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Hace mucho tiempo, durante el Precámbrico, los animales más complejos
eran acelomados. Posteriormente surgen los pseudocelomados con la
organización más sencilla, una cavidad llena de líquido, pero que no
mantiene en su posición a los órganos internos.
El surgimiento del celoma (celomados) permite que los órganos queden
suspendidos dentro de la cavidad con ayuda de los mesenterios.
La presencia de los mesenterios permite el desarrollo de redes de vasos
capilares, de la muscularización del tracto digestivo, lo que le permitirá
volverse más complejo y diversificado.
El desarrollo del celoma, por lo tanto, permitió la aparición de formas de vida
más grandes con una mayor capacidad de colonización de ambientes.
Sin embargo, los moluscos son una excepción, en algunas cosas…
Mollusca es uno de los phyla de invertebrados más grandes (después de
Arthropoda), más de 90 mil especies vivientes y 70 mil especies fósiles.
Organismos celomados lofotrocozoa protostomados, Mollusca significa
organismos de cuerpo blando, de cuerpo desnudo o con la presencia de la
concha, de tamaño microscópico a varios metros (Architeuthis dux).
Diagnosis
1. Organismos cosmopolitas, que se
pueden encontrar en ambientes
terrestres y acuáticos (+90 mil
especies).
2. La pared dorsal de cuerpo presenta
dos pliegues que se denominan
manto.
3. El manto rodea a la cavidad del
manto, que está modificada para
dar origen a las branquias y a los
pulmones y secreta la concha.
4. La pared ventral se transforma en un
pie muscular que se usa para la
locomoción y presentan una rádula
especializada para la alimentación.
5. De vida libre, algunos parásitos.
6. Cuerpo con simetría bilateral,
triblásticos, cuerpo sin segmentar,
a veces con cabeza.
7. Celoma limitado al área del
corazón, posiblemente hasta las
gónadas, intestino y riñones.
8. Superficie del cuerpo
generalmente ciliada, con
glándulas mucosas y
terminaciones nerviosas.
9. Sistema digestivo completo, con
órgano raspador, la rádula, el ano
se vacía en la cavidad del manto.
10. Bandas musculares circulares, longitudinales y diagonales. Manto y pie
sumamente musculares (cefalópodos y gasterópodos).
11. Sistema nervioso con ganglios cerebrales pareados, pleurales, pedales y
viscerales. Ganglios centralizados formando un anillo en gasterópodos y
cefalópodos.
12. Organos sensoriales para tacto, olfato, gusto, equilibrio y vista (cefalópodos),
el ojo surge como derivado epidérmico.
13. Reproducción sexual, sexos separados
o hermafroditas, con desarrollo en
espiral, larva ancestral trocófora,
muchos con larva velígera, algunos
con desarrollo directo.
14. Uno o dos riñones (metanefridia) que
se abren en la cavidad pericárdica.
15. Intercambio de gases por branquias
(ctenidias) en acuáticos, pulmones
en terrestres, manto y superficie
corporal.
16. Sistema circulatorio abierto, que se
cierra de manera secundaria en
cefalópodos, corazón de tres cámaras,
vasos sanguíneos, senos venosos y
pigmentos respiratorios.
La larva trocófora es similar a la larva
de anélidos. En gasterópodos y
cefalópodos, la larva trocófora se
transforma en larva velígera, que
presenta una etapa inicial de pie,
concha y manto. En algunos casos,
hay desarrollo directo.
Larva trocófora
Larva velígera
Reducido en una mínima expresión, el
cuerpo de los moluscos, puede ser
considerado como un cuerpo con
cabeza-pie y una parte de masa
visceral, siendo la cabeza-pie, la parte
más activa.
Los fotosensores pueden ser muy
sencillos hasta los ojos complejos de los
cefalópodos.
Architeuthis dux
Architeuthis dux
Cabeza-pie: Rádula
La rádula es un órgano tipo lengua, rascador y protusible, que se encuentra en
casi todos los moluscos (menos bivalvos y la mayoría de solenogastros).
Consiste en una membrana a manera de listón en donde están montados
miles de dientes que apuntan hacia el frente (250 mil). Con base muscular y
cartílagos de soporte (odontóforo).
La rádula se extiende con un movimiento adelante-atrás, para raspar
partículas alimenticias y transportarlas hacia el tracto digestivo. Los dientes
presentan crecimiento continuo, de carácter taxonómico, algunas rádulas
con arpones integrados.
Rádulas
Pie
El pie de los moluscos está adaptado para la locomoción, por adherencia al
sustrato o por una combinación de funciones. Generalmente ventral, con un
movimiento ondulante. El pie de los Bivalvos está comprimido lateralmente,
forma el sifón para propulsión a chorro en los cefalópodos, parapodios o
aletas en las formas móviles.
El pie está cubierto de glándulas de moco para mayor adherencia.
Masa visceral: manto y cavidad del manto
El manto es una funda de tegumento, que se extiende de la masa visceral y
cuelga hacia ambos lados del cuerpo, protege los órganos internos y crea a su
vez, la cavidad del manto.
La cavidad del manto juega un papel muy importante en el ciclo del vida de
los moluscos. Alberga a los órganos respiratorios (ctenidios y pulmones) y
contribuye al intercambio de gases, además, los productos de los sistemas
digestivo, excretor y reproductivo se vacían en la cavidad del manto.
En los moluscos acuáticos, la generación continua de una corriente de agua con
ayuda de la cavidad del manto permite el intercambio de gases y el flujo de
partículas alimenticias. En esta caso, la cavidad del manto presenta receptores
sensoriales para análisis de la calidad de agua.
En cefalópodos, la cavidad del manto crea un jet para propulsión a chorro para
locomoción.
Las branquias o ctenidios, son una proyección, larga y aplanada que se
extiende de la pared de la cavidad del manto. Cada filamento branquial, con
forma de hoja, se extiende desde el eje central del ctenidio. El agua es
propulsada por medio de cilios entre los filamentos branquiales, pasando en
sentido contrario al sentido de la sangre (mecanismo a contracorriente).
Concha
La concha de los moluscos es
secretada por el manto. Está
compuesta por tres capas:
1. Periostraco. Capa externa,
compuesta de conchiolina
(quinona), protege las capas más
internas, calcáreas.
2. Capa prismática. Compuesta de
prismas de carbonato de calcio
suspendidos en una matríz de
proteína.
3. Nácar. En contacto directo con el
manto, incrementa con la edad del
animal.
Clasificación
Caudofoveata
Clase de Mollusca que consta con 120 especies de organismos marinos, de hasta
140 mm de longitud, excavadores, orientan la cavidad del manto y los ctenidios
hacia la entrada de la galeria.
Presentan un escudo oral que junto con la rádula, se utiliza para la alimentación,
con características del ancestro de Mollusca.
Solenogastrea
Grupo pequeño con 250 especies, organismos marinos, similares a Caudofoveados,
pero no presentan rádula ni ctenidios. El pie se caracteriza por ser un surco
localizado en la parte media del cuerpo (surco pedal). Hermafroditas, fosoriales y
pueden cohabitar con Cnidarios.
Monoplacophora
Considerados extintos hasta 1952, actualmente 52 especies descritas. Moluscos
pequeños con conchas redondeadas, presentan una rádula característica del
grupo. Con grupos de órganos repetidos: 3 a 6 pares de branquias, de 3 a 7 pares
de metanefridios, de uno a dos pares de gónadas. Similares a Polyplacophora
(quitones).
La repetición de los órganos en las
lapas, creó controversia sobre la
posibilidad de un ancestro
relacionado con Anellida
(metamerismo), sin embargo, en este
caso, se trataría de pseudo
metamerismo derivado, no ancestral.
Polyplacophora
1. Quitones, grupo con 1000
especies, cuerpo aplanado
dorsoventralmente, superficie
dorsal convexa con 7-8 placas o
valvas.
2. Las placas se superponen
posteriormente, con colores
opacos para camuflaje.
3. Cabeza y órganos sensoriales
reducidos pero con
fotoreceptores (estetas)
ubicados en la cabeza y salen a
través de las placas.
4. La mayoría de tamaño pequeño
(2-5 cm), la especie más grande,
Cryptochiton stelleri, puede llegar
a medir hasta 30 cm.
5. Organismos casi sésiles, con muy
poco desplazamiento.
6. Los dientes de la rádula están
reforzados con magnetita, algunos
pueden ser depredadores activos y
no sólo organismos raspadores.
7. Si son desprendidos del sustrato,
se enrollarán como armadillos.
8. El manto forma un pliegue
alrededor del margen de las placas,
en algunos casos, las cubre
completamente.
9. La cavidad del manto en los
quitones se extiende a lo largo del
pie, con una gran cantidad de
branquias, que se transforman en
cámaras cerradas una vez que el
pie se adhiere al sustrato.
10. El agua entra por los surcos de las
cámaras branquiales por la parte
anterior, cruza por las branquias y
salen por la parte posterior de la
cámara.
Presencia de un par de osfradios, quimioreceptores para la calidad del agua,
ubicados en el manto, cerca del ano, de muchos quitones.
Par de metanefridios, sexos separados, con larva trocófora que sufre metamorfosis
y se transforma en un organismo juvenil, sin larva velígera.
Scaphopoda
1. También conocidos como conchas
colmillo, son moluscos bénticos,
que pueden encontrarse hasta
6000 m de profundidad.
2. Presentan un cuerpo delgado,
cubierto por una concha tubular
abierta en ambos extremos.
3. En este grupo, la organización
corporal es diferente, con el manto
enrollado alrededor de los órganos
internos y fusionado para formar
un tubo.
4. Alrededor de 900 especies
actuales, de 2.5 a 25 cm de largo.
5. El pie se extiende a partir del
extremo más ancho de la concha, el
molusco lo utiliza para enterrarse
en el lodo o en la arena, siempre
quedando expuesto el extremo
posterior del cuerpo.
6. El agua circula a través de la cavidad
del manto por medio de los
movimientos del pie y de cilios para
intercambio gaseoso, branquias
ausentes.
7. Se alimentan de detritos y de
protozoarios, que son atrapados por
los cilios del pie o de la captacula,
porción final redondeada de los
tentáculos cercanos a la boca.
La captacula podría presentar función sensorial, ya que otros órganos sensoriales
de Mollusca como ojos, tentáculos y osfradios, están ausentes en el grupo.
Sexos separados, con larva trocófora.
Gastropoda
Grupo más diverso y abundante de
Mollusca, con más de 70 mil especies
y 15 mil fósiles.
Acuáticos y terrestres, marinos y
dulceacuícolas.
Organismos lentos, casi sésiles, con
conchas grandes y pesadas,
generalmente de una sola valva, que
puede estar enrollada o no.
Con un rango de tamaño de
centímetros hasta un par de metros
en las formas fósiles.
La concha enrollada de los
gasterópodos se caracteriza por
presentar un ápice, el espiral con
la primera vuelta o verticilo, que
va expandiéndose conforme va
creciendo el animal, cada vuelta
formará la columela, que es el eje
central de la concha.
La concha puede ser dextrógira, si
la vuelta es hacia la derecha o
levógira, si es hacia la izquierda.
Pueden presentar un opérculo, una
tapa que cierra la concha cuando el
molusco se retrae hacia adentro.
Torsión (Torsión ontogénica)
El proceso de torsión se presenta en las formas con concha , implica el
reacomodo de los órganos internos de los estadios larvarios (velígera):
Un músculo asimétrico del pie se contrae, jala a la concha y encierra a los
órganos internos, 90° en el sentido de las agujas del reloj, con relación a la
cabeza, esto cambia de posición al ano.
Los primeros movimientos de la concha la rotan de 90 a 180° en una posición
que persistirá hasta el estado adulto. El tracto digestivo se mueve tanto lateral
como dorsalmente, por lo que el ano termina sobre la cabeza, dentro de la
cavidad del manto.
Después de la torsión, la branquia, el riñón y la aurícula izquierdos, se
encuentran ahora en el lado derecho, mientras que los correspondientes de
este lado se encuentran en el lado izquierdo.
Enrollamiento
El enrollamiento de la concha de los
gasterópodos, no es lo mismo que la
torsión, puede ocurrir al mismo tiempo
que ésta.
Los gasterópodos primitivos
presentaban simetría bilateral en una
concha planoespiral, la cual es muy
compacta y no es similar en espacio a la
concha coniespiral.
Concha planoespiral
Concha coniespiral
La forma coniespiral está
desbalanceada, ya que carga más
peso del lado derecho del cuerpo.
Este peso se puede ajustar al mover
hacia arriba y atrás la concha, por lo
que el eje de la misma estará en una
posición oblicua al eje longitudinal
del pie.
Esta posición de la concha interfiere
en el desarrollo de los órganos de ese
lado del cuerpo, por lo que se han
perdido en los gasterópodos
modernos (asimetría bilateral).
Hábitos alimenticios
Los gasterópodos tienen hábitos alimenticios variados, dependiendo del
hábitat. La mayoría son herbívoros, raspando partículas de algas con ayuda de
la rádula; pueden ser carroñeros o carnívoros, algunos perforando las conchas
de otros moluscos, usando un agente químico para ablandar la concha y
posteriormente succionando la carne que se encuentra debajo.
El caracol cono, Conus sp., un molusco altamente venenoso, utiliza un arpón
para inyectar veneno neurotóxico paralizante en su presa, incluso puede ser
letal para el ser humano. Cada especie del género Conus presenta un coctel
específico de neurotoxina.
Subclases de Gastropoda: Prosobranchia
La subclase más grande de gasterópodos,
que incluye casi a todos los caracoles
terrestres y acuáticos.
Presentan un par de sifones (incurrente y
excurrente) para la locomoción
(acuáticos).
Con un par de tentáculos, sexos
generalmente separados, opérculo casi
siempre presente.
Diodora sp.
La cavidad del manto está en posición
anterior como resultado de la torsión,
quedando las branquias por delante del
corazón. El agua entra por el lado
izquierdo y sale por el lado derecho.
Pueden llegar a medir hasta 60 cm.
Haliotis tuberculata
Littorina sp.
Murex sp. (colorante púrpura)
Opisthobranchia
También llamados nudibranquios, en
este grupo se encuentran las babosas
marinas, conejas marinas, mariposas
marinas y conchas burbuja.
Prácticamente todos marinos, muestran
un proceso de detorsión (el ano abre en
la parte posterior del cuerpo).
Con dos pares de tentáculos, el segundo
generalmente modificado (rinóforos),
con pliegues que aumentan el área de
recepción quimiosensorial.
Concha reducida o ausente,
hermafroditas. Algunos bénticos, otros
pelágicos.
Conchas burbuja
Los nudibranquios son carnívoros, de
colores brillantes, que se alimentan
principalmente de anémonas e
hidroideos, con papilas alargadas
(cerata) que se localizan en el dorso.
Los nematocistos ingeridos son
transportados a las ceratas y se
utilizan para autodefensa
(Hermissenda)
Algunos incorporan los cloroplastos
de las algas ingeridas, también se
transportan a las ceratas y pueden
funcionar por algún tiempo (Elysia
crispata)
Corolla spectabilis
El pie está modificado en las formas pelágicas, a manera de aletas para nadar
Pulmonata
Pulmonata incluye a los caracoles y
babosas terrestres y dulceacuícolas.
No presentan ctenidios, la pared del
manto altamente vascularizada
funciona como pulmón, abre al
exterior por medio del neumostoma.
El ano y el nefridioporo abren cerca del
neumostoma, por lo que los desechos
pueden salir expedidos a presión, por
agua o aire, por el pulmón.
Hermafroditas, con un par de
tentáculos retractiles en acuáticos y
dos en terrestres, el par posterior
presenta ojos.
neumostoma
Reproducción cruzada en pulmonados
Bivalvia
También llamados Pelecípoda (pie hacha),
incluye a las almejas. Pueden llegar al metro
de longitud y 225 kg de peso, algunos con
cuerpo cilíndrico.
Organismos filtradores, que dependen de
las corrientes generadas por los cilios de las
branquias para alimentarse.
Sin cabeza definida, ni rádula, la mayoría
marinos, algunos dulceacuícolas.
Cuerpo comprimido lateralmente, con dos
valvas unidas entre sí por un ligamento. La
parte más antigua de las valvas, el umbo,
presentará discos concéntricos relacionados
con el crecimiento del animal.
Enterramiento. Gusanos de barco (shipworm), causan daño en las partes de madera.
De cuerpos alargados, con un par de sifones delgados en la parte posterior del cuerpo,
dos valvas pequeñas globulares con dientes raspadores de las partes de madera. Las
partículas de madera son ingeridas y procesadas por bacterias simbiontes.
Algunos se entierran en arena o piedras con ayuda de sus valvas que presentan
espinas, como el género Pholas, que usa su pie como ancla mientras corta a través del
sustrato.
Teredo sp.
Producción de perlas. Las perlas son un sub producto derivado del
enquistamiento de un objeto extraño que entra entre el manto y la concha
(valva). La concha secreta capas extras de nácar para el enquistamiento del
material extraño. Para el cultivo de las perlas, la introducción del material
extraño es intencional.
La masa visceral está suspendida por la región dorsal del cuerpo, el pie
muscular está anclado en posición anteroventral. La ctenidia cuelga a ambos
lados del cuerpo, cubiertas por la cavidad del manto, a un lado se encuentran
los sifones excurrentes e incurrentes.
Movimiento. Los bivalvos extienden el pie para empezar el movimiento,
bombean sangre para engrosar el volumen del pie y les sirve como ancla en el
sedimento. Otros generan una corriente propulsora cerrando/abriendo las
valvas y ajustando con el mando la dirección del nado.
El intercambio de gases ocurre a través del
manto y de las branquias o ctenidias, aunque
en la mayoría de los bivalvos, se usan para
capturar partículas alimenticias.
Los filamentos de las branquias se han hecho
más largo a través del proceso evolutivo de
estos organismos, adquiriendo una forma de
W.
Los cilios de estos filamentos propulsionan el
agua que entra a las branquias por el sifón
incurrente, pasa por los tubos de agua, luego
por la cámara suprabanquial para salir
finalmente por el sifón excurrente.
Sifones
Dependiendo del tipo de hábitat y de
los requerimientos nutricionales, los
sifones pueden presentar diámetros y
longitud variable
En algunos casos, pueden presentar
tentáculos accesorios o compartir una
sola funda producida por los pliegues
del manto.
Alimentación. Pueden complementar su ingestión de nutrientes, principalmente
por filtración, por el uso temporal de simbiontes (dinoflagelados) o de bacterias
procesadoras de celulosa. Las branquias cumplen con ambas funciones, con
ayuda de una gran cantidad de moco.
La región ventral del estómago de los bivalvos se encuentra cubierta de cilios que
aseguran un flujo continuo de partículas alimenticias. Muchos presentan un saco
cilíndrico que abre en el estómago, que puede presentar una varilla cristalina, que se
mantiene girando para mover las partículas alimenticias.
La rotación de la varilla cristalina libera enzimas digestivas (amilasa), la misma acción
de la rotación permite la separación de las partículas alimenticias por tamaño, las que
sean adecuadas son procesadas por la glándula digestiva.
El corazón tricameral (2 aurículas, 1 ventrículo), se ubica en la cavidad pericárdica,
puede latir de 1 a 30 veces por minuto. Presencia de senos y atrios en donde reposa la
sangre antes de continuar al resto del cuerpo.
Presencia de un par de túbulos nefridiales en forma de U, con dos secciones, una
glandular que se abre en el pericardio y la segunda sección, con el nefridio poro que
abre en el manto.
Tridacna gigas
T. gigas sifón
El sistema nervioso consta de tres ganglios interconectados por un sistema de
nervios simples, órganos de los sentidos poco desarrollados, con un par de
estatocistos en el pie, un par de osfradias en la cavidad del manto. Algunos,
como Aequipecten, pueden presentar hileras de ojos compuestos (retina,
córnea).
Reproducción y desarrollo
Sexos generalmente separados, los
gametos se liberan en la cámara
suprabranquial para salir por el
sifón excurrente.
Los bivalvos pueden liberar hasta
50 millones de huevos al año, con
larva trocófora, velígera y
pediveliger (spat).
Los bivalvos dulceacuícolas
presentan larva gloquidio,
básicamente una larva velígera
parásito facultativo que se adhiere
a peces para continuar su
desarrollo.
En algunas especies pueden crear
colonias o conglutinado que
adquieren la forma de un pez
pequeño para atraer a los hospederos
potenciales y posteriormente
parasitarlos, terminan su desarrollo,
dejan al pez y continúan como
individuos de vida libre.
Cephalopoda
Los cefalópodos incluyen a las sepias,
calamares, pulpos y nautilus. Con rangos
de tamaño de 2 cm a 20 metros.
Todos marinos, todos depredadores, con
el pie modificado para dar origen a la
cabeza, de la cual sirven los tentáculos,
armados con ventosas y ganchos.
Los primeros fósiles de
cefalópodos datan del
Cámbrico, presentaban conchas
rectas o enrolladas, similares a
los nautilus modernos.
Las ventosas de los tentáculos, de
forma semiesférica, son
extraordinariamente adherentes,
cuentan con un anillo y un tapón
muscular, la acción combinada de
ambos disminuye la presión dentro
de la cavidad de la ventosa y
permite la adherencia.
En algunos, la ventosa está
atrofiada, por lo que la fuerza de
agarre se complementa por la
presencia de ganchos para sujetarse
a la presa.
Concha. Con excepción de los nautilus,
los cefalópodos no presentan concha
externa. La concha de los nautilus
presentan cámaras de gas transversales
para mantener la flotabilidad, estando el
animal en la última cámara. Cada cámara
está conectada entre sí por un sifúnculo.
La concha en las sepias es alargada e
interna (jibia), se utiliza para la
flotación, en algunos puede estar
enrollada.
En la mayoría de los cefalópodos, la
concha es relictual, denominada
pluma, rodeada por el manto.
Anatomía interna cefalópodos
Los cefalópodos se propulsan
expulsando agua a presión a través de
los sifones, tubos formados por la
cavidad del manto, pueden cambiar de
dirección y regular la presión del agua.
Las aletas presentes en la cabeza o
cuerpo de los cefalópodos sirven como
estabilizadores durante el
desplazamiento.
Algunos pulpos de profundidad
desarrollan membranas entre los
tentáculos lo que les permite adoptar
un tipo de locomoción similar a las
medusa.
Todos los cefalópodos cuentan con
mandíbulas, pico o rostro, justo en
el centro del cuerpo. Hechos de
quitina, el mecanismo corta igual
que tijeras.
Debido a su resistencia, es la parte
que sobrevive dentro del cuerpo de
sus depredadores (cachalotes)
Los cefalópodos presentan un sistema circulatorio cerrado, con vasos capilares
que conducen la sangre hacia la cavidad branquial. La sangre no alcanza a
regresar a las branquias en un solo ciclo, por lo que presentan corazones
“branquiales” para reforzar la presión sanguínea.
El sistema nervioso en cefalópodos
es el más complejo de los
moluscos, el cerebro presenta una
serie de lóbulos, con millones de
neuronas, tienen capacidad de
retención y aprendizaje.
Los ojos de los cefalópodos son
extremadamente complejos, con
retina, cornea y cristalino. La forma
horizontal del ojo es respuesta al
efecto de la gravedad y controlado
por los estatocistos.
Se considera que no perciben
colores, pero sí pueden percibir
formas.
Sus tentáculos o brazos son muy sensibles, pueden percibir diferentes
texturas pero no diferencias en formas.
Los signos visuales son el medio principal
de comunicación, que incluye lenguaje
corporal como cambios en el patrón de
coloración.
El cambio de coloración se debe a la acción
combinada de fibras musculares y neuronas
que estimulan el cambio de forma de los
cromatóforos.
Cada uno de los cromatóforos es una
pequeña bolsa que reacciona a los
procesos de contracción y relajación
de las fibras musculares anexas al
mismo.
Melaninas: colores oscuros
Xantóforos: Naranjas, rojos.
Iridóforos: Cristales de guanina y
purina, para refracción de la luz.
Esta asociación cromatóforo+fibra muscular
permite el cambio rápido de los patrones de
coloración: de negro a blanco, reflejos de color
rosa, amarillo o lavanda o también la formación
de bandas o de manchas irregulares.
Estos cambios sirven para indicar advertencia,
cortejo o territorialidad y pueden responder a
varios estímulos al mismo tiempo.
Muchos cefalópodos presentan el saco de
tinta como estrategia de defensa que se
vacía en el ano. La tinta o sepia, es
melanina principalmente.
La liberación de la tinta permite
confundir a los depredadores y permite
que el cefalópodo escape.
Reproducción. Sexos separados, el esperma se almacena en el
espermatóforo, que se ubica en la cavidad del manto. Los machos tienen
modificado un tentáculo como órgano intromitente, el hectocotilo, que
permite introducir el esperma en la cavidad del manto de la hembra, para que
tenga acceso al oviducto.
La hembra deposita huevos gelatinosos, algunas especies con huevo con
cubierta de “papel”.
El pulpo de anillos azules, Hapalochlaena, con distribución en aguas
australianas. Su veneno (saliva) cuenta con tetradotoxina, que ocasiona
parálisis muscular.
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  • 1.
  • 2. Hace mucho tiempo, durante el Precámbrico, los animales más complejos eran acelomados. Posteriormente surgen los pseudocelomados con la organización más sencilla, una cavidad llena de líquido, pero que no mantiene en su posición a los órganos internos. El surgimiento del celoma (celomados) permite que los órganos queden suspendidos dentro de la cavidad con ayuda de los mesenterios.
  • 3. La presencia de los mesenterios permite el desarrollo de redes de vasos capilares, de la muscularización del tracto digestivo, lo que le permitirá volverse más complejo y diversificado. El desarrollo del celoma, por lo tanto, permitió la aparición de formas de vida más grandes con una mayor capacidad de colonización de ambientes. Sin embargo, los moluscos son una excepción, en algunas cosas…
  • 4. Mollusca es uno de los phyla de invertebrados más grandes (después de Arthropoda), más de 90 mil especies vivientes y 70 mil especies fósiles. Organismos celomados lofotrocozoa protostomados, Mollusca significa organismos de cuerpo blando, de cuerpo desnudo o con la presencia de la concha, de tamaño microscópico a varios metros (Architeuthis dux).
  • 5. Diagnosis 1. Organismos cosmopolitas, que se pueden encontrar en ambientes terrestres y acuáticos (+90 mil especies). 2. La pared dorsal de cuerpo presenta dos pliegues que se denominan manto. 3. El manto rodea a la cavidad del manto, que está modificada para dar origen a las branquias y a los pulmones y secreta la concha. 4. La pared ventral se transforma en un pie muscular que se usa para la locomoción y presentan una rádula especializada para la alimentación.
  • 6. 5. De vida libre, algunos parásitos. 6. Cuerpo con simetría bilateral, triblásticos, cuerpo sin segmentar, a veces con cabeza. 7. Celoma limitado al área del corazón, posiblemente hasta las gónadas, intestino y riñones. 8. Superficie del cuerpo generalmente ciliada, con glándulas mucosas y terminaciones nerviosas. 9. Sistema digestivo completo, con órgano raspador, la rádula, el ano se vacía en la cavidad del manto.
  • 7. 10. Bandas musculares circulares, longitudinales y diagonales. Manto y pie sumamente musculares (cefalópodos y gasterópodos). 11. Sistema nervioso con ganglios cerebrales pareados, pleurales, pedales y viscerales. Ganglios centralizados formando un anillo en gasterópodos y cefalópodos. 12. Organos sensoriales para tacto, olfato, gusto, equilibrio y vista (cefalópodos), el ojo surge como derivado epidérmico.
  • 8. 13. Reproducción sexual, sexos separados o hermafroditas, con desarrollo en espiral, larva ancestral trocófora, muchos con larva velígera, algunos con desarrollo directo. 14. Uno o dos riñones (metanefridia) que se abren en la cavidad pericárdica. 15. Intercambio de gases por branquias (ctenidias) en acuáticos, pulmones en terrestres, manto y superficie corporal. 16. Sistema circulatorio abierto, que se cierra de manera secundaria en cefalópodos, corazón de tres cámaras, vasos sanguíneos, senos venosos y pigmentos respiratorios.
  • 9. La larva trocófora es similar a la larva de anélidos. En gasterópodos y cefalópodos, la larva trocófora se transforma en larva velígera, que presenta una etapa inicial de pie, concha y manto. En algunos casos, hay desarrollo directo. Larva trocófora Larva velígera
  • 10. Reducido en una mínima expresión, el cuerpo de los moluscos, puede ser considerado como un cuerpo con cabeza-pie y una parte de masa visceral, siendo la cabeza-pie, la parte más activa. Los fotosensores pueden ser muy sencillos hasta los ojos complejos de los cefalópodos.
  • 13. Cabeza-pie: Rádula La rádula es un órgano tipo lengua, rascador y protusible, que se encuentra en casi todos los moluscos (menos bivalvos y la mayoría de solenogastros). Consiste en una membrana a manera de listón en donde están montados miles de dientes que apuntan hacia el frente (250 mil). Con base muscular y cartílagos de soporte (odontóforo).
  • 14.
  • 15.
  • 16. La rádula se extiende con un movimiento adelante-atrás, para raspar partículas alimenticias y transportarlas hacia el tracto digestivo. Los dientes presentan crecimiento continuo, de carácter taxonómico, algunas rádulas con arpones integrados.
  • 18. Pie El pie de los moluscos está adaptado para la locomoción, por adherencia al sustrato o por una combinación de funciones. Generalmente ventral, con un movimiento ondulante. El pie de los Bivalvos está comprimido lateralmente, forma el sifón para propulsión a chorro en los cefalópodos, parapodios o aletas en las formas móviles. El pie está cubierto de glándulas de moco para mayor adherencia.
  • 19.
  • 20. Masa visceral: manto y cavidad del manto El manto es una funda de tegumento, que se extiende de la masa visceral y cuelga hacia ambos lados del cuerpo, protege los órganos internos y crea a su vez, la cavidad del manto.
  • 21. La cavidad del manto juega un papel muy importante en el ciclo del vida de los moluscos. Alberga a los órganos respiratorios (ctenidios y pulmones) y contribuye al intercambio de gases, además, los productos de los sistemas digestivo, excretor y reproductivo se vacían en la cavidad del manto.
  • 22. En los moluscos acuáticos, la generación continua de una corriente de agua con ayuda de la cavidad del manto permite el intercambio de gases y el flujo de partículas alimenticias. En esta caso, la cavidad del manto presenta receptores sensoriales para análisis de la calidad de agua. En cefalópodos, la cavidad del manto crea un jet para propulsión a chorro para locomoción.
  • 23. Las branquias o ctenidios, son una proyección, larga y aplanada que se extiende de la pared de la cavidad del manto. Cada filamento branquial, con forma de hoja, se extiende desde el eje central del ctenidio. El agua es propulsada por medio de cilios entre los filamentos branquiales, pasando en sentido contrario al sentido de la sangre (mecanismo a contracorriente).
  • 24. Concha La concha de los moluscos es secretada por el manto. Está compuesta por tres capas: 1. Periostraco. Capa externa, compuesta de conchiolina (quinona), protege las capas más internas, calcáreas. 2. Capa prismática. Compuesta de prismas de carbonato de calcio suspendidos en una matríz de proteína. 3. Nácar. En contacto directo con el manto, incrementa con la edad del animal.
  • 26. Caudofoveata Clase de Mollusca que consta con 120 especies de organismos marinos, de hasta 140 mm de longitud, excavadores, orientan la cavidad del manto y los ctenidios hacia la entrada de la galeria. Presentan un escudo oral que junto con la rádula, se utiliza para la alimentación, con características del ancestro de Mollusca.
  • 27. Solenogastrea Grupo pequeño con 250 especies, organismos marinos, similares a Caudofoveados, pero no presentan rádula ni ctenidios. El pie se caracteriza por ser un surco localizado en la parte media del cuerpo (surco pedal). Hermafroditas, fosoriales y pueden cohabitar con Cnidarios.
  • 28.
  • 29. Monoplacophora Considerados extintos hasta 1952, actualmente 52 especies descritas. Moluscos pequeños con conchas redondeadas, presentan una rádula característica del grupo. Con grupos de órganos repetidos: 3 a 6 pares de branquias, de 3 a 7 pares de metanefridios, de uno a dos pares de gónadas. Similares a Polyplacophora (quitones).
  • 30. La repetición de los órganos en las lapas, creó controversia sobre la posibilidad de un ancestro relacionado con Anellida (metamerismo), sin embargo, en este caso, se trataría de pseudo metamerismo derivado, no ancestral.
  • 31. Polyplacophora 1. Quitones, grupo con 1000 especies, cuerpo aplanado dorsoventralmente, superficie dorsal convexa con 7-8 placas o valvas. 2. Las placas se superponen posteriormente, con colores opacos para camuflaje. 3. Cabeza y órganos sensoriales reducidos pero con fotoreceptores (estetas) ubicados en la cabeza y salen a través de las placas.
  • 32.
  • 33. 4. La mayoría de tamaño pequeño (2-5 cm), la especie más grande, Cryptochiton stelleri, puede llegar a medir hasta 30 cm. 5. Organismos casi sésiles, con muy poco desplazamiento. 6. Los dientes de la rádula están reforzados con magnetita, algunos pueden ser depredadores activos y no sólo organismos raspadores. 7. Si son desprendidos del sustrato, se enrollarán como armadillos.
  • 34. 8. El manto forma un pliegue alrededor del margen de las placas, en algunos casos, las cubre completamente. 9. La cavidad del manto en los quitones se extiende a lo largo del pie, con una gran cantidad de branquias, que se transforman en cámaras cerradas una vez que el pie se adhiere al sustrato. 10. El agua entra por los surcos de las cámaras branquiales por la parte anterior, cruza por las branquias y salen por la parte posterior de la cámara.
  • 35. Presencia de un par de osfradios, quimioreceptores para la calidad del agua, ubicados en el manto, cerca del ano, de muchos quitones. Par de metanefridios, sexos separados, con larva trocófora que sufre metamorfosis y se transforma en un organismo juvenil, sin larva velígera.
  • 36.
  • 37.
  • 38. Scaphopoda 1. También conocidos como conchas colmillo, son moluscos bénticos, que pueden encontrarse hasta 6000 m de profundidad. 2. Presentan un cuerpo delgado, cubierto por una concha tubular abierta en ambos extremos. 3. En este grupo, la organización corporal es diferente, con el manto enrollado alrededor de los órganos internos y fusionado para formar un tubo. 4. Alrededor de 900 especies actuales, de 2.5 a 25 cm de largo.
  • 39. 5. El pie se extiende a partir del extremo más ancho de la concha, el molusco lo utiliza para enterrarse en el lodo o en la arena, siempre quedando expuesto el extremo posterior del cuerpo. 6. El agua circula a través de la cavidad del manto por medio de los movimientos del pie y de cilios para intercambio gaseoso, branquias ausentes. 7. Se alimentan de detritos y de protozoarios, que son atrapados por los cilios del pie o de la captacula, porción final redondeada de los tentáculos cercanos a la boca.
  • 40. La captacula podría presentar función sensorial, ya que otros órganos sensoriales de Mollusca como ojos, tentáculos y osfradios, están ausentes en el grupo. Sexos separados, con larva trocófora.
  • 41. Gastropoda Grupo más diverso y abundante de Mollusca, con más de 70 mil especies y 15 mil fósiles. Acuáticos y terrestres, marinos y dulceacuícolas. Organismos lentos, casi sésiles, con conchas grandes y pesadas, generalmente de una sola valva, que puede estar enrollada o no. Con un rango de tamaño de centímetros hasta un par de metros en las formas fósiles.
  • 42.
  • 43. La concha enrollada de los gasterópodos se caracteriza por presentar un ápice, el espiral con la primera vuelta o verticilo, que va expandiéndose conforme va creciendo el animal, cada vuelta formará la columela, que es el eje central de la concha. La concha puede ser dextrógira, si la vuelta es hacia la derecha o levógira, si es hacia la izquierda. Pueden presentar un opérculo, una tapa que cierra la concha cuando el molusco se retrae hacia adentro.
  • 44. Torsión (Torsión ontogénica) El proceso de torsión se presenta en las formas con concha , implica el reacomodo de los órganos internos de los estadios larvarios (velígera): Un músculo asimétrico del pie se contrae, jala a la concha y encierra a los órganos internos, 90° en el sentido de las agujas del reloj, con relación a la cabeza, esto cambia de posición al ano.
  • 45. Los primeros movimientos de la concha la rotan de 90 a 180° en una posición que persistirá hasta el estado adulto. El tracto digestivo se mueve tanto lateral como dorsalmente, por lo que el ano termina sobre la cabeza, dentro de la cavidad del manto. Después de la torsión, la branquia, el riñón y la aurícula izquierdos, se encuentran ahora en el lado derecho, mientras que los correspondientes de este lado se encuentran en el lado izquierdo.
  • 46. Enrollamiento El enrollamiento de la concha de los gasterópodos, no es lo mismo que la torsión, puede ocurrir al mismo tiempo que ésta. Los gasterópodos primitivos presentaban simetría bilateral en una concha planoespiral, la cual es muy compacta y no es similar en espacio a la concha coniespiral.
  • 49. La forma coniespiral está desbalanceada, ya que carga más peso del lado derecho del cuerpo. Este peso se puede ajustar al mover hacia arriba y atrás la concha, por lo que el eje de la misma estará en una posición oblicua al eje longitudinal del pie. Esta posición de la concha interfiere en el desarrollo de los órganos de ese lado del cuerpo, por lo que se han perdido en los gasterópodos modernos (asimetría bilateral).
  • 50. Hábitos alimenticios Los gasterópodos tienen hábitos alimenticios variados, dependiendo del hábitat. La mayoría son herbívoros, raspando partículas de algas con ayuda de la rádula; pueden ser carroñeros o carnívoros, algunos perforando las conchas de otros moluscos, usando un agente químico para ablandar la concha y posteriormente succionando la carne que se encuentra debajo.
  • 51.
  • 52. El caracol cono, Conus sp., un molusco altamente venenoso, utiliza un arpón para inyectar veneno neurotóxico paralizante en su presa, incluso puede ser letal para el ser humano. Cada especie del género Conus presenta un coctel específico de neurotoxina.
  • 53.
  • 54. Subclases de Gastropoda: Prosobranchia La subclase más grande de gasterópodos, que incluye casi a todos los caracoles terrestres y acuáticos. Presentan un par de sifones (incurrente y excurrente) para la locomoción (acuáticos). Con un par de tentáculos, sexos generalmente separados, opérculo casi siempre presente.
  • 55. Diodora sp. La cavidad del manto está en posición anterior como resultado de la torsión, quedando las branquias por delante del corazón. El agua entra por el lado izquierdo y sale por el lado derecho. Pueden llegar a medir hasta 60 cm.
  • 58. Murex sp. (colorante púrpura)
  • 59. Opisthobranchia También llamados nudibranquios, en este grupo se encuentran las babosas marinas, conejas marinas, mariposas marinas y conchas burbuja. Prácticamente todos marinos, muestran un proceso de detorsión (el ano abre en la parte posterior del cuerpo). Con dos pares de tentáculos, el segundo generalmente modificado (rinóforos), con pliegues que aumentan el área de recepción quimiosensorial. Concha reducida o ausente, hermafroditas. Algunos bénticos, otros pelágicos.
  • 61.
  • 62.
  • 63. Los nudibranquios son carnívoros, de colores brillantes, que se alimentan principalmente de anémonas e hidroideos, con papilas alargadas (cerata) que se localizan en el dorso. Los nematocistos ingeridos son transportados a las ceratas y se utilizan para autodefensa (Hermissenda) Algunos incorporan los cloroplastos de las algas ingeridas, también se transportan a las ceratas y pueden funcionar por algún tiempo (Elysia crispata)
  • 65. El pie está modificado en las formas pelágicas, a manera de aletas para nadar
  • 66. Pulmonata Pulmonata incluye a los caracoles y babosas terrestres y dulceacuícolas. No presentan ctenidios, la pared del manto altamente vascularizada funciona como pulmón, abre al exterior por medio del neumostoma. El ano y el nefridioporo abren cerca del neumostoma, por lo que los desechos pueden salir expedidos a presión, por agua o aire, por el pulmón. Hermafroditas, con un par de tentáculos retractiles en acuáticos y dos en terrestres, el par posterior presenta ojos.
  • 68.
  • 70.
  • 71.
  • 72. Bivalvia También llamados Pelecípoda (pie hacha), incluye a las almejas. Pueden llegar al metro de longitud y 225 kg de peso, algunos con cuerpo cilíndrico. Organismos filtradores, que dependen de las corrientes generadas por los cilios de las branquias para alimentarse. Sin cabeza definida, ni rádula, la mayoría marinos, algunos dulceacuícolas. Cuerpo comprimido lateralmente, con dos valvas unidas entre sí por un ligamento. La parte más antigua de las valvas, el umbo, presentará discos concéntricos relacionados con el crecimiento del animal.
  • 73. Enterramiento. Gusanos de barco (shipworm), causan daño en las partes de madera. De cuerpos alargados, con un par de sifones delgados en la parte posterior del cuerpo, dos valvas pequeñas globulares con dientes raspadores de las partes de madera. Las partículas de madera son ingeridas y procesadas por bacterias simbiontes.
  • 74. Algunos se entierran en arena o piedras con ayuda de sus valvas que presentan espinas, como el género Pholas, que usa su pie como ancla mientras corta a través del sustrato.
  • 76.
  • 77. Producción de perlas. Las perlas son un sub producto derivado del enquistamiento de un objeto extraño que entra entre el manto y la concha (valva). La concha secreta capas extras de nácar para el enquistamiento del material extraño. Para el cultivo de las perlas, la introducción del material extraño es intencional.
  • 78.
  • 79.
  • 80. La masa visceral está suspendida por la región dorsal del cuerpo, el pie muscular está anclado en posición anteroventral. La ctenidia cuelga a ambos lados del cuerpo, cubiertas por la cavidad del manto, a un lado se encuentran los sifones excurrentes e incurrentes.
  • 81. Movimiento. Los bivalvos extienden el pie para empezar el movimiento, bombean sangre para engrosar el volumen del pie y les sirve como ancla en el sedimento. Otros generan una corriente propulsora cerrando/abriendo las valvas y ajustando con el mando la dirección del nado.
  • 82. El intercambio de gases ocurre a través del manto y de las branquias o ctenidias, aunque en la mayoría de los bivalvos, se usan para capturar partículas alimenticias. Los filamentos de las branquias se han hecho más largo a través del proceso evolutivo de estos organismos, adquiriendo una forma de W. Los cilios de estos filamentos propulsionan el agua que entra a las branquias por el sifón incurrente, pasa por los tubos de agua, luego por la cámara suprabanquial para salir finalmente por el sifón excurrente.
  • 83. Sifones Dependiendo del tipo de hábitat y de los requerimientos nutricionales, los sifones pueden presentar diámetros y longitud variable En algunos casos, pueden presentar tentáculos accesorios o compartir una sola funda producida por los pliegues del manto.
  • 84. Alimentación. Pueden complementar su ingestión de nutrientes, principalmente por filtración, por el uso temporal de simbiontes (dinoflagelados) o de bacterias procesadoras de celulosa. Las branquias cumplen con ambas funciones, con ayuda de una gran cantidad de moco.
  • 85. La región ventral del estómago de los bivalvos se encuentra cubierta de cilios que aseguran un flujo continuo de partículas alimenticias. Muchos presentan un saco cilíndrico que abre en el estómago, que puede presentar una varilla cristalina, que se mantiene girando para mover las partículas alimenticias.
  • 86. La rotación de la varilla cristalina libera enzimas digestivas (amilasa), la misma acción de la rotación permite la separación de las partículas alimenticias por tamaño, las que sean adecuadas son procesadas por la glándula digestiva.
  • 87.
  • 88. El corazón tricameral (2 aurículas, 1 ventrículo), se ubica en la cavidad pericárdica, puede latir de 1 a 30 veces por minuto. Presencia de senos y atrios en donde reposa la sangre antes de continuar al resto del cuerpo.
  • 89. Presencia de un par de túbulos nefridiales en forma de U, con dos secciones, una glandular que se abre en el pericardio y la segunda sección, con el nefridio poro que abre en el manto.
  • 92.
  • 93. El sistema nervioso consta de tres ganglios interconectados por un sistema de nervios simples, órganos de los sentidos poco desarrollados, con un par de estatocistos en el pie, un par de osfradias en la cavidad del manto. Algunos, como Aequipecten, pueden presentar hileras de ojos compuestos (retina, córnea).
  • 94. Reproducción y desarrollo Sexos generalmente separados, los gametos se liberan en la cámara suprabranquial para salir por el sifón excurrente. Los bivalvos pueden liberar hasta 50 millones de huevos al año, con larva trocófora, velígera y pediveliger (spat). Los bivalvos dulceacuícolas presentan larva gloquidio, básicamente una larva velígera parásito facultativo que se adhiere a peces para continuar su desarrollo.
  • 95. En algunas especies pueden crear colonias o conglutinado que adquieren la forma de un pez pequeño para atraer a los hospederos potenciales y posteriormente parasitarlos, terminan su desarrollo, dejan al pez y continúan como individuos de vida libre.
  • 96.
  • 97. Cephalopoda Los cefalópodos incluyen a las sepias, calamares, pulpos y nautilus. Con rangos de tamaño de 2 cm a 20 metros. Todos marinos, todos depredadores, con el pie modificado para dar origen a la cabeza, de la cual sirven los tentáculos, armados con ventosas y ganchos. Los primeros fósiles de cefalópodos datan del Cámbrico, presentaban conchas rectas o enrolladas, similares a los nautilus modernos.
  • 98. Las ventosas de los tentáculos, de forma semiesférica, son extraordinariamente adherentes, cuentan con un anillo y un tapón muscular, la acción combinada de ambos disminuye la presión dentro de la cavidad de la ventosa y permite la adherencia. En algunos, la ventosa está atrofiada, por lo que la fuerza de agarre se complementa por la presencia de ganchos para sujetarse a la presa.
  • 99.
  • 100.
  • 101.
  • 102.
  • 103. Concha. Con excepción de los nautilus, los cefalópodos no presentan concha externa. La concha de los nautilus presentan cámaras de gas transversales para mantener la flotabilidad, estando el animal en la última cámara. Cada cámara está conectada entre sí por un sifúnculo.
  • 104. La concha en las sepias es alargada e interna (jibia), se utiliza para la flotación, en algunos puede estar enrollada. En la mayoría de los cefalópodos, la concha es relictual, denominada pluma, rodeada por el manto.
  • 106. Los cefalópodos se propulsan expulsando agua a presión a través de los sifones, tubos formados por la cavidad del manto, pueden cambiar de dirección y regular la presión del agua. Las aletas presentes en la cabeza o cuerpo de los cefalópodos sirven como estabilizadores durante el desplazamiento. Algunos pulpos de profundidad desarrollan membranas entre los tentáculos lo que les permite adoptar un tipo de locomoción similar a las medusa.
  • 107.
  • 108. Todos los cefalópodos cuentan con mandíbulas, pico o rostro, justo en el centro del cuerpo. Hechos de quitina, el mecanismo corta igual que tijeras. Debido a su resistencia, es la parte que sobrevive dentro del cuerpo de sus depredadores (cachalotes)
  • 109. Los cefalópodos presentan un sistema circulatorio cerrado, con vasos capilares que conducen la sangre hacia la cavidad branquial. La sangre no alcanza a regresar a las branquias en un solo ciclo, por lo que presentan corazones “branquiales” para reforzar la presión sanguínea.
  • 110. El sistema nervioso en cefalópodos es el más complejo de los moluscos, el cerebro presenta una serie de lóbulos, con millones de neuronas, tienen capacidad de retención y aprendizaje. Los ojos de los cefalópodos son extremadamente complejos, con retina, cornea y cristalino. La forma horizontal del ojo es respuesta al efecto de la gravedad y controlado por los estatocistos. Se considera que no perciben colores, pero sí pueden percibir formas.
  • 111. Sus tentáculos o brazos son muy sensibles, pueden percibir diferentes texturas pero no diferencias en formas.
  • 112.
  • 113. Los signos visuales son el medio principal de comunicación, que incluye lenguaje corporal como cambios en el patrón de coloración. El cambio de coloración se debe a la acción combinada de fibras musculares y neuronas que estimulan el cambio de forma de los cromatóforos.
  • 114. Cada uno de los cromatóforos es una pequeña bolsa que reacciona a los procesos de contracción y relajación de las fibras musculares anexas al mismo. Melaninas: colores oscuros Xantóforos: Naranjas, rojos. Iridóforos: Cristales de guanina y purina, para refracción de la luz.
  • 115. Esta asociación cromatóforo+fibra muscular permite el cambio rápido de los patrones de coloración: de negro a blanco, reflejos de color rosa, amarillo o lavanda o también la formación de bandas o de manchas irregulares. Estos cambios sirven para indicar advertencia, cortejo o territorialidad y pueden responder a varios estímulos al mismo tiempo.
  • 116. Muchos cefalópodos presentan el saco de tinta como estrategia de defensa que se vacía en el ano. La tinta o sepia, es melanina principalmente. La liberación de la tinta permite confundir a los depredadores y permite que el cefalópodo escape.
  • 117. Reproducción. Sexos separados, el esperma se almacena en el espermatóforo, que se ubica en la cavidad del manto. Los machos tienen modificado un tentáculo como órgano intromitente, el hectocotilo, que permite introducir el esperma en la cavidad del manto de la hembra, para que tenga acceso al oviducto. La hembra deposita huevos gelatinosos, algunas especies con huevo con cubierta de “papel”.
  • 118.
  • 119.
  • 120. El pulpo de anillos azules, Hapalochlaena, con distribución en aguas australianas. Su veneno (saliva) cuenta con tetradotoxina, que ocasiona parálisis muscular.