Los moluscos son uno de los filos más diversos del reino animal, con alrededor de 100,000 especies vivas. Tienen cuerpo blando protegido por una concha secreta por el manto. Presentan un pie muscular, una rádula quitinosa para alimentarse, y sistemas circulatorio, digestivo y reproductor variables. Colonizan diversos ambientes acuáticos y terrestres. Su segmentación embrionaria es espiral y su larva típica es la trocófora, que evoluciona a la larva velígera antes de la

1. Universidad Central del Ecuador
Filosofía, Letras y Ciencias de la Educación
Ciencias Naturales y del Ambiente Biología y
Química
Cátedra: Zoología de Invertebrados
Docente: Iván Morillo
Integrantes: Nancy Gualotuña y
Jessica Rodríguez
Tema: moluscos
Semestre: tercero “B”
Periodo: Abril 2016-Agosto 2016

2. FILO MOLUSCOS
Los moluscos (Mollusca, del latín molluscum "blando") forman uno de los grandes
filos del reino animal. Son invertebrados protóstomos celomados, tribásicos con simetría
bilateral (aunque algunos pueden tener una asimetría secundaria) y no segmentados, de
cuerpo blando, desnudo o protegido por una concha. Los moluscos son los invertebrados más
numerosos después de los artrópodos, e incluyen formas tan conocidas como las almejas,
machas, ostras, calamares, pulpos, babosas y una gran diversidad de caracoles, tanto marinos
como terrestres (Ciencias Naturales , 2016)
Se calcula que pueden existir cerca 100.000 especies vivientes, y 35.000 especies
extintas, ya que los moluscos tienen una larga historia geológica, que abarca desde el
Cámbrico Inferior hasta la actualidad.1 Los moluscos colonizan prácticamente todos los
ambientes, desde las grandes alturas a más de 3.000 m sobre el nivel del mar hasta
profundidades oceánicas de más de 5.000 m de profundidad, en las aguas polares o tropicales
y suelen ser elementos comunes de los litorales de todo el mundo (Bioexpedition, 2013).
Son animales de cuerpo blando (divididos en cabeza, masa visceral y pie) con tres
características únicas en el reino animal por las cuales se identifican:
 Un pie muscular.
 Una concha calcárea secretada por un integumento subyacente llamado manto, en
ocasiones ausente.
 Un órgano de alimentación llamado rádula (formada por hileras de dientes quitinosos
curvos).
El interés del hombre en los moluscos es enorme. Los moluscos son una importante fuente
de alimentación para la especie humana. Además, numerosas enfermedades parasitarias tanto
humanas como veterinarias son transmitidas por los moluscos, que actúan como hospedador
intermediario, sobre todo de trematodos.
Origen filogenético

3. Con unas
100.000 especies vivientes los
moluscos son el grupo más
diversificado del reino animal después de los artrópodos. Comprenden a los mejillones,
almejas, ostras, caracoles, babosas, pulpos y calamares. Viven en variados ambientes
habiendo conquistado desde su hábitat marino primitivo
hasta las aguas dulces y medio terrestres. La fauna actual
se clasifica en ocho clases y la referencia gráfica es una
propuesta de ordenamiento filogenético.
A lo largo de la evolución de los moluscos han ocurrido dos grandes hechos
evolutivos. El primero de ellos fue la aparición de un ancestro con caracteres primitivos que
originó la diversidad de los grupos actuales. El segundo fue la aparición de la concha, con
las modificaciones posteriores de cada grupo. Actualmente existen dos modelos que resumen
las características de ese molusco hipotético inicial: el de Salvini-Plawen (1980) y el de
Yonge (1957).
Características generales
La variedad de formas, tamaños, tipos de vida y ciclos vitales es extraordinaria; basta
con comparar un mejillón, un caracol y un calamar. Pero la organización de todos los
moluscos sigue un plan fundamental. El celoma en los adultos queda reducido a vestigios
alrededor de los nefridios, gónadas, corazón e intestino.
Anatomía externa
El patrón básico de un molusco consiste en un organismo de cuerpo blando, oval, con
simetría bilateral y una concha convexa en forma de sombrero chino (ausente o interna en

4. algunos grupos). En vez de concha, también pueden poseer espículas (pueden aparecer en
estado embrionario pero en adultos pueden fusionarse para dar una concha) o placas, aunque
todas con el mismo origen. La concha se forma gracias a la epidermis subyacente,
denominada manto (en posición dorsal), que tiene células secretoras de carbonato cálcico que
cristaliza en el exterior en forma de aragonito o de calcita; el manto también secreta una
substancia quitinosa de composición compleja, la conquiolina, que se deposita sobre el
substrato calcáreo formando un estrato orgánico denominado perióstraco, esencial para evitar
la disolución de la concha en ambientes ácidos.
Pie
Otro órgano característico de los moluscos, el pie, muestra una enorme plasticidad
evolutiva. Está dotado de una musculatura compleja y potente. Se supone que,
primitivamente, era reptante (parecido al de los gasterópodos actuales), pero ha
experimentado una gran diversificación, originando el pie excavador de los bivalvos, el pie
escindido en tentáculos de los cefalópodos o el pie nadador de algunos gasterópodos
pelágicos, entre otros.
Sistema digestivo y alimentación
Tienen tubo digestivo completo. La cavidad bucal, revestida de quitina, presenta un
órgano de alimentación único, la rádula, que consiste en una base cartilaginosa alargada
(odontóforo) recubierta de hileras longitudinales de dentículos quitinosos curvos; la forma
y la disposición de los dentículos se relaciona con el tipo de alimentación. La rádula está
provista de potentes músculos que le permiten proyectarse fuera de la boca, actuando como
raspador. El moco secretado por las glándulas salivales de la boca lubrican la rádula y
aglutinan las partículas para ser ingeridas.
A continuación hay un esófago y un estómago, más o menos complejo, en el que
desembocan las glándulas digestivas (hígado o hepatopáncreas); la circulación de la masa
mucosa que contiene el alimento (próstilo) se ve favorecida por la presencia de numerosos
cilios. Las partículas alimenticias entran en los conductos de las glándulas digestivas. El
intestino es largo y enrollado.

5. Sus formas de alimentación son enormemente variadas. Pueden ser fitófagos, como
las lapas o los caracoles terrestres, carnívoros, como los conos, filtradores, como las almejas,
detritívoros, etc.
Sistema circulatorio
El sistema circulatorio es abierto, a excepción de los cefalópodos que es cerrado. El
corazón está tabicado y se divide, principalmente, en tres cámaras (dos aurículas y un
ventrículo), aunque el número de éstas es muy variable. El corazón está recubierto por una
fina tela que forma la cavidad pericárdica. La hemolinfa pasa del ventrículo a los vasos que
vierten a los espacios tisulares, donde es recogido por otros vasos que van hacia las branquias
donde la sangre se oxigena y de ahí vuelve al corazón por la aurícula.
Sistema excretor
Los órganos excretores están compuestos por un par de meta nefridios (riñones)
relacionados con la cavidad pericárdica, en los que uno de los extremos comunica con el
celoma (a través de unos conductos denominados celomoductos, que puede desarrollarse en
este extremo a modo de embudo) y el otro desemboca al exterior en la cavidad paleal (a través
de los nefridio poros).
Sistema nervioso
Es muy variable. El modelo básico del sistema nervioso de los moluscos comprende
un anillo peri esofágico del cual salen dos pares de cordones nerviosos hacia atrás, uno hacia
el pie y otro hacia la masa visceral. Los órganos de los sentidos comprenden ojos (muy
complejos en los cefalópodos), estatocistos (sentido del equilibrio) y quimiorreceptores,
como los osfradios (situados en las branquias), papilas y fosetas olfatorias en la cabeza y el
órgano subradular (asociado a la rádula). El grado máximo de cefalización se da en los
cefalópodos, en los que se puede hablar de un auténtico cerebro, protegido por un cráneo
cartilaginoso.

6. Sistema reproductor
Las gónadas, en muchas especies de moluscos, proceden directamente del peritoneo
que recubre el celoma. La reproducción de los moluscos es exclusivamente sexual; pueden
ser unisexuados (también denominado dioicos, como en los bivalvos) o como en el caso de
la mayoría de los gasterópodos, hermafroditas (simultáneos o consecutivos) con capacidad
de autofecundación o sin ella. La fertilización puede ser externa o interna, con frecuencia
mediante espermatóforos (sacos llenos de espermatozoides).
Embriología
La embriogenia típica de los moluscos comienza con una segmentación espiral del
huevo fuertemente determinada, y la gastrulación tiene lugar por epifora, invaginación o
ambas. La gástrula resultante se desarrolla en una larva trocófora planctónica. El proceso es
virtualmente idéntico al de los anélidos. Esta larva trocófora puede desarrollar mucho alguna
de sus bandas ciliadas para dar una estructura delgada en forma de velo. En la mayoría de los
moluscos, esta larva da lugar a la larva belígera, más desarrollada, en la que se puede observar
ya el pie, la concha y otras estructuras. Finalmente, la larva belígera desciende al fondo y
sufre una metamorfosis para adoptar el hábitat bentónico típico del adulto. Los cefalópodos
y los gasterópodos terrestres y de agua dulce tienen siempre desarrollo directo (Ciencias
Naturales , 2016).
Desarrollo (Segmentación de los embriones)
La mayoría de los moluscos presentan una segmentación holoblástica espiral. Esta
segmentación se da en un ángulo oblicuo con respecto al polo animal-vegetal (o eje) del
cigoto generando una disposición en espiral de las células blastómeros hijas las cuales quedan
empaquetadas de tal forma, que termodinámicamente son más estables que en otros tipos de
segmentación, como por ejemplo la radial. La blástula de los animales que sufren este tipo
de segmentación en espiral no tiene blastocele y se conoce como estereoblástula (Gilbert
2006). Los embriones de los moluscos sufren pocas segmentaciones antes de empezar la
gastrulación. Inicialmente se dan dos clivajes (desde el polo animal hacia el polo vegetal) los
cuales son casi meridionales, produciendo cuatro macrós meros. En algunas especies estas
son de diferentes tamaños y se pueden identificar. Las segmentaciones posteriores tienen
lugar en el polo animal del embrión. En la tercera segmentación, cada macró mera se divide
dando origen a una micrómera hija y una macró mera hija; las micrómeras se desplazan hacia
la derecha o izquierda de su macró mera hermana por lo que se genera un patrón en espiral.
En la cuarta segmentación, las macró meras hermanas (producidas en la tercera
segmentación) se dividen generando cada una, una micrómera hija y una macró mera hija las
cuales se desplazaran de forma contraria que en la tercera segmentación, y así sucesivamente.

7. Orientación del plano de segmentación
En los moluscos que tienen concha, como los caracoles, esta puede presentar
enrollamiento destral (hacia la derecha) o enrollamiento sinistral (hacia la izquierda). Esta
orientación de la concha es controlada por factores citoplasmáticos dentro del ovocito, y por
lo general es igual en los miembros de una especie (Gilbert, 2006). Sturtevant en 1923
descubrió que en algunas especies el enrollamiento de la concha del caracol se encuentra
determinado genéticamente, siendo el genotipo del óvulo materno el que determina la
dirección de la segmentación en el embrión (Gilbert, 2006).
Determinación celular
En el ovocito de los moluscos, los determinantes morfo genéticos están localizados
en regiones específicas que determinan a diferentes blastómeros dependiendo de su posición
dentro del ovocito; a esto se le llama desarrollo en mosaico. Las moléculas que están unidas
a ciertas regiones del huevo forman el lóbulo polar. En 1896 Crampton demostró que el
lóbulo polar es esencial para la formación de algunos órganos como el intestino, corazón,
músculos y ojos; con esto pudo concluir que el lóbulo polar está compuesto por determinantes
mesodérmicos y endodérmicos que le dan la capacidad al blastómero con el cual está en
contacto de formar estas estructuras (Gilbert, 2006, Crampton, 1896). Además de ser clave
para la determinación celular el lóbulo polar es necesario para la polaridad dorso-ventral del
embrión ya que también contiene los determinantes necesarios para ello.
Gastrulación
En este proceso las micrómeras del polo animal se multiplican hasta cubrir los macrós
meros del polo vegetal. El embrión es cubierto en su totalidad excepto por una hendidura en
el polo vegetal (Gilbert, 2006).
La circulación
En este grupo de animales encontramos sistemas circulatorios abiertos y cerrados, por
ejemplo los caracoles, las babosas y las almejas tienen circulación abierta, cuentan con un
corazón vasos sanguíneos y hemolinfa. Como son animales marinos, las branquias juegan un
papel muy importante en este proceso ya que en ellas se oxigena la sangre después de viajar
a través de los senos venosos y del vaso llamado aorta. Previamente la hemolinfa ha salido
de las aurículas y ventrículos que conforman al corazón.
En los moluscos como calamares y pulpos, la circulación es cerrada, ellos tienen dos
corazones, vasos sanguíneos y sangre. El proceso de circulación en estos animales es un poco
más complejo porque hace un recorrido mayor; el corazón branquial impulsa la sangre hacia
las branquias, allí se oxigena, luego pasa a las aurículas quienes la envían a través de las

8. arterias a un ventrículo, éste la distribuye hacia los tejidos del cuerpo y cuando se encuentra
cerca del corazón se divide en dos venas branquiales que llegan al corazón branquial.
Los dos riñones nefridios
Se encuentran inmediatamente debajo de la cavidad pericárdica. Cada uno esta
plegado sobre sí mismo y diferenciado en una posición glandular (masa esponjosa oscura) y
otra en forma de vejiga. Uno de los extremos de nefridio se abre hacia la cavidad pericárdica
y el otro a una cámara suprabraquial. Los desechos líquidos de la cavidad pericárdica pueden
entrar al túbulo; los productos de desecho metabólicos trasportados por la sangre circulante
pueden ser eliminados por las células de la porción glandular del nefridio (Morillo, 2015).
Sistema nervioso y órganos de los sentidos
Se caracterizan por exhibir tres pares de ganglios: “cerebrales”, “pedales” y
“viscerales; unidos por nervios longitudinales y transversales. La mayoría con órganos
táctiles, olfatorios o gustativos, manchas oculares u ojos complejos.Una mancha de células
epiteliales amarillas (osfradio) cubren cada ganglio visceral; estás pueden servir para detectar
materiales extraños del agua. Los bordes del manto esta provistos de células sensoriales
probablemente sensibles al tacto y a la luz (Morillo, 2015)
En el “caracol de jardín”, encontramos que en el extremo de cada tentáculo posterior
tienen un ojo con córnea, lente y retina y al parecer un órgano olfatorio. Debajo del ganglio
pedial hay un par de estatocistos, los órganos de equilibrio. En la epidermis de la cabeza y
del pie hay estructuras sensitivas
Reproducción
Las gónadas, en muchas especies de moluscos, proceden directamente
del peritoneo que recubre el celoma. La reproducción de los moluscos es
exclusivamente sexual; pueden ser unisexuados (también denominado dioicos, como en
los bivalvos) o como en el caso de la mayoría de los gasterópodos, hermafroditas
(simultáneos o consecutivos) con capacidad de autofecundación o sin ella.
La fertilización puede ser externa o interna, con frecuencia mediante espermatóforos (sacos
llenos de espermatozoides).

9. Cefalópodos
Los miembros de este grupo son aprox. unas 700 especies. Su principal característica,
como su nombre lo indica, es tener la cabeza junto a una corona de tentáculos o brazos. Los
cefalópodos poseen células pigmentarias sobre el manto llamadas cromatóforos. Se les
considera como más evolucionados; son animales depredadores muy activos, poseen grandes
ojos muy parecidos estructuralmente a los de los vertebrados, son considerados los
invertebrados más avanzados. Además poseen simetría bilateral, son celomados con tubo
digestivo completo y cuerpo blando. Todas las especies son marinas, ocupando todos los
océanos. Desde la superficie hasta los 70 m de profundidad; algunas especies viven cerca del
fondo marino y el resto son especies nectónicas (en la columna de agua, cerca de las costas
o en alta mar). Entre los integrantes de este grupo encontramos; calamares, pulpos, sepias, y
nautilos (Padilla & Antonio, 2003).
Solamente el género Nautius, poseen concha bien desarrollada es de tipo planoespiral
y situada por encima de la cabeza del animal. Los pulpos carecen de concha, en los calamares
y en las sepias se ha reducido a una pequeña estructura de naturaleza quitinosa situada en el
manto y denominada pluma o gladio (Padilla & Antonio, 2003).
Anatomía de los Cefalópodos
Concha
1. Externa bien desarrollada (Nautilus )
En el caso de los Nautilos la concha está compuesta por una capa externa de porcelana
con prismas de carbonato cálcico embebidos en matriz orgánica y una capa interna de nácar
Aparece enrollada por encima de la cabeza con forma plano-espiral simétrica, aunque
solo son visibles las dos últimas vueltas que recubren a las demás.
Está dividida en cámaras internas separadas por tabiques transversales. A medida que el
animal va creciendo se desplaza hacia delante y la parte posterior del manto secreta un nuevo
tabique (Bioscripts.net, 2016) .
Cada tabique tiene un orificio central por el que pasa un cordón tisular (sifúnculo), que
es una prolongación posterior de la masa visceral. El sifúnculo produce un gas que sale por
los poros de su pared, llenando así las cámaras de la concha y haciendo que el individuo
pueda flotar y nadar .
2. Interna (sepias y calamares) o ausente (pulpos)
Posiblemente estos animales evolucionaron de un nautiloideo primitivo de
concha recta, que habría sido envuelta completamente por el manto. A partir de aquí
dicha concha evolucionó reduciendo el peso pero de formas diferentes:

10.  Vuelta a forma espiralada, similar a la nautiloidea. Presente en algunas sepias, como
en Spirula.
 La concha espiralada reducida, similar a la de los nautilos, sigue actuando como
estructura de flotación con el mismo sistema que en nautilos. Las cámaras están llenas
de líquido y gas en proporciones relativas, lo que permite variar el grado de
flotabilidad. La luz es un factor importante en la regulación. La flotabilidad
disminuye cuando el animal está expuesto a luz y aumenta en la oscuridad, por eso
las sepias permanecen ocultas de día y en la noche entran en actividad, nadando y
cazando.
 Reducción de la concha hasta lámina larga, plana y quitinosa llamada pluma o
gladio. Presente en calamares.
 Ausencia total, sustituida por dos finos estiletes internos en el músculo del manto.
Presente en pulpos.
Celoma
Presente en todos los cefalópodos salvo en la mayoría de los octópodos o pulpos. Ésta
cavidad revestida de epitelio protege al corazón. El celoma es amplio y está dividido en dos
secciones: la pericárdica y la visceral o genital. Están unidas por el conducto gonopericárpico.
En la sepia y calamares la cavidad pericárdica es muy amplia y contiene los corazones
(Bioexpedition, 2013)
Ojos
Los ojos en los cefalópodos como las sepias, los calamares y los pulpos están muy
desarrollados, siendo similares a los de los peces. Poseen cubierta esférica llamada córnea
que contiene placas cartilaginosas y encajan perfectamente en una pequeña órbita formada
por cartílagos. El cristalino, sujeto por un músculo ciliar, es una esfera fija con una distancia
focal determinada. Por delante del cristalino está el iris, que actúa como un diafragma
controlando la cantidad de luz que entra a través de la pupila en el ojo. La retina está formada
por fotoreceptores largos, muy juntos entre si y dirigidos hacia la fuente luminosa, que a su
vez están conectados con células retinianas las cuales envían sus axones hacia el ganglio
óptico. Esta retina no está invertida como si sucede en vertebrados .

11. Imagen: Ojos: a)Nautilus; b)Calamar; c)Pulpo
Cromatóforos
La coloración de los cefalópodos (excepto en Nautilus) se debe a la presencia de
cromatóforos (células con pigmentos en su interior que reflejan la luz) en el tegumento.
Cuando las células musculares próximas a los cromatóforos se contraen éste aumenta de
tamaño, adoptando una forma aplanada. Cuando se relajan el pigmento se concentra y
haciéndose menos visible. La capacidad para cambiar de color es variable. Pueden imitar el
fondo, las rocas corales, aunque la mayor parte de los cambios parecen estar relacionados
con el comportamiento. Muchas especies cambian de color cuando se asustan y/o a la hora
del cortejo .
Bolsa de tinta
Menos en Nautilos y en algunas especies de aguas profundas, los cefalópodos poseen
una gran bolsa de tinta que desemboca inmediatamente detrás del ano. Ésta glándula produce
un líquido negro con alta concentración de melanina. Cuando se sienten asustados expulsan
la tinta a través del ano, confundiendo al enemigo al disminuir la visibilidad.
Órganos excretores
Las sepias, los calamares y los pulpos poseen dos nefridios y Nautilus cuatro. Todos
poseen un saco renal que desemboca en la cavidad paleal a través del nefridioporo y
comunica con el pericardio de los corazones branquiales. En el interior del celoma tiene lugar
una reabsorción selectiva antes de que la orina se filtre en los sacos renales (Bioexpedition,
2013).

12. Imagen: Órganos excretores y circulatorios de Octopus dofleni
Estos están relacionados con los sistemas respiratorios y de circulación. La superficie
de las branquias es una vía importante de eliminación de compuestos nitrogenados, como el
amoniaco que es el principal desecho. La orina se origina por un proceso de filtrado en el que
parte de los componentes son reabsorbidos. Esta orina es un medio óptimo para el
crecimiento de diversos parásitos .
Sistema circulatorio
El conjunto de vasos y capilares están revestidos de endotelio. En Nautilus el sistema
no está completamente revestido. Esta presencia de endotelio en los cefalópodos es única en
invertebrados. Esto se debe a la gran presión que deben soportar los vasos y capilares.
Tienen un corazón principal o sistémico con dos aurículas, excepto los Nautilus que
tienen cuatro, y un ventrículo. Éste impulsa la sangre oxigenada de las branquias hacia un
sistema venoso complejo que desembocan en dos corazones branquiales que a su vez
impulsan la sangre hacia las branquias. La sangre en estos animales contiene hemocianina,
proteína similar a la hemoglobina encargada de transportar el oxígeno a los tejidos, pero
menos eficiente. Por esto los cefalópodos necesitan bombear ocho veces más sangre que los
peces para moverse la mitad de rápido .
Sistema digestivo
Comienza en la boca situada en la base de los brazos. Contiene dos mandíbulas de
queratina con forma de pico de loro y, normalmente rádula. Tanto la rádula como el pico de
loro son caracteres taxonómicos. En el bulbo bucal hay tres tipos de glándulas salivales:
 La sublingual de la que se desconoce función concreta.
 Las anteriores.- Secretan mucosa.
 Las posteriores.-Ausentes en el Calamar y Nautilus. Tienen función secretora de
enzimas digestivos proteolíticos y venenosos con los que inmovilizan a sus presas.

13. Después encontramos el ciego donde se absorben los nutrientes. Normalmente en
forma de saco enrollado en espiral salvo en los calamares que consta de una parte corta en
espiral y de otra larga saceliforme. Las paredes de este órgano están compuestas por un
epitelio mucoso y ciliado. A continuación del ciego encontramos el intestino que desemboca
en el ano, próximo al sifón que expulsa los desechos con los chorros exhalantes de agua .
Reproducción
Todos los cefalópodos son dioicos, tienen los sexos separados. Así mismo presentan
dimorfismo sexual, bien por forma y tamaño, bien por estructuras diferenciables. La cópula
suele venir precedida de un baile nupcial con el que se reconocen las especies y ahuyentan a
los machos débiles .
Los machos suelen tener uno o dos brazos modificados para la cópula llamados brazos
hectocotílicos. La función del brazo es la de transferir los gametos masculinos al lugar
específico de la hembra que varía según la especie. La mayoría de los cefalópodos solo ponen
una vez en la vida, muriéndose después de la puesta o después de la eclosión (Menéndez &
Oliveros, 2016).
Bibliografía
Bioexpedition.(19de Juniode 2013). Squid-World.Obtenidode http://www.squid-
world.com/es/anatomia-del-calamar/
Bioscripts.net.(19 de Juniode 2016). Obtenidode
http://www.bioscripts.net/zoowiki/temas/13C.html
Menéndez,J.,&Oliveros,J.(19de Juniode 2016). Asturnatura.com.Obtenidode
http://www.asturnatura.com/moluscos/cefalopodos.html
Morillo,I.(2015). Compendio deZoología deInvertebrados. Quito:Multicreativos.com.
Padilla,F.,&Antonio,C.(2003). ZoologíaAplicada. Madrid:Diaz de Santos.
http://www.asturnatura.com/moluscos/caracteristicas-moluscos.html#caracteristicas
Barnes, Robert D. Zoología de los invertebrados. Editorial Interamericana. 1991.

14. http://es.slideshare.net/zoobiousac/filo-moluscos-2013
http://www.tirsoferrol.org/ciencias/pdf/X06.pdf