6. EPITELIO PIGMENTARIO
Membrana basal – relación con membrana de Bruch
Zona de gran actividad metabólica
Interdigitación con segmentos externos de FR
Abundantes melanosomas y lisosomas (zona apical)
Unión EPR-FR – matriz extracelular y efecto vacío
Unión EPR-EPR – uniones herméticas (tight
junction)
BARRERA HEMATORRETINIANA EXTERNA
7. EPITELIO PIGMENTARIO
MEMBRANA DE BRUCH
Membrana basal de coriocapilar
Capa de colágeno
Capa elástica
Capa de colágeno
Membrana basal del EPR
Lípidos y desechos se
acumulan sobre esta capa.
Alteraciones de sus
porciones colágena y elástica
dan lugar a enfermedades
(por ejemplo
pseudoxantoma elástico con
formación de estrías
angioides).
8. EPITELIO PIGMENTARIO
FUNCIONES:
Secreción de PEDF y VEGF
Fagocitosis porción externa de FR
Absorben luz extraviada (protector)
Transporte epitelial y
almacenamiento:
Agua
Cloro
Vitamina A
Glucosa
COMPARTIMENTALIZACIÓN
Defectos en MB o en EPR pueden llevar al
crecimiento de neovasos en cualquiera
de las dos direcciones
9. EPITELIO
PIGMENTARIO
Demanda de oxígeno alta: el mayor fluido de oxígeno
de todos los tejidos (mácula y fóvea)
El flujo de sodio es mayor en conos que en bastones
Potencial dañino por derivados del oxígeno (O2, OH+)
potenciado por toxicidad luminosa.
DEFENSA
Superóxido dismutasa
Glutatión reductasa
Catalasa
Vitaminas antioxidantes (E y C)
11. FOTORRECEPTORES
Formación del segmento externo:
Evaginación a partir del cilium
Repliegue de la membrana plasmática
Bastones Conos
Sensibles a luz ténue
(visión escotópica)
Sensibles a luz intensa
(visión cromática)
S.t. en retina periférica
S.t. en retina central
(mácula y especialmente
en fóvea)
Unos 130 millones / ojo Unos 7 millones / ojo
Rodopsina
(escotopsina + retinal)
[498nm]
Iodopsina (fotopsina +
retinal)
Pigmento sensible al
color (azul [440nm],
verde [535nm] o rojo
[570nm])
Unos cuantos fotorreceptores contienen melanopsina en lugar de rodopsina o pigmentos de los conos. Los axones de estas neuronas se proyectan hacia los núcleos
supraquiasmáticos y la porción del núcleo geniculado lateral que regula las respuestas pupilares luminosas. Cuando el gen de la melanopsina es inactivado, se anula el
12. FOTORRECEPTORES
Formación del segmento externo:
Evaginación a partir del cilium
Repliegue de la membrana plasmática
Bastones Conos
Sensibles a luz ténue
(visión escotópica)
Sensibles a luz intensa
(visión cromática)
S.t. en retina periférica
S.t. en retina central
(mácula y especialmente
en fóvea)
Unos 130 millones / ojo Unos 7 millones / ojo
Rodopsina
(escotopsina + retinal)
[498nm]
Iodopsina (fotopsina +
retinal)
Pigmento sensible al
color (azul [440nm],
verde [535nm] o rojo
[570nm])
Unos cuantos fotorreceptores contienen melanopsina en lugar de rodopsina o pigmentos de los conos. Los axones de estas neuronas se proyectan hacia los núcleos
supraquiasmáticos y la porción del núcleo geniculado lateral que regula las respuestas pupilares luminosas. Cuando el gen de la melanopsina es inactivado, se anula el
Tipo S longitud de onda corta
Tipo M longitud de onda media
Tipo L longitud de onda larga
13. FOTORRECEPTORES
Formación del segmento externo:
Evaginación a partir del cilium
Repliegue de la membrana plasmática
Bastones Conos
Sensibles a luz ténue
(visión escotópica)
Sensibles a luz intensa
(visión cromática)
S.t. en retina periférica
S.t. en retina central
(mácula y especialmente
en fóvea)
Unos 130 millones / ojo Unos 7 millones / ojo
Rodopsina
(escotopsina + retinal)
[498nm]
Iodopsina (fotopsina +
retinal)
Pigmento sensible al
color (azul [440nm],
verde [535nm] o rojo
[570nm])
Unos cuantos fotorreceptores contienen melanopsina en lugar de rodopsina o pigmentos de los conos. Los axones de estas neuronas se proyectan hacia los núcleos
supraquiasmáticos y la porción del núcleo geniculado lateral que regula las respuestas pupilares luminosas. Cuando el gen de la melanopsina es inactivado, se anula el
Tipo S longitud de onda corta
Tipo M longitud de onda media
Tipo L longitud de onda larga
14. FOTORRECEPTORES - CONOS
Conos tipo S
Segmento interno más profundo en la
retina, de diámetro constante; más grueso
en área foveal
Pedículo pequeño y de morfología distinta
a los tipo L y M
Menor densidad a nivel del umbo (3-5%)
Máxima densidad en cuesta foveal (1º del
umbo) (15%)
8% del total en el resto de la retina
Conos tipo L y M
Información equivalente dispar
Opinión de consenso: 50/50 en fóvea y
resto de la retina
16. FOTORRECEPTORES
BASTONES CONOS
Renovación continua (10% discos al día)
EPR fagocita la porción externa en diferentes momentos
del día
Se añaden nuevos discos en la unión entre segmento
externo e interno y avanzan hacia el EPR
Los del segmento externo son fagocitados por el EPR
durante el ciclo diurno (fagosomas)
17. FOTORRECEPTORES – SÍNTESIS Y ALMACENAMIENTO DE RETINOIDES
Rodopsina (apo-proteína)
Parte proteíca: opsina (síntesis en Golgi)
Parte no proteíca: retinal (cromatóforo)
Ligada a la bicapa lipídica de los discos/pliegues
18. FOTORRECEPTORES
SÍNTESIS Y ALMACENAMIENTO DE RETINOIDES
CICLO DE LA VITAMINA A
2 isómeros: 11-cis y all trans retinol (más estable)
Vitamina ingerida normalmente como beta-caroteno (2 moléculas
de all-trans retinol)
Escindida en el intestino, esterificado y transportado al hígado
Los retinoides (retinol, retinal y ésteres de retinil) son hidrofóbicos
Hígado libera all-trans, transportado por SRBP (proteína ligadora
de retinol del plasma), que a su vez se une a la TT (transtirretina)
A nivel ocular, difunde hasta la MB del EPR
Se une al receptor específico y en el citosol se une a la CRBP
(proteína ligadora de retinol celular)
19. FOTORRECEPTORES
SÍNTESIS Y
ALMACENAMIENTO DE
RETINOIDES
CRBP = celular retinoid binding protein
SRBP = serum cretinoid binding protein
CRALBP = proteína ligadora de retinaldehído celular
IRBP = interphotoreceptor retinoid binding protein
RHO = rhodopsine
AT = all-trans
OL = retinol
AL = retinal
20. FOTORRECEPTORES – PIGMENTOS VISUALES Y FOTOTRANSDUCCIÓN
Respuesta de los fotorreceptores en función
del pigmento en su bicapa lipídica (opsina +
cromatóforo)
Opsina: síntesis celular
Cromatóforo: del ciclo de la vitamina A
22. FOTORRECEPTORES – PIGMENTOS VISUALES Y FOTOTRANSDUCCIÓN
BLANQUEAMIENTO
Isomerización de la forma 11-cis retinal a all-trans
retinal
Formación de intermediarios (metarodopsina II) y
activación de proteína G transducina
Cada molécula de rhodopsina activa unas 100 de
transducina (amplificación de la señal)
23. FOTORRECEPTORES
PIGMENTOS VISUALES
Y FOTOTRANSDUCCIÓN
En oscuridad: canales iónicos
abiertos (Sodio (80%), Calcio,
Magnesio).
El sodio despolariza
parcialmente al fotorreceptor,
liberando NT glutamato
(neurotransmisor INHIBIDOR)
– estado basal (oscuridad)
Ante el estímulo luminoso se
desencadena el cierre de los
canales iónicos, se polariza, y
deja de liberar NT,
permitiendo que la siguiente
célula en la retina se
despolarice.
25. FOTORRECEPTORES
EXTREMO SINÁPTICO
CONOS: pedículo 8-10nm de diámetro;
largo, cónico y aplanado en extremo
distal
BASTONES: esférula de 3-5nm de
diámetro, cortos y redondeados
En el lugar sináptico: cintas sinápticas (CS);
apuntan hacia el proceso postsináptico que
se invagina en el presináptico.
Conos: 30 CS asociadas a 30 triadas de
procesos postsinápticos
Bastones: 2 CS asociadas a 4 dendritas
de neuronas de segundo orden
26. FOTORRECEPTORES
EXTREMO SINÁPTICO
CONOS: pedículo 8-10nm de diámetro;
largo, cónico y aplanado en extremo
distal
BASTONES: esférula de 3-5nm de
diámetro, cortos y redondeados
En el lugar sináptico: cintas sinápticas (CS);
apuntan hacia el proceso postsináptico que
se invagina en el presináptico.
Conos: 30 CS asociadas a 30 triadas de
procesos postsinápticos
Bastones: 2 CS asociadas a 4 dendritas
de neuronas de segundo orden
27. FOTORRECEPTORES
EXTREMO SINÁPTICO
CONOS: pedículo 8-10nm de diámetro;
largo, cónico y aplanado en extremo
distal
BASTONES: esférula de 3-5nm de
diámetro, cortos y redondeados
En el lugar sináptico: cintas sinápticas (CS);
apuntan hacia el proceso postsináptico que
se invagina en el presináptico.
Conos: 30 CS asociadas a 30 triadas de
procesos postsinápticos
Bastones: 2 CS asociadas a 4 dendritas
de neuronas de segundo orden
28. FOTORRECEPTORES
EXTREMO SINÁPTICO
CONOS: pedículo 8-10nm de diámetro;
largo, cónico y aplanado en extremo
distal
BASTONES: esférula de 3-5nm de
diámetro, cortos y redondeados
En el lugar sináptico: cintas sinápticas (CS);
apuntan hacia el proceso postsináptico que
se invagina en el presináptico.
Conos: 30 CS asociadas a 30 triadas de
procesos postsinápticos
Bastones: 2 CS asociadas a 4 dendritas
de neuronas de segundo orden
29. FOTORRECEPTORES - ANEXO
Gap Junctions entre fotorreceptores
Proyecciones basales y laterales del pedículo
hacia otros conos o bastones (telodendrías),
con capacidad de transmisión sináptica.
Bastones: 3-5
Conos: 10 (salvo el tipo S, que no tiene)
31. CAPA PLEXIFORME EXTERNA
CÉLULAS HORIZONTALES
Células de asociación lateral
Tres tipos de células horizontales:
I: sin axón, para conos rojos y verdes
principalmente
II: con axón, axón solo con conos azules,
dendritas también para verdes y orjos
III: similares a las tipo I, pero de mayor
tamaño. Evitan cualquier contacto con conos
azules
33. CAPA NUCLEAR INTERNA
CÉLULAS BIPOLARES
Conectan con los FR en su porción externa
Separación de la señal visual en 2 canales
separados de flujo de información:
Objetos más brillantes que el fondo
Objetos más oscuros que el fondo
La iniciación de vías para crear contraste
simultáneo de los objetos visuales
34. CAPA NUCLEAR INTERNA
CÉLULAS BIPOLARES
14 tipos celulares y subiendo
Conectan con FR (plexiforme externa)
Con ganglionares (plexiforme interna)
Con amacrinas (nuclear interna)
Clasificación
• Según morfología
• Según FR con que
conectan (bastón VS
cono)
35. CAPA NUCLEAR INTERNA
CÉLULAS BIPOLARES PARA BASTÓN
Dendritas de bipolares penetran en tríadas sinápticas de los bastones con una proporción de una bipolar : varios
bastones
Los axones de las bipolares para bastón descienden sin ramificarse mucho y producen un pequeño número de
terminales sinápticas (diadas).
CÉLULAS BIPOLARES PARA CONO
Los contactos que realizan bipolares-conos son planos con una proproción de una bipolar : un cono.
Axones se disponen en contacto plano o en caso de establecer triada con conos se sitúan en porción central
36. CAPA NUCLEAR INTERNA
CÉLULAS AMACRINAS
Cuerpo en capa nuclear interna
Emite proyecciones a capa plexiforme interna
No reciben conexión de los fotorreceptores, SOLO DE BIPOLARES Y OTRA AMACRINAS
Establece conexiones con células ganglionares y retroalimenta a las bipolares (VÍA DE ASOCIACIÓN LATERAL)
Hay 40-50 tipos
Algunas SÍ poseen axones, pero no sobrepasan la retina (no viajan a través del NO)
Neurotransmisor: GABA o glicina
37. CAPA NUCLEAR INTERNA
CÉLULAS INTERPLEXIFORMES
Los cuerpos celulares se localizan en nuclear
interna y envían sus procesos tanto a la capa
plexiforme externa como interna
En la externa, son pre-sinápticos respecto a
células bipolares para bastones y conos
En la interna, estos procesos son tanto pre
como post sinápticos respecto de las células
amacrinas
38. CAPA NUCLEAR INTERNA
CÉLULAS DE MÜLLER
Principales células gliales de la retina
Se extienden por todo el espesor neural,
con participación en capa nuclear interna
Unión entre Müller y FR se denomina
membrana limitante externa
Polo proximal finaliza en una expansión
denominada pie terminal, que descansa en
su lámina basal, denominada membrana
limitante interna
39. CAPA NUCLEAR INTERNA
CÉLULAS DE MÜLLER
Funciones
Regulan entorno extracelular (tampona
reacciones precipitadas por la luz; actuando
sobre todo sobre el potasio)
Localización de canales iónicos específicos y
sistemas de transporte
41. CAPA PLEXIFORME INTERNA
Las células bipolares, amacrinas y ganglionares establecen sus conexiones aquí
Ausente en el centro de la foveola
Se divide en 5 subláminas (S1 más externa – S5 más interna)
Las terminales de las células bipolares para el bastón ocupan la sublámina S5
Las terminales de las células bipolares para el cono ocupan S1-S4
Sus sinapsis se caracterizan por una banda sináptica
43. CAPA DE CÉLULAS GANGLIONARES
Neuronas que recogen la información visual procesada en la retina y la envían al encéfalo
Dendritas establecen sinapsis con células bipolares y amacrinas (plexiforme interna)
Neurotransmisor: glutamato
La mayoría de sus axones forman el nervio óptico y finalizan en el CGL (cuerpo geniculado lateral);
mientras el 10% proyecta a estructuras subtalámicas y participan en procesos no visuales como reflejos
pupilares y el ritmo circadiano
Clasificación:
Bipolar enana: células pequeñas que envían un proceso dendrítico
En parasol: cuerpo célular grande.
Algunas se corresponden con células ganglionares de centro ON sensibles al azul.
Otras reciben impulsos desde todos los tipos cromáticos de conos y envían terminales a la parte magnocelular del CGL, por o
que pertenecen al tipo M
45. PROCESAMIENTO VISUAL
Por cada célula bipolar y ganglionar de la retina, la neurona del
CGL y la célula piramidal del córtex visual están conectadas por
una misma vía que permiten que pueda ser influida por cierto
GRUPO de fotorreceptores.
El campo receptor de una neurona de la vía visual es la zona de la
retina sobre la cual tiene que incidir la luz para que esa neurona
sea estimulada y de una respuesta.
Si la neurona recibe información de fotorreceptores localizados en
la fóvea, su campo receptor se localiza en el punto de fijación
ocular. Si la recibe de la periferia retiniana, su campo receptor se
localizará fuera y a un lado de dicho punto.
Cada campo receptor está organizado en un sistema centro-
periferia con configuración circular concéntrica.
46. PROCESAMIENTO VISUAL
Campos receptores periféricos son mucho más
amplios que aquellos situados en la fóvea (menor
dispersión – mayor detalle)
49. 9. CONCLUSIONES
Los fotorreceptores son células INHIBITORIAS, que dejan de inhibir con la luz, permitiendo el inicio de la despolarización
La vitamina A es imprescindible para el correcto funcionamiento de los fotorreceptores
Vitamina C y E son útiles para prevenir los efectos nocivos de los radicales de oxígeno
En la retina la unidad funcional la establece la célula ganglionar
Existe una serie de células, accesorias a la CG, que se encargan de recoger la información lumínica y de procesarla entre ellas, antes de que
llegue a la CG
Es la CG la que establece proporción 1:1 con la corteza visual a través de la vía óptica
Se extiende desde la cabeza del nervio óptico hasta por detrás de la ora serrata. El margen periférico de la retina sensorial (ora serrata) es festoneado y se encuentra aproximadamente bajo las inserciones de los músculos rectos.
Epitelio pigmentario retiniano + fotorreceptores es uno de los tejidos corporales con mayor actividad metabólica. El EPR metaboliza los segmentos externos desprendidos de los fotorreceptores: sus microvellosidades largas se extienden hacia los fotorreceptores y rodean los segmentos externos (zona de interdigitación). Contienen lisosomas para digerir los fragmentos desprendidos. Abundan las mitocondrias (son células aerobias). Los melanosomas tienen un tamaño bastante mayor que sus equivalentes del a estroma uveal y adoptan dos formas:esférica o alargada. Los núcleos de las células del EPR son redondos y se localizan en lavase de la célula.
No existen uniones herméticas entre EPR y fotorreceptores. Las proteínas de la matriz entre las capas proporcionan una fuerza de adherencia potente, pero la principal fuerza de atracción es el vacío que se crea por el EPR por el transporte activo. La direccionalidad del flujo es de la capa interna a la externa: se transportan los iones del lado retiniano al coroideo, y el agua sigue a los iones.
Las uniones entre las células del EPR SÍ SON HERMÉTICAS. Rodean las células hasta sus ápices. Este sistema se conoce como barrera hematorretiniana externa (análoga a la barrera hematoencefálica). Las moléculas pequeñas pueden difundir hacia dentro desde la coriocapilar a través de la membrana de Bruch y entre las células adyacentes del EPR, pero de ordinario no pueden llegar al espacio subretiniano.
Los conos y los bastones son células alargadas con características únicas. Existen aproximadamente 130 millones de bastones y alrededor de 7 millones de conos en cada retina humana.
Los bastones son sensibles a la luz tenue; los cálculos teóricos indican que una de estas células puede percibir un solo fotón de luz.
Así pues los bastones son causantes, ante todo, de la visión periférica y escotópica (poca luz).
Los segmentos externos de los bastones constan de una serie de discos de membrana apilados, alrededor de 1000 por segmento externo. Estos discos están separados de la membrana plasmática del bastón, pero vuelven a anexionarse a ella en el cono.
Los segmentos externos de los bastones y los conos contienen moléculas sensibles a la luz. Los bastones poseen rodopsina, un complejo de opsina (glucoproteína) y 11-cis-retinaldehido, el cromóforo. La rodopsina es una proteína unida a la membrana. La molécula ondula dentro y fuera de la membrana celular siete veces, por lo que unas partes son intracitoplasmáticas y otras están dentro de la luz del disco apilado, y otras se encuentran dentro de la membrana misma. Se han identificado mutaciones en varios lugares a lo largo de la molécula de rodopsina que comportan el desarrollo de diversos tipos de retinitis pigmentosa.
Cuando un fotón de luz choca con la molécula de rodopsina, lo que se conoce como blanqueo, se produce una isomerización, de forma que el 11-cis-retinaldehído se transforma en 11-trans-retinaldehído. Puesto que la isomerización cambia la forma de la molécula, el todo-trans-retinaldehido es ahora incapaz de unirse apropiadamente a la opsina. Se produce una serie de reacciones independientes de luz (oscurecimiento) dentro del fotorreceptor y el pigmento que envuelve la célula epitelial, lo que en última instancia conduce a la regeneración de la molécula de rodopsina original. Mientras tanto se genera un impulso neural.
Los conos son causantes de la discriminación visual fina y la visión de los colores. Los segmentos externos de los conos son más cortos y afilados, lo que justifica el nombre. Constan de discos apilados que contienen pigmentos visuales. Enlazan con la membrana celular en vez de estar separados de esta. Existen tres tipos de conos, que antes se conocían como rojo, verde y azul, y que ahora se designan como largo, medio y corto (L, M, S respectivamente) en función de la longitud de onda relativa dentro del espectro visible a la que son sensibles. Los fotopigmentos L y M son enrealidad muy similares entre sí desde el punto de vista estructural, y ambos están codificados en el cromosoma X. El fotopigmento S está codificado en el cromosoma 7; los defectos de este pigmento son mucho más raros que la anomalías de los fotorreceptores L o M.
Los conos y los bastones son células alargadas con características únicas. Existen aproximadamente 130 millones de bastones y alrededor de 7 millones de conos en cada retina humana.
Los bastones son sensibles a la luz tenue; los cálculos teóricos indican que una de estas células puede percibir un solo fotón de luz.
Así pues los bastones son causantes, ante todo, de la visión periférica y escotópica (poca luz).
Los segmentos externos de los bastones constan de una serie de discos de membrana apilados, alrededor de 1000 por segmento externo. Estos discos están separados de la membrana plasmática del bastón, pero vuelven a anexionarse a ella en el cono.
Los segmentos externos de los bastones y los conos contienen moléculas sensibles a la luz. Los bastones poseen rodopsina, un complejo de opsina (glucoproteína) y 11-cis-retinaldehido, el cromóforo. La rodopsina es una proteína unida a la membrana. La molécula ondula dentro y fuera de la membrana celular siete veces, por lo que unas partes son intracitoplasmáticas y otras están dentro de la luz del disco apilado, y otras se encuentran dentro de la membrana misma. Se han identificado mutaciones en varios lugares a lo largo de la molécula de rodopsina que comportan el desarrollo de diversos tipos de retinitis pigmentosa.
Cuando un fotón de luz choca con la molécula de rodopsina, lo que se conoce como blanqueo, se produce una isomerización, de forma que el 11-cis-retinaldehído se transforma en 11-trans-retinaldehído. Puesto que la isomerización cambia la forma de la molécula, el todo-trans-retinaldehido es ahora incapaz de unirse apropiadamente a la opsina. Se produce una serie de reacciones independientes de luz (oscurecimiento) dentro del fotorreceptor y el pigmento que envuelve la célula epitelial, lo que en última instancia conduce a la regeneración de la molécula de rodopsina original. Mientras tanto se genera un impulso neural.
Los conos son causantes de la discriminación visual fina y la visión de los colores. Los segmentos externos de los conos son más cortos y afilados, lo que justifica el nombre. Constan de discos apilados que contienen pigmentos visuales. Enlazan con la membrana celular en vez de estar separados de esta. Existen tres tipos de conos, que antes se conocían como rojo, verde y azul, y que ahora se designan como largo, medio y corto (L, M, S respectivamente) en función de la longitud de onda relativa dentro del espectro visible a la que son sensibles. Los fotopigmentos L y M son enrealidad muy similares entre sí desde el punto de vista estructural, y ambos están codificados en el cromosoma X. El fotopigmento S está codificado en el cromosoma 7; los defectos de este pigmento son mucho más raros que la anomalías de los fotorreceptores L o M.
Los conos y los bastones son células alargadas con características únicas. Existen aproximadamente 130 millones de bastones y alrededor de 7 millones de conos en cada retina humana.
Los bastones son sensibles a la luz tenue; los cálculos teóricos indican que una de estas células puede percibir un solo fotón de luz.
Así pues los bastones son causantes, ante todo, de la visión periférica y escotópica (poca luz).
Los segmentos externos de los bastones constan de una serie de discos de membrana apilados, alrededor de 1000 por segmento externo. Estos discos están separados de la membrana plasmática del bastón, pero vuelven a anexionarse a ella en el cono.
Los segmentos externos de los bastones y los conos contienen moléculas sensibles a la luz. Los bastones poseen rodopsina, un complejo de opsina (glucoproteína) y 11-cis-retinaldehido, el cromóforo. La rodopsina es una proteína unida a la membrana. La molécula ondula dentro y fuera de la membrana celular siete veces, por lo que unas partes son intracitoplasmáticas y otras están dentro de la luz del disco apilado, y otras se encuentran dentro de la membrana misma. Se han identificado mutaciones en varios lugares a lo largo de la molécula de rodopsina que comportan el desarrollo de diversos tipos de retinitis pigmentosa.
Cuando un fotón de luz choca con la molécula de rodopsina, lo que se conoce como blanqueo, se produce una isomerización, de forma que el 11-cis-retinaldehído se transforma en 11-trans-retinaldehído. Puesto que la isomerización cambia la forma de la molécula, el todo-trans-retinaldehido es ahora incapaz de unirse apropiadamente a la opsina. Se produce una serie de reacciones independientes de luz (oscurecimiento) dentro del fotorreceptor y el pigmento que envuelve la célula epitelial, lo que en última instancia conduce a la regeneración de la molécula de rodopsina original. Mientras tanto se genera un impulso neural.
Los conos son causantes de la discriminación visual fina y la visión de los colores. Los segmentos externos de los conos son más cortos y afilados, lo que justifica el nombre. Constan de discos apilados que contienen pigmentos visuales. Enlazan con la membrana celular en vez de estar separados de esta. Existen tres tipos de conos, que antes se conocían como rojo, verde y azul, y que ahora se designan como largo, medio y corto (L, M, S respectivamente) en función de la longitud de onda relativa dentro del espectro visible a la que son sensibles. Los fotopigmentos L y M son enrealidad muy similares entre sí desde el punto de vista estructural, y ambos están codificados en el cromosoma X. El fotopigmento S está codificado en el cromosoma 7; los defectos de este pigmento son mucho más raros que la anomalías de los fotorreceptores L o M.
https://www.youtube.com/watch?v=H4Er2ygms9s&ab_channel=NoeliaValle (a partir de minuto 7)
Excitación[editar]
En la primera fase es donde se genera la señal nerviosa. Mientras no hay luz en la retina los canales iónicos a nivel de los segmentos externos de los fotorreceptores permanecen abiertos. Al penetrar la luz, la rodopsina se excita desencadenando la aparición de enzimas a través de la transducina y la fosfodiesterasa activada que producen la hidrólisis del cGMP, y esta a su vez el cierre de los canales específicos de cationes de la membrana plasmática.
Amplificación de la señal[editar]
La amplificación de la señal nerviosa se producen en dos etapas. La primera cuando la rodopsina cataliza la activación de la transducina, ya que por una molécula de rodopsina se activan 100 de transducina. Y la segunda etapa de la amplificación se da en la hidrólisis del cGMP.
Recuperación y adaptación[editar]
Para que se vuelva a la situación inicial y la rodopsina pueda volver a ser excitada han de pasar tres procesos fisiológicos:
La rodopsina cinasa y la arrestina desactivan la rodopsina excitada inicialmente.
La tranducina se vuelve inactiva al pasar a la forma Tα-GDP.
Se genera cGMP a partir de GTP.
En esta fase es muy importante el papel del ion de calcio porque está implicado en la adaptación a las condiciones de luz, aunque no directamente implicado en el proceso de fototransducción.
Las células amacrinas fueron descritas por primera vez por Dogiel (1891) quien llamó especialmente la atención sobre la imposibilidad de descubrir en ellas un verdadero axón, aunque fueron los estudios de Cajal (1892) los que permitieron precisar mejor su morfología, distribución y tipos celulares. Estas células presentan un cuerpo celular situado en la capa nuclear interna y unas prolongaciones que se extienden por la capa plexiforme interna. No reciben conexiones directas de los fotoreceptores, sino sólo de células bipolares y de otras células amacrinas, estableciendo a su vez conexiones con células ganglionares y retroalimentando también a las células bipolares. Por tanto forman la via de asociación lateral a nivel de la plexiforme interna. Hoy en día sabemos que algunos tipos de amacrinas presentan largo procesos, que pueden actuar como verdaderos axones. Sin embargo estos procesos permanecen siempre dentro de la retina y no la abandonan por el nervio óptico como sucede con los axones de las células ganglionares.
Kidd (1962) y posteriormente Dowling y Boycott (1966) fueron los primeros en identificar los tres tipos de perfiles que se encuentran dentro del neuropilo de la plexiforme interna. La micrografía electrónica de la Fig. 11 muestra los principales criterios para distinguir a las prolongaciones de las células amacrinas, bipolares y ganglionares. Así los axones terminales de las células bipolares son reconocidos fácilmente (puntos amarillos) por la presencia de vesiculas sinápticas abundantes y sinápsis en cintilla. Los procesos de las células amacrinas también poseen vesiculas sinápticas pero las sinápsis se caracterizan por la presencia de aumentos de densidad de las membranas donde se amontonan las vesículas sinápticas. Los procesos de las células ganglionares se reconocen porque sólo son postsinápticos, bien a células bipolares, bien a células amacrinas y por tanto no contienen vesículas sinápticas. Por contra poseen gran cantidad de microtúbulos, ribosomas y granulos de glucogeno.
Las células ganglionares poseen un cuerpo celular voluminoso y ramificaciones dendríticas que forman sinápsis a nivel de la plexiforme interna con las terminaciones de las células bipolares y amacrinas. Su axón se situa a nivel de la capa de las fibras del nervio óptico y sólo se mieliniza a nivel del nervió óptico, por fuera ya del globo ocular. Este axon llega hasta el cuerpo geniculado externo, donde ocurre la siguiente sinápsis de la vía visual.
En retina humana los tres tipos morfológicos de células ganglionares son las ganglionares difusas grandes, ganglionares difusas pequeñas y las ganglionares enanas. Otros autores simplifican estan clasificación distinguiendo sólo ganglionares pequeñas o "células de tipo P" que proyectan hacia las capas parvocelulares del cuerpo geniculado lateral y ganglionares grandes o de "tipo M" que proyectan hacia las capas magnocelulares del cuerpo geniculado lateral. Así las ganglionares de tipo P incluirían a las ganglionares enanas y a las ganglionares difusas pequeñas, mientras que la clase de células M estaría formada por las ganglionares difusas grandes (Shapley and Perry, 1986; Rodieck et al., 1985; Dacey and Petersen, 1992). Nosotros preferimos, siguiendo la clasificación original de Polyak, seguir considerando los tres tipos celulares.
