Evaluación de caracteres de interés sobre ensayos multilocalidad de pinus pinaster ait.

PRESENTACIÓN DE TESIS MASTER

EVALUACIÓN DE CARACTERES DE
INTERÉS SOBRE ENSAYOS
MULTILOCALIDAD DE Pinus pinaster
Ait. Y APLICACIÓN A LA MEJORA

DIRECTOR: RICARDO ALIA MIRANDA
Doctor Ingeniero de Montes

OBJETIVOS

2

Analizar aspectos relevantes de la mejora genética de la especie
Pino negral (Pinus pinaster) en el noroeste de España. Evaluación
fenotípica y calculo de parámetros genéticos en ensayos multilocalidad de procedencias/progenies establecidos en las
comunidades autónomas de Galicia y Asturias.
1.

Detectar y corregir el efecto de la auto correlación espacial
de los datos + Modelos mixtos

2.

Determinar parámetros genéticos dentro y entre
poblaciones: h2, rg (x,y), CVGA y QST

3.

Calcular la significancia y magnitud GEI

4.

Aportar información y plantear recomendaciones y/o
estrategias de mejoramiento genético para la especie

3
INTRODUCCIÓN

INTRODUCCIÓN
PINO NEGRAL (Pinus pinaster )
Pinus pinaster Conífera nativa de la región mediterránea
occidental y del oeste de Europa.
Ocupa, de forma natural, mayor superficie

En España
Con el que más se ha repoblado en el
noroeste de España.
Amplia distribución natural
Elevado interés para su
uso en reforestación

Con fines de conservación ecológica (región
mediterránea y arenales costeros)
Producción

Fundamental en la producción de madera de sierra y
trituración en la franja eurosiberiana del suroeste europeo.

CARACTERIZACIÓN DE LA ESPECIE
PINO NEGRAL (Pinus pinaster)

4
INTRODUCCIÓN

Biología y ecología
Morfológicamente similar a otras especies del genero.
Marcadas diferencias morfológicas
entre poblaciones

Subdivide en
dos
subespecies

Atlántica
y
Pinaster

La especie muestra varias adaptaciones a los
incendios forestales:
1.

Floración temprana

2.

Conos serótinos

3.

Corteza gruesa

5

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA
DE LA ESPECIE

INTRODUCCIÓN

Desde el nivel
del mar hasta
2.100 m en el
Alto Atlas
(Marruecos);
desde áreas
con mas de
1.400 mm de
precipitación
anual y sin
temporada
seca a otros
con 350 mm y
mas de 4
meses secos.

Ampliamente distribuida en la cuenca del Mediterráneo occidental
Europa del sur y África y la costa Atlántica en Portugal, España y
Francia. La distribución de la especie en las islas se limita a Córcega
y, de forma muy limitada, al norte de Cerdeña. Hay una población
marginal en la isla de Pantellería, cerca de la costa tunecina

6

IMPORTANCIA Y USO

INTRODUCCIÓN

Es una de las especies forestales más importantes en
Francia, Portugal y España.
Madera

Producción de
resina

Conservación y
protección de suelo

Se considera una especie de crecimiento rápido (sobre
todo en la región atlántica, donde son comunes turnos de
40-50 años).

Pasta para papel

Construcción
Tableros de partículas
Tableros para suelos

Palets

MEJORA GENÉTICA DE LA ESPECIE
PINO NEGRAL (Pinus pinaster Ait.)

7
INTRODUCCIÓN

Programa clásico selección recurrente

Los programas de mejora comenzaron en Francia en la
década de los 60 y continuaron con el inicio de un programa
en Portugal a inicios de los 80 y en España mediante la
selección para la producción de resina y el estudio de
procedencias en los años 60 (Molina, 1965).
1960
Selección de
árboles plus
Huertos clonales
semilleros 1ra
generación
Ensayos de
progenies OP

Actualidad

Incrementar la
producción en
volumen
Forma del fuste

Calidad de
madera

Riesgos bióticos
y abióticos

8
INTRODUCCIÓN

PROGRAMAS DE MEJORA
PORTUGAL

FRANCIA

Igual que otros países evaluación
de primeros ensayos 60s
Solo hasta los 80s se implementó
un programa bien estructurado
Actualmente ha
alcanzado 2da
generación de
selección

10 ha HSC
60 ha HS
obtenidos de
semillas

Igual que otros países evaluación
de primeros ensayos 60s Proc
Local Landas mejor en
crecimiento y resistencia al frio
Diseño clásico de la selección
recurrente
Razones económicas y técnicas
programa se basa en HS de
polinización abierta

Ganancias
21% Volumen de madera
17% Forma del fuste

HS 1era Generación

10-15% Vol. – Rect. F.

HS 2da Generación

30%

(Aguiar 2007)

HS 3era Generación

Esperada 30% mayor
diversidad G.

9

ACTUACIONES EN MEJORA
GENETICA RESUMIENDO

INTRODUCCIÓN
Existencia gran variabilidad entre poblaciones

Francia

ESPAÑA

Acciones aisladas
Huertos Semilleros
Regiones de mejora por
origen de procedencias
Galicia

Avanzados

1950 1 er
ensayo de
procedencias
Nacionales, Francia y
Portugal

Programas de
mejora genética

Gran
Desventaja

No contemplan
toda la
variabilidad
existente

10 años Evaluación Proc Local fue Mejor

Australia
Portugal

Se limitan a
evaluar
pocas
procedencias
y solo
locales

JUSTIFICACIÓN

10
INTRODUCCIÓN



Aplicar técnicas de análisis espacial (No siempre
implementado) tiene como objetivo mejorar las
estimaciones



Calculo parámetros genéticos (Estimaciones en
Portugal, Galicia, Australia. Sin contemplar población
base amplia (25 procedencias de 4 países).



GEI (Se conoce bien que existe entre poblaciones y
familias citar trabajos previos, la interacción familias
dentro de procedencias no ha sido muy trabajada)



Aportar información para implementación en un
programa de mejora (POPSIM, TREEPLAN).

11
INTRODUCCIÓN

ANÁLISIS ESPACIAL
¿POR QUE ES NECESARIO?
El análisis de ensayos
genéticos forestales
mediantes técnicas
estadísticas convencionales,
esta fundamentado en
supuestos que los datos
deben de cumplir y uno de
ellos es la independencia de
las observaciones entre si.
Por que se
Incumple este
supuesto?

Dutkowski, G. W., J. Costa, et al. (2002)

Heterogeneidad
espacial

Auto-correlación de
las variables

Conduce a
análisis y
estimaciones
incorrectas

12
INTRODUCCIÓN

EFECTO DE LA HETEROGENEIDAD
ESPACIAL EN ENSAYOS GENETICOS
FORESTALES
Ensayos genéticos
forestales presentan
condiciones de
heterogeneidad
espacial

• Variación
Continua
• Variación
Discontinua
• Variación
aleatoria

Diseño experimental
busca controlar
condiciones
ambientales

Como resultado se
reduce la potencia
y precisión de los
análisis
aumentando GxE
• Aleatorización
• Replicación
• Subdivisión del
área

Pero los diseños son
superados por las
características
intrínsecas

• Ensayos
internamente
heterogéneos
• Incremento
varianza residual

PRINCIPALES CAUSAS DE LA
HETEROGENEIDAD ESPACIAL

13
INTRODUCCIÓN

La estructura espacial no aleatoria afecta el desarrollo y
comportamiento de las plantas del ensayo
Variabilidad espacial
Continua

Discontinua

Aleatoria

Patrones similares en el
suelo subyacente y
efectos micro climáticos
Efectos de cultivo y de
medición
heterogeneidad
microambiental

Auto
correlaciones
positivas:
Gradientes
Auto
correlaciones
negativas:
Competencia

Valores en posiciones vecinas
tienden a ser más distintos de
lo esperado bajo distribuciones
aleatorias

IMPACTO DE LA AUTOCORRELACIÓN
ESPACIAL SOBRE LOS ANÁLISIS

14
INTRODUCCIÓN

Significación de los
efectos del modelo

2

Proporción
explicada por cada
factor

Estimación de los
efectos del modelo

4
Dutkowski, G. W., J. Costa, et al. (2002).

•Incremento de varianza del error experimental
dificulta la detección de diferencias entre tratamientos.
•Aumenta la probabilidad de cometer un error de tipo
II, aceptar la hipótesis nula (Ho: sin diferencias entre
tratamientos) siendo falsa

•Disminución relativa de la proporción de la variación
total explicada por los factores del modelo.
•Muchas decisiones se basan en parámetros genéticos
a partir de varianzas

•Reparto aleatorio provoca que ciertos tratamientos se
sitúen siempre en zonas favorecidas (o desfavorecidas)
• Provoca sobre estimaciones o sub estimaciones.

Comparación entre
tratamientos

1

3

•Aumento de los errores estándar de la estimación de
los efectos del modelo
•A mayores errores estándar, más difícil resulta
detectar diferencias significativas entre tratamientos

15
M. Y MÉTODOS

Diseño
experimental
en filas y
columnas,
con 4
repeticiones

MATERIAL Y MÉTODOS
MATERIAL VEGETAL Y ENSAYOS DE CAMPO

Establecidos en 2004

Asturias

Galicia

16

DESCRIPCIÓN DE LA POBLACIÓN
BASE EVALUADA EN LOS ENSAYOS

M. Y MÉTODOS

25
procedencias
de 4 países
(España,
Francia,
Marruecos y
Portugal)

En conjunto
398 familias
OP

PROCEDENCIAS DE LAS DIFERENTES FAMILIAS EVALUADAS EN LAS 3 LOCALIDADES
Meta población
Región
Procedencia
F26IBI
F26CAV F26MER
1. Alto la Llama
7
7
7
2. Armayán
7
8
8
3. Cadavedo
10
10
9
4. Castropol
7
6
7
1. Asturias
5. Lamuño
6
7
6
1. N-España
6. Puerto de Vega
5
5
7
7. Rodoiros
6
7
7
8. Sierra de Barcia
7
6
5
9. Sergude (huerto semillero)
16
16
16
2. Orense
10. San Cipriano de Ribaterme
3
7
3
3. Gredos
11. Arenas de San Pedro
13
12
13
12. Cenicientos
3
4
4
4. Madrid
13. Valdemaqueda
8
8
6
14. Coca
6
8
7
2. C-España
5. Segovia
15. Cuellar
15
14
15
16. Bayubas de Abajo
15
16
13
6. Soria
17. San Leonardo de Yagüe
7
7
13
7. Valladolid
18. Carbonero el Mayor (huerto semillero)
5
4
4
3. S-España
8. Almería
19. Oria
14
15
15
20. Pineta
2
2
2
4. E-Francia
9. Francia
21. Pinia
4
4
5
22. Mimizan
8
9
9
5. W-Francia
10. Francia
23. Pleucadec
8
9
10
6. Marruecos
11. Marruecos
24. Tamrabta
17
15
14
7. Portugal
12. Portugal
25. Leiria
9
12
11
TOTAL
208
218
216

EVALUACIONES
REALIZADAS

17
M. Y MÉTODOS

VARIABLES EVALUADAS (Dendrométricas)




Diámetro a la altura del pecho o diámetro normal
(DN) el cual es medido a una altura de 1.3 m desde
la base en milímetros.
Altura total (HT) en centímetros.

Caracteres indicadores
de crecimiento.

ANÁLISIS DE DATOS

18
M. Y MÉTODOS
Outliers
Missing
valúes
Valores
relleno

ANÁLISIS EXPLORATORIO
Estandarización
X/

ANÁLISIS
INDIVIDUAL

ANÁLISIS
COMBINADO

Análisis espacial mediante
modelos mixtos y análisis
REML
• Componentes de varianza
• Blups
• Rg (xy)
Parámetros
• h2
genéticos
• CVGA
• QST

Análisis Combinado
• Significancia GEI (σ2ge
/σ2g)
Análisis Multivariado
• Correlaciones genéticas
aditivas entre localidades
Rg(xx)
Análisis de estabilidad y
adaptabilidad
• GGE Biplot

ANÁLISIS INDIVIDUAL DE
ENSAYOS

19
M. Y MÉTODOS

soluciones de los efectos
fijos y aleatorios

Como escenario base para el análisis sin contemplar aun un análisis
espacial se opto por un modelo lineal tradicional de bloques completos al
azar (BCA)
𝑌𝑖𝑗𝑘𝑙𝑚 = 𝜇 𝑖 + 𝐵 𝑗 + 𝑃 𝑘 + 𝐹(𝑃) 𝑘𝑙 + 𝐵𝐹(𝑃) 𝐽𝑘𝑙 + 𝑒 𝑖𝑗𝑘𝑙𝑚

Henderson (1984)

β y µ vectores
de los efectos
fijos y
aleatorios
X y Z son las
matrices de
incidencia que
relacionan las
observaciones
a los efectos
del modelo

Análisis
espacial

Revelar y corregir las tendencias y/o variaciones
espaciales existentes en el terreno
E. Independiente
(Nugget)

descomposición del residuo e:

e= +
 y  se refieren a los residuos espacialmente
correlacionados y residuos aleatorios

Autorregresivo de
primer orden
(AR1 x AR1)

Gilmour et al., (1997)
(AR) (MA) (ARMA)
LIN
EXP GAUSS

MODELOS ESTADÍSTICOS PROPUESTOS
PARA EL ANÁLISIS ESPACIAL

20
M. Y MÉTODOS
Modelo base

MODELO

(AR1 x AR1)

Variación
local

EFECTOS ALEATORIOS

Modelo Procedencia + Procedencia. Familia +
No 1
Bloque.Procedencia.Familia
No 2

EFECTO
FIJOS

MODELO DEL RESIDUO
(Variación Local)
Espacialmente
Espacialmente
dependiente
independiente ()
(Filas x Columnas) ()

TENDENCIA LINEAL FIJA
(Variación Global)

efectos
aleatorios
de filas y
columnas

Termino del error
espacialmente
independiente ()

Ninguna

Bloque

AR1 x AR1

Ninguna

Ninguna

No 3

Bloque

AR1 x AR1

Ninguna

A través de columnas y/o filas
(Significativas)

Bloque

AR1 x AR1

Ninguna

(Significativas)

Modelo
No 5

variación
extraña

Ninguna

No 4
Bloque.Procedencia.Familia + Fila

Tendencias
globales

Ninguna

Procedencia + Procedencia. Familia +
Bloque.Procedencia.Familia +
Columna

Bloque

AR1 x AR1

Ninguna

(Significativas)

Modelo
No 6

Bloque.Procedencia.Familia + (Fila
y/o Columna significativos LRT)

Bloque

AR1 x AR1

Ninguna

(Significativas)

Modelo
No 7

E. fijos Tendencias
lineales a
través de
filas y/o
columnas

Bloque


Bloque

AR1 x AR1



(Significativas)

Modelo
No 8


Bloque

AR1 x AR1

 (Significativo)

(Significativas)

21
M. Y MÉTODOS

COMPARACIÓN Y EVALUACIÓN
DE MODELOS MIXTOS
ESPACIALES
Estructuras de varianza anidadas

Comparacion
de los AIC y
LogLikelihood
sólo son
posibles para
los modelos
que tienen
los mismos
efectos fijos.

Inclusión de
efectos aleatorios

Inclusión de
efectos fijos

𝐴𝐼𝐶 = −2𝑙𝑜𝑑 + 2𝑝

Prueba de razón de verosimilitud
𝐿𝑅𝑇 = 2(𝐿𝑜𝑔 𝑒 𝐿1 − 𝐿𝑜𝑔 𝑒 𝐿2)
Valor (3.85) tabulado de Chi2 95%

Bondad
relativa de
ajuste entre
modelos

Un aproximado F-test basado en el estadístico
de Wald Con el resultado obtenido del ASReml
(F-inc).
Akaike Information Criterion se basa en el
logaritmo de la verosimilitud penalizado por el
número de parámetros de varianza-covarianza

𝐸𝑅 = 100𝑥 𝑆𝐸𝐷 𝑅𝐸𝑀𝐿/𝑆𝐸𝐷 𝑆𝑃 − 100

El error estándar de las
diferencias de las
predicciones (SED)

22

ANÁLISIS COMBINADO DE
ENSAYOS

M. Y MÉTODOS
DETERMINAR MAGNITUD E
IMPORTANCIA GEI

OBJETIVO

Importancia
práctica GEI

σ2gl /σ2g
donde σ2g y σ2gl son componente genético de la
fam/proc o proc y la interacción fam/proc o proc
por localidad

𝑦 = 𝑍1 𝑙 + 𝑍2 𝑝 + 𝑍3 𝑓 + 𝑍4 𝑝𝑙 + 𝑍5 𝑓𝑙 + 𝑍6 𝑏𝑙 + 𝑒

SHELBOURNE (1972) sugirió, como aproximación, que el efecto
de GEI comenzaba a ser preocupante y tendría que tenerse en
cuenta en el plan de mejora cuando el valor del componente de
la varianza debido a la interacción fuese un 50% o mas que el
componente genético.

CALCULO DE CORRELACIONES GENÉTICAS
ADITIVAS ENTRE LOCALIDADES (ANÁLISIS
MULTIVARIADO REML)

23
M. Y MÉTODOS

𝑋𝑖
𝑦𝑖
𝑦𝑗 =
𝑦𝑘

𝑋𝑗
𝑋𝑘

𝑍2𝑖
+

𝑟 𝐴𝑔

𝜎 𝐹𝑖𝑗
𝜎2 𝜎2
𝐹𝑖,𝑖 𝐹𝑗,𝑗

𝑍4𝑖
+

𝑍1𝑖
𝐵𝑖
𝐵𝑗 +
𝐵𝑘
𝑍2𝑗
𝑍2𝑘
𝑍4𝑗
𝑍4𝑘

𝜎2
𝑎𝑖

𝜎𝑎 𝑖𝑗
𝜎 2 𝑎𝑗

𝜎𝑎 𝑖𝑘
𝜎 2 𝑠𝑖
𝜎𝑎𝑗𝑘 ⨁
𝜎 2 𝑎𝑘

𝑠𝑖𝑗
𝜎 2 𝑠𝑗

𝑍1𝑗
𝑍1𝑘

𝑍3𝑖
𝑠𝑖
𝑠𝑗 +
𝑠𝑘

𝑎𝑖
𝑎𝑗
𝑎𝑘
𝑍3𝑗
𝑍3𝑘

𝑙𝑖
𝑒𝑖
𝑙 𝑗 + 𝑒𝑗
𝑒𝑘
𝑙𝑘

𝑠𝑖𝑘
𝜎 2 𝑡𝑖
𝑠𝑗𝑘 ⨁
𝜎 2 𝑠𝑘

𝑡𝑖
𝑡𝑗
𝑡𝑘

𝑟 𝐴𝑝𝑟𝑜𝑣
0

𝜎2

𝑡𝑗

0
𝜎2

⨁
𝑡𝑘

𝑙𝑖

𝜎 𝑃𝑖𝑗
𝜎2 𝜎2
𝑃𝑖,𝑖 𝑃𝑗,𝑗

𝑙𝑗
𝑙𝑘

De acuerdo con Xie (2003), si 𝑟 𝐴𝑔 es inferior a 0.7, la estratificación de la
región en diferentes zonas de mejora puede ser considerada; y
correlaciones genéticas aditivas superiores a 0,7 indican la estabilidad
suficiente para la selección fenotípica a través de sitios.

24

ANÁLISIS GGE BIPLOT PARA LA
EVALUACIÓN DE LA INTERACCIÓN
GENOTIPO X AMBIENTE

M. Y MÉTODOS
Información base

BLUPS

58 de 398
familias

El modelo para un biplot GGE basado en la descomposición de valores
singulares (SVD por sus siglas en ingles) de los primeros dos
componentes principales empleado en este análisis fue el siguiente:
𝑌𝑖𝑗 − 𝛽 𝑗 = 1 𝑖1 𝑗1 +  2 𝑖2 𝑗2 +  𝑖𝑗
Yij: Es el Blup de la familia y/o procedencia i en un ambiente j. µ es la
gran media, βj es el efecto medio del ambiente j, 1 y 2 con los valores
singulares (SV) para el primer y segundo componente principal (CP1 y
CP2) respectivamente i1 y i2 son vectores propios del genotipo
(familias o procedencias) i para CP1 Y CP2, respectivamente, j1y j2
son los vectores propios del ambiente j para CP1 Y CP2 respectivamente,
ij es el residuo asociado con el genotipo i en el ambiente j.

25

ANÁLISIS GGE
BIPLOT

M. Y MÉTODOS

La gráfica del GGE Biplot se ha empleado para :
1. Determinar el genotipo con mejor comportamiento
en un ambiente específico “Which-won-where”.
2. La identificación del ambiente más apropiado para un
genotipo específico.
3. El mejor genotipo para cada ambiente y la
diferenciación de mega-ambientes.
Para la construcción de los diferentes biplots
presentados se emplearon 2 factores de partición (f)
para ver la relación entre genotipos y los ambientes asi
como para compararlos, siendo estos entre ambientes y
entre genotipos.

1. ESTIMACIÓN DE PARÁMETROS
GENÉTICOS

26
M. Y MÉTODOS

Correl ación
genética entre
medi os hermanos

Heredabilidades
ℎ2
𝑖

=

4𝜎 2
𝑓(𝑝)

ℎ2 =
𝑓

2
𝜎2 + 𝜎2
𝑓(𝑝)
𝐵𝑓(𝑝) + 𝜎 𝑒

𝜎2
𝑓(𝑝)
𝜎2
𝐵𝑓(𝑝)
𝜎2 +
+ (𝜎 2𝑒 )
𝑓(𝑝)
𝑏
𝑏𝑛

Coeficiente de variabilidad genética
aditiva (CVGA)
𝜎𝑎
𝐶𝑉𝐺𝐴 = 100
𝑥

ℎ2𝑤𝑓=

1− 𝑟 2
ℎ
1− 𝑡 𝑖
Correl ación
fenotípica entre
cl a ses

 a = 4 2f(p)
x = promedio de la población

Coeficiente de diferenciación de poblaciones
para caracteres cuantitativos (QST)

𝑄 𝑆𝑇

𝜎2
= 2 𝑏 2
2𝜎 𝑤 + 𝜎 𝑏

 2b= varianza entre procedencias
 2w= varianza genética aditiva dentro de las
procedencias

2. ESTIMACIÓN DE
PARÁMETROS GENÉTICOS

27
M. Y MÉTODOS

Correlaciones genéticas entre
caracteres (𝒓 𝒈 )
𝑟𝑔 =

𝐶𝑜𝑣 𝑎𝑓 (𝑋, 𝑌)
2𝑎𝑓

𝑥

. 2𝑎𝑓

𝑦

1
2

Los errores estándar para las
correlaciones fenotípicas y
genotípicas fueron estimados
empleando la aproximación de
la serie de Taylor (Gilmour et
al., 2006).

Correlación fenotípica entre
los caracteres (𝒓 𝒇 )
𝑟𝑓 =

𝐶𝑜𝑣 𝑃 (𝑋, 𝑌)
2𝑃

𝑥

. 2𝑃

𝑦

1
2

CovP(x,y) = covproc (x, y) +
covproc.fam (x, y) + covproc.fam.bloq(x,
y) + covε(x, y)

Valores de mejora (Breeding Values) e índice de selección
BLUP

Is = u1p1 + u2p2

Índice de niveles
Independientes de selección

28

ESCENARIOS DE SELECCIÓN
Y GANANCIA GENÉTICA (∆𝐺)

M. Y MÉTODOS
Selección Individual (IS)
∆𝐺 = 𝑖1 𝜎 𝑃 ℎ2
𝑖

hi2 es la heredabilidad individual
P es la desviación estándar fenotípica

Selección familiar (FS)
∆𝐺 = 𝑖1 𝜎 𝑃ℎ2
𝑖

(1 + 𝑛 − 1 𝑟)
𝑛 1+

𝑛 − 1 𝑡)

Selección familiar + Selección dentro de
familias (FS+WFS)
∆𝐺 = 𝑖 2 𝜎 𝑃 ℎ2
𝑖

(1 + 𝑛 − 1 𝑟)
𝑛 1+

𝑛 − 1 𝑡)

n es la media armónica de
individuos en las familias
seleccionadas
r es la correlación
genética entre
medios hermanos
(r=0.25)

+ 𝑖 3 𝜎 𝑃ℎ2 (1 − 𝑟) (𝑛 − 1)/ 1 − 𝑡 𝑛
𝑖

Selección Combinada (CS)
∆𝐺 = 𝑖1 𝜎 𝑃 ℎ2 1 +
𝑖

(𝑟 − 𝑡)2
(𝑛 − 1)
𝑥
(1 − 𝑡) (1 + 𝑛 − 1 𝑡)

t es la correlación fenotípica
entre clases
𝑡=

𝜎2
𝐹
𝜎2
𝑃

= 0.25(ℎ2 )
𝑖

RESULTADOS Y
DISCUSIÓN

29
RESULTADOS Y
DISCUSIÓN

Diseño experimental e información general de cada carácter por
localidad (Desviación estándar entre paréntesis)
LOCALIDAD
Fecha de plantación
Pendiente (%)
Orientación
Valores perdidos en Dbh(mm)
Valores perdidos en Ht(cm)
Bloques
Parcelas
Tamaño parcela (arboles)
Filas
Columnas
Número de Procedencias
Número de Familias
Espaciamiento (m)
Edad de medición (años)
Media general diámetro Dbh (mm)
Media general altura total Ht (cm)
Media general supervivencia (%)
C.V. diámetro Dbh (%)
C.V. altura total Ht (%)

F26CAV
Dic-2004
20-30
SE
575
491
3
648
4
48
54
25
218
3 x 2,5
5,5
42,39 ± (22,16)
314,8 ± (106,7)
86 ± (34)
52,3
33,8

F26IBI
Nov-2004
10
SO
755
755
4
918
4
51
72
25
211
3 x 2,5
5,6
19,53 ± (16,01)
101 ± (53,78)
87 ± (32)
81,9
47,22

F26MER
Mar-2005
0-5
S
1052
994
4
882
4
126
28
25
217
3 x 2,5
5,2
40,10 ± (20,61)
307,1 ± (92,36)
73 ± (44)
50,4
30,0

30

ANÁLISIS INDIVIDUAL DE ENSAYOS
(ANÁLISIS ESPACIAL)

RESULTADOS Y
DISCUSIÓN

Diagnostico de la correlación espacial

Efecto pepita (Nugget)

ELECCIÓN DE MODELOS DE
PREDICCIÓN EN LA LOCALIDAD
F26CAV

31
RESULTADOS Y
DISCUSIÓN

MODELO

EFECTOS ALEATORIOS
DEL MODELO

MODELOS AJUSTADOS A DATOS DE DIAMETRO EN F26CAV
REML LogMODELO DEL
Numero de
Va ri anza
l i kelihood
TENDENCIA componente
RESIDUO
del
Ca mbi
LINEAL FIJA
(Fi las x
s de
Va l or
res i duo
Col umnas)
va ri a ción (q)
o (l )

MODELOS AJUSTADOS A DATOS DE DIAMETRO
Procedencia +
Modelo
Procedencia. Familia +
BCA
No 1
Replica.Procedencia.Fam
i l ia
Procedencia +
Modelo
AR1 x AR1
No 2
i l ia
Procedencia +
Modelo
AR1 x AR1
No 3
i l ia
Procedencia +
Modelo
AR1 x AR1
No 4
i l ia + fi la
Procedencia +
Modelo
AR1 x AR1
No 5
i l ia + col
Procedencia +
Modelo
AR1 x AR1
No 6
i l ia + h

Error
es tándar de
la
di ferencia
F(P)

Aka i ke
i nformation
coefficient
(A.I.C.)

175,7

3,855

13442,52

359,0

3,404

13246,1

270,5

5,085

13067,58

Ni nguna

3

13436,
52

Ni nguna

6

13234,
1

A tra vés de
col umnas y/o
fi l as
(Si gnificancia)

6

13055,
58

A tra vés de
col umnas y
fi l as

7

13055,
58

0

270,5

5,085

13069,58

A tra vés de
col umnas y
fi l as

7

13053,
84

1,74

265,6

5,131

13067,84

A tra vés de
col umnas y
fi l as

7

12928,
74

126,84

132,6

4,945

12942,74

202,42

MODELOS SELECCIONADO
EN CADA LOCALIDAD

32
RESULTADOS Y
DISCUSIÓN

MODELO

EFECTOS ALEATORIOS DEL MODELO

MODELO
DEL
RESIDUO
(Filas x
Columnas)

TENDENCIA
LINEAL FIJA

Numero de
componente
s de
variación (q)

Error
estándar
Varianza
de la
del residuo
Cambio
diferencia
(l)
F(P)

REML Loglikelihood
Valor

Akaike
information
coefficient
(A.I.C.)

MODELOS AJUSTADOS EN LA LOCALIDAD F26CAV

Modelo No 6

Replica.Procedencia.Familia + h

AR1 x
AR1

A tra vés de
col umnas y
fi l as

7

12928,7

126,8

132,6

4,9

12942,7

-0,8

2.423,4

23,6

19707,2

0

74,2

2,9

15745,5

0

913,6

10,3

23097,4

424,4

164,3

6,7

15850,6

447

3.240,0

30,6

23446,8

MODELOS AJUSTADOS A DATOS DE ALTURA
Modelo No 7

A tra vés de
7
19693,2
col umnas y
fi l as
MODELOS AJUSTADOS EN LA LOCALIDAD F26IBI


AR1 x
AR1

AR1 x
A tra vés de
Modelo No 8
7
15731,5
AR1
col umnas
AR1 x
A tra vés de
Modelo No 8
7
23083,4
AR1
col umnas
MODELOS AJUSTADOS EN LA LOCALIDAD F26MER
AR1 x
Modelo No 8
Ni nguna
7
15836,6
AR1
AR1 x
Modelo No 8
Ni nguna
7
23432,8
AR1

33
RESULTADOS Y
DISCUSIÓN

MAGNITUD DE LA
AUTOCORRELACIÓN ESPACIAL
Coeficientes de auto-correlación (ρ)
LOCALIDAD VARIABLE

F26CAV
F26IBI
F26MER

Diámetro
Altura
Diámetro
Altura
Diámetro
Altura

ρfila ρcolumna
0,83
0,84
0,86
0,82
0,94
0,93

0,62
0,66
0,76
0,72
0,91
0,92

(Dutkowski et al., 2002)

P. pinaster en
Portugal,
parámetros de
auto correlación
de 0.99 a través
filas y 0.97 a
través de
columnas

Altos y la auto-correlación promedio a nivel de filas y columnas
para la variable diámetro y para la variable altura fueron altas y
presentaron el mismo comportamiento.

34
RESULTADOS Y
DISCUSIÓN

Modelos
seleccionado
s por su bajo
valor de AIC

CALCULO DE EFICIENCIA RELATIVA
DEL ANÁLISIS ESPACIAL VS ANÁLISIS
REML
A nivel de familia dentro de procedencia.

No necesariamente
implicaron

Reducción del
error
estándar de
las diferencias
(SED) entre
predicciones

Bajo (SED)
Predicciones

No necesariamente mayor
ajuste del modelo

35
RESULTADOS Y
DISCUSIÓN

A nivel de procedencia.

ANÁLISIS COMBINADO

36
RESULTADOS Y
DISCUSIÓN

Significancia de la interacción genotipo x ambiente

Familia dentro de procedencia
Diámetro
Altura

(σ2gl / σ2g) = 7.7
(σ2gl / σ2g) = 9.3

Procedencia
Diámetro
Altura

(σ2gl / σ2g) = 0.79
(σ2gl / σ2g) = 0.1

No significativo
No significativo

Efecto GEI
comienza a ser
preocupante
cuando el valor del
componente de la
varianza debido a
la interacción
fuese un 50% o
mas que el
componente
genético (Cociente
> 1.5) .

37
RESULTADOS Y
DISCUSIÓN

F26CAV y
F26MER
presentaron
una
correlación
genética tipo B
cercana a uno
Fuertes
efectos GEI
ocurren como
consecuencia
de pequeño
numero de
familias muy
reactivas
(Zas et al.,
2004a)

CORRELACIÓN GENÉTICA ENTRE
PARES DE SITIOS
Diámetro a la altura del pecho (arriba de la diagonal) y altura total
(debajo de la diagonal)
Nivel Familia dentro de procedencia
F26CAV
F26IBI
F26MER
LOCALIDADES
1
2
3
F26CAV
1
0,31 (0.43) 0,96 (0.97)
F26IBI
2
0,30 (0.38)
0,55 (0.83)
F26MER
3
0,95 (0.86)
0.55 (0.74)
-

LOCALIDADES
F26CAV
F26IBI
F26MER

1
2
3

Nivel Procedencia
F26CAV
F26IBI
1
2
0,53 (0.25)
1,0 (0.06)
1,0 (0.02)
1,0 (0.04)

F26MER
3
1,0 (0.03)
0,50 (0.24)
-

A nivel de familia
localidades F26CAVF26IBI y F26MERF26IBI resultaron
inferiores a 0.7
revelando un
marcado efecto de
interacción genotipo
por ambiente que
hace pensar que es
factible una
estratificación de la
región en diferentes
zonas de mejora.

COMPONENTES DE
VARIACIÓN

38
RESULTADOS Y
DISCUSIÓN

DIAMETRO
RECURSO DE VARIACIÓN
Procedencia
Procedencia.Familia
Parcela
Error espacialmente
independiente
Error espacial dependiente

F26CAV
Componente Comp/SE
26,92
2,87
10,19
1,99
6,00
0,82

LOCALIDAD
F26IBI
Componente Comp/SE
2,04
1,98
3,05
2,21
5,67
2,69

F26MER
Componente Comp/SE
28,61
3,15
4,39
1,18
19,83
3,32

141,57

19,08

49,19

24,99

163,24

26,43

132,60

8,30

74,21

10,36

164,30

5,35

ρFila

0,83

30,28

0,86

56,06

0,94

73,17

ρColumna

0,62

12,4

0,76

27,16

0,91

45,67

ALTURA
LOCALIDAD
F26IBI

F26CAV

RECURSO DE VARIACIÓN

F26MER

Componente

Comp/SE

Componente

Comp/SE

Componente

Comp/SE

911,79
265,02
219,27

3,11
2,51
1,56

66,62
40,02
131,80

2,62
2,07
4,46

676,06
113,17
279,25

3,28
1,73
2,82

2805,03

20,59

535,63

22,00

2831,52

26,92

2423,37

7,77

913,63

11,36

3239,96

5,37

ρFila

0,84

31,14

0,82

43,39

0,93

67,48

ρColumna

0,66

13,53

0,72

25,21

0,92

57,91

Procedencia
Procedencia.Familia
Parcela
Error espacialmente
independiente
Error espacial dependiente

PARÁMETROS GENÉTICOS A LA
EDAD 5 AÑOS

39
RESULTADOS Y
DISCUSIÓN

Valores bajos de
heredabilidad

Localidad Carácter

Heredabilidad
individual (h2)
h2

Fuerte efecto
ambiental

Ensayos de
primera
generación, a
partir de
selecciones en
ambientes
naturales, que
muestran una
amplia variación
ambiental

Diámetro 0,27
F26CAV

Altura
total

0,38

Diámetro 0,15

S.E.
0,14

Tipo de Varianza
Poblacional
Familiar
CVGA
Comp/ 2
Comp/ (%)
s2Pr
s Pr.Fam
SE
SE
26,92

QST
Valor

SE

2,87

10,19

1,99

15,08

0,25

0,12

0,15 911,79 3,11

265,02

2,51

10,34

0,30

0,11

F26MER

2,04

1,98

3,05

2,21

17,87

0,08

0,05

0,15

0,07

66,62

2,62

40,02

2,07

12,53

0,17

0,09

Diámetro 0,09

F26IBI

0,07

0,08

28,61

3,15

4,39

1,18

10,22

0,45

0,23

113,17

1,73

6,93

0,43

0,16

Altura
total

Altura
total

0,12

0,07 676,06 3,28

La heredabilidad altura total fue siempre superior al diámetro
Normalmente reportado por los autores.

CORRELACIONES GENÉTICAS (rg) Y
FENOTÍCAS (rf) ENTRE DIÁMETRO Y
ALTURA EN CADA LOCALIDAD

40
RESULTADOS Y
DISCUSIÓN

Correlación Genética

Correlación Fenotípica

LOCALIDAD

rg DIAMETROALTURA

SE(rg)

rf DIAMETROALTURA

SE(rf)

F26CAV
F26IBI
F26MER

1,000
0,915
0,994

0,023
0,094
0,035

0,909
0,874
0,912

0,005
0,008
0,005

Variables se encuentran estrechamente relacionadas entre si y
presentan un efecto de interdependencia fuerte, estos
resultados son consistentes con las demás investigaciones
realizadas en especies forestales para estos caracteres.

Las correlaciones genéticas estimadas fueron más elevadas que
las respectivas correlaciones fenotípicas, lo cual es consistente
con los resultados obtenidos en otras especies forestales

VALORES DE MEJORA E
ÍNDICE DE SELECCIÓN

41
RESULTADOS Y
DISCUSIÓN

F26CAV
Cada10
Arma6
Pini21
Pini8
Segu19
Arma4
Alto8
Segu11
Cada8
Arma7

F26IBI
Pleu11
Alto6
Mimi16
Mimi26
Pleu24
Arma10
Mimi2
Aren8
Segu18
Mimi3

F26MER
Segu11
Segu15
Segu5
Segu3
Segu18
Segu16
Segu4
Segu21
Arma4
Segu2

F26MER (Amerca, Galicia)
existe un predominio en
crecimiento de la
procedencia Sergude
(Huerto semillero)
Localidades F26CAV
(Cavada, Asturias) y F26IBI
(Ibias, Asturias) no existe
una procedencia con un
rendimiento
preponderantemente alto y
estable

Cantidad de familias seleccionadas para avanzar en un programa de mejora
Restricciones entre relativos

EVALUACIÓN DE LA INTERACCIÓN
GENOTIPO X AMBIENTE MEDIANTE EL
ANÁLISIS GGE BIPLOT

42
RESULTADOS Y
DISCUSIÓN

DIAMETRO

ALTURA

Análisis GEI mediante la técnica de GGE biplot fue abordado a nivel de
familias (58 familias del total evaluadas en los 3 ensayos) y a nivel de
procedencias (25 procedencias)
(PC1)
90.42%
Efecto principal genotipo y la
97.22%
interacción genotipo por ambiente
(PC2)
6.79%

Efecto principal genotipo y la
interacción genotipo por ambiente

94.69%

(PC2)

98.8%

(PC1)

4.11%

Método de escalado
Biplots

centrado en ambientes
en genotipos
simétrico

Dependiendo del
objetivo del análisis

MEJOR GENOTIPO EN CADA AMBIENTE
“WHICH-WON-WHERE”

43
RESULTADOS Y
DISCUSIÓN

Scatter plot (Total - 97.22%) Diametros de Familias

0.4

Cada10
Puer2
0.2
Mimi3
Cada5
Arma5
Arma1
Cada4
Arma8
Cada8
Cast7 Cada3
Cada2
Arma6
Puer8 Lamu3 Cada7
Tamr20
Cada6
Cuel2
Tamr21
Rodo10
Tamr4
Lamu8
Segu19
Oria4 Carb15Puer3
Lamu9F26IBICada1
Alto4
Cuel14
Rodo4
Sier1 Segu18
Arma10 Segu11
Oria11
Alto1
Carb28
Alto9
Cast8
Sier6
Cast2 Rodo3Alto6
Segu6
Bayu27
Bayu12

PC2 - 6.79%

Predominio
proc
Sergude
(segu) en
localidades
F26IBI Y
F26MER
Proc.
Cadavedo
en
localidad
F26CAV

-0.0

Lamu7
Rodo2
Cast1

-0.2

F26CAV

F26MER

Segu16
Segu17
Segu9
Segu15
Segu4
Segu5

Cuel1
-0.4

-0.2

0.0

0.2

PC1 - 90.42%

0.4

0.6

INTERRELACIONES ENTRE
AMBIENTES

44
RESULTADOS Y
DISCUSIÓN

Factor de particionado de los valores
singulares entre los ambientes

Relación de varianzas
fenotípicas
(F26CAV>F26MER>F26IBI).

Scatter plot (Total - 98.80%) Alturas de Familias
0.6

0.4
Cuel1

Segu4
Segu5
Segu15

Cast1

PC2 - 4.11%

0.2

Cast8
Cast2

Sier6
Segu16
Segu9
Segu18
Arma10

-0.0

PROPIEDADES

F26MER

Sier1 Alto6
Oria11
Segu6 Segu11
Segu17
Rodo2
Oria4
Cada6
F26IBI
Cada1
Cuel14
Carb28
Alto1
Lamu9
Lamu7
Carb15
Alto9
Cada7
Cada2
Rodo3 Puer3
Rodo4 Puer8
Cada3 Segu19
Bayu12
Cada5
Tamr4
Cada4
Bayu27
Cast7
Arma8
Arma1
Alto4
Arma5
Tamr21
Lamu8
Mimi3
Cada8
Cuel2 Rodo10
Lamu3
Tamr20

F26CAV

-0.2
Arma6
Puer2

Cada10

-0.4

-0.2

0.0

0.2

PC1 - 94.69%

0.4

0.6

0.8

Coseno del ángulo
conformado entre dos
vectores es
aproximadamente el
coeficiente de correlación
entre estos, además de esto
la longitud del vector es
proporcional a la varianza
fenotípica en cada localidad

DEFINICIÓN DE
MEGA-AMBIENTES

45
RESULTADOS Y
DISCUSIÓN

Scatter plot (Total - 98.80%) Alturas de Familias
0.6

Única medición en
un año no es valida

0.4
Cuel1

Segu4
Segu5
Segu15

Cast1

PC2 - 4.11%

0.2

Cast8
Cast2

Segu16
Segu9
Segu18
Arma10

-0.0

Ranking de las familias
con mejor
rendimiento al interior
de una localidad
puede variar de un
año a otro

Sier6

F26MER

Sier1 Alto6
Oria11
Segu6 Segu11
Segu17
Rodo2
Oria4
Cada6
F26IBI
Cada1
Cuel14
Carb28
Alto1
Lamu9
Lamu7
Carb15
Alto9
Cada7
Cada2
Rodo3 Puer3
Rodo4 Puer8
Cada3 Segu19
Bayu12
Cada5
Tamr4
Cada4
Bayu27
Cast7
Arma8
Arma1
Alto4
Arma5
Tamr21
Mimi3
Cada8
Rodo10 Lamu8
Cuel2
Lamu3
Tamr20

F26CAV

-0.2
Arma6
Puer2

Cada10

-0.4

-0.2

0.0

0.2

PC1 - 94.69%

0.4

0.6

0.8

EVALUACIÓN DE LAS FAMILIAS
BASADO EN SU RENDIMIENTO
MEDIO Y ESTABILIDAD

46
RESULTADOS Y
DISCUSIÓN

“Average
environment
Coordinate”
(AEC)

PC2 - 4.11%

Muestra el
rendimiento
medio y
estabilidad de los
genotipos gracias
a una flecha o
abscisa AEC que
pasa por el origen
del biplot y por la
media del
ambiente
promedio
(representado en
los biplot por un
circulo pequeño)

Ranking biplot (Total - 98.80%) Alturas de Familias

Rendimiento

80

1. Segu11
2. Cada10
3. Arma6

60

40
C uel1

F26MER
S egu4

20

S egu5
S egu15

C ast1
C ast8
C ast2

0

Ori a11
Ori a4C uel14

C arb28

C arb15
R odo4
R odo10

S egu16
S egu18
A rma10 S egu9
S egu11
A lto6egu6
SS egu17
C ada6
C ada1
A lto1
A lto9
C ada7
C ada2
P uer3
C ada3
C ada5
C ada4lto4 S egu19
A rma1
A A rma8
A rma5
Mimi3 ada8
C
Lamu3

F26IBI
S ier1

R odo2

Tamr4 ayu27
B B ayu12
Tamr21
C uel2
Tamr20

3. Tamr4
2. Oria4
1. Tamr20

S ier6

Lamu9 Lamu7
R odo3 uer8
P
C ast7
Lamu8

P uer2

-20

F26CAV

A rma6
C ada10

-40

-60

-80
-80

-60

-40

-20

0

20

40

60

80

PC1 - 94.69%
Genotype scores
Environment scores
AEC

Biplot centrado en los genotipos

COMPARACIÓN DE GENOTIPO
CON GENOTIPO IDEAL

47
RESULTADOS Y
DISCUSIÓN

Comparison biplot (Total - 98.80%) Alturas de Familias

Genotipo ideal

80

RANKING

1. tiene el
rendimiento más
alto de todo el
conjunto de datos
2. Es absolutamente
estable y esto se
ve reflejado al
encontrarse sobre
la abscisa AEC.

60

PC2 - 4.11%

1. Segu11
2. Segu18
3. Segu19
4. Segu9
5. Segu15
6. Segu16
.
.
.
.
58. Tamr20

40
C uel1

F26MER
S egu4

20

S egu5
S egu15

C ast1
C ast8
C ast2

0

Oria11
Oria4C uel14

C arb28

Tamr4 ayu27
B B ayu12
Tamr21
C uel2
Tamr20

S ier6

R odo2
C arb15
R odo4
R odo10

S egu16
S egu18
A rma10 S egu9
S egu11
A lto6egu6
SS egu17
C ada6
C ada1
A lto1
A lto9
C ada7
C ada2
P uer3
C
S
C ada5ada3 ada4A rma8 egu19
C A rma1
A lto4
A rma5
Mimi3 ada8
C
Lamu3

F26IBI
S ier1

Lamu9 Lamu7
R odo3 uer8
P
C ast7
Lamu8

P uer2

-20

F26CAV

A rma6
C ada10

-40

-60

-80
-80

-60

-40

-20

0

PC1 - 94.69%

20

40

60

80

Familia Segu11
familia mas
deseable para las 3
localidades

48
RESULTADOS Y
DISCUSIÓN

ESCENARIOS DE SELECCIÓN
Y GANANCIA GENÉTICA (∆𝐺)
Resultados para la localidad F26CAV
RESPUESTA A LA SELECCIÓN LOCALIDAD F26CAV
i=1%
i=5%
Método de
Respuesta a Respuesta a
CARACTER
selección
la Selección
la Selección
(%)
(%)
Diámetro
21,0%
16,3%
Individual (IS)
Altura total
16,9%
13,1%
Diámetro
17,2%
13,3%
Familiar (FS)
Altura total
12,8%
9,9%
Diámetro
23,3%
18,0%
Combinada (CS)
Altura total
18,1%
14,0%
Familia + Dentro
Diámetro
32,8%
25,4%
de familias
Altura total
25,6%
19,8%
(FS+WFS)

i=10%
Respuesta a
la Selección
(%)
13,9%
11,2%
11,3%
8,5%
15,3%
11,9%
21,6%

16,9%

49
RESULTADOS Y
DISCUSIÓN

ASPECTOS RELEVANTES EN LA
MEJORA DE LA ESPECIE
Definición de objetivos de mejora
 (∆𝐺) crecimiento y la rectitud del tallo
 Preservar la diversidad en la población de mejora, siendo
esencial para incorporar nuevos criterios de selección
 Abastecimiento de semilla de alta calidad genética para su
uso en repoblación
 Mejora de caracteres de interés como la resistencia a
patógenos y plagas, la eficiencia nutricional o la calidad de
la madera (entre otros).
 Mejora para resistencia a estrés abióticos (heladas,
sequias etc.) de cara a afrontar el cambio climático
Correlación genética (Joven-Adulto)

Zas and Merlo (2008)

Según trabajos realizados en Francia, se considera la edad de 8
años como un momento optimo para la evaluación de los
ensayos de progenie y los procesos de selección.
(Kremer and Lascoux, 1988)

50
RESULTADOS Y
DISCUSIÓN

Métodos moleculares y biotecnológicos y otros a considerar
Marcadores para
Marcadores para
Otras herramientas
asociación
identificación
Embriogénesis
Mapping asocciation
somática (SE)
Fingerprinted
Kits de diagnóstico
ADN arrays

QTL
Detección de genes
candidatos (SNP)
MAS

Estimulación floral
Métodos de
fenotipado masivo

Propuesta de estrategias de mejoramiento genético de bajos Input
Metodología propuesta se denomina mejora sin mejora (En ingles
Breegin Whitout Breeding, BWB)
Uso marcadores
Pruebas de
HS
genéticos para la Métodos de
progenie con
OP
identificación
reconstrucción
policruzamiento
No requiere
paterna
de pedigrí
(Polymix)
Cruzamientos
posteriormente

51

CONCLUSIONES

CONCLUSIONES

El análisis espacial modelo extendido es una metodología apropiada para
la corrección espacial de datos de crecimiento obtenidos en ensayos de
procedencias/progenies
La h2 de los caracteres de crecimiento evaluados reveló un control
genético medio con valores para la variable diámetro normal que variaron
entre (h2=0.09±0.08 y h2=0.27±0.14) y para la variable altura total entre
(h2=0.12±0.07 y h2=0.38±0.15).
CVGA para las dos variables evaluadas presento valores promedios
cercanos al 12%, lo que indica que existen la suficiente varianza genética
aditiva para identificar fácilmente los genotipos superiores que
proporcionen ganancias.
La alta correlación genética aditiva entre diámetro y altura, permiten
plantear estrategias de selección indirecta y orientan a la mejora
genética simultánea de ambos caracteres.

52
CONCLUSIONES

El ordenamiento de familias más promisorias se logró mediante el índice
de selección con BLUPs , dando igual importancia para las dos variables:
F26CAV

F26IBI

F26MER

Cada10

Pleu11

Segu11

La respuesta a la selección dio como resultado que el método de
selección entre familias + selección dentro de familias (F+WFS) fue el
método que obtuvo las ganancias genéticas esperadas mas altas 32.8%
(FS+WFS + i=1%) en F26CAV.
Las correlaciones genéticas aditivas entre sitios revelaron efecto
significativo de interacción genotipo por ambiente a nivel de familia
mostrando correlaciones entre sitios inferiores a 0.7
La interacción genotipo x ambiente en ensayos con la especie puede ser
controlada y llevada a niveles aceptables eliminando entre cerca del 10%
y el 20% de las familias mas reactivas

53
CONCLUSIONES

Se comprobó la utilidad de la técnica GGE Biplot para el análisis de GEI,
permitiendo entre muchas otras cosas: Delimitar zonas de mejora,
evaluación de genotipos por rendimiento y estabilidad, etc.
La correlación juvenil-adulto que permite hacer estimaciones precisas del
comportamiento adulto durante una selección temprana es optima a la
edad de 8 años por lo que se recomienda seguir evaluando los ensayos
hasta alcanzar esta edad.
Se recomendó la implementación de herramientas biotecnológicas
actuales y de una nueva estrategia de mejora de bajos recursos (low
input) denominada Breeding without Breeding (BWB) la cual permite
obtener una nueva generación de mejora mediante polinización abiertas
o polimix, basándose en la identificación y reconstrucción posterior del
pedigrí mediante marcadores moleculares.

AGRADECIMIENTOS

54
AGRADECIMIENTOS



A la Fundación Carolina y al Instituto Agronómico
Mediterráneo (IAMZ) del Centro Internacional de Altos
Estudios Agronómicos Mediterráneos (CIHEAM) - Concesión
de las becas



A mi tutor el Dr. Ricardo Alía Miranda



Al Dr. Nuno Borralho



A todos los compañeros del CIFOR



A mí familia, a Ahudrey y allegados



A la empresa Reforestadora de la Costa S.A.S.



A los que se me escapan mencionar….



A Dios

A todos ellos muchas pero muchas gracias.

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