genero Vancouveria C. Morren & Decne., 1834. Noroeste de Norteamérica.
13. Flores dímeras.
Genero Epimedium L., 1753. Europa, Asia.
12. Plantas glabras, incluso en los bordes de los foliolos.
14. Plantas rizomatosas. Inflorescencia cimosa, con brácteas subuladas y flores
con calículo. Fruto no desarrollado, semillas expuestas, con aspecto de
drupa azul.
Genero Caulophyllum Michx., 1803. Norteamérica oriental, Asia oriental.
4. 14. Plantas tuberosas. Inflorescencia en racimo o panícula, con brácteas
foliáceas y flores sin calículo. Fruto desarrollado, exponiendo o no las
semillas normales.
15. Hoja solitaria, estipulada. Semillas expuestas con testa esculturada.
Pericarpo cartáceo, apicalmente dehiscente, exponiendo parcialmente
las semillas.
Genero Gymnospermium Spach, 1839. Europa oriental, Asia.
15. Hojas 2-4, envainantes. Semillas incluidas con testa lisa. Pericarpo
inflado, persistente, no exponiendo las semillas.
Genero Leontice L., 1753. Sudoeste de Asia, sudeste de Europa,
nordeste de África.