El documento describe las diferentes uniones celulares que permiten la conexión entre células y entre células y la matriz extracelular. Describe las uniones transitorias mediadas por moléculas de adhesión que permiten la migración celular, y las uniones estables como los desmosomas, uniones oclusivas y comunicantes que mantienen unidas las células en los tejidos. También explica los componentes de la matriz extracelular como colágeno, laminina y fibronectina que se unen a las células a través de integrinas y hemidesm
3. Los organismos multicelulares están compuestos no solo por células, sino también por elementos
intercelulares, estos se agrupan bajo el nombre de matriz extracelular.
Los tejidos, son el resultado de asociaciones de distintos tipos de células y matrices extracelulares, para
reconocer a un tejido se debe tener en cuenta tanto sus células como la calidad y la cantidad de sus
componentes intercelulares.
En los tejidos conectivos las células se encuentran dispersas en medio de abundante matriz
extracelular.
A diferencia:
En los epitelios las células suelen estar juntas sin que las separe ningún elemento extracelular, sin
embargo, en los epitelios de revestimiento existe una delgada matriz extracelular llamada lamina
basal, que está entre las células epiteliales basales y el tejido conectivo donde se apoyan.
Las láminas basales similares se encuentran en otros tejidos, Ej. Alrededor de las células
musculares (miocitos).
LAS CELULAS SE UNEN ENTRE SI Y CON ELEMENTOS DE LA
MATRIZ EXTRACELULAR
4. MATRIZ EXTRACELULAR
Esquema general de la matriz extracelular.
1. Fibras reticulares (Colágeno tipo III), 2. Asa de colágeno tipo VII, 3. Colágeno tipo IV.
4.Colágeno tipo Fibrilar, 5. Proteoglicano, 6. Glicosaminoglicano, 7. Sindecan
(Proteoglicano), 8. Laminina con entactina, 9. Integrina, 10. Fibronectina, 11. Fibroblasto, 12.
Filamento Intermedio, 13. Hemidesmosoma con integrina α6β4, 14. Filamentos de Actina,
15. Elastina
5. MATRIZ EXTRACELULAR
Contiene elementos fluidos y fibrosos.
Las funciones mas importantes de la matriz extracelular son:
1. Rellenar los espacios no ocupados por las células.
2. Conferir a los tejidos resistencia a la compresión y al estiramiento.
3. Constituir el medio por donde llegan los nutrientes y se eliminan los desechos celulares.
4. Proveer a diversas clases de células de puntos fijos donde aferrarse.
5. Ser un vehículo por donde migran las células cuando se desplazan de un punto a otro del
organismo.
6. Ser un medio por el que arriban a las células sustancias inductoras (señales)provenientes de otras
células.
Los componentes de la matriz extracelular pueden clasificarse en fluidos y fibrosos.
Los fluidos corresponden principalmente a glicosaminoglicanos y proteoglicanos.
Los fibrosos se dividen en proteínas estructurales (colágeno) y proteínas adhesivas (fibronectina,
laminina).
6. Los glicosaminoglicanos y los proteoglicanos son componentes fluidos de la matriz
extracelular.
La fase liquida de la matriz extracelular contiene una clase especial de polisacáridos llamado
glicosaminoglicanos, los cuales suelen hallarse asociados entre si y con proteínas, con las que
componen grandes complejos glicoproteicos denominados proteoglicanos.
Los glicosaminoglicanos, son hidratos de carbono compuesto por una sucesión de unidades
disacaridas repetidas y alternadas; son moléculas muy acidas, con numerosas cargas negativas.
MATRIZ EXTRACELULAR
Las proteínas estructurales mas abundantes de la matriz extracelular son las fibras
colágenas. Las cuales están compuestas por fibrillas. La unidad molecular básica de la fibrilla es el
tropocolágeno, que es una molécula proteica fibrosa.
El tropocolágeno esta integrado por tres cadenas polipeptídicas del mismo tamaño trenzadas en
forma helicoidal.
7. MATRIZ EXTRACELULAR
Existen alrededor de 25 clases de cadenas polipeptídicas, estas se combinan de diversas
maneras, lo que da lugar a unos 15 tipos de colágenos, estos se identifican con números
romanos, los principales corresponden a los colágenos de tipo I, II, III, IV, VII, IX y XI.
El colágeno tipo I se encuentra en la dermis, la capsula de los órganos, el tendón, el
hueso, la córnea y la dentina.
Los de tipo II, IX y XI, en el cartílago.
El de tipo III, en la dermis fetal, tejido conectivo laxo, la pared de los vasos
sanguíneos, el útero, el riñón y los tejidos hemopoyetico y linfático.
Los de tipo IV y VII, en la lamina basal y en el tejido conectivo subyacente
8. MATRIZ EXTRACELULAR
La fibronectina y la laminina son proteínas adhesivas de la matriz extracelular.
La fibronectina es una glicoproteína fibrosa, compuesta por dos subunidades polipeptídicas ligadas
entre sí por un puente disulfuro cercano a sus extremos carboxilo. Cada subunidad posee dos
dominios: uno se conecta con una proteína de la membrana plasmática de la célula y el otro con la
fibra colágena
La Laminina es una glicoproteína fibrosa de unos 900 kDa, integrada por tres subunidades
polipeptídicas unidas por puentes disulfuro, tiene forma de cruz, con tres brazos cortos y uno
largo. Abunda en las láminas basales donde se halla asociada al colágeno IV y a un proteoglicano
rico en heparansulfato. Es la primera proteína adhesiva que aparece en la matriz extracelular del
embrión, detectadas en las postrimerías de la segmentación de la célula huevo, apenas se forma la
mórula.
9. UNIONES DE LAS CELULAS CON LA MATRIZ
EXTRACELULAR
Los contactos focales unen a las células de algunos tejidos conectivos con componentes de la
matriz extracelular.
Las células de algunos tejidos conectivos, aunque pueden movilizarse, suelen permanecer en sus sitios,
debido a que establecen uniones mas o menos duraderas con componentes fijos de la matriz extracelular.
En esas uniones intervienen:
Del lado de las células: Los contactos focales.
Delos componentes fijos de la matriz extracelular: Las fibras colágenas.
Cada contacto focal consta de una proteína transmembranosa llamada integrina, cuyo dominio interno
esta unido (mediante proteínas ligadoras) a haces de filamentos de actina denominados fibras tensoras.
La integrina (a través de su dominio externo) es el componente el contacto focal que se conecta con la
fibra colágena de la matriz extracelular, lo hace con la ayuda de la proteína adhesiva fibronectina.
10. UNIONES DE LAS CELULAS CON LA MATRIZ EXTRACELULAR
Los hemidesmosomas anclan a las células epiteliales
en la lamina basal.
En los epitelios, las células basales se vinculan con una
parte especializada de la matriz extracelular conocida
como lamina basal.
La conexión entre las células y la lámina es bastante
firme, producida mediante unas estructuras llamadas
hemidesmosomas, con los contactos focales, los
hemidesmosomas poseen integrinas, estas se encuentran
agrupadas, sus dominios citosólicos se unen a filamentos
intermedios de queratina (no a fibras tensoras de actina)
y sus dominios externos se conectan a una red de
colágeno tipo IV, que existe solo en la lámina basal; esta
conexión se realiza por medio de la laminina.
11. UNIONES TRANSITORIAS ENTRE LAS CELULAS
En varios procesos biológicos se producen uniones transitorias entre tipos celulares
diferentes.
Durante las respuestas inmunitarias, la reparación de las heridas y la detención de las
hemorragias es necesario que algunos tipos celulares establezcan uniones transitorias con otras
clases de células, las uniones se producen gracias a los fenómenos biológicos llamados
reconocimiento y adhesión celular.
Ambos tienen lugar cuando determinadas células de la sangre (neutrófilos, monocitos, linfocitos,
plaquetas) se conectan fugazmente con las células endoteliales de los capilares sanguíneos, lo
cual es un prerrequisito para poder salir de la sangre y pasar a los tejidos.
La adhesión se produce porque en la membrana plasmática de las células sanguíneas existen
glicolípidos y glicoproteínas que interactúan específicamente con glicoproteínas
complementarias llamadas selectinas, presentes en la membrana plasmática de las células
endoteliales. Inversamente en otras ocasiones los glicolípidos y las glicoproteínas se localizan en
las células endoteliales y las selectinas en las células sanguíneas.
12. UNIONES TRANSITORIAS ENTRE LAS CELULAS
Estas interacciones son necesarias para que las células
sanguíneas se detengan en el lugar apropiado y pasen entre dos
células endoteliales contiguas, lo cual les permite alcanzar el
tejido, donde participaran en la respuesta inmunitaria, en la
cicatrización de la herida o en la detención de la hemorragia.
Los oligosacáridos interactuantes son diferentes entre sí, de modo
que se establecen conexiones entre moléculas de distinta
composición (uniones heterofílicas). Las selectinas deben su
nombre a las adhesiones selectivas que median ya que son
lectinas, moléculas que tienen una gran avidez por hidratos de
carbono.
13. UNIONES TRANSITORIAS ENTRE LAS CELULAS
Otras adhesiones celulares heterofilicas transitorias tienen lugar entre las células mieloides (durante su
proliferación), entre los linfocitos B y T (durante la activación de los linfocitos B) y entre los
oligodendrocitos o las células de Schwann y las neuronas (durante la mielinización). En todos estos
casos, oligosacáridos de una de las dos células interactuantes reconocen específicamente a
glicoproteínas llamadas sialoadhesinas, presentes en la membrana plasmática de la célula opuesta.
Ejemplos de adhesiones heterofilicas: en el desarrollo embrionario, durante la fecundación del
ovocito por el espermatozoide.
Durante el desarrollo embrionario algunos epitelios se forman a partir de las células que al cabo de varias
divisiones generan numerosas células descendientes que permanecen juntas, conectadas entre si
mediante uniones estables; otros tejidos se forman por la asociación de dos o más clases de células
diferentes, las cuales deben migrar hasta encontrarse en un lugar del organismo. En el se reconocen, se
adhieren y se conectan por medio de uniones estables.
14. UNIONES TRANSITORIAS ENTRE LAS CELULAS
El reconocimiento y la adhesión celular son mediados por
glicoproteínas transmembranosas especiales llamadas
CAM (CELL-ADHESION MOLECULES) que se
encuentra en la superficie de las células destinadas a
unirse y tienen la particularidad de interactuar solo
cuando son idénticas entre sí (uniones homofílicas). Si
reconoce a una célula como CAM, idéntica a la suya, se
adhiere a ella, sino continúa desplazándose hasta
encontrar a la célula CAM correcta. Antes de unirse en
forma estable las células, deben reconocerse y adherirse.
16. UNIONES ESTABLES ENTRE LAS CELULAS
Las células de los epitelios se ligan entre sí de manera estable por medio de cuatro tipos de uniones:
1) Unión oclusiva (unión estrecha)
2) Cinturón adhesivo.
3) Desmosoma.
4) Unión comunicante (unión en hendidura)
1.- Unión oclusiva. – Llamada también unión estrecha, adhiere firmemente las membranas plasmáticas
de las células epiteliales contiguas por medio de una franja de conexión no muy ancha, situada
inmediatamente por debajo de la superficie libre del epitelio. En una célula individual la unión oclusiva
compone un anillo que circunda sus paredes laterales.
A nivel de la unión oclusiva las membranas plasmáticas de las células enfrentadas contienen dos clases de
proteínas integrales llamadas ocludinas y claudinas, se disponen formando tres o mas hileras paralelas a
la superficie del epitelio, en cada hilera las ocludinas y claudinas están unidas entre si como las
cuentas de un collar y cada proteína se adhiere firmemente a otra similar de la membrana opuesta,
lo cual ocluye el espacio intercelular.
Las uniones oclusivas determinan que las composiciones moleculares de las regiones apical y basolateral
de las membranas plasmáticas de las células epiteliales sean diferentes entre sí.
17. UNIONES ESTABLES ENTRE LAS CELULAS
2.- Cinturón adhesivo. - Llamado también desmosoma en cinturón, desmosoma en banda,
banda de adhesión, barra terminal o zónula adherens, es otro tipo de unión que desarrollan las
células epiteliales para mantenerse ligadas entre sí. La unión intercelular se produce en virtud de
que las cadherinas se conectan a través de sus dominios externos, se trata de uniones
homofilicas, las moléculas que interactúan son iguales entre sí.
El nombre de cinturón adhesivo hace referencia a dos características notorias de este tipo de unión:
1) la disposición circular de las cadherinas y los filamentos de actina y 2) la propiedad de las
cadherinas de adherirse mutuamente.
3.- Desmosoma. - Los desmosoma (del griego desmos=vinculo y soma=cuerpo) llamados
también desmosomas puntiformes o maculae adherens, constituyen uniones puntiformes
entre las células epiteliales contiguas, por lo que han sido comparados con remaches, se halla
por debajo del cinturón adhesivo.
Ejemplo: en el epitelio de la mucosa de la vejiga urinaria los desmosomas son muy abundantes, por
el grado de tensión o estiramiento al que son sometidos.
18. UNIONES ESTABLES ENTRE LAS CELULAS
4.- Unión comunicante. – Llamadas también uniones en
hendidura, uniones “gap” o nexus, son canales que
comunican los citoplasmas de las células epiteliales
adyacentes. Cada canal esta compuesto por un par de
conexiones que son estructuras cilíndricas huecas que
atraviesan las membranas plasmáticas de las células
enfrentadas.
La pared de conexión resulta de la asociación de seis proteínas
transmembranosas idénticas que delimitan un conducto central,
estas proteínas se llaman conexinas y se unen con sus
similares del conexón de la membrana plasmática opuesta, lo
que comunica a las dos células. La unión comunicante se
llama también unión en hendidura, debido a que las
membranas plasmáticas de las células quedan separadas
de 2 a 4 nm.
19. UNIONES ESTABLES ENTRE LAS CELULAS
La estructura de las conexiones es comparable a la de los
canales iónicos, las conexinas contienen cuatro dominios
transmembranosos y sus extremos amino y carboxilo se
hallan orientadas hacia el citosol.
A través de las uniones comunicantes circulan:
1) Nutrientes.
2) Desechos metabólicos.
3) Sustancias que actúan como señales.
4) Potenciales eléctricos de acción, como los que se
transmiten por los discos intercalares del musculo
cardiaco para sincronizar las contracciones de sus
células.
20. LAS CONEXIONES ENTRE LAS CELULAS VEGETALES
Plasmodesmos: puentes de comunicación
21. LAS CONEXIONES ENTRE LAS CELULAS VEGETALES
Los plasmodesmos son puentes de comunicación entre células vegetativas, una de las
características mas comunes es la presencia de puentes entre sus citoplasmas, lo que las hace
continuas. Estos puentes se denominan plasmodesmos.
La presencia de plasmodesmos permite la libre circulación de líquidos y solutos, tan
importantes para mantener la tonicidad de la célula vegetal, es posible que dejen pasar también
algunas macromoléculas.
El desarrollo de los plasmodesmos está relacionado con la formación de la placa celular, esta es
atravesada por componentes del retículo endoplasmático, los cuales son responsables de la
formalización y de la localización de los plasmodesmos. En las células vegetales que se alargan, el
numero de plasmodesmos se reduce a lo largo de sus ejes mayores y aumenta en los tabiques
transversales.
22. BIBLIOGRAFÍA
1. Biología Celular y molecular de Robertis, edición 16
2. La matriz extracelular: un ecosistema influyente en la forma y comportamiento de las células,
Jhan Sebastian Saavedra Torres, Luisa Fernanda Zúñiga Cerón, Jairo Alfonso Vásquez-
López, MD, MSc., Carlos Alberto Navia Amézquita, MV., Lyda Patricia Mosquera Sánchez,
Licen, Biol, Esp, Sofía Isabel Freyre Bernal, Bioqím, MSc., artículo (2015)