El documento describe las tres clases principales de uniones intercelulares: 1) uniones ocluyentes que sellan el espacio entre células, 2) uniones de adherencia como zonulas adherentes y desmosomas que unen los citoesqueletos de células vecinas, y 3) uniones comunicantes o nexos que permiten la comunicación entre los citoplasmas de células adyacentes a través de canales proteicos. Estas uniones juegan un papel crucial en la organización de los tejidos y la polaridad celular.

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CELULAR Y TISULAR
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Uniones Intercelulares
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Existen tres clases de uniones intercelulares:
Diferenciación
1. Uniones ocluyentes. Están localizadas en la vecindad del borde apical de las células.
Tejido Epitelial
2. Uniones de adherencia entre las células. Existen dos tipos:
Tejido Conjuntivo
θ zónulas adherentes o cinturones de adhesión, en la vecindad del borde apical, pero
por debajo de las oclyentes.
Tejido Muscular θ desmosomas o máculas adherentes, distribuidos en las caras laterales de las células
3. Uniones de comunicantes o nexo. Comunican los citoplasmas de células vecinas y están
Tejido Nervioso distribuidas en las caras laterales de células adyacentes
Sangre
En la zona vecina a la superficie del epitelio intestinal, por ejemplo, la superficie lateral de las
Médula Ósea células presenta un sistema de uniones intercelulares llamado complejo de unión. Este sistema
une a las células entre sí y define a las caras luminal y basolateral de cada célula.
Órganos Linfoides El complejo de unión está formado por la asociación de tres tipos de uniones intercelulares:
1. la zonula ocluyente.
Casos Clínicos 2. la zonula adherente.
3. desmosomas o macula de adhesión.
Evaluación
Uniones de oclusión: zónulas ocluyentes
Ellas forman una banda continua en todo el borde apical de las células epiteliales. Se
reconocen en cortes perpendiculares, observados al microscopio electrónico de transmisión
(Figura 1) porque las membranas plasmáticas de las dos células adyacentes parecen
fusionarse cerca del borde apical, desapareciendo el espacio intercelular en zonas de 0,1 a
0,3 mm de longitud. El aspecto de esta zona resulta de la existencia de múltiples puntos de
contacto entre las láminas externas densas de las membranas celulares. Estos puntos de
contacto resultan de la interacción, en el extracelular, de un tipo especial de proteínas
transmembrana llamadas ocludinas, que se caracterizan por presentar una zona hidrofóbica
en su dominio extracelular, lo que permite la interacción entre dos ocludinas que se enfrentan
en el espacio intercelular.
Esta zona se extiende en forma de cinturón alrededor de todo el perímetro celular,
interactuando cada célula con las células adyacentes a ella, cerrándose así el espacio
intercelular.
En preparaciones por criofractura a través de una zónula ocluyente se observa que las caras
P y E de la membrana plasmática presentan una serie de estructuras lineales. En la cara
citoplasmática de la membrana (P), aparecen como cresta o eminencias, mientras que en la
cara extracelular de la membrana (E) aparecen como surcos poco profundos.
Cada una de estas eminencias lineales (cara P) está formada por la asociación de sucesivas
moléculas de ocludinas; mientras que los surcos lineales (cara E) corresponden a los sitios
ocupados previamente por moléculas de ocludina que al ocurrir la fractura quedaron en la
otra cara de la membrana celular.
El número de líneas y su entrecruzamiento varía según el tipo de epitelio. Por ejemplo, las
células del revestimiento gástrico muestran unas zónulas ocluyentes muy anchas y con
muchos puntos de fusión mientras que las zónulas ocluyentes entre los hepatocitos muestran
pocos puntos de fusión y están más separadas.
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Dibujos que muestran la estructura de la zónula ocludens. En la figura de la izquierda se muestra como la
estructura son proteínas transmembranales que se unen con su contraparte de la membrana de la célula
adyacente. Cuando estas uniones se observan en cortes longitudinales semejan una cremallera, tal y como se
aprecia en la figura de la derecha.
La zonula ocluyente juega un papel muy el mantenimiento de una diferencia en la composición
molecular de las membranas apical y basolateral. Los lípidos de la lámina interna de la bicapa lipídica
difunden lateralmente a través de la zona de oclusión, en cambio los lípidos de la lámina externa no
pueden atravesarla. A su vez, las proteínas intrínsecas se desplazan libremente en su dominio de la
membrana celular, pero no pueden atravesar la zona de oclusión para pasar al dominio adyacente. Si
las uniones estrechas desaparecen, la asimetría en la distribución de moléculas entre las membranas
luminal y basolateral desaparece, perdiéndose la organización polarizada de la membrana celular
epitelial.
Uniones de adherencia (o de anclaje)
Están formadas por:
θ Glucoproteínas transmembrana, cuyo dominio citoplasmático se asocia a proteínas
intracelulares, mientras que su dominio extracelular interactúa con el de otra glucoproteína
transmembrana ubicada en la membrana celular asociada al sistema de unión de la célula
vecina (negro).
θ Proteínas de unión intracelular, que conectan a la glucoproteina transmembrana de cada
célula, con los elementos del citoesqueleto asociados al sistema de unión.
θ Filamentos del citoesqueleto asociados a la unión.
Su función es formar uniones entre los citoesqueletos de las células epiteliales, permitiendo la
transmisión de fuerzas mecánicas a lo largo de la lámina epitelial.
Cuando la asociación es entre los microfilamentos de actina estas uniones reciben el nombre
de zónulas adherentes. Cuando la asociación es entre los citoesqueletos de filamentos
intermedios estas uniones se denominan desmosomas o máculas adherentes
Zónulas adherentes: Cada una ellas corresponden a una zona del borde celular lateral de
cada célula, vecina a la superficie apical.
Se reconocen en corte al microcopio electrónico porque:
θ las membranas plasmáticas de células adyacentes corren paralelas, separadas por un
espacio de 20 nm, ocupado por el dominio extracelular de las moléculas trasnmembrana de
la familia de las caderinas , que en este caso corresponde a la E-caderina; en este espacio
ocurre la unión entre las E-caderinas de ambas membranas. Las capacidad de adhesión
intercelular celular de las caderinas depende de la presencia de Ca++.
θ una delgada placa densa a los electrones se asocia a la lámina interna de cada membrana
celular; en ella se ubican los dominios intracelulares de las moléculas de caderina,
asociadas a las moléculas de catenina las que se unen al citoesqueleto de actina.
θ los microfilamentos de actina se unen a a-actinina y vinculina forman un manojo paralelo a
la membrana plasmática. A ellos se asocian a las moléculas de cateninas que los anclan
lateralmente a las proteínas transmembrana.
Su función es unir los citoesqueletos de actina, de las células epiteliales, a través de
glucoproteínas transmembrana asociadas entre sí, formando una extensa red transcelular. La
zónula adherente contribuye además al mantenimiento de la forma de la superficie luminal de
las células diferenciadas y parece jugar un rol fundamental en la morfogénesis, y en los
procesos de cambio en la forma de plegamiento de las láminas epiteliales.
Desmosomas (máculas adherentes): Estas uniones tienen la forma de un botón (mácula)
y se ubican en zonas discretas de los límites intercelulares. En cortes al microscopio
electrónico de transmisión un desmosoma se reconoce porque:
θ las membrana de las células adyacentes corren paralelas entre sí, separadas por a una
espacio de unos 20 nm en el cual presenta una línea densa en su zona media.
θ adherida a la cara intracelular de la membrana plasmática se encuentra una gruesa banda
llamada placa desmosómica
θ insertos en la placa desmosómica aparecen numerosos filamentos intermedios
El espacio entre las membranas adyacentes contiene a los dominios extracelulares de las
glucoproteínas transmembrana de la familia de las caderinas, llamadas desmogleínas y
desmocolinas. Mediante la interacción entre las caderinas de las dos membranas, ocurre la
unión en el espacio extracelular de las dos célula adyacentes. La interacción entre las
caderinas depende de la presencia de Ca++.
El dominio citoplasmático de las desmogleínas y desmocolinas se ubica en la placa
desmosómica. En este sitio se une a proteínas intracelulares llamadas desmoplaquinas y
placoglobinas, las que se asocian también con los filamentos intermedios que se insertan en
la placa formando una horquilla.
Los desmosomas pueden localizarse vecinos entre sí, en todo el contorno celular que mira
hacia los espacios intercelulares. Esto resulta muy evidente en los epitelios pluriestratificados
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hacia los espacios intercelulares. Esto resulta muy evidente en los epitelios pluriestratificados
Su función es mantener unidas a las células del epitelio, asociando los citoesqueletos de
filamentos intermedios de las células vecinas, formando así una red transcelular con una alta
resistencia a la tracción mecánica. Permite así que las células mantengan su forma y que la
lámina epitelial exista en forma estable.
Micrografía electrónica y esquema de un desmosoma. Note el aspecto trilaminar de esta unión
adherente. Las desmogleinas se localizan entre las dos membranas (cara externa) mientras que las
desmoplaquinas están localizadas en la cara citoplásmica de las membranas plasmáticas formando
una placa densa. Es precisamente en ese sitio donde los tonofilamentos (filamentos intermedios de
queratina) se anclan.
Uniones comunicantes o nexo
Estas uniones tienen forma de botón y se distribuyen en
forma discreta en los límites intercelulares. Se
reconocen en cortes al microscopio electrónico de
transmisión porque:
θ Las membranas plasmáticas adyacentes, corren
paralelas entre sí, separadas por 20 nm. En cortes
adecuados es posible observar que un bandeo fino
atraviesa este espacio intercelular. La existencia de
estructuras atravesando este espacio se demuestra al
marcar con trazadores el espacio intercelular Dibujo de una unión tipo nexo. Para
θ En preparaciones obtenidas por criofractura, la cara más detalles ver el texto.
citoplasmática de la membrana (cara P) presenta un
número variable de partículas que hacen eminencia,
mientras que la cara E (extracelular) complementaria
muestra un conjunto de invaginaciones cuyo tamaño
y disposición concuerdan con la disposición de las
partículas en la cara P.
θ Las partículas que se observan en la cara P forman
las unidades funcionales de las uniones y se llamadas
conexones.
Los conexones están formados por 6 proteínas
transmembrana llamadas conexinas, las cuales al
interactuar entre sí pueden dejar un canal hidrofílico
central. Los dominios extracelulares de los conexones
pueden interactuar entre sí, uniendo a las células.
La función de estas uniones es formar un canal que
a tr av iese la s m embr an as de célul as v ecin as,
permitiendo la comunicación entre sus citoplasmas. La
apertura del canal, regulando la posición de las
conexinas, permite a las células tanto su acoplamiento
eléctrico como metabólico.
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Polaridad morfológica de los epitelios Láminas Basales
Glándulas
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