2. mponentes del citoesqueleto:
s o filamentos de actina (AF): “cables”
actina filamentosa-FLEXIBLES
de la membrana)
filamentos de tubulina (MT): tubos
des de tubulina polimerizada- RIGIDOS
s, esqueleto axonal y huso miótico)
rmedios (IF): compuestos de proteínas
ada tipo celular o compartimento
cleo, queratinas en epitelio, etc)-
ndamio de estructuras como el núcleo)
8-9 10 24
Diámetro (nm):
3. FILAMENTOS INTERMEDIOS
Son fibras fuertes semejantes a las cuerdas que proporcionan
fuerza mecánica a las células que se someten a la tensión física
como a las neuronas, células musculares y epiteliales
Se esparcen por el citoplasma y se conectan con los microtúbulos
u otros filamentos intermedios por puentes delgados y frágiles
(plectina)
4.
5. 264 BIOLOGÍA CELULAR
Filamentos intermedios
TABLA 6.1. Filamentos intermedios. Entre paréntesis figura un modelo de clasificación utilizado por algunos autores
Nombre y tipo PM (kDa) Diámetro Tipos celulares
Queratinas 8 nm Células epiteliales
Ácidas (tipo I) 40-57
Básicas-neutras (tipo II) 53-67
Gliofilamentos (tipo III) 50 8 nm Astrocitos y algunas células tipo las de Schwann
Desmina (tipo III) 53 10 nm Células musculares y asimiladas
Vimentina (tipo III) 57 10 nm Células de origen mesodérmico
Neurofilamentos (tipo IV) 10 nm Neuronas
NF-L (PM bajo) 70
NF-M (PM medio) 150
NF-L (PM alto) 200
Filamentos menos comunes
Periferina (tipo III) 57 10 nm Neuronas con axones en el sistema nervioso periférico
Internexina α (tipo IV) 66 10 nm Neuronas del sistema nervioso periférico
Nestina (tipo IV) 200 10 nm Neuronas embrionarias
Láminas nucleares (tipo V) Redes Lámina nuclear de todas las células
Lámina A 72
Lámina B1 65
Lámina B2 78
Lámina C 67
6.
7. Filamentos
intermedios
Microfotografía electrónica de los
filamentos de láminas bajo la
membrana nuclear
8. Ensamble de los filamentos
intermedios
Se cree que la unidad básica es un tetrámero formado por 2
dímeros que se alinean lado a lado en forma intercalada con sus
extremos N y C apuntando en direcciones contrarias
(antiparalelas)
9.
10. NH2 Extremos no helicoidales COOH
Porción helicoidal (42 nm)
Monómero
48 nm
1.5 nm
Dímero
3 nm
Tetrámero (disposición antiparalela de los dímeros)
Organización paralela y desfasada de los tetrámeros para formar el filamento
Figura 6.21. Modelo de estruc-
11. Tetrámero (disposición antiparalela de los dímeros) 3 nm
Subfilamento
Tetrámero (disposición antiparalela de los dímeros)
Organización paralela y desfasada de los tetrámeros para formar el filamento
Organización paralela y desfasada de los tetrámeros para formar el filamento
.21. Modelo de estruc-
amento intermedio. Cada
Figura 6.21. Modelo de estruc-
el filamento intermedio
ro) contiene de filamento intermedio. Cada
tura una porción
unidad del filamento intermedio
y unos extremos globu-
(monómero) contiene una porción
monómeros se entrela-
helicoidal y unos extremos globu-
meros, los cuales se aso-
lares. Los monómeros se entrela-
disposición en dímeros, los cuales se aso-
zan antiparalela
mar tetrámeros. Éstos se
cian en disposición antiparalela
a continuación de tetrámeros. Éstos se
para formar otro Tetrámero Filamento
subfilamentos. uno a continuación de otro
unen Varios sub- Tetrámero Filamento
(aproximadamente ocho)
formando subfilamentos. Varios sub-
en paralelo, aunque des-
filamentos (aproximadamente ocho)
medio tetrámero, paraparalelo, aunque des-
se adosan en for- Filamento intermedio constituido por 8 tetrámeros
lamentofasados medio tetrámero, para for-
intermedio.
13. Microfilamentos
Consiste en una cadena simple de monómeros de actina
La actina es una proteína de un peso molecular de 42 KDa, la cual
es codificada por una familia de genes altamente conservada
En vertebrados se encuentran las siguientes isoformas
α-actina (células musculares)
β-actina (células no musculares)
γ-actina (células no musculares)
14. Actina
La actina es la proteína más abundante de las células eucariotas
(10% peso celular en células musculares y el 1-5% de peso
molecular en células no musculares)
Esta conformada por monómeros de actina globular (actina G) y
cuando se forman polimeros filamentosos se les denomina actina
F
Actina F es cadena lineal de actina G
16. a-G” es actina
ca (“globular”); la
(-) Filamento de actina
polimerizada
tosa”)
(actina F)
ueden estar unidas En una unidad que
ADP, pero la ATP
TP tiende a consta de 28
Tienen
arse y la actina- POLARIDAD subunidades (13
spolimerizarse (un y se designa
de actina-ADP
vueltas de hélice)
extremo (-)
estable que uno al que tiene tiene una longitud de
-ATP). expuesto el 72 nm
bolsillo de
entos crecen unión a ATP
más rápido (5-10 al medio.
s) por el extremo
or el (-). (+)
17. Ensamblaje de los microfilamentos
Los microfilamentos de una célula se acortan y alargan
constantemente (formación y disolución)
In vitro ocurre en 3 fases:
Fase de nucleación
Fase elongación
Estado estacionario
18. Fase de nucleación, se caracteriza por un periodo de latencia en
la que la actina G se agrega para formar oligómeros cortos e
inestables (3-5 subunidades)
Fase de elongación, se alarga con rapidez para formar un
filamento por el agregado de actina G en ambos extremos
Estado estacionario, los monómeros de la actina G se
intercambian con las subunidades de los extremos del filamento;
pero no hay un cambio neto de la masa total
22. Drogas estabilizadoras y desestabilizadoras
Droga Organismos Efecto en el microfilamento
Unión en los extremos (+)
Citocalasina Mohos
Despolimerización de los extremos (-)
Unión en los extremos impidiendo su
Faloidina Amanita phalloides
despolimerización
Unión a los monómeros libres, bloquea
Trunculina Esponja
la incorporación al polímero
23. Miosinas
Son proteínas motoras de células no musculares y musculares
Participan en movimientos de transporte de vesículas,
extensiones de membrana, movimiento de cromosomas
Se han descrito al menos 17 tipos de miosinas
24. Membrana plasmática
Minimiosina
Miosina I Extremo + Sentido del movimiento Extremo –
A Deslizamiento de un filamento de actina accionado por minimiosina
Extremo + Extremo –
Minimiosina
Filamento que permanece fijo
Vesícula que se desplaza
Sentido del movimiento
B Deslizamiento (por minimiosina) de una vesícula sobre un filamento de actina
Extremo – Sentido del movimiento Extremo +
Filamento que se desplaza
Filamento que permanece fijo
Minimiosina
Extremo + Extremo –
C Deslizamiento (por minimiosina) de un filamento de actina sobre otro, como ocurre con la miosina II
27. Miosina VI
Se piensa que participa
en la formación de
vesículas cubiertas de
clatrina y el
movimiento de las
vesículas sin cubierta a
los endosomas
tempranos
29. Mutaciones del gen para
miosina VIIa
En humanos las mutaciones de la miosina VIIa causa el síndrome de
Usher tipo 1b (sordera y ceguera)
30. Proteínas de unión con actina
Los filamentos de actina se organizan en varios patrones (haces,
redes delgadas, gelatinas tridimensionales compuestas)
Esta organización depende de una variedad de proteínas
denominadas proteínas de unión con actina
Estas proteínas afectan el ensamble y desensamble de los
filamentos de actina, sus propiedades físicas, sus interacciones
entre sí y con otros organelos