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Calve de Clasificación para la Familia Myristicaceae
Las miristicáceas (Myristicaceae) son una familia de Angiospermas del Orden Magnoliales. Consta de
20 géneros con unas 500especies, que se distribuyen por los trópicos del Viejo y Nuevo Mundo.
Descripción
• Árboles de tamaño medio, raramente arbustos o bejucos, perennes, raramente caducos, aromáticos,
con aceites esenciales, con pelos uniseriados, ramificados, frecuentemente estrellados o en T.
• Hojas simples, enteras, pinnatinervias, alternas, frecuentemente dísticas, a veces
pseudoverticiladas, algunas veces con puntos pelúcidos, sin estípulas, vernaciónconduplicada o
convoluta. Estomas paracíticos. Astrosclereidas presentes enIryanthera, Horsfieldia y Knema.
• Tallos con crecimiento monopódico, las ramas frecuentemente en pisos regulares; cilindro
continuo, floema secundario en capas alternantes; tubos taniníferos en el floema y en el parénquima
axial conteniendo una resina usualmente amarilla, rosa o roja que endurece al aire. También
aparecen células oleíferas en el parénquima radial de algunas especies
de Knema, Myristica y Virola. Nodos trilacunares.
• Plantas dioicas, raramente monoicas.
• Inflorescencias en panícula o en racimo fasciculado, a veces aparentemente en dicasio, axilares,
raramente terminales, brácteas en su mayoría caducas, bracteolas (0-)1(-2).
• Flores pequeñas, actinomorfas, infundibuliformes, campanuladas o urceoladas, amarillentas,
amarillas, rosas o rojas, a veces olorosas. Perianto univerticilado, tépalos (2-)3(-5), soldados
basalmente, valvados, a menudo carnosos. Flores masculinas con 2-40 estambres,
sus filamentos parcial o totalmente soldados (monadelfos), formando una columna, en cuyo extremo
están las anteras, libres o adnatas, e incluso connatas entre sí,
tetrasporangiadas, tecas frecuentemente septadas, extrorsas (rara vez latrorsas), de dehiscencia
longitudinal, conectivousualmente prolongado. Flores femeninas con un carpelo superior
incompletamente cerrado, sésil o cortamente estipitado,estilo visible o ausente, estigma más o
menos bilobulado; un óvulo por carpelo, anátropo, raramente subortótropo o hemiortótropo,
bitégmico, crasinucelado, placentación subbasal a basal.
• Fruto en legumbre carnosa, coriácea o leñosa, de apertura dorsal y ventral, dejando 2 valvas,
excepto en Scyphocephalium, de grandes frutos indehiscentes.
• Semilla una por carpelo, cubierta por un arilo crustáceo a carnoso, laciniado a entero, amarillo a rojo,
o bien éste rudimentario o ausente, endospermo a menudo ruminado, embrión pequeño, recto, con 2
cotiledones.
• Polen navicular a subgloboso, sulcado, sulcoidado o ulcerado, a veces con formas transicionales,
aperturas poco definidas por lo que puede parecer inaperturado, exina tectada a semitectada,
raramente intectada, granular a columelada, téctum perforado, raramente imperforado.
• Número cromosómico: 2n = 38, 42, 44, 50, 52, ca. 102, ca. 280; esta poliploidía frecuente se
considera de origen antiguo.
La sistemática interna de la familia no está nada clara, si bien los últimos análisis filogenéticos sobre
datos morfológicos y moleculares (p.ej. Sauquet, 2004) permiten distinguir tres grupos monofiléticos:
uno, integrado
por Compsoneura, Endocomia, Virola, Bicuiba,Haematodendron, Iryanthera y Osteophloeum; un
segundo grupo, integrado por Myristica y Paramyristica, relacionado con el anterior y con los
géneros Gymnacranthera, Horsfieldia, Knema y Scyphocephalium de manera indefinida, y un tercer
grupo basal respecto de los anteriores, principalmente integrado por géneros africanos y malgaches, que
incluye Otoba (americano), Coelocaryon y Pycnanthus por un lado,
y Staudtia, Cephalosphaera, Doyleanthus, Brochoneura y Mauloutchia, por otro. La diversificación de
líneas evolutivas parece ser reciente (21-15 Ma) y el centro de origen de la familia se sitúa en África, de
donde pasó a Asia y América.
La siguiente clave permite separar los géneros de esta familia (no se incluyen Bicuiba y Paramyristica):
1. Flores directamente en las ramas o en braquiblastos simples a 2-4-furcados.
2. Bracteola del pedicelo floral separada de la flor. Columna estaminal apicalmente en forma de
disco. Arilo completo o cortamente laciniado en el ápice.
Genero Knema Lour., 1790. Sureste de Asia y Malasia.
2. Bracteola inserta directamente debajo del perianto. Columna estaminal alargada, no en disco.
Arilo profundamente laciniado.
Genero Myristica Gronov., 1755. Sur y sureste de Asia, Indonesia, Nueva Guinea, Micronesia,
Australia.
1. Flores en inflorescencias compuestas.
3. Inflorescencias parciales capituliformes, o un único capítulo globoso.
4. Arilo rudimentario. Planta monoica. Endospermo no ruminado. Anteras 6-10.
Genero Brochoneura Warb., 1897. Madagascar.
4. Arilo desarrollado. Planta dioica, si monoica, endospermo ruminado y anteras 2-4.
5. Arilo completamente laciniado.
6. Endospermo no ruminado. Nervios terciarios foliares reticulados. Flores en grandes
capítulos separados.
Genero Cephalosphaera Warb., 1904. África oriental.
6. Endospermo ruminado. Nervios terciarios foliares paralelos. Flores en capítulos
confluyentes, apretados.
Genero Pycnanthus Warb., 1895. África central, occidental y meridional.
5. Arilo entero, raramente laciniado apicalmente.
7. Anteras 6-10. Flores pediceladas.
Genero Scyphocephalium Warb., 1896. África occidental.
7. Anteras 3-4. Flores sésiles.
8. Capítulo solitario, pedunculado. Endospermo no ruminado.
Genero Staudtia Warb., 1897. África occidental.
8. Capítulos en inflorescencias compuestas. Endospermo ruminado.
Genero Horsfieldia Willd., 1806. Sur y sureste de Asia, Indonesia, Nueva Guinea,
Micronesia.
3. Inflorescencias parciales más o menos laxas, nunca capituliformes.
9. Arilo desarrollado. Filamentos completamente monadelfos.
10. Pedúnculo de la inflorescencia parcial apicalmente disciforme, rodeado de un involucro
cuando joven. Endospermo internamente hueco.
Genero Coelocaryon Warb., 1895. África central y occidental.
10. Pedúnculo de la inflorescencia parcial delgado apicalmente, sin involucro. Endospermo
macizo.
11. Arilo profundamente laciniado casi o hasta la base.
12. Anteras libres o sólo basalmente adnatas al ápice de la columna.
Genero Otoba (A. DC., 1855) H. Karst., 1882. Ámerica central y meridional.
12. Anteras adnatas a la columna adaxialmente.
13. Anteras 2-6(-7).
14. Planta dioica. Brácteas caducas. Anteras (2-)3-6(-7). Fruto pubescente,
dehiscente. Endospermo ruminado.
Genero Virola Aubl., 1775. América central y meridional.
14. Planta monoica. Brácteas persistentes. Anteras 3-4. Fruto glabro,
indehiscente. Endospermo no ruminado.
Genero Doyleanthus Sauquet, 2003. Madagascar.
13. Anteras 6-30.
15. Flores normalmente de más de 3 mm de largo, con bracteola. Brazos de
los pelos de igual longitud.
Genero Myristica, en parte.
15. Flores normalmente de menos de 3 mm de largo, sin bracteola. Brazos
de los pelos desiguales en longitud.
Genero Gymnacranthera Warb., 1896. Sur de la India, Malasia e
Indonesia hasta Nueva Guinea.
11. Arilo entero o a lo sumo laciniado hasta la mitad.
16. Flores globosas a claviformes.
17. Planta dioica. Perianto amarillo por dentro, glabro. Lóbulos del perianto
erectos a suberectos en la antesis. Testa no variegada.
Genero Horsfieldia en parte.
17. Planta monoica. Perianto crema a rojo brillante por dentro, peloso-papiloso.
Lóbulos del perianto patentes a reflejos en la antesis. Testa variegada.
Genero Endocomia W.J. de Wilde, 1984. Sureste de Asia hasta Nueva
Guinea.
16. Flores infundibuliformes, a veces campanuladas.
18. Nervios foliares terciarios aubparalelos, casi perpendiculares al nervio
medio. Semilla bicolor, negra y purpúrea. Columna estaminal obcónica.
Genero Compsoneura Warb., 1896. América central y meridional.
18. Nervios foliares terciarios anastomosados. Semilla monocroma. Columna
estaminal cónica.
19. Anteras 3-4(-6). Arilo apicalmente laciniado. Pelos de las ramas jóvenes
con 1-2 ramas.
Genero Iryanthera Warb., 1896. América central y meridional.
19. Anteras 12-14. Arilo entero. Pelos de las ramas jóvenes pluriramificados.
Genero Osteophloeum Warb., 1897. Ámerica del Sur.
9. Arilo rudimentario o ausente, si desarrollado, filamentos parcialmente libres.
20. Planta dioica. Endospermo ruminado. Flores infundibuliformes. Lóbulos del perianto
soldados en tubo corto en la base. Arilo usualmente ausente, rara vez rudimentario.
Genero Haematodendron Capuron, 1975. Madagascar.
20. Planta monoica. Endospermo no ruminado. Flores urceoladas. Lóbulos del perianto
libres hasta la base. Arilo usualmente rudimentario, rara vez desarrollado.
21. Anteras libres. Filamentos monadelfos sólo en la base. Al menos las flores
masculinas pediceladas. Fruto ornamentado. Estilo desarrollado.
Genero Mauloutchia Warb., 1897. Madagascar.
21. Anteras adnatas a la columna adaxialmente. Filamentos totalmente monadelfos.
Flores casi sésiles. Fruto liso. Estilo casi ausente.
Genero Brochoneura, en parte.

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  • 1. Calve de Clasificación para la Familia Myristicaceae Las miristicáceas (Myristicaceae) son una familia de Angiospermas del Orden Magnoliales. Consta de 20 géneros con unas 500especies, que se distribuyen por los trópicos del Viejo y Nuevo Mundo. Descripción • Árboles de tamaño medio, raramente arbustos o bejucos, perennes, raramente caducos, aromáticos, con aceites esenciales, con pelos uniseriados, ramificados, frecuentemente estrellados o en T. • Hojas simples, enteras, pinnatinervias, alternas, frecuentemente dísticas, a veces pseudoverticiladas, algunas veces con puntos pelúcidos, sin estípulas, vernaciónconduplicada o convoluta. Estomas paracíticos. Astrosclereidas presentes enIryanthera, Horsfieldia y Knema. • Tallos con crecimiento monopódico, las ramas frecuentemente en pisos regulares; cilindro continuo, floema secundario en capas alternantes; tubos taniníferos en el floema y en el parénquima axial conteniendo una resina usualmente amarilla, rosa o roja que endurece al aire. También aparecen células oleíferas en el parénquima radial de algunas especies de Knema, Myristica y Virola. Nodos trilacunares. • Plantas dioicas, raramente monoicas. • Inflorescencias en panícula o en racimo fasciculado, a veces aparentemente en dicasio, axilares, raramente terminales, brácteas en su mayoría caducas, bracteolas (0-)1(-2). • Flores pequeñas, actinomorfas, infundibuliformes, campanuladas o urceoladas, amarillentas, amarillas, rosas o rojas, a veces olorosas. Perianto univerticilado, tépalos (2-)3(-5), soldados basalmente, valvados, a menudo carnosos. Flores masculinas con 2-40 estambres, sus filamentos parcial o totalmente soldados (monadelfos), formando una columna, en cuyo extremo están las anteras, libres o adnatas, e incluso connatas entre sí, tetrasporangiadas, tecas frecuentemente septadas, extrorsas (rara vez latrorsas), de dehiscencia longitudinal, conectivousualmente prolongado. Flores femeninas con un carpelo superior incompletamente cerrado, sésil o cortamente estipitado,estilo visible o ausente, estigma más o menos bilobulado; un óvulo por carpelo, anátropo, raramente subortótropo o hemiortótropo, bitégmico, crasinucelado, placentación subbasal a basal. • Fruto en legumbre carnosa, coriácea o leñosa, de apertura dorsal y ventral, dejando 2 valvas, excepto en Scyphocephalium, de grandes frutos indehiscentes. • Semilla una por carpelo, cubierta por un arilo crustáceo a carnoso, laciniado a entero, amarillo a rojo, o bien éste rudimentario o ausente, endospermo a menudo ruminado, embrión pequeño, recto, con 2 cotiledones. • Polen navicular a subgloboso, sulcado, sulcoidado o ulcerado, a veces con formas transicionales, aperturas poco definidas por lo que puede parecer inaperturado, exina tectada a semitectada, raramente intectada, granular a columelada, téctum perforado, raramente imperforado. • Número cromosómico: 2n = 38, 42, 44, 50, 52, ca. 102, ca. 280; esta poliploidía frecuente se considera de origen antiguo.
  • 2. La sistemática interna de la familia no está nada clara, si bien los últimos análisis filogenéticos sobre datos morfológicos y moleculares (p.ej. Sauquet, 2004) permiten distinguir tres grupos monofiléticos: uno, integrado por Compsoneura, Endocomia, Virola, Bicuiba,Haematodendron, Iryanthera y Osteophloeum; un segundo grupo, integrado por Myristica y Paramyristica, relacionado con el anterior y con los géneros Gymnacranthera, Horsfieldia, Knema y Scyphocephalium de manera indefinida, y un tercer grupo basal respecto de los anteriores, principalmente integrado por géneros africanos y malgaches, que incluye Otoba (americano), Coelocaryon y Pycnanthus por un lado, y Staudtia, Cephalosphaera, Doyleanthus, Brochoneura y Mauloutchia, por otro. La diversificación de líneas evolutivas parece ser reciente (21-15 Ma) y el centro de origen de la familia se sitúa en África, de donde pasó a Asia y América. La siguiente clave permite separar los géneros de esta familia (no se incluyen Bicuiba y Paramyristica): 1. Flores directamente en las ramas o en braquiblastos simples a 2-4-furcados. 2. Bracteola del pedicelo floral separada de la flor. Columna estaminal apicalmente en forma de disco. Arilo completo o cortamente laciniado en el ápice. Genero Knema Lour., 1790. Sureste de Asia y Malasia. 2. Bracteola inserta directamente debajo del perianto. Columna estaminal alargada, no en disco. Arilo profundamente laciniado. Genero Myristica Gronov., 1755. Sur y sureste de Asia, Indonesia, Nueva Guinea, Micronesia, Australia. 1. Flores en inflorescencias compuestas. 3. Inflorescencias parciales capituliformes, o un único capítulo globoso. 4. Arilo rudimentario. Planta monoica. Endospermo no ruminado. Anteras 6-10. Genero Brochoneura Warb., 1897. Madagascar. 4. Arilo desarrollado. Planta dioica, si monoica, endospermo ruminado y anteras 2-4. 5. Arilo completamente laciniado. 6. Endospermo no ruminado. Nervios terciarios foliares reticulados. Flores en grandes capítulos separados. Genero Cephalosphaera Warb., 1904. África oriental. 6. Endospermo ruminado. Nervios terciarios foliares paralelos. Flores en capítulos confluyentes, apretados. Genero Pycnanthus Warb., 1895. África central, occidental y meridional. 5. Arilo entero, raramente laciniado apicalmente. 7. Anteras 6-10. Flores pediceladas. Genero Scyphocephalium Warb., 1896. África occidental. 7. Anteras 3-4. Flores sésiles.
  • 3. 8. Capítulo solitario, pedunculado. Endospermo no ruminado. Genero Staudtia Warb., 1897. África occidental. 8. Capítulos en inflorescencias compuestas. Endospermo ruminado. Genero Horsfieldia Willd., 1806. Sur y sureste de Asia, Indonesia, Nueva Guinea, Micronesia. 3. Inflorescencias parciales más o menos laxas, nunca capituliformes. 9. Arilo desarrollado. Filamentos completamente monadelfos. 10. Pedúnculo de la inflorescencia parcial apicalmente disciforme, rodeado de un involucro cuando joven. Endospermo internamente hueco. Genero Coelocaryon Warb., 1895. África central y occidental. 10. Pedúnculo de la inflorescencia parcial delgado apicalmente, sin involucro. Endospermo macizo. 11. Arilo profundamente laciniado casi o hasta la base. 12. Anteras libres o sólo basalmente adnatas al ápice de la columna. Genero Otoba (A. DC., 1855) H. Karst., 1882. Ámerica central y meridional. 12. Anteras adnatas a la columna adaxialmente. 13. Anteras 2-6(-7). 14. Planta dioica. Brácteas caducas. Anteras (2-)3-6(-7). Fruto pubescente, dehiscente. Endospermo ruminado. Genero Virola Aubl., 1775. América central y meridional. 14. Planta monoica. Brácteas persistentes. Anteras 3-4. Fruto glabro, indehiscente. Endospermo no ruminado. Genero Doyleanthus Sauquet, 2003. Madagascar. 13. Anteras 6-30. 15. Flores normalmente de más de 3 mm de largo, con bracteola. Brazos de los pelos de igual longitud. Genero Myristica, en parte. 15. Flores normalmente de menos de 3 mm de largo, sin bracteola. Brazos de los pelos desiguales en longitud. Genero Gymnacranthera Warb., 1896. Sur de la India, Malasia e Indonesia hasta Nueva Guinea. 11. Arilo entero o a lo sumo laciniado hasta la mitad. 16. Flores globosas a claviformes.
  • 4. 17. Planta dioica. Perianto amarillo por dentro, glabro. Lóbulos del perianto erectos a suberectos en la antesis. Testa no variegada. Genero Horsfieldia en parte. 17. Planta monoica. Perianto crema a rojo brillante por dentro, peloso-papiloso. Lóbulos del perianto patentes a reflejos en la antesis. Testa variegada. Genero Endocomia W.J. de Wilde, 1984. Sureste de Asia hasta Nueva Guinea. 16. Flores infundibuliformes, a veces campanuladas. 18. Nervios foliares terciarios aubparalelos, casi perpendiculares al nervio medio. Semilla bicolor, negra y purpúrea. Columna estaminal obcónica. Genero Compsoneura Warb., 1896. América central y meridional. 18. Nervios foliares terciarios anastomosados. Semilla monocroma. Columna estaminal cónica. 19. Anteras 3-4(-6). Arilo apicalmente laciniado. Pelos de las ramas jóvenes con 1-2 ramas. Genero Iryanthera Warb., 1896. América central y meridional. 19. Anteras 12-14. Arilo entero. Pelos de las ramas jóvenes pluriramificados. Genero Osteophloeum Warb., 1897. Ámerica del Sur. 9. Arilo rudimentario o ausente, si desarrollado, filamentos parcialmente libres. 20. Planta dioica. Endospermo ruminado. Flores infundibuliformes. Lóbulos del perianto soldados en tubo corto en la base. Arilo usualmente ausente, rara vez rudimentario. Genero Haematodendron Capuron, 1975. Madagascar. 20. Planta monoica. Endospermo no ruminado. Flores urceoladas. Lóbulos del perianto libres hasta la base. Arilo usualmente rudimentario, rara vez desarrollado. 21. Anteras libres. Filamentos monadelfos sólo en la base. Al menos las flores masculinas pediceladas. Fruto ornamentado. Estilo desarrollado. Genero Mauloutchia Warb., 1897. Madagascar. 21. Anteras adnatas a la columna adaxialmente. Filamentos totalmente monadelfos. Flores casi sésiles. Fruto liso. Estilo casi ausente. Genero Brochoneura, en parte.